Novinky v zoologii obratlovců

Transkript

1 Modulární systém dalšího vzdělávání pedagogických pracovníků JmK v přírodních vědách a informatice CZ.1.07/1.3.10/ Novinky v zoologii obratlovců Advances in Vertebrate Zoology Zdeněk Řehák ÚBZ PřF MU rehak@sci.muni.cz

2 1. Úvod Různé pohledy na systém obratlovců řád vs. evoluce deskripce vs. proces umělý vs. fylogenetický (přirozený) systém Carl Linné (pol. 18. st.) vs. Willi Hennig (pol. 20. st.)

3 1. Úvod Carl Linné: Systema Naturae, 10. vydání, (1.ed. 1735) Hierarchickétřídění Binomickánomenklatura Princip priority Taxon: skupina organismů disponující souborem stejných znaků Klasická systematika: třídění taxonů s cílem vytvořit systém rostlin živočichů mil. druhů, 1,75 mil. druhů Deskriptivní systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=tel. seznam) Třídění na základě podobností znaků (taxonomický systém, přirozený systém)

4 1. Úvod Kladistika (Willi Hennig) - fylogenetická systematika metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace) diskrétní jednotky a podjednotky kladogram hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek = kořen, root), kladogram + geologický čas = dendrogram štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost umožňujícíobjektivníklasifikaci sesterské skupiny terminální větev korunová skupina klady (clades) uzel korunová skupina kořen bazální větev kmenová skupina kmenová skupina

5 1. Úvod Standardní klasifikace (linn( linnéovská) vs kladistika (fylogenetická) Druh (species) Podobnost (popis) Umělý systém Speciace (evoluční událost) Příbuznost (proces) Přirozený (fylogenetický) systém Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.)

6 regnum phylum divisio classis ordo hierarchie linnéovských kategorií familia říše kmen oddělení třída řád čeleď 1. Úvod Animalia Chordata Mammalia Carnivora Canidae Vertebrata Gnathostomata Theria Placentalia Fissipedia genus species rod druh Vulpes Vulpes vulpes super = nad sub = pod

7 1. Úvod Evoluční přístup 1. genealogický rodokmen Ernst Haeckel (1866) příbuznost taxonů -dendrogramy(kladogramy)

8 1. Úvod příbuznost taxonů -dendrogramy(kladogramy) Ve vztahu k času (start-cíl, výsledek) Ve vztahu k evolučním změnám (události, štěpení)

9 2. Strunatci (Chordata) Systém m strunatců

10 Paradigmata: souměrnost, dutiny tělní, poloha úst, segmentace 2. Strunatci (Chordata) Postavení v systému Eukarya (Eukaryota) Opisthokonta Holozoa Metazoa (Animalia) Bilateria Deuterostomia Chordata (60 000)

11 2. Strunatci (Chordata) ph. DEUTEROSTOMIA 1. ECHINODERMATA OSTNOKOKOŽCI 2. HEMICHORDATA POLOSTRUNATCI 3. CHORDATA STRUNATCI Xenoturbellida Deuterostomia Ambulacraria Echinodermata Hemichordata spodní kambrium - před 525 miliony lety Chordata Pharyngotremata (Cyrtotreta) Enteropneusta Chordata

12 2. Strunatci (Chordata) Chordata: Standardní systém: subph. Urochordata Cephalochordata Vertebrata Vertebrata Cyclostomata Gnathostomata

13 Systém X X X Chordata Chordata Chordata 2. Strunatci (Chordata) Atriozoa Notochordata Olfactores Urochordata Cephalochordata Vertebrata Urochordata Cephalochordata Vertebrata Cephalochordata Urochordata Vertebrata

14 2. Strunatci (Chordata) Cephalochordata - primitivní stavba notochordu ( stack of coins ) Urochordata -jedinýshluk Hoxgenů (i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny Obratlovci jsou sesterským taxonem pláštěnců Urochordata

