Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie

Transkript

1 Bohemia centralis, Praha, 33: 9 89, 2015 Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie Communities of the suballiance Alysso-Festucenion pallentis in Bohemia variability and syntaxonomy Jiří Kolbek Pod Stadiony 2719/19, CZ Praha 5; jiri.kolbek@gmail.com Článek je věnován památce RNDr. Jaroslava Moravce, DrSc., dlouholetého vedoucího Geobotanického oddělení BÚ v Průhonicích. Abstract. Plant communities of the suballiance Alysso-Festucenion pallentis are represented by four associations on the territory of Bohemia (Central Europe). The association Alysso saxatilis- Festucetum pallentis was divided into five subassociations: avenelletosum flexuosae Kolbek ex Kubíková 1982, cotoneasteretosum integerrimae Kolbek 1978 and three newly described ones: scleranthetosum perennis, centaureetosum stoebes and festucetosum ovinae. The variability of the association Asperulo glaucae-festucetum pallentis is described by three new subassociations: seselietosum hippomarathri, scabiosetosum ochroleucae and aurinietosum arduini. The third association Allio montani-sedetum albi is also divided into three newly described subassociations: galeopsietosum ladani, sedetosum albi and jovibarbetosum globiferae. On the other hand, the association Melico transsilvanicae-sempervivetum soboliferi is not divided into lower unit. Field analyses and the classification of vegetation were carried out using the Braun-Blanquet approach and methods of compared classification. All units are characterised by the correct name, and short paragraphs are included on diagnostic or differential species, synmorphology (species composition and structure), synecology, variability, distribution, and references. All syntaxa are documented by phytocoenological relevés, known localities in Bohemia, and soil characteristics. Synthetic table of lowest units is also given in the article. Key words: Alysso-Festucion pallentis, Czech Republic, Bohemia, Festuco-Brometea, phytocoenology, xerothermic grasslands 9

2 BOHEMIA CENTRALIS Úvod Při vytváření syntaxonomického přehledu svazu Alysso-Festucion pallentis a jeho podsvazů pro území Čech bylo použito originálních diagnóz jednotek s přihlédnutím k pracem, v kterých se celková koncepce společenstev nadále utvářela. Vycházel jsem z historického přehledu a z dosud popsaných jednotek i prací, které se zabývají obecně širší problematikou třídy v Čechách i v sousedních oblastech (Braun-Blaunquet et Moor 1938, Klika 1939b, Krausch 1961, Oberdorfer et al. 1967, 1978, Vicherek et Unar 1971, Korneck 1974, Schubert 1974a, b a další). V historických dobách byla společenstva svazu Alysso-Festucion pallentis zařazována obvykle do svazu Seslerio-Festucion a v řádu Festucetalia valesiacae. Klika (1931) popsal dva svazy: Festucion valesiacae a Seslerio-Festucion glaucae; svaz Seslerio-Festucion zahrnoval původně dvě odlišné skupiny společenstev: 1. skupina reprezentovaná asociací Festuca glauca-poa badensis představovala vápnomilná společenstva suchých jižních expozic a 2. skupina s asociací Sesleria calcaria-alsine setacea vápnomilné fytocenózy severních expozic. Obě společenstva, která se liší řadou druhů, jsou tedy výrazně odlišná především ekologicky (viz poznámka u jednotlivých svazů). I přes tuto odlišnost byly do tohoto svazu zařazovány samotným autorem i autory jinými další jednotky odlišné sociologické povahy. Klika (1933a) popisuje asociaci Festuca glauca- Seseli glaucum z jižních expozic a různých podkladů (silikátů i vápenců) a přiřazuje jí spolu s nově popsanou asociací Sesleria calcarea-helianthemum canum, ze severních expozic, do tohoto svazu. Tento heterogenní snímkový materiál rozdělil Kolbek (1975) a asociace Festuca glauca-seseli glaucum byla typována pro vápencové substráty. Snímky ze silikátových substrátů pak byly zařazeny k asociaci Festuca duriuscula-asperula glauca Preis in Klika Později (Klika 1939b) uvádí na základě Preisova materiálu z vulkanitů v Českém středohoří další nové asociace: Festuca duriuscula-asperula glauca, Minuartia setacea-thymus angustifolius a Melica transsilvanica-sempervivum soboliferum. Téhož roku zveřejňuje Preis (1939) snímky nové asociace Potentilla arenaria- Alyssum montanum z Tříkřížové hory u Velkých Žernosek a Klika (1939a) snímky asociace Sedum album-allium montanum z Milešovky. Z Křivoklátska udává Klika (1941) dvě nové asociace: Festuca duriuscula-alyssum saxatile a Sesleria calcaria-saxifraga aizoon; první z jižních výsušných a slunných expozic a druhou ze severních svahů spilitových vlhkých skal. Z vápencových skal Velké hory u Karlštejna popisuje Klika (1942) na základě jednoho snímku asociaci Sedum boloniense-allium montanum, která je vikarizující jednotkou k asociaci Sedum album-allium montanum popsané ze silikátových hornin. Klika (1951) uvádí ve třídě Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx řád Brometalia (Koch 1926 n. n.) Br.- Bl se čtyřmi svazy: Seslerio-Festucion duriusculae Klika (1931) 1948,

3 Jiří Kolbek: Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie Festucion vallesiacae Klika 1931, Cirsio-Brachypodion pinnati Hadač et Klika 1944 a Bromion erecti (Koch 1926 n. n.) Br.-Bl Krausch (1961) po důkladném rozboru rozdělil společenstva řádu Festucetalia valesiacae do 4 svazů: Stipion lessingianae Soó 1947 p. p., Festuco-Stipion (Klika 1931) Krausch, Seslerio-Festucion duriusculae Klika (1931) 1948 a Cirsio-Brachypodion pinnati Hadač et Klika 1944 emend. Krausch. Jméno Festuco-Stipion je synonymem jména Festucion valesiacae, jak vyplývá z autorovy poznámky (Krausch l. c.: 178): Wir schlagen daher, zugleich unter Berücksichtigung der von Knapp als Synonym für das Festucion vallesiacae verwendeten Bezeichnung Astragalo-Stipion, den Namen Festuco-Stipion vor. Moravec (in Holub et al. 1967) uvádí pro Čechy v rámci řádu Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx nový svaz Alysso-Festucion pallentis Moravec in Holub et al. 1967, který zahrnuje druhově bohatá, xerotermní pionýrská společenstva primitivních, mělkých, skeletem bohatých A-C půd na silikátových horninách, na strmých, skalnatých svazích. Dále uvádí pro tento řád svazy: Seslerio-Festucion duriusculae Klika 1931 (recte Seslerio-Festucion pallentis Klika 1931) druhově bohatá pionýrská společenstva skalních stanovišť karbonátových hornin, Asplenion serpentini Soó 1959 xerotermní pionýrská společenstva serpentinů a Festucion valesiacae Klika 1931 xerotermní, druhově bohatá bylinná společenstva hlubších, minerálně bohatých půd. Korneck (1974) uvádí v rámci třídy Sedo-Scleranthetea svaz Festucion pallentis Klika 1931 em. a v této souvislosti píše, že Sesleria varia ist nicht für den Verband charakteristisch a provádí emendaci svazu Seslerio-Festucion glaucae. Uvádí však společenstva, jejichž druhová garnitura i ekologické charakteristiky (společenstva jižních expozic silikátových skalních substrátů) jsou shodné s charakteristikami i společenstvy uvedenými ve svazu Alysso-Festucion pallentis sensu Moravec in Holub et al V tomto smyslu lze tedy jméno Festucion pallentis sensu Korneck (l. c.) považovat za synonymum jména Alysso-Festucion pallentis. Schubert (1974b) uvádí pro jižní část tehdejší NDR, v rámci řádu Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 43 svazy: Astragalo-Stipion Knapp 1944 a Cirsio-Brachypodion Had. et Klika 44. Svaz Seslerio-Festucion cinereae Klika 31 a Polytricho-Festucion cinereae uvádí v rámci třídy Sedo- Scleranthetea (cf. Schubert 1974a). Oberdorfer et al. (1978) dělí třídu Festuco- Brometea v rámci jižního Německa na dva řády: Festucetalia valesiacae a Brometalia erecti. V řádu Festucetalia valesiacae je užito dvou svazů: Festucion valesiacae a Cirsio-Brachypodion. V řádu Brometalia erecti pak užívá svaz Mesobromion erecti, Koelerio-Phleion phleoidis a Xerobromion. V rámci svazu Festucion valesiacae jsou udávány jednotky Allio-Stipetum capillatae (Knapp 1944) Korneck 1974 a Genisto-Stipetum tirsae (stenophyllae) Korneck Ve třídě Sedo-Scleranthetea je však uváděn svaz Festucion pallentis Klika 1931 em. Korneck 1974 (Seslerio-Festucion duriusculae 1931) se společenstvy: Diantho- Festucetum pallentis Gauckler 1938, Artemisio lednicensis-melicetum ciliatae 11

