Vertikální distribuce fotosyntetické aktivity v lesních porostech v průběhu jasných a oblačných dní.

Transkript

1 Vertikální distribuce fotosyntetické aktivity v lesních porostech v průběhu jasných a oblačných dní. Otmar Urban, Alexander Ač, Karel Klem, Mirka Šprtová Ústav systémové biologie a ekologie AV ČR CzechGlobe Centrum pro studium dopadů globální změny klimatu Poříčí 3b, 63 Brno, urban.o@czechglobe.cz

2 Difuzní záření zvyšuje GPP i NEE Merkado L.M. et al.: Nature 458: , 29. Urban O. et al.: GCB: , 27. hrubá primární produkce i čistá ekosystémová výměna vzrůstá s vyšší frakcí difuzního záření(modely i přímá pozorování) různé typy ekosystémů: lesy, travní porosty, mokřady,... efekt vyššív listnatých nežv jehličnatých porostech neplatí pro C4 typy porostů

3 Uhlíkový cyklus v ekosystémech autotrofní respirace dekompozice poškození nebo těžba krátkodobý záchyt uhlíku střednědobý záchyt uhlíku dlouhodobý záchyt uhlíku GPP: hrubá primární produkce NPP: čistá primární produkce NEP: čistá produkce ekosystému NBP: čistá produkce biomu příčiny zvýšené sekvestrace C (1) nárůst rychlosti fotosyntézy (příjem C) (2) snížení respirace a dekompozičních procesů(ztráta C)

4 Vliv difuzníhozářeníje rozdílný na úrovni listůx na úrovni porostu

5 Asimilace CO 2 na úrovni listu C.R. Brodersenet al.: Plant Cell Environ. (28) 31, : A new paradigm in leaf-level photosynthesis: direct and diffuse lights are not equal fotosyntézaslunných listů(c 3 ic 4 rostlin) může být o 1-15% vyššíza přímého radiace v porovnání s radiací difúzní téže intenzity stinné listy obvykle nevykazují rozdíl mezi při osvětlení přímou a difúzní radiací Slunný Stinný Slunečnice Laskavec

6 Proč? Vogelmann T.C. and G. Martin: PCE (1993) 16, kolimovaný zdroj: gradient strmější u listů s houbovým parenchymem, difúzní zdroj: gradienty obou typů listů byly obdobné cylindrické palisádové buňky napomáhají průniku rovnoběžných paprsků utváření palisádového parenchymu je úměrné množství přímé sluneční radiace culumnar palisade mesophyll spongy mesophyll shade leaf

7 Srovnání jasných x oblačných dnů NEE (µmol m -2 s -1 ) A Sunny AM Sunny PM Fit PPFD (µmol m -2 s -1 ) Picea abies oblačnédny -převládajícídifúznízáření(di>.8), NEE byla relativně vyšší v porovnání se slunnými dny, AQE vyššío 55%, Г I nižšío 38% lepšívyužitínízkých intenzit slunečního záření odpolední deprese /hysterezní odezva NEE/

8 Experimentální lokalita Bílý Kříž Experimentální porost foot-print area:.5km 2 vertikální distribuce 4.přeslen, slunné listy, 1 rok staré 7.přeslen, přechod, 1 rok staré 9.přeslen, přechod, 2 roky staré 12.přeslen, stinné, >2 roky staré Bílý Kříž, Beskydy N, E, 98 m n.m. smrk ztepilý monokultura věk ca 3let; LAI 9.5m 2 m -2 výška stromů13.4 ±.1 m denní chody toky CO2/H2O eddy-kovariance(porost) IRGA Li-64 (list) fluorescence (PAM-2) spektrum radiace (Li-18) analýza pigmentů chlorofyly xanthofyly Ψ leaf, SLA, N, VI,...

