Vznik moderního člověka. Homo sapiens s.str.

Transkript

1 Vznik moderního člověka Homo sapiens s.str.

2 Denisovani (2010) Denisova jeskyně (Altaj): fosilie po kya mtdna: cca 40 kya divergence 1Mya, starší než divergence H. sapiens x H. neanderthalensis (~500 kya) morfologicky samostatná skupina? (archaická???) (známe jejich fosilie? asijští neandertálci? asijští heidelbergové?)

3 Denisovani

4 Denisovani mtdna: sesterská skupina Hn + Hs jaderný genom: sesterská skupina Hn rozpor: incomplete lineage sorting nebo introgrese mtdna čehosi starého do genomu Denisovanů? bottleneck na bázi neandertálců

5 Vznik anatomicky moderního člověka nejde o jednu událost, ale o mozaiku

6 Původ anatomicky moderního člověka velká morfologická variabilita strukturované populace paleolitické populace z Afriky (Iwo Eleru) a Blízkého východu (Qafzeh, Skhul) zapadají mezi archaické lidi (erectus, neandertálec, heidelbergensis) a moderní lidi, evropští paleolitici (Mladeč) jsou uvnitř současné variability AMH

7 První moderní lidé: klasický příběh molekulární údaje: ~ kya H. sapiens idaltu Herto, Etiopie, 160 kya ~ blízký společnému předkovi současných lidí pobřežní oblasti Blízkého východu (Qafzeh a Skhul): první invaze moderních lidí z Afriky kya (cca 70 kya nahrazeni neandertálci) s dnešní mimoafrickou populací nemají nic společného korelováno s výměnou afrotropické (pískomilové, myši nilské, buvolci, prasata bradavičnatá, osli, H. sapiens) a palearktické (krtci, křečci, plši, srnci, koně, H. neanderthalensis) fauny

8

9 Lokalizace Ráje východní Afrika (Etiopie?) x Tanzanie: osídlena pěti jazykovými skupinami (Hadzapové, Sandawové, Bantuové ze západní Afriky, afroasijští Kušiti z Etiopie, nilsko-saharští Niloti ze Súdánu) obrovská mtdna diverzita, unikátní, jinde vzácné mtdna haplotypy (L0d, L0f, L5)

10 San Hadza pygmejové

11 Out-of-Africa severozápadní cesta přes Gibraltar do Evropy: určitě ne severní cesta přes Sinaj na Blízký východ: určitě ano, ale kontinuita s dnešními populacemi nejasná severovýchodní cesta přes Bab al-mandab na jih Arabského poloostrova: ano pozor: vztah mezi Afričany, Číňany a Evropany může být omylem interpretován jako OoA + stáze x jde o vnitroafrickou diferenciaci!

12 1. Out of Africa (= Recent African Replacement): H. sapiens vznikl jednou, v Africe a dodatečně (jednou nebo několika kolonizacemi?) osídlil svět (a nahradil starší formy lidí) 2. multiregionální teorie: H. sapiens vznikl z navzájem geneticky propojených populací v afro-eurasijském prostoru, 3. model difúzní vlny: H. sapiens vznikl v Africe, ale dodatečně získal jiné geny mimo Afriku genetické vztahy s H. erectus a/nebo H. neanderthalensis (x nepopírá vznik Homo v Africe!) multiregionalismus NENÍ polygenismus (rasy nejsou geneticky izolované, ale právě naopak) Evoluce moderního člověka

13 H. neanderthalensis x H. sapiens hybridizace? morfologie: asi ne (žili vedle sebe tisíce let, ale udrželi si odlišnou morfologii) důkazy pro hybridizaci slabé: naleziště v Portugalsku (Lagar Velho) a Rumunsku x kulturní výměna ( hybridní archeologické nálezy) nebo nezávislé vynálezy nové technologie???