4 BOHEMIA CENTRALIS 33 Korneck 1974 a Teucrio botrys-melicetum ciliatae (Kaiser 1926) Volk Všechny tyto asociace, jejichž druhová garnitura i ekologie se nápadně liší, byly mnohými autory zařazovány společně do svazu Seslerio-Festucion glaucae nebo dokonce Festucion valesiacae. Vzhledem k vylišení mnoha asociací, které se liší ekologicky i floristicky, bylo přistoupeno i k vylišení nového svazu Helianthemo cani-festucion pallentis, jehož náplň vznikla emendací a odlišením rozdílných jednotek v původně popsaném svazu Seslerio-Festucion. V nejnovějším knižním zpracování travinno-bylinných společenstev Slovenska (Hegedüšová Vantarová et Škodová 2014) není svaz Alysso-Festucion pallentis zastoupen. V přehledu rostlinných společenstev (Moravec et al. 1983, 1995) je svaz Alysso- Festucion pallentis Moravec in Holub et al rozdělen v Čechách na dva podsvazy: Alysso-Festucenion pallentis (cf. Kolbek 1983) a Potentillo arenariae- Festucenion pallentis Kolbek Syntaxonomický přehled společenstev podsvazu Potentillo arenariae-festucenion pallentis pro Čechy byl již publikován (Kolbek 2013). V rámci podsvazu Alysso-Festucenion pallentis byly v Čechách potvrzeny čtyři asociace, jejichž další syntaxonomické členění je uvedeno dále v textu. 12 Použité metody Při studiu rostlinných společenstev byla užita metoda curyško-montpelliérské školy a použito kombinované stupnice pro stanovení dominance a abundance (Braun-Blanquet 1964). Jde o syntaxonomickou práci, která proto konfrontuje svoje závěry s odlišnou metodikou formalizované vegetace (Chytrý 2007) na základě tam užitého pojetí jednotek a jejich jmen v diskuzi. Z bohatého snímkového materiálu o více než 600 fytocenologických snímcích třídy Festuco- Brometea z Čech bylo použito, zpracováno a v této práci je uvedeno 175 vlastních fytocenologických snímků v 10 fytocenologických tabulkách a v textu, ve srovnání s mnoha desítkami snímků jiných autorů publikovaných v citovaných pracích, na něž je tady odkazováno. Syntetická tabulka (tab. 21) nejnižších jednotek podsvazu ukazuje srovnání diferenciálních druhů v rámci jednotlivých asociací Alysso- Festucetum, Asperulo-Festucetum a Allio-Sedetum a charakteristickou druhovou skupinu asociace Melico-Sempervivetum, která není na nižší jednotky dále členěna. Uvedeny jsou v ní všechny diferenciální a charakteristické druhy. Z vyšších jednotek až do úrovně třídy Festuco-Brometea jsou uvedeny druhy, které alespoň v jednom sloupci dosáhly 10 % stálosti; počet ostatních explicitně nejmenovaných druhů je však uveden. Jména syntaxonů jsou uvedena podle příručky Moravec et al. (1995). Ve fytocenologických tabulkách jsou druhy seřazeny ve skupinách podle procent stálosti. Jména nových syntaxonů jsou vytvořena podle pravidel Kódu (Barkman et al. 1976, 1978, Weber et al. 2002).

5 Jiří Kolbek: Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie Vlastní snímkový materiál byl získán v létech Vědecká jména rostlin jsou uvedena většinou podle Klíče (Kubát et al. 2002), v jednotlivých případech podle jiných pramenů (Ehrendorfer et al. 1967, Tutin et al ). U rodu Thymus byla ponechána dříve užívaná jména T. marschallianus a T. pannonicus, v současnosti obvykle považovaná za synonyma, která jsem důsledně rozlišoval. Pro dříve užívané jméno Alyssum saxatile je užito v textu i tabulkách nově jméno Aurinia saxatilis subsp. arduini, resp. Aurinia *arduini. Jména mechorostů a lišejníků jsou uvedena většinou podle příruček (Pilous et Duda 1960, Neuhäuslová et Kolbek 1982). Není uvedena tabulka snímků a tabulka chemických analýz půdy k subasociaci Alysso-Festucetum scleranthetosum perennis, protože jsou známy jen dva fytocenologické snímky uvedené zde v textu a půda nebyla analyzována. Není uvedena ani tabulka chemických vlastností půdy k subasociaci Alysso-Festucetum festucetosum ovinae, protože odběr půdního substrátu nebyl možný pro jeho nepatrnou vrstvičku soustředěnou jen ve skalních spárách a kolem trsů rostlin. Rovněž není uvedena fytocenologická tabulka k subasociaci Asperulo-Festucetum seselietosum hippomarathri, která byla již publikována (Kolbek 1975: tab. 4) pod jménem Asperulo glaucae-festucetum pallentis Preis in Klika 1939 a nové snímky nebyly zaznamenány. Údaje o rozpětí nadmořských výšek, sklonu snímkované plochy, pokryvnosti jednotlivých pater, které jsou uvedeny v textu u jednotlivých společenstev, nemusí být vždy v souladu se zde uvedenými fytocenologickými tabulkami (tab. 1 10), protože byly získány rovněž z fytocenologických snímků jiných autorů, uvedených v odstavcích Srovnání s literaturou a Fytocenologický materiál. Chemické vlastnosti půd k jednotlivým společenstvům byly stanoveny pro 54 vzorků uvedených v 10 tabulkách. Půdní profily společenstev byly srovnány na základě jejich morfologických vlastností s pracemi Kubiëna (1953) a Smolíková (1965). Acidita půdy byla měřena ve vodě ph(h 2 O) a v 0,1 N výluhu chloridu draselného ph(kcl), skleněnou elektrodou, potenciometricky za použití přístroje firmy Radiometr, Copenhagen (Typ Titrator TTT 2). Výměnné ionty byly stanoveny alkalometrickou a komplexometrickou titrací ve výluhu 1 N KCl (Moravec 1960, 1963). Stanovení uhlíku a dusíku bylo provedeno v jedné navážce spalováním směsí koncentrované kyseliny sírové a 1 N K 2 Cr 2 O 7. Stanovení uhlíku bylo provedeno oxydimetricky, stanovení dusíku destilací na přístroji Parnass- Wagner. Pro stanovení hodnot maximální kapilární kapacity, specifické váhy, spalitelných látek, zrnitosti podle Cassagrandeho a stanovení křivek ústojnosti půd (cf. Kolbek 1978a) jsem použil příruček autorů Kubíková (1970) a Steubing (1965). Pracovní metodu pro odběr a zpracování půdních vzorků ke studiu mikromorfologie půd uvádí rovněž Kubíková (1970). Podrobnou metodiku dalšího zpracování půdních výbrusů a jejich hodnocení uvádí Smolíková (1967). Pro hodnocení půdních výbrusů jsem použil polarizačního mikroskopu a zjišťoval 13