9 Hypotéza #1: Mikroklima - teplota Tair, C Sunny,25,5,75 1 Time, h Fig.3: Typical daily courses of air temperature (Tair). respirace jednotlivých částí ekosystémů vykazují pozitivní korelaci s teplotou exponenciální závislost hlavnízdroj CO 2 půda se v krátkodobém měřítku nemění závislost na půdní vlhkosti Soil CO2 efflux, umolco 2 m -2.s y = 1,251e,937x R 2 =, Soil temperature, o C Stem CO 2 efflux, µmolco 2 m -2 s y =,274e,1167x R 2 =, Cambium temperature, C Leaf respiration, µmolco2 m -2 s -1 2,5 2, 1,5 1,,5, y =,1132e,919x R 2 =, Leaf temperature, C Fig.4A,B,C: The exponential relationships between the rate of CO 2 efflux from soil (A), stems (B) and leaves (C) and actual temperature. An automatic closed gas exchange system SAMTOC has been used for the measurements of soil and stem CO 2 effluxes. Mentioned equations were used for the modelling of night-time fluxes in Fig.2.

10 Hypotéza #1: Mikroklima - VPD VPD, kpa Sunny : 6: 12: 18: : Time, h Fig.5: Typical daily courses of vapour pressure deficit (VPD) over the days with prevailing direct vysoká hodnota VPD vede k uzavírání průduchové štěrbiny a snížení stomatálnívodivosti pro difusi CO 2 vysoké intenzity světla mohou vést k redukciintercelulárníhoco 2 pokles rychlosti asimilaceco 2 na úrovni letorostu.3.25 Sunny AM Sunny PM.3.25 G S (mol m -2 s -1 ) Fit G S (mol m -2 s -1 ) Sunny Fit A PPFD (µmol m -2 s -1 ) B PPFD Diffusive (µmol m -2 s -1 )

11 Hypotéza #2: Spektrum radiace Relative photon distribution, r.u. 4,5E-3 3,5E-3 2,5E-3 1,5E-3 Sunny λ, nm Fig.7: Relative photon distribution over the days with prevailing direct ( ) and diffuse ( ) radiation estimated by spectroradiometer LI-18 (LICOR, U.S.A.). nárůst vlnových délek v modré oblasti spektra λ 45-5 nm absorpční maxima chlorofylů (Chls) a karotenoidů(cars) napomáhá(usnadňuje) otevírání průduchové štěrbiny nárůst intercelulární koncentrace[co 2 ] modrésvětlo urychluje indukci fotosyntézy po přenosu ze tmy na světlo účinnější absorpce rychlejší indukce transportu elektronů (primární fáze) rychlejší aktivace enzymu Rubisco aktiváza a následně Rubisco Košvancová-Zitová et al.: Photosynthetica 47: , 29

12 Hypotéza #2: Spektrum radiace G S (mol m -2 s -1 ) C Sunny Fit PPFD Blue (µmol m -2 s -1 ) efekt modrého světla se uplatňuje pouze při nízkých ozářenostech (do ca 2 umolm-2 s-1) účinek je rozdílný v jasném a zataženém dni -VPD v období sucha význam modrého světla klesá

13 Hyp. #3: Průnik radiace porostem FARtrans (%) A Ln(FARtrans) B Oblačno Jasno LA cumul (%) Oblačno Jasno y =.62x +.95 R 2 =.99 y =.8x -.23 R 2 = H (m) difuznízářenípronikálépe do spodních pater korunové vrstvy nižší( 25%) extinkční koeficienty (ca.6x.8) většíčást listovéplochy je fotosynteticky aktivní(г I : 3 4 μmol m -2 s -1 ) 7% LA je potenciálním zdrojem CO 2 (stinnédny 45%) Fig. 9A,B: Relationship between cumulative leaf area (LA cumul ) and transmitted photosynthetic photon flux density (PPFD trans ) estimated during sunny (empty circles) and cloudy (full circles) days (A). Slopes of linear relationship between logarithmic PPFD trans and canopy height (H) represent the extinction coefficients (small graph). Calculation was done on the basis of PPFD transmittance measurements and foliage distribution (Pokorný et al., 24) within the canopy. Distribution of solar equivalent leaf area (SELA) within vertical canopy profile (B). SELA was calculated for incident PPFD 4 µmol m -2 s -1. Empty columns, sunny days; Filled columns, cloudy days.

