Ryniofyty. primitivní cévnaté rostliny

Rozměr: px

Začít zobrazení ze stránky:

Download "Ryniofyty. primitivní cévnaté rostliny"

Břetislav Havlíček
před 5 lety
Počet zobrazení:

1 Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny

2 Pouze fosilní rostliny, u nichž se většinou díky větším rozměrům vyvinuly pravé vodivé elementy ve sporofytu. Jejich sporofyt a gametofyt žily pravděpodobně odděleně, vzájemně nezávisle. Nejstarší ryniofyty pocházejí ze svrchního siluru miliónů let B. P.

pak byly ukotveny ve dně s asimilujícími částmi vznášejícími se ve

3 Vyskytovaly se na rozhraní vodního a terestrického prostředí, v bahně na břehu vod v devonu Rostly také ve vodě několik dm hluboké, pak byly ukotveny ve dně s asimilujícími částmi vznášejícími se ve vodním sloupci a nad hladinu vyčnívajícími jen částmi nesoucími výtrusnice

4 Stejně jako mechorosty představují ryniofyty jen vývojový stupeň, nikoli monofyletický taxon. Ryniofyty sdružují habituálně rostliny navazující na mechorosty a zároveň z nich vychcházejí linie všech ostatních vyšších rostlin. Poté co se v ordoviku oštěpily mechy a hlevíky se odštěpily také primitivních bezlisté ryniofyty společná větev vyšších rostlin se záhy podle stavby listů rozdělila na dvě linie ryniofytů: (1) mikrofylní linie směřující k plavuním, (2) megafylní linie směřující k psilotofytům, přesličkám, kapradinám a jeijich prostřednictvím i k semenným rostlinám. Anthocerophyta Marchantiophyta Bryophyta mechorosty ryniofyty cévnaté výtrusné rostliny Cooksoniophyta Rhyniophyta Zosterophyllophyta Trimerophyta Zosterophylloopsida Asteroxylopsida Lycopodiophyta Psilotophyta Equisetophyta Polypodiophyta

5 Sporofyt ryniofytů byl vytrvalý, zelený, na gametofytu nezávislý. Dosahoval výšky od několika cm do jednoho metru, u nejpokročilejších až 3 m. Stavba ryniofyt byla jednoduchá, tvořená prakticky jen vidličnatě větvenými telomy (= stonky) vesměs kruhového průřezu, někdy podle funkce rozlišitelnými na rhizomy, mezomy a fertilní telomy.

6 Zimmermannova telomová teorie: Ü - převršení, P - planace, V - kladofikace a syntelomizace v list, R - redukce, E - zakřivení, V syntelomizace rezultující ve stonek

substrátu) a porost rhizoidů na rhizomu (porost vlásků zajišťující příjem

7 Ryniofyty neměly kořeny. Funkci kořenů plnil rhizom (podzemní stonek, zajišťující ukotvení v substrátu) a porost rhizoidů na rhizomu (porost vlásků zajišťující příjem živin a vody). Ploché asimilující vaskularizované části těla (= listy) ryniofyty zpravidla neměly; asimilovaly obvykle celým povrchem těla.

8 Telomy byly v mládí circinátně stočené.

9 Průduch u Horneophyton lignieri (st) obklopený modifikovanými buňkami (úsečka = 20µm) Epidermis ryniofytů měla pravé průduchy Průduch Aglaophaton major

10 Cévní svazek, pokud byl vyvinut, primitivní. Byl buď protostélický nebo od něho odvozený aktinostélický Příčný řez aktinostelickým telomem rodu Asteroxylon Příčný řez protostelickým telomem ryniofyt kutikula (c), epidermis (e), vnější kůra (oc), vnitřní kůra (ic), floem (p), xylemový svazek (x) (úsečka = 2 mm)

11 Stelární teorie - naznačuje evoluční vztahy jednotlivých typů vodivých svazků

12 Sporangia eusporangiátní, se silnou stěnou tvořenou víc jak jednou vrstvou buněk, izosporická, někdy uvnitř se sloupkem - columella. Sporangium u Horneophyton lignieri, c = columella

13 Poznatky o stavbě gametofytu ryniofytů jsou doposud jen kusé. Byl zřejmě oboupohlavný, samostatný, rozměrnější a existující delší dobu, než gametofyt plavuní, přesliček nebo kapradin. Dosud objevené gametofypy jsou terčovité po obvodu hvězdicovitě vybíhající ve stopkatě terčovité gametangiofory. Sciadophyton

gametangioforů nesly na svrchní straně jak archegonia tak antheridia.

14 Nahoře: podélný řez samčím gametofytem Lyonophyton rhyniensis bearing antheridia (a). (úsečka = 1mm), vpravo spermatozoidy uvolněné z antheridia Miskovité disky gametangioforů nesly na svrchní straně jak archegonia tak antheridia. Na povrchu gametofytních telomů byly pravé průduchy; uvnitř měly vodivé elementy na úrovni hydroid.

