MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV OCHRANY LESŮ A MYSLIVOSTI

Transkript

1 MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV OCHRANY LESŮ A MYSLIVOSTI ANALÝZA FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH VÝSKYT SMRKOVÝCH PILATEK (SYMPHYTA: TENTHREDINIDAE: PACHYNEMATUS (PIKONEMA), PRISTIPHORA, SHARLIPHORA) A JEJICH LETOVÁ AKTIVITA DIPLOMOVÁ PRÁCE 28/29 BC. JAN LUBOJACKÝ

2 ČESTNÉ PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Analýza faktorů ovlivňujících výskyt smrkových pilatek (Symphyta: Tenthredinidae: Pachynematus (Pikonema), Pristiphora, Sharliphora) a jejich letová aktivita zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje závěrečná práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne:..podpis studenta 4

3 PODĚKOVÁNÍ Poděkovat chci především školiteli Doc. Ing. Jaroslavu Holušovi, Ph.D., bez jehož materiálního zabezpečení by tato studie nemohla být vůbec realizována. Vděčím mu také za pomoc při terénních pracích, když prováděl kontroly v době, kdy já jsem musel být ve škole v Brně, za uvedení do problematiky determinace pilatek, za revizi materiálu dospělců, za poskytnutí většiny literatury týkající se pilatek, za konzultace, rady a připomínky při sepisování práce. Vynechat nemohu ani Prof. Ing. Emanuela Kulu, CSc., který mě usměrňoval v rámci formálních náležitostí zpracování diplomové práce, a také rodiče, kteří mi občas pomáhali při terénních pracích. 5

4 JMÉNO: Jan Lubojacký NÁZEV: Analýza faktorů ovlivňujících výskyt smrkových pilatek (Symphyta: Tenthredinidae: Pachynematus (Pikonema), Pristiphora, Sharliphora) a jejich letová aktivita ABSTRAKT: V letech 1998 až 28 byly odchytávány pilatky škodící na smrku. Šetření bylo prováděno v převážně mladých smrkových porostech ve všech významných pohořích v České republice (např. Šumava, Krkonoše, Jeseníky, Krušné hory, Beskydy, Brdy, Českomoravská vrchovina). Podrobnější a intenzivnější sledování bylo uskutečněno na severní Moravě na Frýdeckomístecku a na Opavsku. K odchytu pilatek byly používány metody Malaiseho lapačů a žlutých lepových destiček. Kontroly byly prováděny v období od konce dubna do konce června nebo července. Hodnoceny byly hlavní faktory ovlivňující letovou aktivitu pilatek (nadmořská výška, stáří porostů, částečně i průběh počasí atd.). Část výsledků bylo zpracováno statistickými programy. Bylo zjištěno druhové spektrum smrkových pilatek na sledovaném území, doba jejich letové aktivity, potvrzena závislost mezi letovou aktivitou smrkových pilatek a rašením smrku a analyzovány hlavní faktory výskytu pilatek. KLÍČOVÁ SLOVA: Smrkové pilatky, letová aktivita, žluté lepové destičky, Malaiseho lapač, smrk, Pikonema scutellata, Canoco, retrogradace. 6

5 NAME: Jan Lubojacký THEMA: The analysis of factors which have an influence on the occurence of spruce tenthredinds (Symphyta: Tenthredinidae: Pachynematus (Pikonema), Pristiphora, Sharliphora) and their flight activity ABSTRACT: In the years 1998 till 28 has been cauhgt the spruce tenthredinds damaging on the spruce. The investigation has been made in the predominantly young spruce woods in all important mountain ranges in the Czech Republic (f.i. Šumava, Krkonoše, Jeseníky, Krušné hory, Beskydy, Brdy, Českomoravská vrchovina). The more detailed and intensive monitoring has been made in North Moravia - in surroundings of Frýdek- Místek and Opava. For grabing of spruce tenthredinds have been used the methods of Malaise traps (MT) and yellow sticky boards (YSB). Some factors which have an influence on the flight activity of spruce tenthredinds have been assessed, too (altitude, average annual precipitation depht, average annual temperature, age of vegetations and so on). The controls have been made in the peroid between end of April to June or July. In the processing of acquired results in the statistical programme has been determined the species spectrum of spruce tenthredinds on the teritory of the Czech Republic, the period of threir flight activity and the dependence between the fligt activity of spruce tenthredinds and spruce germination has been validated or disproved. KEY WORDS: Spruce tenthredinds, flight activity, yellow sticky boards, Malaise trap, spruce, Pikonema scutellata, Canoco, gradual reduction. 7

6 OBSAH 1.ÚVOD CÍLE LITERÁRNÍ PŘEHLED DRUHOVÉ SPEKTRUM SMRKOVÝCH PILATEK V EVROPĚ PILATKA SMRKOVÁ (PRISTIPHORA ABIETINA) PILATKA PROUŽKOVANÁ (PIKONEMA SCUTELLATA) CHARAKTERISTIKA A LETOVÁ AKTIVITA OSTATNÍCH DRUHŮ SMRKOVÝCH PILATEK PIKONEMA MONTANA PIKONEMA PALLESCENS PRISTIPHORA COMPRESSA PRISTIPHORA DECIPIENS PRISTIPHORA GERULA PRISTIPHORA LEUCOPODIA PRISTIPHORA NIGRICEPS PRISTIPHORA PALLIDA PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS PRISTIPHORA ROBUSTA PRISTIPHORA SAXESENII PRISTIPHORA SUBARCTICA PRISTIPHORA TENUISERRA SHARLIPHORA NIGELLA METODIKA STUDOVANÉ LOKALITY POUŽITÉ METODY A PRACOVNÍ POSTUPY VÝSLEDKY SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY PILATEK A RAŠENÍ SMRKU POČTY, DOMINANCE A POMĚR POHLAVÍ ODCHYCENÝCH PILATEK LETOVÁ AKTIVITA PILATEK LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA MONTANA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA PALESCENS LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA ABIETINA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA COMPRESSA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA DECIPIENS LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA GERULA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA LEUCOPODIA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA NIGRICEPS LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA PALLIDA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PRISTIPHORA SAXESENII LETOVÁ AKTIVITA PILATKY SHARLIPHORA NIGELLA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY SHARLIPHORA PARVA RAŠENÍ SMRKŮ REGRESNÍ MODELY SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY PILATEK S RAŠENÍM SMRKŮ