15 3. Strunatci (Chordata) Pláš áštěnci (Urochordata) Standardní systém Urochordata Ascidiacea - sumky 1. Ascidiacea - sumky 1. Enterogona 2. Thaliacea 2. Pleurogona 3. Appendicularia (Larvacea, Copelata ) 3. Octacnemida Fylogenetický systém Phlebobranchiata Thaliacea - salpy Stolidobranchiata Appendicularia - vršenky Ascidiacea - sumky Aplousobranchiata 18S rrna

16 3. Strunatci (Chordata) Pláš áštěnci (Urochordata) Phlebobranchia Thaliacea - salpy Aplousobranchia Appendicularia - vršenky Ascidiacea - sumky Stolidobranchiata molekulární a morfologická data Sumky (Ascidiacea) jsou parafyletickým taxonem Swalla B.J. & Smith A.B.: Trans. R. Soc. B 2008, 363,

17 Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi) Nové apomorfie: 1. multiplikace shluků Hox genů (Hox = homeotický box) 2x duplikace - tetraploidizace 4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) Hox komplex lineárně uspořádané geny podél všech chromozómů řídící předozadní uspořádání těla. Hox = homeobox, od 1982, kruciální význam při embryogenezi, homeobox = sekvence 180 párů bází kódujících 60 proteinů (homeodoména)

18 4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) 2. epidermální smyslové plakody ganglia senzorických hlavových nervů, oční čočky, čichové a sluchové váčky, proudový orgán 3. neurální lišta ( 4. zárodečný list ) buňky neurální lišty neurula EvoDevo Evolutionary and Developmental Biology

19 4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) buňky nervové lišty (BNL) 40 tkánía orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty, chromatoblasty); indukce mnohovrstevného epitelu - pokožka a deriváty, pigmentace trupu a ocasu; dorzálníkořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), měkká mozková plena viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední část lebky včetně exoskeletu; rybí šupiny; hladká svalovina cév; rozdílný vývojový potenciál hlavovéa trupovénervovélišty

20 4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) standardní systém 1 (koncept Vertebrata): podkmen: nadtřída: třída: nadtřída: třída: Vertebrata - obratlovci Agnatha bezčelistnatci (parafyletický taxon) Ostracodermi - štítnatci (polyfyletický taxon) Cyclostomata - kruhoústí Gnathostomata - čelistnatci Placodermi - pancířnatci Acanthodii - trnoploutví Chondrichthyes - paryby Osteichthyes (Pisces) - ryby (parafyletický taxon) Amphibia - obojživelníci Reptilia - plazi (parafyletický taxon) Aves - ptáci Mammalia - savci

21 4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) standardní systém 2 (koncept Craniata): Craniata Myxinoidea - sliznatky Vertebrata - obratlovci Agnatha - bezčelistnatci Cephalospidomorphi - štítohlaví (hlavoštítí) Pteraspidomorphi - štítoploutví (ploutvoštítí) Gnathostomata - čelistnatci Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby Acanthodii - trnoploutví Osteichthyes (Pisces) - ryby Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - násadcoploutví podle: Moy-Thomas, Milles (1975) Amphibia - obojživelníci Amniota - blanatí (Reptilia, Aves, Mammalia)

22 Myxinoidea (Hyperotreti) - sliznatky CRANIATA Conodonta - konodonti Arandaspida Heterostraci Thelodonti Petromyzontida (Hyperoartia) - mihule Anaspida-birkenie Galeaspida Osteostraci Placodermi-pancířnatci Chondrichthyes - paryby Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii Fylogenetický systém (koncept Craniata) Pteraspidomorphi štítoploutví Cephalaspidomorphi hlavoštítí Elasmobranchiomorphi Osteognathostomata Ostracoderm i - štítnatci + Cyclostomata -kruhoústí Teleostomi Vertebrata - obratlovci Agnatha - bezčelistnatci Gnathostomata - čelistnat

23 4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) Fylogenetický systém (koncept Vertebrata) VERTEBRATA Myllokungmingia CYCLOSTOMATA Myxinoidea Petromyzontida Conodonta Arandaspida, Astraspida Anaspida, Galeaspida, Osteostraci, Thelodonta GNATHOSTOMATA Nejstarší obratlovci ze spodního kambria jižní Číny: Myllokunmingia, Haikouichthys, Zhengjianichthys