14 Morfologické důkazy hybridizace? morfologie lopatky: neandertálec z lokality Vindija má blízko k AMH (z Vindije pochází také jeden genom)

15 Hybridizace a mtdna? počítačové simulace ukazují, že i slabá hybridizace by překryla mtdna nově přicházejících moderních lidí starou mtdna místních neandertálců i zcela nepatrná hybridizace by vedla k zachování minoritní neandertálské mtdna v dnešní evropské populaci hranice je 0,1 %, tedy maximálně 120 událostí za 12 ky překryvu obou druhů velmi malá N e neandertálců

16 Hybridizace a ontogeneze? rychlejší ontogeneze u neandertálců (neměli dětství jako období zpomaleného růstu), ale nebyla ukončena dřív energetická náročnost pro matku, pozdější sexuální dospívání, delší meziporodní intervaly mozek novorozence ~ lidský (400 ccm) morfologie pánve u neandertálců: velikost odpovídá dnešním lidem ( obtížný porod) x při porodu nedocházelo k rotacím plodu hybridizace spíše nepravděpodobná

17 1-4 % genomu neafrických populací H. sapiens pochází od H. neanderthalensis platí i pro Papuánce a Číňany, kteří s neandertálci nikdy nežili hybridizace na Blízkém východě (~100 kya) x žádná hybridizace později v Eurasii (do 30 kya) jiné populační vztahy (velké populace H. sapiens v Evropě) nebo překryto moderními migracemi v záp. Eurasii??? + soužití několika populací v Africe ( Paleoafričané, předkové dnešních Afričanů, Afrasiati, neandertálci, ještě archaičtější populace) a hybridizace Afričanů s Paleoafričany a protoneandertálci mikrosatelity: další hybridizace ve východní Asii (~40 kya)? Denisované? Historie a introgrese?

18 Neandertálci a moderní lidé

19 Hybridizace, nebo neúplné třídění linií?

20 Hybridizace, nebo neúplné třídění linií? celkem 15 modelů (tok genů vždy před 2000 generací) tok genů kya kombinace staré struktury a toku genů: tok genů se jeví starší jen o cca 15 % hybridizace

21 Hybridizace H. sapiens x H. neanderthalensis vzácné křížení (méně než 2 %) vysvětlí absenci neandertálské mtdna u H. sapiens modely naznačují, že Číňané mohli získat neandertálskou DNA, pokud se šířili do V Asie vnitroasijskou cestou záhada: neandertálská DNA v J a JV Asii, Melanésii a Austrálii

22 Hybridizace H. sapiens x H. neanderthalensis víc neandertálských genů ve východní Asii než v Evropě dvě hybridizace? (nebo dlouhá hybridizace kya, během níž se oddělili Evropané od Východoasiatů) nebo vymývání neandertálských genů z evropských genomů dalšími imigracemi z Afriky distribuce neandertálských genů v evropských, východoasijských a jihoasijských genomech

23 Hybridizace H. sapiens x H. neanderthalensis neandertálské geny v severní Africe (~Evropa = 100 %) převládá tam, kde jsou autochtonní elementy, tj. není to důsledek recentích migrací ve východní Africe (Masajové) druhotný návrat do Afriky před několika tisíci let

24 Denisovani 4-5 % Denisované : tok genů do melanéské linie (vč. Papuánců, pravděpodobně i Austrálců): cca 4-5 % tj. Melanésané mají 6-8 % genomů jiných druhů než H. sapiens s.str. víc denisovských genů na autosomech Papuánců než na jejich X sex-biased migrace? 1-4 %

25 Denisovani denisovské alely jsou i ve V Asii (Jiové v J Číně jich mají víc než Melanésané), hlavně u negritů (ale ne v Malajsii, Z Indonésii a na Andamanech) x zpětná migrace z NG do Asie nepravděpodobná široké rozšíření Denisovanů ve V Asii (populace Denisovanů větší než neandertálců) dvě hybridizace D x AMH? nebo hybridizace neznámé populace v (J)V Asii s Denisovany, Oceánci a JV Asiaty? (~ 2 velmi divergentní mtdna Denisovanů)

26 Denisovani a biogeografie populace s denisovskými geny (východní centrum) jsou východně od Wallaceovy linie + hobiti na Floresu (ale podle stáří nástrojů na Floresu jsou starší než vznik denisovanů) neznámý malý hominin na Filipínách (Callao, 67 kya) ~ distribuce savan v pleistocénu (nežili v Sahulu?)