7 PRISTIPHORA ABIETINA PRISTIPHORA ABIETINA PRISTIPHORA GERULA PRISTIPHORA GERULA PRISTIPHORA LEUCOPODIA PRISTIPHORA LEUCOPODIA PRISTIPHORA LEUCOPODIA PRISTIPHORA SAXESENII PRISTIPHORA SAXESENII PRISTIPHORA SAXESENII PRŮBĚH LETOVÉ AKTIVITY PILATEK A RAŠENÍ SMRKŮ BIONOMIE PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA LETOVÁ AKTIVITA PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA REGRESNÍ MODELY SYNCHRONIZACE LETOVÉ AKTIVITY PIKONEMA SCUTELLATA S RAŠENÍM SMRKŮ PRŮBĚH LETOVÉ AKTIVITY PILATKY PIKONEMA SCUTELLATA A RAŠENÍ SMRKŮ POČETNOST A POMĚR POHLAVÍ PIKONEMA SCUTELLATA ŠÍŘKA HLAVOVÝCH SCHRÁNEK HOUSENIC PIKONEMA SCUTELLATA ANALÝZA FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH VÝSKYT SMRKOVÝCH PILATEK DISKUSE LETOVÁ AKTIVITA PILATEK A RAŠENÍ SMRKŮ PIKONEMA MONTANA PIKONEMA PALLESCENS PIKONEMA SCUTELLATA PRISTIPHORA ABIETINA PRISTIPHORA COMPRESSA PRISTIPHORA DECIPIENS PRISTIPHORA GERULA PRISTIPHORA LEUCOPODIA PRISTIPHORA NIGRICEPS PRISTIPHORA PALLIDA PRISTIPHORA PSEUDODECIPIENS PRISTIPHORA SAXESENII PRISTIPHORA SUBARCTICA PRISTIPHORA TENUISERRA SHARLIPHORA NIGELLA SHARLIPHORA PARVA REGRESNÍ MODELY A RETROGRADACE PILATEK BIONOMIE PIKONEMA SCUTELLATA ANALÝZA FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH POČETNOST A ROZŠÍŘENÍ SMRKOVÝCH PILATEK SOUHRN A ZÁVĚR SUMMARY LITERATURA PŘÍLOHY

8 1.ÚVOD Smrkové pilatky (přibližně 19 druhů) patří již několik desítek let k tradičním škůdcům mladých smrkových porostů nejenom na severovýchodní Moravě a východě Slezska. Na konci tisíciletí dosáhla situace stavu, kdy především mladší (ale na mnoha místech i starší) porosty v důsledku chronického žíru neodrůstaly a krněly na stovkách hektarů (Holuša, Holuša 23). Především pilatka smrková (Pristiphora abietina (Christ, 1791)) představuje vážného škůdce smrku (Picea sp.). Opakovaným žírem rok co rok oslabuje porosty, snižuje technickou kvalitu dříví z důvodu růstových poruch a snižuje přírůst zmenšováním asimilační plochy (Capecki 1956). Na území naší republiky však nebylo do roku 1998 provedeno důkladné studium bionomie pilatky smrkové, o které se předpokládalo, že i v dnešní době je dominujícím druhem v mladých smrkových porostech na Ostravsku. V letech bylo uskutečněno důkladné studium tohoto druhu, které zahrnovalo výskyt (Holuša 22, Holuša & Roller 2), bionomii (Holuša 1999), možnosti monitorování (Holuša, Drápela 26) a obrany (Švestka, Holuša 2). Během studia byly získány z osmi lokalit v roce 1998, a na jedné z nich i v dalších dvou letech, stovky jedinců pilatky smrkové odchytávané třemi metodami v třídenních intervalech. Výsledky letové aktivity ze dvou lokalit získané Malaiseho lapači již byly uveřejněny v práci o bionomii pilatky smrkové (Holuša 1999) a statistické srovnání metod provedli Holuša, Drápela (26). Starší autoři studovali hlavně pilatku proužkovanou (Pikonema scutellata (Hartig, 1837), méně pilatku horskou (Pikonema montana (Zaddach, 1883)) a pilatku smrkovou pouze tehdy, když na ni narazili při rozborech zámotků, což byla tehdy nejpoužívanější metoda (Hašek 1953, Kolubajiv 1939, 1958a, 1958b, Kolubajiv & Kalandra 1952). Autoři sice prováděli i okulární pozorování v terénu, a to rojení i páření dospělců a vývoje housenic (hlavně pilatky proužkované a horské), avšak bez širšího použití standardních metod. Jediná standardní metoda byla sledování líhnutí pod sítěmi, přesné výsledky však publikovány nebyly (Kolubajiv 1958a). Martinek (1969) sledoval rojení a vývoj pilatky smrkové a jejích parazitů ve středních Čechách pomocí smyků a později také pomocí sít a smyků při studiu přemnožené populace pilatky horské v Náchodské pahorkatině (Martinek 1994). 1

9 Důkladně a všestranně se smrkovými pilatkami zabývali Křístek se spolupracovníky (Beneš & Křístek 1976, 1979, Křístek 1953, 1954a, 1954b, 1954c, 1957a, 1957b, 1958, 1964, 1973a, 1973b, 1974, 198, Křístek & Obrtel 1958). Zkoumali jak celý komplex po stránce taxonomické (Beneš & Křístek 1976, 1979, Křístek 1973b) a ekologické (Křístek 1973a, 1974, 198), tak úplnou bionomii pilatky proužkované včetně kontrolních metod (Křístek 1953, 1954a, 1954b, 1954c, 1955, 1957a, 1957b, 1958, 1964, Křístek & Obrtel 1958). V rámci dlouhodobého a důkladného výzkumu celého komplexu smrkových pilatek na Moravě byla zahrnuta i pilatka smrková (Křístek 1974, 198). Autor prováděl výzkum na 28 plochách po celé Moravě, žádná se však nenalézala v oblasti plochých pahorkatin Ostravska, navíc pouze část výsledků byla publikována v tisku (Křístek 1973a). Hlavní použitou metodou bylo jednorázové sklepávání housenic (na dvou lokalitách i v pravidelných intervalech během vývoje housenic) ve smrkových porostech druhé a třetí věkové třídy. Dospělce získával z chovů, lov imág se stal jen doplňující metodou, resp. samičky byly odchytávány pro kladení vajíček. Později používal na jedné lokalitě (Kuničky) ve značném rozsahu fotoeklektory (1 fotoeklektorů o ploše 1x1 m). Na jím zkoumaných plochách se smrkové pilatky vyskytovaly v latenci. Jak již bylo uvedeno na začátku kapitoly, některé druhy smrkových pilatek jsou schopny gradovat, čímž se stávají významnými škůdci smrkových porostů na území České republiky. Hlavní faktory, na kterých závisí jejich výskyt, početnost a letová aktivita, však doposud nebyly podrobně analyzovány. Navíc jsou stále objevovány i nové druhy pro území republiky. Na základě výsledků Holuši byly ke sledování letové aktivity pilatek použity Malaiseho lapače (Roller & Holuša 2, Holuša 22) a v menší míře žluté lepové destičky (Holuša & Drápela 26). 11

10 2. CÍLE Cíle práce spočívají zejména: - v analýze synchronizace letové aktivity smrkových pilatek a rašení smrku na severní Moravě, - v popisu bionomie v současné době nejpočetnějšího druhu, tj. Pikonema scutellata, se zaměřením na synchronizaci s rašením smrku a - ve studiu rozšíření a početnosti smrkových pilatek v závislosti na dvou hlavních předpokládaných faktorech, tj. nadmořské výšce a stáří porostu, při využití odchytu do Malaiseho lapačů a mnohorozměrných analýz. 12

