Obojživelníci (Amphibia)

Transkript

1 Obojživelníci (Amphibia) Zásadní momenty evoluce obratlovců sliznatky (Myxinoida) Cyclostomata mihule (Petromyzontida) paryby (Chondrichthyes) paprskoploutvé ryby (Actinopterygii) svaloploutvé ryby (Sarcopterygii) obojživelníci (Amphibia) Přednáška Zoologie obratlovců Oldřich Kopecký kopeckyo@af.czu.cz 1. Craniata vznik lebky - na zemi už byly rostliny a hmyz - v atmosféře bylo okolo 35 % O2 4. Tetrapoda čtyři nohy Dobytí souše Rozdíly vodního a terestrického prostředí gravitace voda souš nevýznamná podstatná prostředí stabilní nestálé tělesné tekutiny osmóza evaporace "průtoková" "přílivová" možná nemožná ventilace elektrorecepce Dobytí souše plazi (Reptilia), ptáci (Aves), savci (Mammalia) 2. Gnathostomata vznik čelisti 5. Amniota tři zárodečné obaly 3. Osteognathostomata osifikace kostry Dobytí souše - prvohory - Devon (před mil. let) 5 oči na blízko na dálku uši na dálku na blízko II) Rozvoj žeber Změny na kostře I) Zlepšení spojení obratlů zygapofýzy 1

2 III) Lebka zjednodušování stavby IV) Končetiny uvolnění lopatkového pásma (cleithrum) konec nasávání potravy jazylka (hyoid) sluch střední ucho (columella) Dobytí souše Dobytí souše Původ obojživelníků Tiktaalik roseae Další změny - dýchání zrak krevní oběh Eusthenopteron (380 mil.let) Ichtyostega (363 mil.let) - objeven v roce 2004 po 5 letech hledání - ostrov Ellesmere v Kanadě - Daeschler, Shubin, Jenkins Tiktaalik (375 mil.let) Země v Devonu 2

3 Tiktaalik roseae - rybí znaky: žábry, šupiny - znaky tetrapodů: žebra, pohyblivý krk, plíce - žil v mělké tekoucí sladké vodě - predátor - na souš únik před predátory Je Tiktaalik opravdu přechodným článkem? Moderní obojživelníci (Lissamphibia) Grzegorz Niedźwiedzki et al. 2010: Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature 463: dříve Amphibia - Lissamphibia = korunový taxon žijících skupin - Amphibia = všichni žijící + předci (Temnospodyli a Albanerpetontidae) - apomorfie moderních obojživelníků (malé tělo, pedicelátní zuby,...) totiž vymřelí předci nesdílejí - stáří 385 mil.let, moře... - stopy je těžké správně interpretovat - zvíře které stopy zanechalo až 2,5 m Mastodonsaurus vs. Původ moderních obojživelníků Původ moderních obojživelníků - prvohory Perm (248 mil. let) nej - ochlazování klimatu - neotenie larev Temnospondyli 3

4 Kladogram moderních obojživelníků (Lissamphibia) 6000 druhů 600 druhů 180 druhů Morfologie KOSTRA - lebka široká, zploštělá, bikondylní, kosti redukované, zvětšení očnic, sekundární patro ne, jazylka - páteř obratlů, 1 krční obratel atlas - žebra volná, na sternum (jen žáby) se nenapojují SVALY - červoři a ocasatí myomery - nejmasivnější musculus dorsalis trunci, svaly nohou - musculus rectractor bulbi KŮŽE - propustná, vaskularizovaná, nerohovatí, pigmentace - hlen, jedy parotidy Morfologie TRÁVÍCÍ SOUSTAVA - jazyk zakrnělý vs. vymrštitelný - zuby stopkovité, homodontní, polyfyodontní - žaludek nediferencovaný - střevo ústní do kloaky, dlouhé dle potravy pulci vs. adulti DÝCHACÍ SOUSTAVA - plícemi nemají hrudní koš bukální pumpování - kůží hlavní u mločíků, ocasatek, vodnic doplňkové u všech - žábrami plně vodní čeledi macaráti, úhoříci, surýni CÉVNÍ SOUSTAVA - velké změny během metamorfózy - srdce - 2 předsíně, 1 komora - erytrocyty - velké (100 μm) a s jádrem 4