27 Neandertálci a denisovani Denisovani a neandertálci: sympatrie na Altaji (v jedné jeskyni!) Denisovani: větší podíl archaických afrických genů než neandertálci denisovský genom: tok genů od neandertálců (17 %) a z něčeho neznámého staršího (4 %) neandertálci z Kavkazu jsou příbuzní těm, kdo hybridizovali s AMH, víc než neandertálci z Altaje

28 Altajský neandertálec článek palce (cca 50 kya starší než denisovský prst)

29 Homo erectus? I. = introgressing

30 Divergence H. neanderthalensis - H. sapiens - Denisované

31 Přenos imunitních genů z Denisovanů na moderní lidi? jediný známý příklad, kdy jsme od archaických lidí získali něco užitečného: na cestě z Afriky jsme potkávali lidi, kteří žili v Eurasii 200 ky a adaptovali se na místní patogeny archaické alely genů leukocytového antigenního systému (HLA) v genomech Evropanů a Asiatů důsledek křížení s Denisovany?

32

33 Divergence populací H. sapiens kongruence archeologických nálezů a různého molekulárního datování

34 Před 50 tis. let Homo sapiens: Afrika, Asie, Nová Guinea, Austrálie Homo rhodesiensis (?) archaické formy v Africe Homo neanderthalensis: Evropa, západní Asie, Altaj Homo erectus(?): Jáva Homo floresiensis: Flores Denisované : Altaj (+ střední, jižní a východní Asie?)

35 Archaičtí moderní lidé na Blízkém první neúspěšný pokus východě x núbijská industrie (dosud žádné fosilní kosti!) je známá i z jihu Arabského poloostrova (Dhófár) 106 kya (rozhodně dřív, než Outof-Africa ) genomika: Saúdská Arábie: separace od Afričanů 110 kya + bottleneck 50 kya (následovaný expanzí do Eurasie) rozsáhlá populace moderních lidí ve V a S Africe, Levantě a Arábii cca kya

36 Starší osídlení Eurasie a Austrálie? 2010: Zhirendong (= Č -žen-tung) v Guangxi moderní morfologie (brada) cca 110 kya (tj. o 60 ky starší než další čínské nálezy vznikla brada nezávisle v Africe a v Číně ve stejnou dobu? (tok genů??? nebo prostá konvergence x Afrika 90 kya: skoro žádné brady, někteří neandertálci je měli...)

37 Fosilní DNA: Tianyuan (40 kya) žádné denisovské geny (neandertálské ano) mtdna: sesterská skupina Stř a V Asie (tj. kontinuita?), Taiwanu a Oceánie (vč. pobřeží NG), Thajska, Nikobar a Ameriky fragmenty nudna: bazálnější (báze celé východní linie )

38 Mungo Man Mungo Man = LM3 (Willandra, JV Austrálie, kya (starší než sekvenovaní neandertálci! ale mladší, než se myslelo): izolovaná mtdna, ale moderní anatomie a chování (kremace mrtvých, rituální užití okru) artefakt (kontaminace numt = Insert )? ostatní archaičtí Austrálci (gracilní i robustní) patří do africké linie nebo důkaz staré linie mtdna, která od té doby vymřela? (byla nebo nebyla v Africe???) zbytek linie, z níž vznikl numt u ostatních lidí???