24 4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) Cyclostomata versus Cyclostomata velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií evolučně velmi staré linie kambrium (před 500 mil. lety) hodně času na nahromadění autapomorfií (přemazání fylogenetického signálu) málo sdílených odvozených znaků (na úrovni 3 kladů) Paleontologická data: Cyclostomata parafyletický taxon Anatomická a molekulární data: Cyclostomata monofyletický taxon

25 4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) Co sliznatky dále nemají (vymizení znaků = apomorfie?) hřbetní ploutev čočku, okohybné svaly a jejich nervy neuromasty elektrorecepci chuťové pohárky Čím dále se sliznatky odlišují? inervaci srdce (jen autonomie) slezinu svaly v ocasníploutvi žaberní oblouky (jen prstence) oběhový systém má přídatná venózní srdce (plesiomorfie) pericardiální dutina a coelom propojené (uzavřené u mihulí a čelistnatců) část lebky z vláknité tkáně jediný typ leukocytů (chybí lymfocyty) difúzní adenohypofýza tentakule velum Nejsou známy: struktura a charakter působení nervové lišty!

26 5. Gnathostomata (čelistnatci)( Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii Acanthodii Osteognathostomata Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - svaloploutví Teleostomi

27 6. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Počet druhů 1091, čeledí 42, řádů 10 (Příčnoústí: 1060, z toho rejnoci 665, Chiméry: 31) Cladoselachida Xenacanthida Ctenacanthida Hybodontida Galeomorphi Squalimorphi Batoidei systém pražraloci žraloci rejnoci Squalea Neoselachii Elasmobranchii Euselachii Chondrichthyes Holocephali (Chimaeroidei) - chiméry

28 7. Gnathostomata: Actinopterygii (paprskoploutví) Dřívější systém: Osteichthyes (Pisces) Crossopterygii Brachiopterygii Dipnoi Actinopterygii Fylogenetický systém: Actinopterygii Chondrostei Holostei Teleostei Cladistia - bichiři (syn. Polypteriformes, Brachiopterygii ) Chondrostei -chrupavčití Semionotiformes Ginglymodi -kostlíni, syn. Lepisosteiformes Halecomorphi - kaprouni, syn. Amiiformes Holostei - mnohokostnatí Neopterygii Actinopteri Actinopterygii Teleostei -kostnatí

29 NEOTELEOSTEI 8. Actinopterygii (paprskoploutví): Teleostei (kostnatí) TELEOSTEI - KOSTNATÍ Osteoglossomorpha Elopomorpha (např. Anguilliformes) Clupeomorpha Ostariophysi (např. Cypriniformes, Siluriformes) Protacanthopterygii Stomiiformes (320) Aulopiformes (220) Myctophiformes (240) Acanthomorpha Salmoniformes (lososotvární, f. lososovití) Esociformes (štikotvární, f. štikovití, blatňákovití) Protacanthopterygii Neoteleostei Euteleostei parafylum

30 8. Actinopterygii (paprskoploutví): Teleostei (kostnatí) Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha Ostariophysi Salmoniformes Esociformes Stomiiformes (320) Aulopimorfes (220) Myctophiformes (240) Acanthomorpha Neoteleostei Euteleostei Protacanthopterygii monofylum Salmoniformes - lososi Esociformes - štiky

31 Ostariophysi 8. Actinopterygii (paprskoploutví): Teleostei (kostnatí) Cypriniformes (máloostní, 3242 druhů, f. kaprovití, sekavcovití, mřenkovití) Characiformes (trnobřiší, f. tetrovití) Siluriformes (sumci, f. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití) Polymyxiiformes Acanthomorpha Acanthopterygii Lampridiformes Paracanthopterygii Acanthopterygii Gadiformes (hrdloploutví) Lophiiformes (ďasové) Mugiliformes (cípalové, f. cípalovití) Atheriniformes (gavúni, f. gavúnovití) Beloniformes (jehlotvární, f. jehlicovití, letounovití) Cyprinodontiformes (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) Gasterosteiformes (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) Scorpaeniformes (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) Tetraodontiformes (čtverzubci, f. čtverzubcovití, havýšovití, ježíkovití) Pleuronectiformes (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) Perciformes (ostnoploutví)

32 8. Actinopterygii (paprskoploutví): Teleostei (kostnatí) Poznámky k naší ichtyofauně: současný řád bezostní (Clupeiformes) již nezahrnuje: lososovité a štikovité (tvoří samostatné klady) čeleď lososovití (Salmonidae) zahrnuje i lipany a síhy (dříve samostatné čeledi) současný řád máloostní (Cypriniformes) zahrnuje i čeleď mřenkovití (Balitoridae), mřenka (Barbatula barbatula) byla dříve řazeny k sekavcovitým (Cobitidae) taxonomie hrouzků (Cyprinidae) je komplikovaná rody Gobio a Romanogobio sekavci rodu Cobitis tvoří diploidně-polyploidní komplexy: sekavec podunajský (dříve písečný): Cobitis elongatoides, hybridi C. elongatoides/taenia (Labe), C. elongatoides/tanaitica (Morava), vrankovití (Cotidae) již nepatří k ostnoploutvým (Perciformes) nýbrž do řádu ropušnice Scorpaeniformes správný název naší hlavačky mramorované Proterorhinchus marmoratus je hlaváč poloměsíčitý Proterorhinchus semilunaris do našich vod pronikla další hlaváčovitá ryba (Gobiidae) hlaváč černoústý Apollonia melanostoma

33 9. Sarcopterygii - svaloploutví Sarcopterygii Dipnomorpha Choanata (nozdratí) Actinistia (latimérie) Dipnoi (dvojdyšní) Porolepiformes Osteolepiformes Panderichthyida Rhipidistia Crossopterygii ( lalokoploutví ) Choanichthyes Sarcoptereygii Tetrapoda Rhipidistia Latimeria chalumnae (1938) Latimeria manadensis (1998) Eusthenopteron, Panderichtys, Tiktaalik (2006)

34 9. Sarcopterygii - svaloploutví Tetrapoda Tiktaalik (2006)

35 10. Tetrapoda - čtvernožci Amphibia klasický systém: podtř. A. Apsidospondyli (Labyrinthodontia - vráskozubí) se 2 řády: 1) Ichthyostegalia - Acanthostega (370 mil. let), Ichthyostega, Tulerpeton 2) Anthracosauria - patří k Reptiliomorpha B. Lepospondyli (srostloobratlí) A+B = Stegocephali (krytlebci) C. Caudata o. Urodela D. Apoda o. Gymnophiona E. Salientia (Ecaudata) o. Anura

36 9. Tetrapoda - čtvernožci Tetrapoda Acanthostegidae ( ) Ichthyostegidae ( ) Tulerpeton ( ) Amphibia Reptiliomorpha (vč. Amniota) krytolebci ( Stegocephali ) Neotetrapoda Tetrapoda

37 Frost et al. (2006) Lissamphibia = monophylum (2) Benton (2005), Anderson (2008) Temnospondyli + Lissamphibia = sesterské taxony 10. Tetrapoda čtvernožci: Amphibia - obojživeln ivelníci Amphibia Lissamphibia AMNIOTA

38 10. Tetrapoda čtvernožci: Amphibia - obojživeln ivelníci Lissamphibia - obojživelníci Gymnophiona - červoři Batrachia Caudata - ocasatí Anura - žáby Sirenoidea Cryptobranchioidea Salamandroidea Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia až recentních druhů Frost, D. R. et al., The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History:370.

39 Sirenoidea = Palaeobatrachia: 10. Tetrapoda čtvernožci: Amphibia - obojživeln ivelníci Cryptobranchioidea = Salamandroidea = Leiopelmatidae leiopelmovití (4) Pipidae pipovití (35) Discoglossidae kuňkovití (22) Bufonidae ropuchovití (544) Hylidae rosničkovití (889) Leptodactylidae hvízdalkovití (900) Dendrobatidae pralesničkovití (274) Ranidae skokanovití (1377) (i Rhacophoridae létavkovití -220) Caudata - ocasatí Sirenidae - surýnovití Cryptobranchidae velemlokovití Hynobiidae - pamlokovití Amphiumidae úhoříkovití Plethodontidae mločíkovití Salamandridae mlokovití Ambystomatidae axolotlovití Proteidae - macarátovití Anura - žáby Pelobatidae blatnicovití (159) Pelodytidae blatničkovití (2) Rhinophrynidae bachratkovití (1) Phrynomeridae (6) Microhylidae parosničkovití (469) Pseudidae žabicovití (5) Rhinodermatidae nosatkovití (2) Centrolenidae rosněnkovití (55)

40 11. Reptiliomorpha - Amniota Anthracosauroidea ( ) Seymouriomorpha ( ) Westlothiana ( ) Diadectomorpha ( ) Mesosauria ( ) Sauropsida Parareptilia ( Anapsida ) Amniota Reptilia Eureptilia (Diapsida) Synapsida

41 Reptiliomorpha Anthracosauroidea ( ) Seymouriomorpha ( ) Westlothiana ( ) Diadectomorpha ( ) Mesosauria ( ) Procolophonidae ( ), Pareiasauria ( ) aj. Testudines Captorhinomorpha ( ) Petrolacosauridae ( ) Ichthyosauria ( ) Sauropterygia ( ) Archosauromorpha Lepidosauria Synapsida Amniota = Reptilia + Aves + Mammalia Apsidospondyli ( ) Anthracosauria Seymouriomorpha Anapsida ( ) Cotylosauria Diadectomorpha Captorhinomorpha Proganosauria ( ) Mesosauria Chelonia Testudinata Anapsida Diapsida Ichthyopterygia ( ) Synaptosauria (Euryapsida)( ) Plesiosauria Archosauria Aves Lepidosauria Synapsida ( ) Pelycosauria Therapsida Theriodontia Mammalia

42 12. Amniota: Archosauria Rhyncosauria ( ) Prolacertiformes ( ) Proterosuchidae ( ) Erythrosuchidae ( ) Crocodylotarsi Pterosauria ( ) Ornitischia ( ) Sauropoda ( ) Theropoda Aves Saurischia Dinosauria Ornithodira Thecodontia Archosauria Archosauromorpha

43 13. Archosauria: Theropoda Theropoda Ceratosauridae ( ) Carnosauridae ( ) Ornithomimisauridae ( ) Maniraptora ( ) Oviraptosauridae ( ) Maniraptora ( ) Troodontidae ( ) Dromaeosauridae ( ) Microraptor, Velociraptor Aves

44 14. Amniota: Lepidosauria Lepidosauria Rhynchocephalia - haterie Squamata - šupinatí Sauria ještěři parafylum Serpentes (Ophidia) hadi Amphisbaenia - pahadi Sphenodontida Iguania Squamata Acrodonta Scleroglossa Autarchoglossa Anguimorpha Varanoidea Amphisbaenia pahadi, 4 čeledi v rámci Scincomorpha Gekkota Scincomorpha Anguioidea Serpentes Helodermatidae Varanidae

45 140 Myr svrchní jura 15. Archosauři: Theropoda: Aves - ptáci Aves Saururae praptáci Ornithurae praví ptáci Protornithes prvoptáci Neornithes běžci, plavci, letci Archaeopteryx ( ) Jeholornis ( ) Confusiusornis ( ) Enantiornithes ( ) Odontognathae - Hesperornis ( ) Carinatae - Ichthyornis ( ) Palaeognathae 14/57 (Eoaves RATITAE, běžci) Neognathae 2043/9615 (létaví) Galloanseres Neoaves Archaeornithes Neornithes Saururae Ornithurae

46 A) x 16. Aves ptáci: Palaeognathae Palaeognathae Eoaves, Ratitae (běžci) Struthioniformes - pštrosové (1/1) Rheiformes - nanduové (1/2) Casuariiformes - kasuáři (2/4) Aepyornithidae ( ) Apterygiformes Dinornithidae ( ) - Moa Tinamiformes tinamy (9/47) Apterygidae kiviovití (1/3)