5 Morfologie NERVOVÁ SOUSTAVA - mozek střecha středního mozku, tectum mesencephali mozeček cerebellum malý - 10 párů hlavových nervů UROGENITÁLNÍ SOUSTAVA - ledviny - různého typu holonefros, opistonefros - močový měchýř až za kloakou osmoregulační funkce - Müllerovy chodby produkce vaječných obalů, příp. zde probíhá vývoj zárodků Hibernace - ektotermní - v oblastech se sezónním klimatem Aestivace + hospodaření s vodou Listovnice zručná (Phyllomedusa sauvagei) - v podzemních úkrytech Pamlok sibiřský (Salamandrella keyserlingi) Skokan lesní (Rana sylvatica) 5

6 Červoři (Apoda, Gymnophiona) - 3 čeledi, 180 druhů pačervorovití (Rhinatrematidae) - tropické a subtropické rozšíření červorovití (Ichthyophiidae) cecíliovití (Ceaciliidae) - pletence i končetiny chybí, protáhlé tělo - jen pravá plíce - střední ucho chybí - oči redukované - žijí pod zemí nebo ve sladké vodě - hlavním smyslem čich, tykadélka spojená s Jacobsonovým orgánem - vnitřní oplození, phallodeum - vývoj přes larvu, přímý z vajíčka, přes 50 % druhů živorodost - živorodé druhy v oviduktech, pseudoplacenta, výživa zárodku - samice 5 % druhů hlídá snůšku nebo čerstvě narozená mláďata Ocasatí (Caudata, Urodela) - 9 čeledí, cca 600 druhů - rozšíření zejména na severní polokouli - rovník překračují jen mločíkovití v J. Americe Velemlokovití (Cryptobranchidae) Pamlokovití (Hynobiidae) Surýnovití (Sirenidae) Macarátovití (Proteidae) Axolotlovití (Ambystomatidae) Mlokovití (Salamandridae) Mlokánkovití (Rhyacotritonidae) vnitřní oplození - spermatofor Úhoříkovití (Amphiumidae) Mločíkovití (Plethodontidae) 6

7 - 4 stejné končetiny + ocas absence středního ucha sluch přes operculare hlavním smyslem čich larvy dravé - plně vodní formy O2 příjem CO 2 výdej surýnovití, velemlokovití, macarátovití, úhoříkovití - střídající vodu-souš pamlokovití, axolotlovití, mlokovití, mlokánkovití Mločíkovití (Plethodontidae) - plně suchozemské formy většina druhů čeledi mločíkovití Potomstvo - vývoj z vajíčka přes larvu = většina čeledí - vývoj přímý = většina druhů čeledi mločíkovití - živorodost = Salamandra, Lyciasalamandra (mlokovití) Regenerace Pedomorfóza - zrychlení vývoje reprodukčních orgánů = progeneze - zpomalení vývoje somatických orgánů = neotenie - obligátní: surýnovití, macarátovití, úhoříkovití, velemlokovití Anamnia Aminota - schopní regenerovat i nervovou - fakultativní: mlokovití, axolotlovití, mločíkovití tkáň - i smyslové buňky - formace kmenových buňek fibroblastů - blastema vs. jizva - ERK pathway Amplexus vs. zásnubní tance Rozmnožování - oplození: vnější vs. vnitřní (viz kladogram) - vnitřní spermatofor spermatéka 7

8 Amplexus vs. zásnubní tance - druhově specifické - samice není monopolizována pohlavní dimorfismus, lek Axolotlovití (Ambystomatidae) explosive breeding Mločíkovití (Plethodontidae) snapping retní žláza (mental gland) Péče o potomstvo - většina druhů péči neprojevuje - obecně vyšší v tekoucí vodě (velemlokovití, pamlokovití, macarátovití, axolotlovití, mločíkovití) Obrana před predátory - krypse - kousání - aposematické zbarvení - postoje - autotomie -...regenerace - téměř univerzální na souši (úhoříkovití, axolotlovití, mločíkovití) 8

9 Žáby (Anura, Salientia) čeledí, cca 6000 druhů Roelants et al krom Arktidy a Antarktidy celý svět Frost et al obratlů jen urostyl - žebra nemají - srůsty kostí radioulna, tibiofibula, frontoparietale,... - nemají ocas - hlavním smyslem zrak a sluch - většina střídá vodu-souš, některé suchozemské i plně vodní - larvy většinou býložravé Rozmnožování oplození vnější drtivá většina druhů oplození vnitřní jen 34 druhů ocasatka (Ascaphus) ropuchy (Nimbaphrynoides,...) bezblanky (Eleutherodactylus) pářící mozoly 9

10 Vokalizace Kvákání druhově specifické = kladogramy ze songramů Rosnička pracovitá (Hypsiboans boans) Listonos žábožravý (Trachops cirrhosus) Satelitní samci Parosnička karolínská (Microhyla carolinensis) Parosnička olivová (Microhyla olivacea) - vokalizace energeticky náročná posun znaků - větší samec = silnější hlas - volat vs. hledat - rosničkovití, ropuchovití, skokanovití, Hz, C 3500 Hz, A 3000 Hz, F 3500 Hz, A W.F. Blair 1955: Mating call and stage of speciation in the Microhyla olivacea Microhyla carolinensis complex. Evolution 9:

11 konvergence Hylodes, Brazílie Rozmnožování kladení vajec - vývoj - přes larvu (pulce) = většina čeledí Hyla, Venezuela - přímý = ropušenkovití (Brachycephalidae) máhénkovití (Sooglossidae) kvikuňkovití (Arthroleptidae) parosničkovití (Microhylidae) r. Eleutherodactylus - živorodost 3 druhy = Eleutherodactylus jasperi r. Nimbaphrynoides Staurois, Borneo Létavkovití (Rhacophoridae) Hvízdalkovití (Leptodactylidae), paropuchovití (Myobatrachidae) Rosničkovití (Hylidae), Rosněnkovití (Centrollenidae), Létavkovití (Rhacophoridae) Nosatkovití (Cycloramphidae), Leiopelmovití (Leiopelmatidae), ropušenkovití (Brachycephalidae), máhénkovití (Sooglossidae), kvikuňkovití (Arthroleptidae),... listové hnízdo r. Phyllomedusa většina čeledí Péče o potomstvo - hlídání vajíček u 50 % čeledí Rosněnkovití (Centrolenidae) Rosněnka Veleriova (Hyalinobatrachium valeroi) 11

12 Ropuškovití (Alytidae) Ropušky (r. Alytes) Hvízdalkovití (Leptodactylidae) Hvízdalka ostrovní (Leptodactylus insularum) Pralesničkovití (Dendrobatidae) Chůvničkovití, Vakorosničkovití (Hemiphractidae) Chůvnička malá (Flectonotus pygmaeus) Prasatkovití (Hemisotidae) Prasatka mramorovaná (Hemisus marmoratus) Pralesničkovití (Dendrobatidae) Pralesnička drobná (Dendrobates pumilio) Pralesnička síťkovaná (Dendrobates reticulatus) 12

13 Pipovití (Pipidae) Pipa americká (Pipa pipa) Chůvničkovití, Vakorosničkovití (Hemiphractidae) Vakorosnička rohatá (Gastrotheca cornuta) Paropuchovití (Myobatrachidae) Tlamorodka zázračná (Rheobatrachus silus) Paropuchovití (Myobatrachidae) Paropucha vačnatá (Assa darlingtoni) Nosatkovití (Cycloramphidae) Nosatka Darwinova (Rhinoderma darwini) Obrana před predátory - pulci shlukování, toxicita, fyziologické a barevné změny Rosnička crvčivá (Acris crepitans) 13

14 Obrana před predátory Pablatnice nosatá (Megophrys nasuta) Obrana před predátory Krypse obranné chování Rosnička bělopruhá (Hyla cinera) Kuňky (r. Bombina) Bezrohatky (r. Lepidobatrachus) Hvízdalka Natteterova (Eupemphix natteteri) Kasina Lamoteova (Kassina lamottei) Drsnokožka poznamenaná (Theloderma asperum) Drsnokožka kornatá (Theloderma corticale) Obrana před predátory toxicita aposematické zbarvení mimikry Atelopus proměnlivý (Atelopus varius) Pralesnička strašlivá (Phyllobates teribilis) Pralesnička zaparova (Allobates zaparo) Ropucha obecná (Bufo bufo) Rohatky (r. Ceratophryna) Obrana před predátory pomoc od sousedů... Pralesnička žlutoskvrnná (Epipedobates bilinguis) Ropucha zlatá (Bufo periglenes) Pralesnička menší (Epipedobates parvulus) Parosnička pavoučí (Chiasmocleis ventrimaculata) 14