6 BOHEMIA CENTRALIS 33 druhy a množství minerálů, pórovitost, strukturu, humus a činnost půdních živočichů nebo zbytky mikroorganismů. Při studiu sukcesních a topografických vztahů byly na vybraných lokalitách a u vybraných porostů sledovány kontakty a přechody do navazujících společenstev, které byly rovněž zachyceny v podobě snímků (v článku většinou neuvedeny) a byly zjišťovány alespoň základní synekologické údaje zapříčiňující změnu společenstva. Výsledky Třída: Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Braun-Blanquet 1949 Řád: Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Braun-Blanquet 1949 Svaz: Alysso-Festucion pallentis Moravec in Holub et al Podsvaz: Alysso-Festucenion pallentis Asociace: Alysso saxatilis-festucetum pallentis Klika ex Čeřovský 1949 corr. Gutermann et Mucina 1993 nom. invers. Asperulo glaucae-festucetum pallentis Preis in Klika 1939 corr. Kolbek in Moravec et al nom. invers. Allio montani-sedetum albi Klika 1939 nom. invers. Melico transsilvanicae-sempervivetum soboliferi Preis in Klika 1939 Podsvaz Alysso-Festucenion pallentis Nomenklatorický typ podsvazu: Asperulo glaucae-festucetum duriusculae Preis in Klika 1939 typus suball., shodný s typem all. Charakteristická druhová skupina: Allium *montanum, Artemisia campestris, Aurinia *arduini, Biscutella laevigata, Dianthus gratianopolitanus, Euphorbia cyparissias, Festuca pallens, Galium glaucum, Geranium sanguineum, Hieracium schmidtii, Melica transsilvanica, Sedum album Podsvaz zahrnuje druhově chudá až druhově bohatá pionýrská bylinná skalní společenstva převážně jižních expozic, s dominantním druhem Festuca pallens. Společenstva obvykle osídlují primitivní A-C půdu s vysokým podílem skeletu (protoranker) na silikátových substrátech. Stanovištěm jsou příkré skály se silnou erozí, kde dochází k přímému kontaktu rostlin s matečnou horninou. Plocha na níž se společenstva podsvazu vyskytují nebývá ve většině případů pokryta souvislou vrstvou půdy. Jednotlivé druhy jsou vázány na spáry skal a místa s nahromaděnou vrstvou půdy. 14

7 Jiří Kolbek: Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie Alysso saxatilis-festucetum pallentis Klika ex Čeřovský 1949 corr. Gutermann et Mucina 1993 nom. invers. Původní forma jména: asociace Festuca duriuscula-alyssum saxatile Nomenklatorický typ asociace: Čeřovský (1949b: 29), jediný snímek holotypus Charakteristická druhová kombinace: Allium *montanum, Artemisia campestris, Asplenium septentrionale, Aurinia *arduini, Euphorbia cyparissias, Festuca pallens, Galium glaucum, Hieracium schmidtii, Sedum album, Stachys recta Charakteristika: Otevřené společenstvo chamaefytů, chasmofytů, hemikryptofytů, mechů a lišejníků, které osidluje skalní štěrbiny, pukliny a malé plošinky vzniklé větráním skalních substrátů, s primární, max. 15 cm hlubokou skeletovitou půdou. Stanoviště jsou charakteristická vysoušením a osluněním. Typické společenstvo strmých skalních stěn v teplých oblastech a údolích řek. Druhové složení a struktura: Druhově nejchudší společenstvo ze studovaných jednotek podsvazu. V bylinném patře dosahuje počet druhů 7 22(25) na snímek. Fyziognomii společenstva určují druhy s vysokou pokryvností jako Aurinia *arduini a Festuca pallens (u subas. Alysso-Festucetum festucetosum ovinae nahrazena často druhem F. ovina). Vysokou stálost mají druhy Euphorbia cyparissias, Hieracium schmidtii, Galium glaucum, Artemisia campestris a Sedum album, které v převážné míře určují rovněž indikaci svazu Alysso-Festucion. V mechovém patře mají vysokou stálost druhy Ceratodon purpureus a Polytrichum piliferum. Eventuelní přítomnost druhů svazu Festucion valesiacae (Festuca rupicola, Centaurea scabiosa apod.) byla pozorována jen v ojedinělých případech a sice u porostů, které reprezentují přechody k vyvinutějším společenstvům. Proti příbuzné asociaci Asperulo glaucae-festucetum pallentis je počet druhů výrazně nižší a některé druhy jako Phleum phleoides, Thymus praecox, Pulsatilla *bohemica, Aster amellus aj., zcela nebo obvykle chybějí, jiné se vyskytují jen zřídka (Asperula cynanchica, Seseli hippomarathrum aj.). Skladba společenstva je poměrně homogenní: v rámci jednotlivých podjednotek se zřetelně netvoří faciální nebo mozaikovité porosty jednoho druhu. V první řadě je to zapříčiněno výrazným sklonem stanoviště a nemožností nahromadění hlubší vrstvy půdy. Rostliny jsou vázány především na skalní štěrbiny, v kterých jsou uchyceny dlouhými a silnými kořeny (chasmofyty Aurinia *arduini) nebo vytvářejí systém četných jemných kořenů, které zabraňují výrazné půdní erozi (Festuca pallens). Obecně se jedná o druhy mělkých skeletovitých půd. Průměrná pokryvnost bylinného patra je asi (10)25 30(50) %, mechového asi (0)5 10(30) %. Keřové patro je charakteristické pouze pro sukcesně vyvinutější jednotku subas. Alysso-Festucetum cotoneasteretosum, která vytváří přechod k vyvinutým křovinatým společenstvům skal. Morfologii společenstva tvoří 4 základní skupiny druhů: 1. Trávy trsnatého vzrůstu (Festuca pallens, Koeleria macrantha); 2. Rostliny polštářovitého a poléhavého vzrůstu (Dianthus carthusianorum, Potentilla arenaria, P. tabernaemontani); 3. Rostliny, které netvoří polštáře, ale svými kořeny pronikají hluboko do skalních štěrbin (Aurinia *arduini, Centaurea stoebe, Galium glaucum, Stachys recta); 4. Rostliny se slabě vyvinutým kořenovým systémem (většinou jednoleté efeméry Acinos arvensis, Euphorbia cyparissias aj.). 15