15 oddělení Cooksoniophyta Nižší vzrůst: 5 20 cm, vzácně až 50 cm. Telomy hladké bez emergencí. Větvení telomů prostorové (ne vícekrát za sebou v jedné rovině). Sporangia terminální (na vrcholech telomů), jednotlivá, kulovitého nebo elipsoidního tvaru, od tkáně telomů téměř neodlišená s parenchymem plynule přecházejícím ve výtrusorodou vrstvu archespor. Spóry apoletní až triletní. Nejstarší pocházejí ze svrchního siluru vyhynuly pravděpodobně ve středním devonu.

z rozhraní střední - svrchní silur a jsou

16 Cooksonia s apoletními spórami a ledvinitými sporangii Cooksonia caledonica Cooksonia je zřejmě nejstarší makrofosílií vyšších rostlin; její nálezy pocházejí již z rozhraní střední - svrchní silur a jsou tedy staré zhruba 428 miliónů let. Cooksonia pertoni

17 Aglaophyton major (dříve Rhynia major) vysoký do 18 cm s vodorovnými rhizomy a přímými telomy ukončenými elipsoidně protáhlými výtrusnicemi, bez dehiscenčního aparátu a vytvářejícími triletní spóry.

18 podtřída Rhyniidae Ve sporofytech měly cévní svazky nejprimitivnějšího typu protostélické. Sporangia oddělená od tkání telomů odlučnou vrstvou a otvírající se spirálními ztenčeninami (dehiscencemi), nebo neoddělená, se středním sloupkem a terminálním otvorem. Výtrusy v tetrádách, triletní. Horneophyton

19 Horneophyton (= Hornea), vidličnatě větvená sporangia s centrálním sloupkem připomínají hlevíky. Rhizom u Horneophyton lignieri měl uzlovitý charakter na spodu s rhizoidy.

20 Rhynia gwynnevaughamii - výška do 20 cm, průduchy a vodivá pletiva protostélické stavby s tracheidami, elipsoidní sporangia.

21 oddělení Zosterophyllophyta Spodnodevonští předchůdci plavuní mikrofylních rostlin. Telomy dichotomicky větvené. Na povrchu telomů vychlípeniny enafyly (zvětšující asimilační plochu telomů). Tracheidy síťnatě nebo kroužkovitě ztlustlé. Sporangia kulovitá nebo ledvinitá, krátce stopkatá v řadách nebo spirálách po stranách telomů, popřípadě v terminálních klasech nahloučená. Spóry triletní. 2 třídy: Zosterophyllopsida a Asteroxolopsida

22 třída Zosterophyllopsida Vysoké do 0.5 m; rostly ve vodě, kořenovaly v bahně, plodné větve nad hladinou. Stonek vidličnatě nebo pseudomonopodiálně větvený. Zosterophyllum Vodivé elementy protostélické stavby. Telomy hladké nebo s velmi drobnými (bradavčitými) bezžilnými enafyly.

23 třída Asteroxylopsida (praplavuně) Robustnější, i přes 1 m vysoké, blízké habitem plavuním. Stonek pseudomonopodiálně větvený. Vodivé elementy aktinostélické stavby. Stonek a větve hustě porostlé spirálovitě uspořádanými šídlovitými enafyly s různým stupněm vaskularizace.

krátkých stopečkách opatřených cévním svazkem mezi

24 Asteroxylon mackei vysoký přes 1 m; stonek hustě pokrytý šídlovitými enafyly; sporangia ledvinitá na krátkých stopečkách opatřených cévním svazkem mezi enafyly na koncích větví, nikoli však v jejich paždích enafylů.

25 oddělení Trimerophyta Spodnodevonští ancestoři (předchůdci) megafylních rostlin (kapradin, cykasů,...), ale i mikrofilních přesliček. Pertica Dorůstaly od několika cm až do jednoho metru (Pertica až 3 m), tracheidy zpravidla schodovitě ztlustlé, střední válec protostélické stavby, sporangia vřetenovitá, ve shlucích na koncích větví, sporangiální dehiscence podélná, spóry triletní.

26 Boční větve na koncích opakovaně dichotomicky nebo trichotomicky větvené. Hlavní stonek pseudomonopodiálně (dichopodiálně) větvený, silnější než větve. Větve dvojího typu fertilní a sterilní. Stonek i větve lysé nebo s drobnými enafyly Psilophyton dawsonii Tento typ uspořádání představuje dobře fázi planační a syntelomizační, při vzniku megafylů.

Podobné dokumenty

MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/ Systém a evoluce vyšších rostlin Ryniofyty Petr Bureš

MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém a evoluce vyšších rostlin Ryniofyty Petr Bureš Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny