Funkční přístup ke studiu vegetace (EKO/FV)

Transkript

1 Funkční přístup ke studiu vegetace (EKO/FV) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013) 2. blok 28/02/2013 / Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/

2 Struktura rostlinných společenstev... BIOMY JAKO PROSTŘEDÍ RŮZNÝCH FUNKČNÍ TYPŮ ROSTLIN (Bonan and Levis 2002) funkční typ rostlin (plant functional type, PFT) je soubor druhů, který se vyznačuje společnými charakteristickými znaky z globálního pohledu lze dělit stromovou vegetaci dle morfologie a životnosti listových orgánů stálezelené opadavé Proč tomu tak je? V čem se liší fungování těchto čtyřech PFT, že každý z nich je výhodný ve zcela jiných podmínkách? nahosemenné (jehlice) (jehlice) modřínová tajga, Larix gmelinii krytosemenné (široké listy)

3 Struktura rostlinných společenstev... TAJEMSTVÍ ÚSPĚHU OPADAVÝCH MODŘÍNŮ V BOREÁLNÍCH LESÍCH (Gower and Richards 1990) strukturní charakteristiky stromů mírného a boreálního pásu: nahosemenné vs krytosemenné při stejném věku resp. průměru kmene modříny dosahují vyšší průměrné výšky než jiné jehličnany (vpravo) zimní sucho mnohem více poškozuje stálezelené rostliny tj. v boreálních lesích smrky a borovice (větší potřeba vody) vysoká specifická listová plocha a konc. dusíku umožňují rychlou fotosyntézu a dobrou produkci i při každoroční obnově ě

4 Struktura rostlinných společenstev... TAJEMSTVÍ ÚSPĚHU OPADAVÝCH MODŘÍNŮ V BOREÁLNÍCH LESÍCH (Gower and Richards 1990) modřínová tajga, Larix gmelinii kónický tvar koruny modřínů využívá lépe rozptýlené světlo vyšších zeměpisných šířek než tvary plošší kónický tvar odolný vůči poškození sněhem (tomu pomáhá také opadavý habitus stromů menší povrch pro zachycení sněhové pokrývky) poměr H/R... výška/poloměr kmene každoroční obnova listoví vyžaduje velké množství živin, v ekosystémech s malou dostupností živin je nutný vysoký stupeň vnitřní recyklace... retranslokace z odumírajících listů u modřínů výrazně vyšší (až o 20%) než u stálezelených jehličnanů (vlevo)

5 Funkční typy rostlin na základě strukturních znaků: problém zařazení druhů a následně i ekologické interpretace... RIZIKA ZJEDNODUŠENÉ KLASIFIKACE (Box 1996) snaha vytvořit klasifikační systém funkčních typů rostlin na základě strukturních znaků, který by pokryl celosvětovou diverzitu rostlin na základě fyziognomie a fenologie rozlišeno 15 hlavních funkčních typů (přístup p založený na STRUKTUŘE umožnil jednoduchou klasifikaci) f kč í t b ěl d áž t ()f i l i ké díl itř í t b li (b) k l i ké funkční typy by měly odrážet: (a) fyziologické rozdíly ve vnitřním metabolismu, (b) ekologické rozdíly v odpovědi na environmentální podmínky, ale také (c) rozdíly v ovlivnění ekosystému, ve kterém se rostliny vyskytují... TYTO PODMÍNKY OVŠEM ČASTO NESPLNĚNY

6 Funkční typy rostlin na základě strukturních znaků... Box (1996) některé fyziologické funkce mají přímou souvislost se strukturními znaky (např. rychlost růstu se specifickou listovou plochou SLA), některé funkce s formou rostlin (např. větší rostliny, fanerofyty, mají vyšší hodnoty respirace)... ALE ŘADA ROSTLINNÝCH FUNKCÍ SE NEPROJEVUJE V ARCHITEKTUŘE/STRUKTUŘE ROSTLIN funkce rostlin bez zjevného strukturního znaku: velká písmena, funkce s nepřímou souvislostí se znaky: malá písmena Zá ě kl ifik tli d f kč íht ů dl t kt j říliš h í ř d f kč íh dílů Závěr: klasifikace rostlin do funkčních typů dle struktury je příliš povrchní, řada funkčních rozdílů mezi rostlinami v rámci daného typu... dnes odklon od klasifikace druhů (ta v 90. letech) směrem k analýze významu jednotlivých znaků napříč celým druhovým spektrem

7 Funkční typy rostlin: konstruovány na základě různých funkčních znaků dle potřeb jednotlivých studií... PROBLÉM SROVNATELNOSTI VÝSLEDKŮ (Díaz and Cabido 2001) pomocí manipulativních zásahů v přírodě a reakce funkčních typů na tyto zásahy se řada studií snažila vysvětlit fungování ekosystémů a to vysvětlit ekosyst. procesy: produkce a dekompozice biomasy, rezistenci společenstev k druhové změně, invazibilitu, vlhkostní režim aj. Umožňuje však znalost změn vlhkostního režimu lokalitypo selektivním odstranění C3 nebo C4 trav pochopit, které rostlinné funkce jsou za tyto změny zodpovědné?... C4 rostliny vykazují efektivnější využití vody, ale např. hloubka prokořenění již není tímto členěním zohledněna

8 Funkční typy rostlin: proč velké množství druhů ve stejném typu?... POJISTKA PROTI ZMĚNÁM ENVIRONMENTÁLNÍCH PODMÍNEK (Díaz and Cabido 2001) PŘÍKLADY (A) v bezlesých společenstev velká diverzita trav (Poaceae) proč nepřevládlo několik málo druhů? změna disturbance louky (zvýšení intenzity pastvy)... posun dominance od ovsíku k psinečku (Agrostis capillaris) (B) na vápnitých prameništích větší diverzita ostřic (Carex) pojistka proti změnám ve vlhkostním režimu (Buckland et al. 1997) ostřice chabá (Carex flacca) a ostřice prosová (Carex panicea) morfologicky i funkčně podobné druhy, ale graf ukazuje, že C. flacca si udržuje relativní obsah vody (nevadne) i při nižším průměru u celého společenstva... tzn. oproti C. panicea toleruje více sucho RWC: relative water content představuje podíl: voda v listech na představuje podíl: voda v listech na stanovišti ku vodě v listech při plném turgoru (nasycení vodou)

9 Struktura rostlinných společenstev... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Díaz and Cabido 1997) propojení třech typů datových souborů: (a) tabulka druhů a znaků, (b) tabulka lokalit a druhů, (c) tabulka lokalit a parametrů prostředí v současné době možno tyto 3 vstupní matice analyzovat tzv. RLQ analýzou (Dolédec et al. 1996) v programu R s využitím balíku ADE4 (Dray and Dufour 2007)

10 Struktura rostlinných společenstev... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Díaz and Cabido 1997) DCA analýza tabulky druhů a znaků první dvě ordinační osy oddělily jasně skupiny druhů s různými funkčními znaky dle DCA I (dle korel. koef. znaků s osou) vlevo nalezneme druhy s vysokým podílem listů, vysokou SLA, nízkou ík životností, dobrou chutností vpravo pak druhy ostnité, chlupaté, sukulentní, vždyzelené, s vysokou imobilizací uhlíku

11 Struktura rostlinných společenstev... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Díaz and Cabido 1997) DCA analýza: tabulky lokalit a znaků horské pastviny horské lesy xerofilní lesy xerofilní křoviny halofilní vegetace gradient nadmořské výšky (dostupnosti vody) koresponduje s uplatněním (dominancí) funkčních íh typů rostlin

12 Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA KORUN STROMŮ význam pro zachycení světla v různých podmínkách (Pugnaire and Valladares 2007) Pinus pinea Acacia spp. v rámci různých evolučních linií (naho a kryto semenné) se osvědčily ploché koruny v nižších a kónické ve vyšších zeměpisných šířkách Betula pendula Picea abies tropy:přímé záření (shora) tajga: rozptýlené pý záření (šikmo) počáteční stádia sukcese: závod o zformování stromového patra kónické koruny důležitější růst do výšky než do šířky více pater v koruně, postupné sebezastínění pozdní stádia: ploché koruny jedno patré, pro laterální růst nutná vyšší hustota dřeva pomalejší výstavba ale nestíní si

13 Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA KORUN STROMŮ efekt na propustnost světla do podrostu (Pugnaire and Valladares 2007) pyramidální koruny ve stromovém patře lesa stíní nejvíce podrost, více světla prochází mezerami v širokých nebo plochých korunách stromů při samostatné mezeře v porostu lesa více hodin světelného toku v horní části více mezer ve stromovém patře naopak poskytuje větší světelnou dotaci nižším (přízemním) vrstvám

14 Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA KORUN KEŘŮ NA SVAZÍCH lepší dostupnost světla (Ishii and Higashi 1997, Pugnaire and Valladares 2007) dřeviny v podrostu lesa na příkrých svazích mají často kmeny ne ve směru gravitace, ale spíše kolmo k zem. povrchu analýza terénních měření ukazuje, že výhodou tohoto t růstu ů je zkrátit vzdálenost od povrchu stromového patra... zachytit více světla Rhododendron tashiroi, Japonsko

15 Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA OLISTĚNÍ význam pro zachycení světla v různých podmínkách (Pugnaire and Valladares 2007) PHYLLOTAXIS uspořádání listů na stonku rostliny Abies alba Lonicera nigra

16 Přehled funkčních znaků rostlin: ÚHEL MEZI LISTY A DÉLKA INTERNÓDIÍ význam pro zachycení světla v různých podmínkách (Pugnaire and Valladares 2007) spirální uspořádání listů na stonku velmi výhodné z hlediska účinnosti zachycení světla spirální uspořádání nelze přesně geometricky vyjádřit, avšak lze ho popsat jako podíl dvou veličin... počtu otoček, č které napočítáme než se další následující ílist tdostane do stejné polohy na stonku / počtu listů, které na stonku do té doby projdeme existuje několikmožností, jež dávají ve jmenovateli i čitateli Fibonacciho posloupnost podíl vynásobený 360 konverguje k listy svírající tento úhel ve spirále se nikdy zcela nepřekrývají nejméně si stíní Heteromeles arbutifolia, v chaparralu Kalifornie, USA

17 Přehled funkčních znaků rostlin: DISTRIBUCE OLISTĚNÍ význam pro zachycení světla (Pugnaire and Valladares 2007) LAI (leaf area index, m 2. m 2 )... udává kolik plochy listoví najdeme na jednotce zem. povrchu (např. pokryté korunou stromu) nicméně stromy se stejnou LAI mohou mít diametrálně odlišnou účinnost zachycení světla, což nejvíce ovlivňuje distribuce listů v koruně koruny se shlukovitou distribucí listů zachytí světlo méně efektivně, tj. při dané LAI propustí více světla ale l shlukovitá distribuce ib zase umožňuje expozici celkově větší listové plochy (což je třeba dobré pro zachycení vody z mlhy), tj. při pravidelné distribuci se zachytí veškeré světlo při LAI=5 kdežto při shlukovité distribuci až při LAI=15 id l á di t ib j l i ýh d á pravidelná distribuce je velmi výhodná například v podrostu lesa (kde je nízká intenzita světla)

18 Přehled funkčních znaků rostlin: TYPY VĚTVENÍ STONKŮ význam pro zachycení světla (Whitney 1976, Pickett and Kempf 1980, Pugnaire and Valladares 2007) jehličnany zachytávají světlo o 10 40% méně efektivně než stromy s pravidelnou distribucí listů distribuce olistění závisí na úhlu větvení a četnosti větvení stromu BIFURCATION (BRANCHING) RATIO... Rb Bifurkace (zlatinského furca, vidlička) znamenározvětvení dle hierarchického systému Strahlera (hydrologický tj. dle říční sítě) kde S N je počet distálních větví a S N+1 je počet proximálních větví obecně vysoké Rb je typické pro shlukovité uspořádání listů (jehličnany), zatímco nízké Rb se váže k pravidelné distribuci olistění vysoké Rb dovoluje rostlinám produkci většího množství žtílistů na jednotku jd investic do stonku, ale toto shlukovité uspořádání listů vyžaduje vysoké hladiny oslunění

19 Přehled funkčních znaků rostlin: CELKOVÁ DÉLKA LISTŮ význam pro zachycení světla (Pugnaire and Valladares 2007) na shlukovitost t olistění (tj. i efektivitu fktiit zachycení světla) má podstatný dtt vliv celková délka listů v rodu borovice (Pinus) existuje velká variabilita v délce jehlic cm při analýze 6 druhů borovic s kontrastní architekturou olistění se ukazuje, že delší jehlice skýtají možnost pokrytívětšího objemu prostoru, ale vytváří nižší hustotu olistění nižší hustota jehlic vede k menšímu zastínění, což usnadňuji kolonizaci prostoru i jinými druhy

20 Přehled funkčních znaků rostlin: DÉLKA ŘAPÍKŮ význam pro zachycení světla (Niinemets et al. 2004, Pugnaire and Valladares 2007) na shlukovitost (clumping) olistění (tj. i efektivitu zachycení světla) má velký vliv také délka řapíků hemisférické fotografie korun topolů (Populus spp.) investice i do delších řapíků vedou k celkově nižší ploše listů (trade off) KRATŠÍ ŘAPÍKY nicméně delší řapíky zase umožňují vyšší efektivitu využití světla na jednotku plochy listu nižší shlukovitost DELŠÍ ŘAPÍKY

21 Přehled funkčních znaků rostlin: POČET LISTŮ NA JEDNOTKU DÉLKY STONKU změna dle úživnosti stanoviště (Niinemets et al. 2004, Pugnaire and Valladares 2007) distribuci olistění ovlivňuje hustota listů na stonku (tj. počet listů na jednotku délky) jednoleté jehlice neúživné dvouleté jehlice DÉLKA OSY STONKU úživné tříleté jehlice počet listů na jednotku délky stonku je vyšší v prostředí s nedostatkem zdrojů (neúživné nahoře)... stejný rozdíl na celém gradientu dostupnosti světla počet listů na jednotku délky stonku je v úzkém vztahu s koncentrací živin v listech vyšší počet listů při nižších koncentracích dusíku (dole) neúživné nižší konc. N vyšší hustota listů vyš. stínění

22 Přehled funkčních znaků rostlin: SKLON A AZIMUTÁLNÍ ORIENTACE LISTŮ význam pro zachycení světla (Russel et al. 1989, Pugnaire and Valladares 2007) protože pozice slunce se mění během dne, není inklinace a orientace listů příliš důležitá pro zachycení světla a fotosyntézu porostu s malou pokryvností listoví (LAI <3m 2 m 2 ) horizontální listy dosahují maxima intercepce světla v létě a v poledne vertikální (silně ukloněné) listy se osvědčují nejvíce v zimě a za svítání nebo za soumraku řada d studií ukázala, že v horní íčásti tikoruny převládají vertikální listy a postupně k dolním a patrům se listy stávají více horizontálními tento typ olistění vede k rovnoměrnějšímu využití světla v rámci celé rostliny

23 Přehled funkčních znaků rostlin: SKLON LISTŮ prevence fotoinhibice (Valladares and Pearcy 1998, Pugnaire and Valladares 2007) Heteromeles arbutifolia osluněné osluněná rostlina zastíněná rostlina během jasného dne je horizon. povrch vystaven největší frekvenci vysoké intenzity světelného toku, ale horní listy oslun. rostlin se světlu brání sklonem (70 ) a krátkými internodii... 1/3 plochy listoví stíněna zastíněné naopak k rostliny zastíněné ě vytváří téměř vodorovné é(5 ) listy na dlouhých internodiích přestožeosluněné rostlinyměly k dispozici 7 krát více přestože osluněné rostliny měly k dispozici 7 krát více světla, zachytily jen 3 krát více a asimilovaly pouze 2 krát tolik uhlíku

24 Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA OLISTĚNÍ prevence fotoinhibice (Pugnaire and Valladares 2007) při vodním deficitu může být velmi důležitou vlastností rostlin vyvarování se přehřátí jednou z nejlepších možností je volba správné architektury olistění... a to VERTIKÁLNÍ vzpřímené é( (erectophil) t listy rozmarýnu vykazovaly teplotu t vzduchu (oproti půdnímu povrchu i listům planiky, kde bylo o 20 C více)... vpravo termální snímky infračervené kamery planika obecná (Arbutus unedo)... odstín na ose Y indikuje teplotu... C rozmarýn (Rosmarinus officinalis) oba snímky pořízeny na stejném místě při venkovní teplotě 35 C a vlhkosti 23%

25 Přehled funkčních znaků rostlin: VELIKOST LISTŮ prevence fotoinhibice (Pugnaire and Valladares 2007) při vodním deficitu může být velmi důležitou vlastností rostlin vyvarování se přehřátí u horizon. listů je kromě tvaru a relativní pozice na stonku důležitá i VELIKOST LISTU větší listy fíkovníku vykazovaly výrazně ě nižší teploty t než listy pajasanu... vpravo termální snímky infračervené kamery (odstín indikuje teplotu osa y C) pajasan žláznatý (Ailanthus altissima) fíkovník smokvoň (Ficus carica) oba snímky pořízeny na stejném místě při venkovní teplotě 35 C a vlhkosti 23%

26 Přehled funkčních znaků rostlin: VELIKOST LISTŮ znak určující zachycení slunečního záření penumbra (Cescatti and Niinemets 2004, Pugnaire and Valladares 2007) slunce nepředstavuje bodový zdroj světla, ale solární disk určité velikosti... překážka slun. paprskům (např. list) nezpůsobuje plné zastínění v celém prostoru za ní rozhodující parametr: výška porostu / průměr listu (přímé sl. záření je blokováno kompletně do vzdálenosti 108 násobku průměru překážky vzdálenější objekty jsou zasaženy zářením alespoň částečně... zóna PENUMBRA) koruny stromů s malými listy zachytí velkou část záření ze zóny penumbra (u jehličnanů tvoří tato část 95% využitého PAR, zatímco u širokolistých bylin pouze jednotky %) menší listy umožňují výrazně větší pronikání světla do nižších pater porostu