8 BOHEMIA CENTRALIS 33 Průměrná výška společenstva je asi 35 cm. Podle velikosti můžeme rozlišit zhruba 3 skupiny: a) nízké polštářovité druhy (výška do 5 cm): mechy, lišejníky, Potentilla arenaria, Sedum album atd.; b) rostliny s výškou v průměru kolem 35 cm, jednotlivě až do 1,8 m (Centaurea stoebe, Hypericum perforatum, Verbascum spec. div.); c) keřové patro v porostech subas. Alysso-Festucetum cotoneasteretosum dosahuje výšky až 1,5 m. Synekologie: Společenstvo osidlující suchá a osluněná, vzácněji zastíněná skalní stanoviště, na primární, nejvýše 15 cm hluboké humózní půdě. Matečný substrát tvoří silikátové horniny bazické i kyselé série. Typicky je společenstvo vyvinuto na strmých skalních stěnách teplých oblastí v údolích řek. Půdním typem je ranker, častěji však půdy protorankerového subtypu s naměřenými hodnotami ph v kyselé oblasti. Charakteristickou vlastností je výrazné kolísání ve stupni nasycení sorpčního komplexu. Sukcesní vztahy: Funkčně působí jako iniciální společenstvo strmých skal nebo sukcesí přechází na méně příkrých stěnách do jednotek as. Allio-Sedetum. Na bazických podkladech s příznivou zvětrávací schopností substrátu navazuje na Asperulo-Festucetum a rovněž byla shledána vazba až ke společenstvům svazu Festucion valesiacae (cf. Preis 1939, Kolbek 1974: Erysimo-Festucetum festucetosum pallentis). Na těžko zvětrávajících a málo úživných podkladech může vznikat ze společenstev svazu Androsacion multiflorae a navazovat na acidofilní společenstva a dále navazovat až na společenstva s dominantním vřesem (Calluna vulgaris) nebo na acidofilní lesní společenstva asociací Sorbo torminalis- Quercetum, Viscario-Quercetum a Hieracio-Pinetum. Srovnání s literaturou: Poprvé užil jméno Festuca duriuscula-alyssum saxatile-ass. Domin (1934: 80) pouze bez uvedení snímku, tedy jako nomen nudum. Klika (1941: 6) užil jméno Festuca duriuscula-alyssum saxatile-ass. a popsal společenstvo na základě dvou snímků z údolí Berounky: a) severní svahy skalek u Týřovické zříceniny, b) jižní stupňovitý úklon s vyniklými kameny spilitových skalek u Zbečna. Žádný z uvedených snímků však nemá ve svém seznamu uveden druh Aurinia *arduini, přestože autor v textu píše: K význačným druhům patří: Festuca duriuscula, Alyssum saxatile, Artemisia campestris. Druhý snímek má v seznamu druhů uveden pouze druh Alyssum alyssoides. Na základě této skutečnosti nebylo tedy jméno Festuca duriuscula-alyssum saxatile- As. v té době platně publikováno. Později publikuje Klika (1947: 75 76) opět jeden snímek z okolí Křivoklátu pod jménem Festuca duriuscula-alyssum saxatile-ass., ale v seznamu druhů chybí opět Aurinia *arduini; je přítomen opět jen Alyssum alyssoides. První snímek pod jménem Festuca duriuscula-alyssum saxatile-ass. Klika 1941, v kterém je druh Aurinia *arduini uveden, publikuje až Čeřovský (1949b: 29) z okolí Pikovic na Sázavě a tím toto jméno validizuje (Kolbek 1979). Jméno Alysso saxatilis- Festucetum pallentis Klika ex Čeřovský 1949 s taxonomickou korekcí druhu Festuca pallens je tedy korektním jménem uváděné asociace. Z Čech uvádí syntetickou tabulku ze tří snímků Mikyška (1952), řadu údajů z Českého středohoří a okolí Berounky Kolbek (1969, 1975, 1979), z okolí Prahy Kubíková (1977, 1982), Kubíková et Molíková (1981) a další autoři (viz odkazy u jednotlivých subasociací). Z Německa uvádí Schubert (1974a, b) a Korneck (1974) společenstvo Hieracio- Dianthetum gratianopolitani Stöcker 1962 a Diantho-Festucetum pallentis Gauckler 1938, 16

9 Jiří Kolbek: Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie které jsou naší jednotce příbuzné. V porostech však chybí Aurinia *arduini a jsou přítomny druhy Dianthus gratianopolitanus, Sesleria caerulea, Festuca *guestfalica (syn. F. lemanii), Sempervivum tectorum, Melica ciliata, Biscutella laevigata, Galium album, které se v naší asociaci nevyskytují. Svým floristickým složením stojí tato společenstva na hranici mezi asociacemi Alysso-Festucetum a acidofilními jednotkami z okruhu asociace Asperulo-Festucetum. Synchorologie: Společenstvo rozšířené na skalách v teplých oblastech Čech České středohoří, Doupovské hory, Křivoklátská vrchovina, zvláště pak v údolích řek Berounka, Vltava, Ohře, Sázava a údolí Labe v Porta Bohemica. Alysso saxatilis-festucetum pallentis scleranthetosum perennis subas. nova hoc loco Nomenklatorický typ subasociace: Čeřovský (1949b: 29), jediný snímek holotypus, identický s typem jména asociace (s původními jmény rostlin): Mírně skloněné skály na pravém břehu Sázavy u Žampachu, cca 260 m, exp. jjz (9 m 2 80 %): Sedum album 3.2, S. reflexum 2.2, Scleranthus perennis 2.2, Festuca duriuscula 1.2, Alyssum saxatile 1.1, Artemisia campestris 1.1, Euphorbia cyparissias 1.1, Sempervivum soboliferum 1.2, Veronica verna 1.1, Geranium pusillum 1.2, Viola tricolor +.1, Phleum Boehmeri +.1, Dianthus carthusianorum, Helichrysum arenarium, Potentilla verna, Galium verum, Thymus pulegioides. (Druhy bez označení hodnoty dominance mají znaménko +.) Diferenciální druhy subasociace: Geranium pusillum, Helichrysum arenarium, Scleranthus perennis Čeřovského fytocenologický snímek (Čeřovský 1949b: 29) uvedený pod jménem asociace Festuca duriuscula-alyssum saxatile se výrazně liší svým druhovým složením od ostatního fytocenologického materiálu této asociace z Čech. Vzhledem k tomu, že tímto materiálem je validizováno jméno asociace, nezbývá jiná možnost, než jej přiřadit k samostatně vyčleněné subasociaci. Synekologie a charakteristika: V textu není blíže popsáno stanoviště ani ekologické podmínky. Není uvedena tabulka chemických analýz půdy, protože jsou známy jen dva fytocenologické snímky uvedené zde v textu a půda nebyla analyzována. Lze však z druhového složení snímku soudit, že stanovištěm jsou skloněné skalní plošinky, na kterých se udržují dominantní druhy Sedum album, S. reflexum, Scleranthus perennis v kombinace s druhy skalních štěrbin charakterických pro tuto asociaci. Sukcesní vztahy: Společenstvo lze označit za iniciální jednotku svazu; sukcesně navazuje na společenstva mělkých půd svazu Hyperico perforati-scleranthion perennis ze třídy Sedo-Scleranthetea. Čeřovský (l. c.) charakterizuje v sukcesním smyslu toto společenstvo jako přechod od iniciálního stadia se Sedum album a velmi hojným Sempervivum soboliferum. 17

10 BOHEMIA CENTRALIS 33 Synchorologie: Uvedený fytocenologický snímek asociace i subasociace pochází z údolí Sázavy; společenstvo lze však očekávat v povodí větších řek i jinde, jak dokumentuje následující snímek z údolí Berounky. Horní hrana skal mezi ústím říčky Klucné a obcí Roztoky u Křivoklátu: exp. Z, sklon 20º, plocha 24 m 2, nadm. výška 300 m, pokryvnost E 2 = 10 %, E 1 = 30 %, E 0 = 10 %, algonkická břidlice, (J. Kolbek 31/84): E 2 : Prunus spinosa 2, Rosa canina 1-2, R. gallica 1, Ribes uva-crispa +, E 1 : Festuca pallens 2, Hieracium pilosella 1-2, Scleranthus perennis 1-2, Potentilla argentea 1, Sedum reflexum 1, Solidago virgaurea 1, Rumex *acetosella 1, Artemisia campestris +, Asplenium septentrionale +, Avenella flexuosa +, Euphorbia cyparissias +, Hieracium sabaudum +, Thymus pulegioides +, Vincetoxicum hirundinaria +, Geranium pusillum (+), Cardaminopsis arenosa r, Poa compressa r, Aurinia *arduini (r), E 0 : Polytrichum piliferum 2. Alysso saxatilis-festucetum pallentis centaureetosum stoebes subas. nova hoc loco Tabulka 1, 11 Nomenklatorický typ subasociace: Tabulka 1, snímek 12 holotypus Diferenciální druhy subasociace: Asperula cynanchica, Centaurea stoebe, Grimmia pulvinata, Melica transsilvanica, Seseli osseum, Stachys recta Charakteristika: Otevřené společenstvo skalních spár a stupňů, na primární mělké půdě. Stanovištěm jsou slunné, suché a strmé skalní stěny. Druhové složení a struktura: Dvoupatrové (většinou jen patro E 1 a E 0 ), výjimečně třípatrové společenstvo, jehož snímkový materiál z Čech vykazuje průměrný počet druhů kolem 14 v jednom snímku. U některých snímků z velmi strmých a těžko zvětrávajících podkladů však je jejich počet mnohem nižší (kolem 8 druhů); u sukcesně vyvinutých porostů naopak dosahuje až 25 druhů na snímek (cf. Kolbek 1975). Pokryvnost patra E 1 se pohybuje od 10 do 50 %. V patře E 0 bylo zjištěno celkem 17 druhů s pokryvností (0)1 až 20(50) % (vzácně dosahuje pokryvnost vyšších hodnot). Mechové patro se vyskytovalo u 80 % snímkovaných porostů. Fyziognomicky budují společenstvo druhy s vysokou dominancí jako Aurinia *arduini, Festuca pallens, Allium *montanum, Sedum album, Artemisia campestris. Syntaxonomicky jej odlišuje diferenciální druhová skupina. Absence výrazného keřového patra jej odlišuje od subas. Alysso-Festucetum cotoneasteretosum a nepřítomnost výrazně acidofilních druhů (Polypodium vulgare, Festuca ovina, Lychnis viscaria atd.) jej liší od subasociací Alysso- Festucetum festucetosum a Alysso-Festucetum avenelletosum. V mechovém patře získává dominantní postavení Ceratodon purpureus a Polytrichum piliferum; ostatní druhy jsou poměrně vzácné. Synekologie: Společenstvo Alysso-Festucetum centaureetosum osidluje výslunná, převážně k jihu exponovaná skalní stanoviště štěrbiny po zvětrávání skal a erozní skalní rýhy s malou vrstvou humózní půdy a vysokým obsahem skeletu. Společenstvo bylo zjištěno v nadmořské výšce m (nejčastěji v rozmezí m), na bazických až 18

11 Jiří Kolbek: Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie ultrabazických horninách i metamorfovaných břidlicích, spilitech, paleoandezitech, ale i algonkických břidlicích. Výrazným znakem stanoviště je vysoký sklon (20 85 ). Půda bývá jen několik centimetrů hluboká a udržuje se ve větším množství při kořenovém systému rostlin, ve spárách skal nebo na vrcholcích jednotlivých částí horniny. Půdním typem je ranker, častěji však půdy protorankerového subtypu. Půdní profily jsou většinou jen několik centimetrů mocné a půda je často omezena jen na menší část plochy snímkovaného společenstva. Vzácněji dosahuje profil větších hloubek a souvislého pokryvu plochy a pak je další sukcese společenstva blokována jinými příčinami. U půdního profilu se uplatňuje slabý horizont A, kdežto mocnější C 1 tvoří subhorizont v němž se pevně uchycuje většina rostlinných druhů a brání tak alespoň částečně erozi svrchního horizontu A. Vzhledem k těsnému styku s matečným substrátem se velmi odráží jeho vlastnosti na chemické skladbě půdy (rychlost a povaha zvětrávání, uvolňování látek do půdy). Půda v tak slabé vrstvě vytváří dosti labilní systém, který lze zásahem zvenčí snadno narušit (cf. sezónní průběh ph a průběhy pufračních křivek in Kolbek 1978a). Proto lze pozorovat i výrazné rozdíly v kolísání a nasycení sorpčního komplexu (30 97 %), rozdílné ph (4,0 5,4) i poměr C:N (tab. 11). Není bez zajímavosti, že acidita (hodnota ph) a pravděpodobně i jiné hodnoty se mění i vlivem sezónních změn nejmarkantněji (cf. tab. 1 sec. Kolbek 1978a, zjištěný rozdíl 1,33 a 0,79 ph). Obsah výměnných iontů ve 100 g sušiny je proti jiným společenstvům posunut ve prospěch iontů /H + / a /Al 3+ / (výměnná acidita), což má za následek nenasycení sorpčního komplexu. Uhličitan vápenatý nebyl v půdních vzorcích zjištěn. Zjištěné poměry a rozdíly C:N (10,8 25,8) dokumentují rovněž labilitu v obsahu a formě půdního humusu a hlavně možnost snadné změny v nepříznivý poměr. Jedná se o formy surového humusu v půdě a o silný vliv huminových kyselin. Pufrační křivky (Kolbek 1978a, křivky 3, 6, 14 v obr. 1), které souborně informují o chemických vlastnostech půdy, vykazují ve všech zjišťovaných případech obdobný průběh se slabší pufrační schopností na bazické straně a dobrou pufrační schopnost na straně kyselé. Téměř shodný průběh poukazuje na vzájemnou vyrovnanost jednotlivých půd vůči sobě a dokumentuje i vazbu a stálost společenstva na těchto půdách a horninách. Ekologická data z některých lokalit: a) Údolí Berounky u Roztok (ke sn. 3 v tab. 1): společenstvo osidluje jižní strmé stěny substrátu algonkických břidlic. Půda je: A 0 6 cm: popelavě šedá, jemně zrnitá, hlinito-písčitá, suchá, skalní substrát často vystupuje až k povrchu; na povrchu půdy leží kusy skeletu až 8 cm velké, prokořenění je slabé, přechází do C cm: skalní podklad vytváří nepravidelně hranolovitou odlučnost. b) Údolí Berounky u obce Skryje (ke sn. 6 v tab. 1): společenstvo osidluje téměř kolmou skalní stěnu velmi chudě porostlou. Půda se drží jen v nepatrných množstvích ve spárách u druhů Aurinia *arduini a Festuca pallens nebo na malých teráskách, kde nepřevyšuje mocnost 5 cm. Zde je půda kamenitá s tvrdým, ostrým skeletem o průměru 0,5 6,5 cm. Podíl skeletu dosahuje až 70 %: A 00 je asi 0,5 cm mocný a tvoří ho nezetlelé rostlinné zbytky; navazuje na A 0,5 5 cm: černošedá zemina, zrnité skladby, písčitohlinitá, velmi suchá, bohatě prokořeněná drobnými kořeny, které ji zadržují. 19