39 Archaičtí lidé v nedávn vné době? jeskyně Longlin (Guangxi) a Jelení jeskyně Maludong (Yunnan), kya (~ přechod k holocénu): přežívající archaická populace mnohem starší v severní Africe (Dares-Soltane a Témara: cca 100 kya?, Nazlet Khater: 40 kya) a v jižní Africe (Klasies River Mouth Cave: kya, Hofmeyr: 36 kya) ale v Nigérii (Iwo Eleru): 13 kya!!! (800 km severně od dnešního etnika Mbo s Y-haploskupinou A00)

40 Archaické geny v dnešních Afričanech evolučně-genetické modely (chybí přímé důkazy žádná archaická DNA z Afriky!): stará DNA v dnešních afrických genomech (750 ky 1,2 Mya ~ stáří neandertálců) koexistence archaických a moderních lidských populací v Africe s částečným míšením (střední Afrika: pygmejové Mbuti?)

41 Geografie hybridizace lokální hybridizace (a-c) kontinuální hybridizace (d): archaičtí hominini zmizeli její vinou

42 Neandertálci a microcephalin microcephalin (MCPH1) gen ovlivňující vývoj mozku pozitivní selekce v lidské linii dva haplotypy oddělené 1,7 Mya x nedávný vznik haploskupiny MCPH1-D (koalescence jejích haplotypů 37 kya) a vysoká frekvence (70 %, hlavně mimo Afriku) vzácná hybridizační událost mezi dvěma hluboko oddělenými populacemi (H. sapiens x H. neanderthalensis), neutrální evoluce, nedávný vznik velmi úspěšné alely??? smůla: neandertálci nemají MCPH1-D

43 Člověk a jeho veš dvě ekologické formy lidské vši, ale 2-3 fylogenetické linie (americká hlavová, kosmopolitní hlavová/šatní, bazální africká hlavová) předek dnešních lidských vší ~ H. erectus ~ H. neanderthalensis vznik oblečení ~ 50 tis. let podobně: přechod netopýří štěnice Cimex lectularius na člověka v Evropě je starší než příchod AMH

44 Velký skok vpřed Velký skok vpřed neboli Svrchněpaleolitická revoluce před 50 tis lety? vznik jemných nástrojů, doklady rybolovu (háčky a sítě), dálkový směnný obchod, používání barviv (rudá hlinka) a šperků (lastury), umění (malby, venuše), hudební nástroje, rituální pohřby, (odpovídá vzniku šatních vší) sexuální dělba práce (?) nesouvisí se vznikem Homo sapiens (~ 350 tisíc let) nebo s divergencí sapiens x neanderthalensis

45 nejstarší soška venuše (2008) nejstarší jeskynní malby (2012) Hohle Fels, Německo kya jeskyně Nerja, jižní Itálie minimálně 42 kya neandertálci? ozdoby z orlích drápů (Francie) kya

46 Archeologické projevy behaviorální modernity

47 Vznik modernity 1. abstraktní myšlení 2. behaviorální, ekonomická a technologická inovativnost 3. symbolické chování analýzy afrického materiálu naznačují, že to vznikalo postupně během 200 tis. let náhlá disperze z Afriky (50 kya) nebyla způsobena náhlou modernizací lidí ~ klimatické změny?

48 Historie lidské populace (mtdna mtdna) pomalý exponenciální růst populace v subsaharské Africe x rychlý růst v Eurasii (50-70 kya) růst v jižní Asii (52 kya) ~ jižní trasa od západu (Blízký východ/indie) na východ (JV Asie): více než polovina lidstva žila v jižní Asii (45-20 kya) pomalejší a pozdější nárůst v Evropě (42 kya), severní a střední Asii (49 kya) a severní Africe a na Středním východě (40 kya), v Americe růst od 18 kya (~ glaciální maximum 20 kya) 35 kya růst zpomaluje (glaciál? malthusovské faktory?) x druhý vrchol nárůstu v Evropě (10-15 kya ~ postglaciál? zemědělství???) Austrálie + Melanésie: rozpor mezi antropologií a N e (jiná demografie???)

49

50 Vznik modernity v západní Eurasii cca 45 kya v jižní Africe mnohem dřív demografie: rozdíly v hustotě subpopulací a v migrační aktivitě způsobují různou rychlost akumulace kulturních zvyklostí odhady populační hustoty: Afrika i Eurasie byly na stejné demografické úrovni, když se rozvinulo moderní chování a kultura

51 Vznik modernity