11 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1. DRUHOVÉ SPEKTRUM SMRKOVÝCH PILATEK V EVROPĚ Širopasí blanokřídlí představují skupinu, která je úzce vázaná na své hostitelské rostliny (Neuvonen & Niemelä 1983). Zde je ukryta odpověď na otázku, proč na rozdíl od jiných skupin hmyzu, i blanokřídlého,např. mravenců (Hölldobler & Wilson 1997), druhové bohatství širopasých stoupá se zeměpisnou šířkou (Kouki et al. 1994). Jen 6,1 % evropských druhů je polyfágních a 1,3 % oligofágních (Liston 1995). Podle Listona (1995) jsou druhy vázané na více druhů jednoho rodu rostliny monofágní, zatímco podle Pschorn-Walchera (1982) se jedná o druhy oligofágní. I druhy vázané na smrk jsou označovány vesměs jako monofágní s výjimkou pilořitek rodu Urocerus Geoffroy, 1785 a Xeris A.Costa, Druhy širopasých, jejichž larvy žijí na smrku, patří ke čtyřem čeledím - Siricidae, Pamphilidae, Diprionidae a Tenthredinidae. Z velké čeledi Tenthredinidae se na smrku vyvíjejí pouze zástupci několika druhových skupin tří rodů tribu Nematini z podčeledi Nematinae (Liston 1995). V tabulce 1 je uveden přehled všech evropských druhů pilatek, jejichž housenice se živí jehlicemi smrku. Přehled je sestaven podle Check-listů vydaných za posledních dvacet let. Jedná se o seznamy České republiky, resp. Čech a Moravy (Beneš 1989), Estonska (Viitasaari et al. 1998), Finska (Viitasaari & Vikberg 1985), Chorvatska (Perović & Leiner 1996), Německa (Blank et al. 1998), Polska (Huflejt 1997), Slovenska (Roller 1999b), Ukrajiny (Želochovcev & Zinovjev 1996) a Velké Británie (Liston 1995). Kompletní seznam evropských druhů sice zpracoval Liston (1996), ale autor uvádí, že sám nemohl zkontrolovat výskyt všech druhů ve všech zemích kromě Velké Británie. V ostatních zemích jsou uvedená druhová spektra smrkových pilatek chudá a vyjadřují spíše úroveň poznání této skupiny než skutečnou absenci druhů. Většina druhů je široce rozšířena v Evropě (Liston 1995). 13

12 Tab. 1 Přehled výskytu evropských smrkových pilatek v některých zemích Evropy (CH Chorvatsko, B Čechy, M Morava, SK Slovensko, D Německo, PL Polsko, U Ukrajina, EST Estonsko, FIN Finsko, UK Velká Británie) Druh autor a rok popisu CH B M SK D PL U EST FIN UK Pikonema insignis (Hartig, 184) x x x x x Pikonema montana (Zaddach, 1883) x x x x x x x x x x Pikonema pallescens (Hartig, 1837) x x x x x x x Pikonema scutellata (Hartig, 1837) x x x x x x x x x x Pikonema styx (Benson, 1958) x x x x Pristiphora abietina (Christ, 1791) x x x x x x x x x x Pristiphora compressa (Hartig, 1837) x x x x x x x x x Pristiphora decipiens (Enslin, 1916) x x x x x x Pristiphora gerula (Konow, 1898) x x x x x x x Pristiphora leucopodia (Hartig, 1837) x x x x x x x x Pristiphora nigriceps (Hartig, 184) x x x x x x Pristiphora pallida (Konow, 194) x x x x Prist. pseudodecipiens (Beneš & Křístek, 1976) x x x x x x Pristiphora robusta (Konow, 1895) x x x Pristiphora saxesenii (Hartig, 1837) x x x x x x x x x Pristiphora subarctica (Forsslund, 1936) x x x x x?pristiphora tenuiserra (Lindqvist, 1958) x x x x Sharliphora amphibola (Förster, 1854) x x x x x x x Sharliphora nigella (Förster, 1854) x x x x x x x x Sharliphora parva (Hartig, 1837) x x x x x x Do seznamu je zahrnut i druh Pristiphora tenuiserra, u kterého není známa živná dřevina. Všechny doposud známé druhy byly zjištěny ve Finsku (Viitasaari & Vikberg 1985). Velké množství údajů o tomto hmyzu z našeho území shromáždili Gregor & Baťa (194, 1942), i když na něj nebyli zvlášť zaměřeni. Z moravských lokalit uvádějí nálezy jedenácti druhů z podčeledi Nematinae, které žijí na smrku. Jejich práce zahrnuje nálezy ze všech hlavních smrkových oblastí Moravy, scházejí údaje z izolovaných smrčin na jižní Moravě. Práce Kolubajiva (1939, 1952, 1958a, 1958b), Kolubajiva & Kalandry (1952) a Kudely & Kolofíka (1955) jsou zaměřeny na potřeby ochrany lesa a popisují stav za gradací pilatek Pikonema scutellata, P. montana a Pristiphora abietina. Doprovodným, negradujícím druhům nevěnují větší pozornost. V Martinkově (196) studii o členovcích smrkových kultur jsou hodnoceny i nálezy pilatek z Hrubého Jeseníku, Moravskoslezských Beskyd a Krušných hor. Další údaje o rozšíření pilatek 14

13 na Moravě uveřejnil Křístek (1973a) a Beneš & Křístek (1979) a z východních Čech Martinek (1994). Doposud u nás bylo zjištěno devatenáct druhů smrkových pilatek. Z tohoto spektra graduje jen několik druhů, ostatní však tvoří jejich početně významný doprovodný druhový komplex. Celá skupina představuje také vynikající model pro gradologická a jiná biologická studia, protože její druhy mají stejný areál, velmi podobnou bionomii, ale větší rozdíly v gradačních schopnostech (Beneš & Křístek 1979). Smrkové pilatky reprezentují monofágní škůdce smrku. Podle Křístka (1973a) se jejich potravní specializace vyvinula v historickém období, kdy smrk byl vázán pouze na přirozený areál. Proto je přirozený stav smrkových pilatek orientován na tyto oblasti. Po umělém zavedení smrku do nižších poloh jej následovali i jeho škůdci. Mnozí z nich v nových poměrech našli lepší podmínky než v původní oblasti rozšíření. Patří mezi ně pilatky Pristiphora abietina a Pikonema scutellata, které se ve vyšších polohách projevují neškodně, avšak v nižších gradují. 15