12 BOHEMIA CENTRALIS 33 c) Kabečnice u Žloukovic (ke sn. 8 v tab. 1): společenstvo osidluje zvětralé stěny algonkických břidlic. Půda se vytváří jen na zvětralých plochách, max. 4 cm hluboká s obsahem 50 % skeletu. A 0 chybí, A 0 4 cm: černošedé barvy, silně skeletovitá, zrnité skladby, hlinitá v místech s větší mocností (spáry mezi kameny) narezavělá, skelet ostrý, lámavý, zvětralý v destičkách. Ekologická data z některých lokalit ve východní části Českého středohoří (lokality Sedlo, Trojhora, Tříkřížový vrch, Soudný kámen, Kalich a Deblík) s popisem půdy, půdních profilů a s údaji o mikromorfologickém vyšetření půdy a dalšími daty jsou uvedena v práci o synekologii těchto společenstev (Kolbek 1978a). Sukcesní vztahy: Z pozorování sukcesních a topografických závislostí se ukázalo, že společenstvo vytváří stabilní jednotku na vulkanitech, spilitech a horninách algonkického pásma. Společenstvo může sukcesně vzniknout z jednotek asociace Allio-Sedetum nebo osidluje nejčastěji svoje stanoviště přímo, jako iniciální stádium. Jedná se v tomto smyslu o typické blokované sukcesní stádium ve smyslu Moravce (Moravec 1969). Na úživných horninách se může dále vyvíjet do jednotek společenstva Asperulo-Festucetum (resp. Asperulo-Festucetum aurinietosum). Na méně strmých stanovištích v nejteplejších oblastech byly pozorovány přechody až ke společenstvům svazu Festucion valesiacae. Velmi často přechází porosty subasociace při zvýšení půdní vrstvy a zmenšení sklonu svahu do společenstev svazu Geranion sanguinei ze třídy Trifolio-Geranietea (cf. Kolbek 1975, 1978a). Srovnání s literaturou: Společenstvo je propsáno jako nová jednotka. Z literatury sem patří většina snímkového materiálu popsaná pod jménem asociace. Synchorologie: Společenstvo je doloženo fytocenologickými snímky z Českého středohoří, z údolí Berounky, Vltavy a Ohře. Fytocenologický materiál: Klika (1941a: 6), 1 snímek pod jménem iniciální stadium ke společnosti Festuca duriuscula-alyssum saxatile ; Kolbek et Petříček (1972), 1 snímek pod jménem as. Festuca duriuscula-alyssum saxatile ; Kolbek (1974), 2 snímky pod jménem Alysso-Festucetum ; Kolbek (1975: tab. 3), snímky 1 8, 10 12, 14, 15 pod jménem Alysso saxatilis-festucetum duriusculae Klika ex Čeřovský 1949 ; Kubíková (1976: tab. 3) snímky P 10, P 4 pod jménem Alysso (saxatilis)-festucetum pallentis ; Kolbek (1979) tab. 1 v příloze, 32 snímků pod jménem Alysso saxatilis-festucetum duriusculae centaureetosum stoebes a tab. chemických vlastností půdy; Kubíková et Molíková (1981) tab. 10a snímky 35 a 45 a tab. 11 (půdní rozbory); Kubíková (1982) tab. 2, několik snímků pod jménem Alysso-Festucetum duriusculae typicum. Alysso saxatilis-festucetum pallentis avenelletosum flexuosae Kolbek ex Kubíková 1982 Tabulka 2, 12 Nomenklatorický typ subasociace: Tabulka 2, snímek 3 holotypus 20

13 Jiří Kolbek: Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie Diferenciální druhy subasociace: Avenella flexuosa, Cladonia coniocraea, Cytisus nigricans, Rumex *acetosella, Solidago virgaurea, (Polypodium vulgare part. diff.) Charakteristika: Otevřené společenstvo stinných skal, kyselých nebo slabě bazických těžko zvětrávajících substrátů. Charakteristické je pronikání acidofilních druhů. Druhové složení a struktura: Dvoupatrové bylinné společenstvo (E 1 a E 0 ). V bylinném patře s malou pokryvností (od 5 do max. 40 %, průměrně kolem 20 %) bylo zjištěno průměrně ± 13 druhů ve snímku (8 19 druhů). Mechové patro bylo přítomno u 90 % snímkovaných porostů, s pokryvností (0)1 30 %. Společenstvo je charakterizováno přítomností dvou dominantních druhů asociace (Aurinia *arduini a Festuca pallens), které i zde dosahují největšího procenta stálosti. K nim přistupují diferenciální druhy subasociace: Avenella flexuosa, Cytisus nigricans, Rumex *acetosella a Solidago virgaurea. Výrazné zastoupení mají i Campanula rotundifolia, Lychnis viscaria a Polypodium vulgare, jako acidofilní prvky společné se subasociací Alysso-Festucetum festucetosum ovinae, jež je zároveň odlišují od ostatních jednotek asociace. Druh Polypodium vulgare se vyskytuje ještě v subas. Alysso-Festucetum cotoneasteretosum. V mechovém patře se dominantně uplatňují Ceratodon purpureus a Polytrichum piliferum; diferenciální postavení má rovněž Cladonia coniocraea. Synekologie: Společenstvo bylo zjištěno na nejrůznějších expozicích. Na jižní expozici se vyskytovalo však vždy v zastíněných polohách nebo se jeho výskyt vyhýbal celodennímu oslunění, což demonstruje i pronikání některých druhů nesnášejících plné oslunění. Snímkový materiál pochází z nadmořských výšek 270 až 620 m. Půdní typ odpovídá rankeru, častěji ještě subtypu protoranker s vazbou na málo úživné, poměrně těžce zvětrávající horniny (paleoryolity, paleoandezity, algonkické břidlice, křemence, buližníky). Acidita horizontu A je poměrně nízká (tab. 12), u třech analyzovaných vzorků nepřesáhla vyšší hodnoty než ph = 5. Vzhledem k různému stavu větrání substrátu značně kolísá poměrný obsah výměnných iontů a s ním i procento nasycení sorpčního komplexu. Půda ke sn. 1 (tab. 12) vykazuje dokonce výměnnou aciditu velmi vysokou a nízké nasycení sorpčního komplexu. Jedná se tedy o půdy poměrně labilní, jimž odpovídají i vyšší poměry C:N. Sukcesní vztahy: Společenstvo bylo zjištěno jako iniciální jednotka strmých zastíněných skal na chudých substrátech. Topograficky lze pozorovat vazbu na společenstva asociací Sorbo torminalis-quercetum, Viscario-Quercetum a Hieracio-Pinetum (Berounka, Ohře), s nimiž kontaktuje v lesnatých oblastech. Jinde se objevují přechody ke společenstvům s dominantním druhem Calluna vulgaris (údolí Vltavy). Srovnání s literaturou: Společenstvo bylo poprvé popsáno s fytocenologickými snímky jen v kandidátské práci (Kolbek 1979) a validizováno v práci Kubíkové (Kubíková 1982). Knapp et Böhnert (1978) uvádějí z Českého středohoří jeden snímek pod jménem Alysso- Festucetum, který také patří k této subasociaci. Zielonkowski (1973: 22, tab. 1) uvádí z okolí Regensburgu společenstvo Festucetum scabrifoliae Zielonkowski 1973, jehož druhová garnitura je naší subasociaci podobná; chybí však Aurinia *arduini a jsou přítomny některé druhy, které u subas. Alysso-Festucetum avenelletosum chybějí: Pulsatilla vulgaris, Melica ciliata, Galium verum, Betonica officinalis. 21