14 Distribuce asimilace th whorl th whorl A (µmol m -2 s -1 ) Sunny AM Sunny PM Fit A (µmol m -2 s -1 ) Sunny AM Sunny PM Fit A PPFD (µmol m -2 s -1 ) B PPFD (µmol m -2 s -1 ) A (µmol m -2 s -1 ) th whorl Sunny Fit A (µmol m -2 s -1 ) th whorl Sunny Fit C PPFD (µmol m -2 s -1 ) D PPFD (µmol m -2 s -1 )

15 Distribuce stomatální vodivosti,35 vertical bars indicate.95 confidence intervals,3 Gs, mol m-2 s-1,25,2,15,1 4th whorl 7th whorl 9th whorl 12th whorl,5, -,5 time: sunny time: cloudy

16 Význam jednotlivých pater Amount of CO2 assimilated (g) % 42.5% 35.8% 4th whorl 7th whorl 9th whorl 12th whorl 9.4% 78.1% 24.2% 2.1% -4.3% A Sunny příspěvek spodních pater je za jasných dní minoritní výrazně roste s nárůstem difuzní radiace

17 Příčiny hystereze: Stomatálnílimitace G S (mol m -2 s -1 ) A G S (mol m -2 s -1 ) D PPFD (µmol m -2 s -1 ) Sunny AM Sunny PM VPD Leaf (kpa) Fit PPFD = -1 PPFD = 1-1 PPFD = 1-1 Fit hlavnípříčina nižšírychlosti asimilace za jasný dnů zejména v odpoledních hodinách nižšíhodnoty Gsdány zejména nízkou hodnotou VPD resp. nízký vodní potenciál v menšímíře se podílí zvýšenárespirace v důsledku vyšších teplot v odpoledních hodinách

18 Příčiny hystereze: Ne-stomatálnílimitace D R L (µmol m -2 s -1 ) B y =.58x +.17 R 2 =.78 PPFD (µmol m -2 s -1 ) y =.37x +.21 R 2 =.88 4th whorl 7th whorl 9th whorl DEPS, % 4th whorl 7th whorl 9th whorl 12th whorl Fit_Lin menší význam nepozorováno fotoinhibiční poškození během jasných dnů výrazně vyšší fotorespirace zejména v odpoledních vyšší míra de-epoxidace pigmentů xanthofylového cyklu zvýšenátermálnídisipace abs. světelné energie pokles efektivity využití světla LUE = A/PPFD

19 Závěr relativněvyššíasimilaci CO 2 za podmínek difuzního záření způsobují (1) příhodnější mikroklimatické podmínky pokles teploty vede k poklesu respirace, pokles VPD vede k otevření průduchů, (2) stimulace fotochemických reakcía stomatálnívodivosti na základězvýšeného poměru mezi modrou a červenou složkou světla zastoupenou v dopadajícím zářenía (3) zvýšený průnik slunečníradiace do korunovévrstvy porostu a homogennějšídistribuce světla mezi listy. na základě našich analýz - efektivní průnik difuzní radiace do spodních pater korunové vrstvy většíčást listovéplochy vystavena intenzitěsvětla převyšujícíkompenzačníozářenost -aktivním sinkco 2 odpolednídeprese fotosyntézy v horních patrech koruny, zejména v důsledku nedostatečné stomatální vodivosti

20 Poděkování ÚSBE AV ČR: Ostravská univ.: GA MŽP: Výzkumný záměr kolegové z LEFR Dr. M. Navrátil Doc. V. Špunda Doc. J. Kalina SP/2d1/93/7 AVZ68794

21 Děkuji za pozornost! O. Urban Ústav systémové biologie a ekologie AV ČR Brno CzechGlobe urban.o@czechglobe.cz