14 3.2. PILATKA SMRKOVÁ (PRISTIPHORA ABIETINA) Pristiphora abietina je dnes rozšířená hlavně ve střední a severní Evropě, i když původně byl její areál omezen na přírodní rozšíření smrku. Na východ sahá rozšíření pilatky až do evropské části Ruska (Pschorn-Walcher 1982), na jihu dosahuje Severních Apenin (Covassi & Tiberi 1982). Hostitelskou rostlinu doprovází pravděpodobně až na horní hranici lesa (Ohnesorge & Thalenhorst 1966). Křístek (198) ji zjistil na všech zkoumaných lokalitách na Moravě včetně izolovaných porostů smrčin (Křístek 1973a). Dominance (podíl na početním stavu rodu Pristiphora byl průměrně 16,3 %) kolísala s nadmořskou výškou lokalit. Největší dominanci zjistil na nejníže položených lokalitách, kde se podílela na počtu housenic svého rodu 35,6 %, s rostoucí nadmořskou výškou její podíl klesal. Prudký pokles podílu pilatky smrkové nastal ve výškovém rozpětí m n. m. Na nejvýše položených lokalitách měla pilatka smrková podíl jen 1,7 % (Křístek 198). Martinek (196) ji nezjistil ani v Hrubém Jeseníku, ani v Moravskoslezských Beskydech ve smrkových kulturách v nadmořských výškách nad 7 m. Zjistil tam jen druhy Pikonema scutellata a P. montana. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchytaných fotoeklektory, které byly instalovány v kmenovinách a v tyčovině, tento druh podílel pouze 1,1 % (Křístek 198). I Martinek (1994) zjistil ve starších porostech (6-9 let) zastoupení 1,5 % a 2,7 % (navíc v oblasti přemnožení pilatky horské). Ohnesorge & Thalenhorst (1966) uvádějí podobné údaje. V území permanentní latence (oblast, kde se pilatka smrková nikdy nepřemnožila) se podíl Pristiphora abietina pohyboval od cca 3 % po 3 %, přičemž byl taktéž s rostoucí nadmořskou výškou zjištěn pokles její dominance. V období gradace zjistili podíl Pristiphora abietina (studiem zámotků) více než 9 % (dokonce i více než 97 %). Na různých místech České republiky v oblastech přemnožení Pikonema scutellata v letech činil podíl zámotků Pristiphora abietina - 65,2 %, v případě odeznění gradace pilatky proužkované se zvyšoval (Kolubajiv 1958a). V Moravskoslezských Beskydech kolísal v letech 1935 a 1936 podíl Pristiphora abietina a Pikonema montana (v době jejich kulminace) v zámotcích mezi % (Kolubajiv 1939). V letech při gradaci Pikonema montana tam byl zjištěn podíl jen 1-18,8 %. Na Opavsku-Ostravsku činila dominance v této době již 68,7-77,6 % (Kolubajiv 1958a). 16

15 Pristiphora abietina je charakterizována jen jednou generací do roka. Je tedy označována jako striktně univoltinní druh, nehledě na jedince, kteří přeléhají a potřebují ke svému vývoji dva nebo více let. V nížinách a teplých polohách střední Evropy začíná letová aktivita dospělců koncem dubna s jedním maximem v první polovině května. Intenzita rojení do poloviny května rychle klesá (shrnuje Pschorn-Walcher 1982). Líhnutí dospělců je těsně synchronizováno s rašením smrku do několika dnů na jaře, protože samičky kladou vajíčka do rašících pupenů smrku (Schedl 1953). Mezi ukazatele sezónní letové aktivity hmyzu patří distribuce letu dospělců (dynamika letové aktivity), průměrná doba letu (medián dní výskytu) a délka období letu (Scott & Epstein 1986). Rozdělení letové aktivity dospělců v období výskytu se jeví obvykle jako normální. Existuje však řada faktorů, které mohou ovlivnit její průběh a způsobit distribuci s plochým vrcholem, nesouměrnou nebo až bimodální distribuci. Typický výskyt dospělců populace trvá většinou déle, než je délka života jedince (Scott 1973). Délku období letové aktivity ovlivňují kromě délky života jedince rovněž klimatické faktory. Protandrie, častá u širopasých (Schedl 1991), a rozdílná délka života pohlaví může ovlivnit celkovou distribuci letu dospělců. Taktéž zimní diapauza může synchronizovat populaci zastavením vývinu jedinců ve stejném stádiu (Beck 198). Líhnutí imág začíná obecně ve chvíli, kdy půdní teplota v hloubce pěti centimetrů trvale překročí 7 8 C (Niechziol 1958). Jiní autoři (Schedl 1953, Reier 1938) považují za ukazatel pro začátek líhnutí také průměrnou denní teplotu, a to nejméně 1, resp. 13 C, nebo popřípadě denní maximum od 2 C (Niechziol 1958). V severní Evropě létají imága podle toho adekvátně později, například v Dánsku (Beier-Petersen 1956, 196, 1966) převážně v druhé polovině května. Stejně tak i ve vyšších nadmořských výškách je celý vývoj zpožděn (Nigitz 1974a). Za chladné periody zaznamenává křivka letové aktivity odpovídající přerušení a prodloužení. Doba letové aktivity trvá průměrně dva až tři týdny. Obletování korun smrků začíná dopoledne, když je dosažena teplota vzduchu C (Niechziol 1958, Beier-Petersen 196). Ke kulminaci dochází při přibližně 2 C, tj. v poledních hodinách, což odpovídá slunečným a teplým jarním dnům. Niechziol (1958) tvrdí, že za teplého, ale zamračeného počasí letová aktivita silně ochabuje. Beier-Petersen (196) však zjistil, že i při oblačné obloze pilatky létají, dosáhne-li teplota 15 C (nelétají určitě pod 13 C), maximum je dosaženo při 18 C. Kromě autorů Covassi & Tiberi (1982) další autoři letovou aktivitu důkladně nesledovali. Covassi & Tiberi (1982) zachycovali rojící se dospělce v Severních 17

16 Apeninách (i když píší o průběhu líhnutí) na blíže nespecifikované adhesivní panely (15 x 25 cm). Během let v nadmořských výškách od 65 do 113 m zjistili počátek rojení od 7. do 24. května. Na místech s nadmořskou výškou 113 m začala letová aktivita o pět dnů později než na místech s nadmořskou výškou 65 m. Období letové aktivity trvalo u samečků asi měsíc a u samiček o několik dnů déle. Dále existuje jen několik prací ze střední Evropy, ve kterých je přesně zachyceno líhnutí pomocí různých typů fotoeklektorů. Reier (1938) a Fischer (1942) uvádějí dobu líhnutí od 15. května do 5. nebo 7. června s hlavním obdobím letové aktivity na konci května a začátku června. Poslední létající individua byla pozorována 1. června. Podstatně rozdílné termíny a průběh líhnutí udává Nägeli (1936) a Gäbler (194a); normálně začínají pilatky létat od konce dubna, resp. začátku května, v roce 1939 a 194 trvalo období letové aktivity 2-3 týdny. Schedl (1953) zjistil na dvou lokalitách v Korutanech v letech 195 a 1951 líhnutí od konce dubna do poslední dekády května s maximem v druhé květnové dekádě. Nessenius (1956) studoval průběh líhnutí v závislosti na obsahu vody v půdě. Pilatky se líhly od počátku května do konce druhé květnové dekády. Niechziol (1958) pozoroval v roce 1954 začátek letové aktivity koncem dubna s kulminací 9. května. Ohnesorge (1957) zjistil první létající jedince v Harzu 6. května. Pschorn-Walcher & Taeger (1995) odchytili čtyři dospělce mezi květnem. Podle Schedla (1953) obecně líhnutí nastává od konce dubna nebo počátku května a končí mezi polovinou a koncem května. Existuje jen několik údajů o líhnutí a letové aktivitě Pristiphora abietina z území České republiky. Kolubajiv (1952) uvádí pouze převzaté údaje z práce Nägeliho (1936). Martinek (1969) studoval letovou aktivitu pomocí smyků u Prahy (2 m n. m.) v nepravidelných tří až sedmidenních intervalech. V roce 196 začaly pilatky létat od počátku května a ke kulminaci došlo 12. den téhož měsíce. 19. května se intenzita letové aktivity velmi snížila a 28. období letové aktivity úplně skončilo. Na lokalitě Kuničky Křístek (198) studoval líhnutí smrkových pilatek ve fotoeklektorech. Samečci Pristiphora abietina se líhli od poloviny první dekády května až do poloviny poslední květnové dekády se středem kolem 17. května, samičky od asi 17. do 22. května se středem kolem 18. dne zmíněného měsíce. Martinek (1994) zjistil jen několik kusů líhnoucích se v první polovině května (45 m n. m.). Z oblasti sousedící s našimi hranicemi Capecki (1956) obecně uvádí, že letová aktivita dospělců v Polsku probíhá v květnu podle počasí, přičemž samečci se líhnou dříve. 18

17 Nägeli (1936), aniž specifikuje přesné okolnosti, za kterých údaje zjistil, uvádí délku života samiček dnů, maximálně 19 dnů, přičemž samečci zřídka přežívají více než 9 dnů. Schedl (1953) zjistil u jedinců chovaných v laboratoři s možností páření, že samičky žily od jednoho do jedenácti dnů s průměrnou délku života 6,9 dní a samečci od dvou do šesti dnů, průměrně 3,4 dny. U jedinců chovaných izolovaně se délka života zkrátila na 4,1 dnů u samiček, resp. 2,4 dnů u samečků (Schedl 1953). Pschorn-Walcher (1982) shrnuje, že délka života imág trvá jeden až dva týdny. Dospělci nepřijímají kromě tekutin žádnou potravu (Pschorn-Walcher 1982). Pilatka smrková patří k druhům s temporárně distraktivním typem gradací, tzn. že kalamity následují v nepravidelných intervalech jedna za druhou a protahují se až na desítky let. Druh je proto považován za chronického škůdce. Každoročně silné populace, i když místně fluktuují, mají tendenci se po odeznění jedné gradace neustále opakovat. Přestože pilatka smrková patří díky dlouhodobému zkoumání populační dynamiky k nejlépe prostudovanému lesnímu hmyzu vůbec, příčiny ukončení gradace neumíme stanovit. Stejně tak doposud není možné odpovědět na otázku příčiny latence v přirozeném rozšíření smrčin (Pschorn-Walcher 1982). Protože gradace nastává najednou na rozlehlém území, tzn. že vrchol nebo deprese se vyskytuje v tomtéž roce, je možné konstatovat, že je synchronizována vlivem počasí. Zvlášť důležité se jeví počasí v květnu během rojení a časného žíru pilatek. V několika případech měly pravděpodobně stanovištní nebo imisní faktory podporující vliv na přemnožení (Berger & Katzensteiner 1994, Merker & Niechziol 1957, Nessenius 1956, Niechziol 1958, Schafellner et al. 1993, Wentzel & Ohnesorge 1961). Přemnožení sice začíná nejčastěji ve smrkových mlazinách nebo v mladých tyčkovinách, ale za neustálého přemnožení se rozšiřuje i na starší tyčoviny a kmenoviny, stejně jako na smrky ve smíšených porostech (Pschorn-Walcher 1982). Zdá se, že jeden z faktorů regulující populační dynamiku spočívá v zámotkové predaci malými savci (i u pilatky Pristiphora erichsonii činila v Manitobě zámotková predace (způsobená především rejsky) obvykle přes 75 % (Buckner 1956)). U druhů, které se přemnožují, na rozdíl od těch, které se nikdy nepřemnožily, žerou housenice agregačně. To poskytuje výhody ve zvýšení účinnosti antipredační a antiparazitární obrany (vylučování terpenů ze zápašných žláz) a odhalení predátorů či parazitů a naopak snížení účinnosti náhlé predace. Obranyschopnost se zvětšuje s velikostí skupiny, proto by se dalo předpokládat vyšší přežívání druhů s agregačně žijícími larvami. Dalším 19

18 důležitým aspektem je, že koncentrace terpenových kyselin v jehlicích má vážný dopad na změny v populacích. Při nízkých koncentracích kyselin se sice plodnost zvyšuje, ale naopak klesá účinnost antipredační obrany. Solitérně žijící druhy mají v tomto případě menší přežívací schopnost než druhy žijící agregačně. Zámotkoví predátoři nejsou tedy schopni udržet populaci agregačně žijících druhů v latenci. Mnoho nalezených souvislostí však vyžaduje další empirické studium, ale pravděpodobně každý model populační dynamiky by měl zahrnovat interakce mezi hostitelem, pilatkami a jejími přírodními nepřáteli (Larsson et al. 1993). 2

19 3.3. PILATKA PROUŽKOVANÁ (PIKONEMA SCUTELLATA) Pilatka proužkovaná představuje další druh s gradační schopností, který na přelomu 4. a 5. let dvacátého století způsobil na více místech Evropy místní gradace (Beier- Petersen 1966). Gäbler (1952) shrnuje pozorování z gradací tohoto škůdce, které proběhly v Sasku po roce Z této doby pochází i řada prací od našich atutorů (Janek 195, Kalandra & Kolubajiv 1949, Kolubajiv & Kalandra 1952). O některých otázkách výskytu a vývoje pilatky proužkované se zmiňuje Nägeli (1936), Kalandra a Kolubajiv (1949, 1952), Kolubajiv (1952), Křístek (1954) a další autoři. Dospělci pilatky proužkované dosahují velikosti 6 9 mm (sameček 6 7 mm, samička 8 9 mm), rozpětí křídel se pohybuje u samečků od 14 do 16 mm, u samiček od 19 do 21 mm, barva je zelená s temnou kresbou na hlavě, zádech a temným zbarvením horní části zadečku (Kalandra & Kolubajiv 1949). Kalandra & Kolubajiv (1949) popisuje mladé housenice jako sklovitě průhledné se žlutě zbarvenou hlavou, která je později světlá, a to buď zelená nebo nažloutlá s úzkým načernalým páskem, táhnoucím se přes temeno od oka k oku, od kterého někdy vybíhá třetí úzký krátký proužek přes temeno směrem k ústům. Dospělé housenice mají 5 podélných tmavozelených pruhů a matné tělo. Dorůstají délky mm. V průběhu žíru procházejí samčí housenice pěti instary a samičí šesti až sedmi instary (Křístek 1958) (s šířkou hlavové schránky: 2. instar,72 -,9 mm; 3.,945-1,26 mm; 4. 1,35-1,62 mm; 5. 1,53-1,89 mm; 6. 1,71-2,7 mm; 7. 1,845-2,7 mm). Thalenhorst (1973) uvádí šest instarů při teplotě pod 3 C a Pschorn- Walcher (1982) udává šest instarů v Dánsku. Trus housenic je podlouhlý, válcovitý a hladký. Rozměr trusinek dospělých housenic činí 2 2,5 mm délky (převládá 2,3 mm) a šířku,9 1,1 mm. Čerstvý trus je zbarven světle zeleně, starý hnědě až černě. Dospělé housenice padají na zem a zapřádají se do kožovitých zámotků (kokonů), které mají podlouhlý, vejčitý tvar (vpředu širší, dozadu zúžený), dosahují délky 1 12 mm, šířky 3,5 5 mm, jsou černé s drsným povrchem, poněvadž na něm často ulpívají částečky půdy a někdy i suché smrkové jehličí (Kalandra & Kolubajiv 1949). Pikonema scutellata je rozšířena podle Dalla-Torreho (1894) ve Švýcarsku, Německu a Francii. Podle Konowa (195) ve střední a severní Evropě. Nägeli (1936) upozornil na vyšší podíl mezi smrkovými pilatkami. Thalenhorst (1958) zjistil za latence pomocí větvových jednotek podíl druhu Pikonema scutellata v rodu 21

20 Pikonema 33 %, pomocí odchytu padajících housenic trychtýři 27 %. Doplněk do 1 % tvořily Pikonema montana a P. pallescens. Během gradací v České republice tento druh početně výrazně převyšoval ostatní pilatky téměř ve všech oblastech (Kolubajiv 1958a, Kolubajiv & Kalandra 1952). I v oblasti přemnožení pilatky horské v 9. letech minulého století byl eudominantním druhem (Martinek 1994). Sklepy prokázaly (Křístek 198), že na moravských lokalitách měl druh Pikonema scutellata průměrně podíl na počtu všech housenic rodu Pikonema téměř 9 %. Holuša (2) potvrdil běžný výskyt tohoto druhu ve smrčinách stejně jako jeho vysoké zastoupení. Po opuštění zámtku vykousaným otvorem se vosička prohrabe vrstvou hrabanky až na půdní povrch. Křístek (1957b) uvádí, že nejvíce pilatek se objevuje na hrabance v dopoledních hodinách. Vylíhlé imago se zpočátku pohybuje jen po zemi, později prudce mává křídly, vylézá na vyvýšené předměty (větvičky, kmeny, kameny) a pak prudce vzlétá. Samičky letí obvykle přímo do korun a tam se většinou zdržují. Jedna část samečků se rojí okolo větví okrajových stromů a kolem vrcholků smrků, druhá část poletuje v porostu nízko nad zemí, hlavně v dopoledních hodinách, a vyhledává líhnoucí se samičky (Křístek 1957b). Podobné rozdílné chování samiček a samečků popisují rovněž Kudela & Kolofík (1955) u Pikonema montana. Samečci jsou aktivnější (Nigitz 1974a) a mnohem vagilnější než samičky, protože ve studovaných vzorcích většinou několikanásobně převažují. Křístek (1957b), jehož výsledky jsou nejreprezentativnější, zjistil, že líhnutí je velmi silně ovlivňováno teplotou. V roce 1953 odchytil prvního samečka 25. dubna a první samičku 29. dubna, poněvadž však na konci první květnové dekády napadl na sledovaných lokalitách sníh, další líhnutí dospělců bylo přerušeno. Poslední líhnoucí se sameček v roce 1953 byl odchycen 2. května, kdežto poslední samička až 25. den téhož měsíce. V roce 1954 došlo díky výrazně chladnějšímu počasí v dubnu k posunu nástupu vegetace o tři týdny, čímž se zpozdila i doba letové aktivity pilatky proužkované. První samečci byli odchyceni 19. a samičky až 2. května, poslední líhnoucí se samečci byli zaznamenáni 29. května a samičky ještě 3. června. I v roce 1955 byl posunut začátek vegetace vzhledem k dlouhodobému průměru, a to ještě více než v předcházejícím roce. První samečci tak byli uloveni 24. května a samičky až 28. den téhož měsíce. Poslední samečci byli pod záchytnými síty zaznamenáni 5. a samičky 11. června. Ve sledovaných letech bylo líhnutí, vzhledem k rozdílnému vývoji počasí, diametrálně odlišné co se týče jeho počátku, kulminace i délky líhnutí dospělců. 22

21 Podle dlouhodobého výzkumu (Křístek 198) ze 1 fotoeklektorů se samečci líhnou od konce první květnové dekády do konce května a samičky od konce první květnové dekády do konce první červnové dekády. Letová aktivita probíhá 9 až 26 dnů u samečků a 13 až 27 dnů u samiček. Křístek (1957b) dále uvádí, že ve shodě s Kolubajivem (1952) bylo každoročně pozorováno, že líhnutí vosiček je časově shodné s rašením smrku, protože oba pochody jsou vázány hlavně na meteorologické činitele. Dále uvádí, že protandrie u pilatky Pikonema scutellata sice existuje, ale není tak výrazná, aby mohlo dojít k případnému vyhubení pouze samečků zásahem špatného počasí v době jejich letové aktivity. Nägeli (1936) píše, že letová aktivita probíhá asi ve stejnou dobu s druhem Pristiphora abietina, ale poměrně déle, počíná totiž dříve a končí později. Samička podle něj létá z jara asi od poloviny května do června, tedy po více týdnů a klade vajíčka do naříznutých rýh v jehlicích, kde jsou téměř plně ponořená. Kolubajiv & Kalandra (1952) uvádějí délku letové aktivity 15-2 dnů, tj. v roce 195 od 2. dubna do 15. května v hlavních oblastech přemnožení. V roce 1951 a 1952 kulminovalo období letové aktivity na konci první květnové dekády (Kolubajiv 1958a). Nägeli (1936) uvádí trvání letové aktivity v roce 1935 (Bülach) 24 dnů. Kolubajiv (1952) píše, že dospělé vosičky se líhnou od dubna, asi v době, kdy začíná rašit smrk, a po několika dnech létají hromadně, letová aktivita trvá zpravidla delší dobu, ale hlavní hromadné vlny probíhají asi od počátku do poloviny května, nejdříve se objevují samečci, z počátku ojediněle, pak hromadně poletují dole při zemi a při svém klikatém poletování vyhledávají lihnoucí se samičky. Gäbler (1952) uvádí průběh letové aktivity od poloviny dubna do začátku května. Křístek (1957b) na základě svých výzkumů z let 1953 až 1955 popisuje, že v roce 1953 byli první samečci uloveni 25. dubna a první samičky 29. dubna. Samčí vosičky vyhynuly téhož roku v době od 26. do 28. května a samičí v týdnu od 1. do 8. června. V dalším roce (1954) se první samečci objevili 19. května a vyhynuli po 9. červnu. Samičky byly odchytávány od 2. května a 9. června jejich letová aktivita ustala. V posledním roce výzkumu (1955) byli první samečci spatřeni 24. května a první samičky 26. den téhož měsíce. Ojediněle byli samečci pozorováni v porostech ještě 16. června. Poslední samičky byly zjištěny 29. června. Z výsledků je patrné, že období letové aktivity samečků trvalo od 22 do 31 dnů a od 27 do 39 dnů u samiček. V roce 1954, kdy letová aktivita pilatek nebyla rušena počasím, se samečci objevovali 22 dnů a samičky 27 dnů. 23

22 Kolubajiv (1952) uvádí, že ke spáření dochází na hrabance nebo na kmenech, což se zdá být pravděpodobné. Křístek (1957b) svým pozorováním však tato slova nepotvrdil. Nägeli (1936) i Křístek (1957b) se shodují v tom, že vosičky pilatky proužkované v přírodě nepřijímají žádnou potravu, pouze v laboratorních odchovech přijímají žíznivě vodu. Lze tedy usuzovat, že kromě vody v přírodě nepřijímají žádnou potravu. Překvapivě veliké množství vosiček nalezl Křístek (1957b) v časných ranních hodinách na hojně orosené trávě podél lesních cest, kdežto na neorosené trávě v porostech je ve stejné denní době ulovil jen zřídka. Kolubijev (1952) předpokládal, že u pilatky Pikonema scutellata může probíhat partenogeneze, podobně jako byla zjištěna u jiných druhů pilatek. Pokusy Křístka (1957b) s laboratorními odchovy neoplodněných samiček tuto domněnku potvrdily a navíc upřesňuje, že se jedná o arrhenotokii, protože z neoplodněných vajíček se líhli samečci. Není však známo, do jaké míry se partenogeneze pilatky proužkované uplatňuje v přírodě. Délka života dospělých samečků (Křístek 1957b) se pohybuje od 7 do 14 dnů, přičemž za střední hodnotu považuje 12 dnů. Samičky žijí, dle téhož autora, od 11 do 22 dnů, přičemž za střední hodnotu považuje 14 dnů. Vliv na délku života dospělců má podle Křístka (1957b) hlavně průběh počasí, kdy teplé počasí zrychluje jejich metabolismus, čímž zkracuje délku života, kdežto chladné počasí působí právě naopak. Pilatka proužkovaná je vázána především na porosty středně staré a starší (Kalandra & Kolubajiv 1949, Kolubajiv 1952). Na lokalitách, kde Holuša (2) pilatku nezjistil, se staré porosty nacházely až ve vzdálenosti několika stovek metrů od Malaiseho lapačů. Počet vajíček vykladených jednou samičkou (Křístek 1957b) se pohybuje od 3 do 75 kusů. Nejvíce vajíček vyklade samička na začátku života, kdy v prvních třech dnech vykladla průměrně až 58 % vajíček vykladených během života. Autor dále uvádí, že samička postupným vykladením vajíček a strávením tukového tělesa mění svou původní barvu zadečku ze světle zelené na žlutohnědou. Vajíčka jsou uložena na smrkových letorostech nejčastěji o délce 3 cm, jedná se tedy o pupeny polovyrašené. Krátce po vykladení je vajíčko hluboko ponořeno do jehlice a jen nepatrná část chorionu je volná. Barva vajíčka právě vykladeného je světle zelenožlutá. Během dalšího vývoje se zvětší objem vajíčka, takže jeho volná část se silněji vyklene. Barva se změní na žlutozelenou a žlutou. 24

23 Křístek (1957b) uvádí dobu od vykladení vajíčka po vylíhnutí housenice v laboratorních podmínkách při teplotě C od 4 do 8 dnů, přičemž více jak polovina housenic se vylíhla za 5 dnů. Kolubajiv (1952) však uvádí vývoj vajíčka v přírodě jen od 2 do 6 dnů. Vylíhlé housenice ožírají mladé smrkové jehličí. Dospělé housenice v hájemství Chlum padaly na zem na počátku července a zapřádaly se pod hrabankou do podlouhlých černých vejčitých zámotků. Čerstvě vylíhlá housenice vyžírá ze začátku malou jizvu (rýhu) v mladé jehličce. Později ji vyžírá od jedné strany ke straně druhé, přičemž ponechává na protější straně jen tenkou svrchní pokožku. Někdy báze a špička jehlice zůstávají nedotčeny žírem, pouze vnitřek bývá vyžraný. Jindy bývají jehlice překousnuty asi v půli jejich délky a pak sežrány na pahýl. Celkový požerek na větvi se vyvíjí tak, že z počátku housenice ožírají mladé jehlice, později ve starších vývojových stádiích, hlavně v posledních (před zakuklením) ožírají a dokonce sežírají celé staré jehlice až na malý zbytek. Vrškový žír je obvyklý. Boční větve když ne vždy, tak ve většině případů byly ožrány (Kalandra & Kolubajiv 1949). Kontrolu setřásáním housenic v průběhu jejich žíru není vhodné provádět za větru, protože se housenice pevně drží jehličí a padající zase odnáší vítr (Křístek 1958). Křístek (1954c) uvádí, že housenice ukončuje ve druhé polovině června nebo počátkem července žír, spouští se na zem a v hrabance zhotovuje zámotek. Její snovací schopnost je po krátkou dobu zachována, podobně jako schopnost lezení po vyjmutí z kokonu. Poté lze pozorovat u housenic jen malé morfologické změny, ale uvnitř v těle probíhají změny dalekosáhlé a bouřlivé. Stádium, kdy housenice ztrácí schopnost předení a lezení po ukončení žíru, je v literatuře označováno jako eonymfa. Toto stádium může trvat různě dlouhou dobu. Přeměna v další vývojové stádium (Křístek 1954c) se děje na podzim nebo může přeležet bez podstatných změn do podzimu dalšího roku. Orgány housenice se začínají redukovat a tvoří se základy pro orgány kukly a imaga. K důležité změně dochází na hlavě, kde jednoduchá očka ztrácejí černou barvu a stávají se průsvitnými. Na hlavě je vidět černé mezikruží se zeleným středem. V této době začínáme hovořit o stádiu pronymfy. Pupální oči neslouží při rozpoznávání stádií, protože se u pilatky proužkované na hlavě pronymfy objevují až těsně před kuklením. Pod pokožkou pronymfy se tvoří kukla. Hruď pronymfy zduří a hrbí se na hřbetní straně v důsledku tvorby základů křídel a noh. Když pronymfa dostatečně vývojově dozraje, zakuklí se, 25

24 peristaltickými pohyby napne pokožku na hřbetní straně za hlavou a pokožka praskne. Štěrbinou se kukla vysune ven. Kukla náleží jako kukly všech příslušníků blanokřídlého hmyzu k typu pupa libera, jenž je charakterizována tím, že základy zevních budoucích orgánů imaga odstávají volně od těla kukly. Zbarvení je stejnoměrně světle zelené. Podle kukly můžeme rozeznat pohlaví budoucího imaga. Samčí kukly (Křístek 1954c) mají na břišní straně zadeček zakončen plochou chitinovou ploténkou, oble protaženou dozadu. Samičí kukly mají na břišní straně konce zadečku dobře patrny základy pro pilovité kladélko a dvoulistovou pochvu, která je kryje. Křístek rozděluje kukly do pěti vývojových stupňů. Jakmile kukla dospěje do pátého stupně, vylíhne se další den dospělec. Postup lihnutí je takový, že se tlakem na hřbetní stranu pokožky vytvoří podélná štěrbina, která se rozšíří a z ní se vosička vysouká ven. Po vylíhnutí několik hodin odpočívá, přičemž se zpevňuje zevní chitinová kostra a křídla. Že vosičky za deště neopouštějí zámotek a že se zastavuje letová aktivita, je všeobecně známá věc. Křístek (1954c) se domnívá, že vosičku nenutí k setrvání v zámotku vlhkost hrabanky, ale pokles teploty, který bývá průvodním jevem dešťových srážek. Do přelomu 4. a 5. let 2. století, kdy došlo k výrazným gradacím, se nemluví (kromě práce Gäblera (194b)) o tom, že by druh Pikonema scutellata někdy způsobil nějaké vážnější škody. Escherich (1942) odkazuje na pozorování Nägeliho (1936), který ve Švýcarsku zjistil nápadně velkou převahu samečků nad samičkami u tohoto druhu a tím vysvětluje okolnost, že přes často mimořádné početnosti tohoto druhu nevznikl citelný žír. Rovněž u nás Baťa (194) mluví o tom, že o škodách nejsou zprávy, poněvadž larvy žijí i při hromadném výskytu rozptýleně. Naproti tomu Kalandra & Kolubajiv (1949) uvádí výskyt v hájemství Chlumu, kde v roce 1949 byl pozorován 8 1 % žír na ploše kolem 3 ha. Housenice pilatky proužkované zde citelně poškodily přibližně 12 ha smrkových porostů ve stáří asi 4 8 let a místy i mladších (1 15 letých). Kalandra & Kolubajiv (1949) dále uvádí, že místa pozorovaných škodlivých žírů u nás leží dosud převážně v teplé oblasti v nižších nadmořských výškách (3 4 m i více, v oblastech, kde byl smrk uměle zaveden). Napadány jsou podle nich převážně smrkové porosty středního stáří, ale patrně se Pikonema scutellata nevyhýbá ani starším, asi 6 8letým porostům, ani mladým kulturám a mlazinám, přičemž nejvyšší počet zámotků na 1 m 2 byl nalezen v porostu 4letém. Pozorování Kalandry & Kolubajiva (1949) se shoduje se zjištěním Gäblera (194b), který na základě svých 26

25 pozorování v Sasku za hromadného výskytu tohoto druhu v letech říká, že Pikonema scutellata se vyskytuje v porostech všech věkových tříd, avšak ve svém článku dále uvádí, že největší počet zámotků na 1 m 2 byl zjištěn v porostech starších (8 1letých). V oblasti obrany proti pilatce Pikonema scutellata navrhují Kalandra & Kolubajiv (1949) přibližně následující opatření. Vzhledem k tomu, že tato pilatka a její příbuzné druhy napadá jedině smrk, je nutné pěstovat smíšené porosty. Zde v krajním případě zahynutí smrku zůstanou jiné dřeviny, které zachrání plochu od odlesnění. Jinak smrk ve smíšených porostech je odolnější vůči hmyzím kalamitám, poněvadž tam bývá bohatší biocenóza a tudíž i více přirozených nepřátel škodlivých druhů lesního hmyzu. Smrky do hola a téměř do hola ožrané je třeba považovat za úplně ztracené. Řádné zotavení velmi silně ožraných smrků je rovněž velmi obtížné, ale není třeba se ukvapovat s těžbou silně ožraných stromů tam, kde hrozí nebezpečí sekundárních škůdců. 27

26 3.4. CHARAKTERISTIKA A LETOVÁ AKTIVITA OSTATNÍCH DRUHŮ SMRKOVÝCH PILATEK PIKONEMA MONTANA Pilatka horská představuje druh se schopností gradovat, kdy její zastoupení tvoří většinu smrkových pilatek. Z oblasti Čeladné ji uvádějí Gregor & Baťa (1942). Dříve v těchto místech proběhla gradace v letech 1935 až 1937 (Kaláb 1935, Kolubajiv 1939). Z Moravskoslezských Beskyd je známá další menší gradace z let 1949 až 1951 (Hašek 1953, Kolubajiv 1958a, Kolubajiv & Kalandra 1952, Kudela & Kolofík 1955) a z jiné části republiky z Náchodské vrchoviny z let 1988 až 199 (Martinek 1994). Také z jiných zemí (Sasko, Horní Rakousy, Salzburg) byly hlášeny zvýšené stavy tohoto škůdce (Escherich 1942, Pschron-Walcher 1982). V devadesátých letech dvacátého století byly hlášeny zvýšené stavy z Dolních Rakous (Reisenberger & Krehan 1993). Křístek (198) jej zjistil téměř na všech sledovaných lokalitách na Moravě. Podíl sklepaných housenic v rodu Pikonema byl 9,2 %. V jednotlivých výškových třídách podíl kolísal nepodstatně, ale v rámci rodu Pikonema se s nadmořskou výškou zvětšoval. Na lokalitě Kuničky byl podíl odchycených dospělců v rodu Pikonema 6,1 %. Holuša (2) průzkumem potvrdil běžný výskyt tohoto druhu ve smrkových porostech a vysoké zastoupení tam, kde nebyla přemnožena pilatka smrková. Vertikální výskyt však vzhledem k malému rozsahu vzorků nebyl schopen vyhodnotit. Křístek (198) dlouhodobým rozsáhlým výzkumem zjistil líhnutí od poloviny května do poloviny poslední květnové dekády. Naopak Martinek (1994) v oblasti přemnožení (cca 45 m n. m.) zjistil líhnutí od počátku do poloviny května (1989 až 199) a letovou aktivitu po začátku května do začátku června (199). Kudela & Kolofík (1955) uvádějí z let 1951 a 1952 z oblasti přemnožení na Smrku nejranější počátek rojení 6. až 7. května a konec 1. června, Hašek (1953) z Ondřejníku 5. května až 1. června v roce Kolubajiv (1952) uvádí období letové aktivity od počátku května asi do počátku června PIKONEMA PALLESCENS Z východní Moravy je uvedena již Gregorem & Baťou (1942): Jičina, Loučka (6473), vrch Javorník (6475), ch.ú. Trojačka (6474) z května až června. 28

27 V dospělcích odchytaných do fotoeklektorů na lokalitě Kuničky zjistil Křístek (198) podíl 3,6 %. Holuša (2) potvrdil vzácný výskyt tohoto druhu. Období odchycení dospělců podle něj trvá od poloviny května do konce první červnové dekády PRISTIPHORA COMPRESSA Křístek (198) ji nalezl ve všech studovaných smrčinách na Moravě. V počtu sklepaných housenic se podílela na rodu Pristiphora 18,9 %. S rostoucí nadmořskou výškou se zvyšoval podíl tohoto druhu, ale na nejvýše položených lokalitách se jeho podíl podstatně snížil. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchycených fotoeklektory tento druh podílel v rodu Pristiphora 18,4 % (Křístek 198). Z Frýdecko- Místecka byla uvedena Gregorem & Baťou (1942) z hory Smrku (6475). Holuša (2) ji svým průzkumem zjištil jen jako vzácnější, maximálně recedentní druh. I Martinek (1994) ho výjimečně zjistil jako subrecedentní druh. Pschorn-Walcher H. & Taeger A. (1995) odchytili 2 jedinců v periodě od 17. května do 1. června. I Křístek (198) uvádí líhnutí samečků od poloviny května do konce první červnové dekády PRISTIPHORA DECIPIENS Křístek (198) ji zjistil na všech lokalitách na Moravě. Na počtu housenic rodu Pristiphora se podílela 5,3 %. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchytaných fotoeklektory podílel tento druh na rodu Pristiphora 8,2 %. Martinek (1994) jej zjistil jako recedentní až subdominantní druh (jen v roce 199). Holuša (2) zjistil, že se jedná o hojný druh, na některých lokalitách dokonce dominantní. Holuša (22) uvádí letovou aktivitu od konce dubna do poloviny května s kulminací v 1. dekádě května. Ve stejné době, kdy byla zjištěná letová aktivita podle Holuši (2, 22), odchytili sedm jedinců i Pschorn-Walcher & Taeger (1995). Křístek (198) zjistil líhnutí později, u samečků v druhé květnové dekádě a u samiček od konce druhé květnové dekády do poloviny třetí květnové dekády PRISTIPHORA GERULA Tento druh byl Křístkem (198) nalezen na 26 lokalitách (konstance 93 %), i když konstatuje, že není hojný. Na počtu housenic rodu Pristiphora se podílel 2,9 %. Na lokalitě Kuničky se v množství dospělců odchytaných fotoeklektory tento druh 29