14 BOHEMIA CENTRALIS 33 Synchorologie: Snímkový materiál je znám ze střední části toku Berounky, dále z údolí Ohře a Vltavy, buližníkových skal Šárky (Praha 6) a Českého středohoří. Fytocenologický materiál: Šimr (1951: 68), 1 snímek beze jména; Sekera (1970), tab. pod jménem společenstva skalních štěrbin, snímky č. 1 3, 5, 6, 16 20; Kolbek (1979: tab. 2 v příloze) 12 fytocenol. snímků pod jménem Alysso saxatilis-festucetum duriusculae deschampsietosum flexuosae a tab. chemických vlastností půdy; Kubíková (1982) tab. 2, snímky 3, 10, 32, 33 a 34 pod jménem Alysso-Festucetum duriusculae avenelletosum. Alysso saxatilis-festucetum pallentis festucetosum ovinae subas. nova hoc loco Tabulka 3 Nomenklatorický typ subasociace: Tabulka 3, snímek 4 holotypus Diferenciální druhy subasociace: Asplenium trichomanes, Dryopteris filix-mas, Festuca ovina, Hieracium murorum, Hypnum cupressiforme, (Polypodium vulgare part. diff.) Charakteristika: Otevřené společenstvo zastíněných skal severních expozic v teplých oblastech Čech s výskytem na kyselých a těžko zvětrávajících horninách. Druhové složení a struktura: Dvoupatrové bylinné společenstvo s nízkým počtem druhů ve snímcích (7 18, průměr 11,5) a nízkou pokryvností bylinného patra (10 25 %). Mechové patro bylo zjištěno v pěti ze šesti snímků s pokryvností jen (0)2 10 %. Charakteristické druhy asociační zastupují jen Aurinia *arduini, Hieracium schmidtii a Sedum album, zatímco druh Festuca pallens není přítomen. Je nahrazen druhem Festuca ovina, který tvoří spolu s dalšími acidofilními a stínomilnými druhy diferenciální druhovou skupinu. Význačné je zastoupení druhů Polypodium vulgare, Campanula rotundifolia a Lychnis viscaria, které odlišují tuto subasociaci spolu se subas. Aurinio-Festucetum avenelletosum od ostatních jednotek asociace. Vzhledem ke stinnému a vlhčímu stanovišti bylo zaznamenáno pronikání (byť vzácně) i lesních druhů z kontaktních společenstev (Dryopteris filix-mas, Stellaria holostea cf. tab. 3). V mechovém patře výrazně dominuje diferenciální druh Hypnum cupressiforme. Synekologie: Společenstvo osidluje stinné a mírně vlhké polohy skal, které se vyznačují malou úživností a špatným zvětráváním (paleoryolit, buližník, horniny algonkického pásma). Bylo zjištěno na expozicích převážně severního kvadrantu, v nadmořských výškách m. Není uvedena tabulka chemických vlastností půdy, protože odběr půdního substrátu nebyl možný pro jeho nepatrnou vrstvičku soustředěnou jen ve skalních spárách a kolem trsů rostlin. Půda (dá-li se o ní hovořit) je protorankerového subtypu, kterou lze jen těžko odebrat, protože je tvořena převážně odumřelými zbytky rostlin. Vlastní půdní substrát je vytvořen jen minimálně a bývá erozí odplaven, takže nebylo možné stanovit jeho aciditu ani obsah výměnných iontů. Lze však z vlastností podkladu a polohy stanoviště předpokládat, že bude kyselý s vysokou výměnnou aciditou a nízkým nasycením sorpčního komplexu. Půdní substrát je tvořen hojnými surovými formami humusu. Sukcesní vztahy: Společenstvo vykazuje sukcesní vztahy ke společenstvům skalních štěrbin svazu Androsacion multiflorae, zvláště k asociaci Woodsio-Asplenietum Tx. 1937, 22

15 Jiří Kolbek: Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie jak lze pozorovat např. na lokalitách střední části toku Berounky (Kolbek 1978b). Topograficky přechází při zvýšení půdní mocnosti a snížení sklonu svahu ke společenstvům s dominujícím Calluna vulgaris, event. až do prosvětlených acidofilních lesů na skalnatých svazích (Sorbo torminalis-quercetum a Viscario-Quercetum). Srovnání s literaturou: Společenstvo je popsáno jako nová jednotka a z literatury není dosud známo. Synchorologie: Výskyt společenstva byl dosud zaznamenán v údolí nevápencové části Berounky, v Praze (Šárka) a v údolí Vltavy u Štěchovic. Vzhledem k tomu, že se jedná o maloplošné, těžko přístupné společenstvo, je jistě přehlíženo a bude se vyskytovat v teplých oblastech na kyselých horninách i jinde (Kolbek 1979). Fytocenologický materiál: Kolbek (1978b: 217), 2 snímky pod jménem Alysso- Festucetum ; Kolbek (1979: tab. 3 v příloze) 6 snímků pod jménem Alysso saxatilis- Festucetum duriusculae festucetosum ovinae. Alysso saxatilis-festucetum pallentis cotoneasteretosum integerrimae Kolbek 1978 Tabulka 4, 13 Původní forma jména: Alysso saxatilis-festucetum duriusculae cotoneasteretosum integerrimae Nomenklatorický typ subasociace: Kolbek (1978a: 279), snímek 5 v tab. 11 holotypus Diferenciální druhy subasociace: Cotoneaster integerrimus, Lilium martagon, Polygonatum odoratum, Pyrethrum corymbosum, Sorbus aria, (Polypodium vulgare part. diff.) Charakteristika: Třípatrové společenstvo strmých skalních substrátů s vyvíjejícím se keřovým patrem. Druhové složení a struktura: Fyziognomicky významným druhem je Cotoneaster integerrimus, který spolu s ostatními druhy keřového patra (Sorbus aria, S. aucuparia, Pinus sylvestris, Ribes uva-crispa, Rosa spec. div.) vytváří neuzavřené keřové patro. Jeho částečné zastínění podmiňuje pronikání druhů Polypodium vulgare, Lilium martagon, Polygonatum odoratum, Pyrethrum corymbosum aj. i na jižních expozicích. Dominanty bylinného patra tvoří typické asociační druhy Aurinia *arduini, Festuca pallens, Galium glaucum; s menší pokryvností se vyskytují Allium *montanum, Hieracium schmidtii, Asplenium septentrionale, Artemisia campestris a Euphorbia cyparissias. Celkový počet druhů bylinného a keřového patra se pohybuje od 8 do 18. Pokryvnost E 2 od 10 do 35 %, E 1 od 10 do 50 %. Mechové patro je druhově velmi chudé (byly zjištěny pouze 3 druhy) s nízkou pokryvností; ve většině případů není přítomno vůbec. Synekologie: Společenstvo je vázáno na strmá skalní stanoviště s hlubokými štěrbinami a trhlinami v substrátu, v nichž kořenují druhy keřového patra. Hlubší vrstva půdy napomáhá zakotvení kořenů a tlumí ostrá kolísání ve vlhkostním režimu. Společenstvo je tedy vázáno na specifické fyzikální vlastnosti substrátu, dané povahou horniny a její zvětrávací schopností. Jediný chemický rozbor půdy (tab. 13) vykazuje obdobné hodnoty 23

16 BOHEMIA CENTRALIS 33 charakteristické pro ostatní společenstva asociace, dokumentovaný poměrně nízkými hodnotami ph a nízkým nasycením sorpčního komplexu. Společenstvo osidluje skeletovitou půdu, která dosahuje mocnosti až 25 cm a odpovídá vyvinutějším typům rankeru (hnědozemní ranker). Nadmořská výška výskytu je m, na různých expozicích, na hrubě větrajících horninách (vulkanické horniny, polštářové lávy). Poměrně špatná zvětrávací schopnost substrátu, pomalé uvolňování bází do půdy a nízké hodnoty ph zřejmě zabraňují dalšímu vývoji k plášťovým společenstvům s dominantním Cotoneaster integerrimus. Pufrační křivka půdy z tohoto společenstva (Kolbek 1978a: 240, obr. 1, křivka 9) vyjadřuje velmi dobrou pufrační schopnost na kyselé straně (strmý průběh křivky). Na bazické straně, již po přidání malých množství hydroxidu, se ph poměrně rychle mění, což svědčí o slabé pufrační schopnosti na bazické straně. Ekologická data z některých lokalit: Půdní profil (ke snímku 9 sec. Kolbek 1975) hnědozemní ranker: A cm: nezetlelé rostlinné zbytky, mnohde zcela chybí; A 1 25 cm: šedohnědá, písčitohlinitá, na bázi hlinitá půda, která obsahuje na bázi horizontu již menší znaky zhnědnutí slabě naznačen horizont A/B. V celém profilu je velmi homogenní, bohatě prokořeněný. Formou humusu je mul. Obsahuje asi 10 % čedičového skeletu o průměru cca 3 cm, jehož obsah k bázi přibývá. Dosti ostře oddělen od C 1 25 cm: navětralý čedičový podklad. Z mikromorfologického hlediska obsahuje půda úlomky čediče a pyroxenu. Sukcesní vztahy: Lze sledovat návaznost na společenstva se zapojenou dominantou keřového patra (Cotoneaster integerrimus, pokryvnost až 100 %) a ostatních druhů patra, za současného ústupu světlomilných druhů svazu Alysso-Festucion pallentis a naopak pronikání druhů, které mají optimum rozšíření v kyselých doubravách teplomilnějších typů, dále ke světlomilným lesním společenstvům a lemům (dokladový materiál cf. např. Sofron 1967). Srovnání s literaturou: Společenstvo bylo popsáno na základě jedné tabulky snímků (Kolbek 1978a: 279, tab. 11). Podobné společenstvo zmiňuje Sofron (1967) pod jménem Alysso saxatilis-cotoneasteretum integerrimae as. prov. Sofron. Zahrnuje však do něj snímky, které představují již sukcesně vyvinuté porosty s dominantním Cotoneaster integerrimus. Synchorologie: Společenstvo je doloženo fytocenologickými snímky z Českého středohoří, ze severní části Doupovských hor (údolí Ohře), z Křivoklátské vrchoviny (údolí Berounky) a z okolí Prahy. Jeho výskyt lze očekávat na dobře větrajících substrátech českého termofytika častěji (Kolbek 1979). Fytocenologický materiál: Klika (1951: 8), 1 snímek pod jménem stadium s Festuca duriuscula, tentýž snímek pod jménem as. Festuca duriuscula-alyssum saxatile ; Sofron (1967: tab. 1), snímky 1 a 4 pod jménem Alysso saxatilis-cotoneasteretum integerrimae as. prov. Sofron ; Pivničková (1971: tab.), sn. 6 pod jménem as. Festuca duriuscula-seseli osseum ; Kolbek (1975: tab. 3), snímek 9 pod jménem Alysso saxatilis-festucetum duriusculae Klika ex Čeřovský 1949 ; Kubíková (1976: tab. 3), snímek B 1 a P 9 pod jménem Alysso (saxatilis)-festucetum pallentis ; Kolbek (1978a: 279, tab. 11) pod jménem Alysso saxatilis-festucetum duriusculae cotoneasteretosum integerrimae ; Kolbek (1979) tab. 4 v příloze, 7 snímků pod jménem Alysso saxatilis-festucetum 24

17 Jiří Kolbek: Společenstva podsvazu Alysso-Festucenion pallentis v Čechách variabilita a syntaxonomie duriusculae cotoneasteretosum integerrimae a tab. chemických vlastností půdy; Kubíková (1982) tab. 2, několik snímků pod jménem Alysso-Festucetum duriusculae typicum. Asperulo glaucae-festucetum pallentis Preis in Klika 1939 corr. Kolbek in Moravec et al nom. invers. Původní forma jména: Festuca duriuscula ssp.-asperula glauca-assoziation Nomenklatorický typ asociace: Kolbek (1975: 21), snímek 1 v tabulce 4 neotypus Charakteristická druhová kombinace: Allium *montanum, Artemisia campestris, Asperula cynanchica, Dianthus carthusianorum, Euphorbia cyparissias, Festuca pallens, Potentilla arenaria, Pulsatilla *bohemica Charakteristika: Otevřené společenstvo chamaefytů, hemikryptofytů, mechů a lišejníků, které osidluje skalní stupně, plošky a stěny minerálně středně silných až bazických substrátů silikátových hornin a vápenců. Stanoviště jsou charakteristická vysoušením a osluněním a mělkým půdním pokryvem. Společenstvo bazických silikátových hornin, vzácněji i vápenců a vápnitých pískovců xerotermních oblastí Čech. Druhové složení a struktura: Fyziognomie společenstva je tvořena převážně druhy Festuca pallens, Galium glaucum, Artemisia campestris a Koeleria macrantha, které dosahují vyšší dominance i stálosti. Za význačné druhy společenstva lze považovat Pulsatilla *bohemica, Asperula cynanchica, Jovibarba *globifera, Stipa pennata, Geranium sanguineum, Pseudolysimachion spicatum, Trifolium alpestre, Phleum phleoides a druh Centaurea *axillaris, který má zřejmě v tomto společenstvu primární výskyt. V asociaci dosahuje rovněž vysoké stálosti, proti ostatním společenstvům podsvazu, Hieracium cymosum. Druhy svazu Festucion valesiacae se uplatňují jen zřídka; vyskytují se zde však typické svazové druhy. Od příbuzné jednotky Alysso-Festucetum, se tato asociace nápadně odlišuje vyšším počtem druhů ve snímcích a přítomností Pulsatilla *bohemica, Lactuca perennis, Thymus praecox, Stipa pennata, S. pulcherrima a četnými dalšími. Počet druhů bylinného patra je průměrně 20 25, rovněž mechové patro je nepoměrně bohatší ve srovnání s as. Alysso-Festucetum. Na stavbě společenstva se podílejí 4 skupiny druhů: 1. Trávy a druhy trsnatého vzrůstu (Festuca pallens, Phleum phleoides, Carex humilis, Koeleria macrantha); 2. Druhy plazivého a polštářovitého vzrůstu (Thymus spec. div., Sedum spec. div., Asperula cynanchica); 3. Druhy, které netvoří ani polštáře ani plazivé formy, ale jsou ve skalním podkladu zakotveny kůlovitými kořeny (Galium glaucum, Centaurea *axillaris, Artemisia campestris); 4. Druhy se slabě vyvinutým kořenovým systémem (Euphorbia cyparissias, Viola arvensis, Acinos arvensis). Průměrná výška společenstva je asi 40 cm. Nejnižší druhy jsou vysoké sotva několik centimetrů; maximální výška je asi 1 m a dosahují ji Galium glaucum, Centaurea stoebe, Verbascum lychnitis, Stachys recta aj. 25