47 B) X 16. Aves ptáci: Palaeognathae Neognathae létaví Struthionidae - pštrosovití (1/1) Struthioniformes Rheidae - nanduovití (1/2) Casuariidae - kasuárovití (2/4) Aepyornithidae ( ) Dinornithidae ( ) - Moa Apterygidae kiviovití (1/3) Apterygiformes Tinamiformes Tinamidae - tinamovití (9/47)

48 17. Aves ptáci: Neognathae

49 17. Aves ptáci: Neognathae Polyfyletické skupiny: Pelecaniformes, Falconiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Ciconiiformes Dravci ( Falconiformes ) a sovy (Strigiformes) dříve: 1) Falconiformes: čeledi Accipitridae + Falconidae 2) samostatné řády: Accipitriformes, Falconiformes Dravci jsou parafyletický taxon

50 18. Aves ptáci: Neognathae: Passeriformes - pěvci Nejasné postavení, nejčastěji uváděni jako příbuzní šplhavcům (Piciformes) Hackett et al. (2008): sesterský taxon k Psittaciformes (ndna) Edwards S.V. & Harshman J. (2006): Acanthisittidae pokřovníkovití (Nový Zéland) 3/4 Suboscines (1152) Oscines (4500)

51 18. Aves ptáci: Neognathae: Passeriformes - pěvci SUBOSCINES (13-14 čeledí/1000) tropy Moyle et al Loboši -Hrnčiříci, Mravenčíkovci - Tyranni (Křikaví) OSCINES - zpěvní (859/4550) Harshman J. (2007) -Sýkorčíkovití (2/10) N. Guinea -Laločníkovití (3/3) N. Zéland - Rajkovití (17/44) N.Guinea,Aus - Kosíkovití (2/4) N.Guinea,Aus - Timáliovcovití (1/5) N.Guinea,Aus 5f-Kystráčkovití (42/182)-Aus, N.G., Střizlíkovcovití (15) JZ Pacifik, Pardalotovití (1/4) - AUS -Lemčíkovití (8/20) N.Guinea,Aus -Lezčíkovití (2/7) N.Guinea,Aus - Lyrochvostovití (1/2) Aus -Křováčkovití (1/2) Aus

52 18. Aves ptáci: Neognathae: Passeriformes - pěvci Menuridae - lyrochvostovití Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití Corvoidea Passerida Corvoidea převážně Nový svět Žluvovití - Oriolidae Ťuhýkovití - Laniidae - zejk Havranovití - Corvidae Passerida Starý svět Passeroidea Certhioidea Muscicapoidea Regulidae Sylvioidea

53 18. Aves ptáci: Neognathae: Passeriformes - pěvci Passerida a) Sylvioidea: Sýkorovití - Paridae Moudivláčkovití - Remizidae Skřivanovití - Alaudidae Panurus -sýkořice Mlynaříkovití - Aegithalidae Sýkořicovití - Timaliidae Pěnicovití - Sylviidae Vlaštovkovití - Hirundinidae b) Králíčkovití - Regulidae c) Muscicapoidea: Brkoslavovití Bombycillidae Skorcovití - Cinclidae Drozdovití - Turdidae Lejskovití - Muscicapidae Špačkovití - Sturnidae d) Certhioidea Brhlíkovití - Sittidae Zedníčkovití - Tichodromatidae Šoupálkovití - Certhiidae Střízlíkovití - Troglodytidae e) Passeroidea: Vrabcovití - Passeridae Konipasovití - Motacillidae Pěvuškovití - Prunellidae Pěnkavovití - Fringillidae Strnadovití - Emberizidae

54 19. Synapsida: Mammalia - savci Synapsida - bazální linie blanatých (Amniota) Pelycosauria ( ) Synapsida Therapsida Myr pozdní karbon Theriodontia ( ) Cynodontia ( ) Mammalia

55 220 Myr svrchní trias Prototheria Theria 19. Synapsida: Mammalia - savci Mammaliaformes Boreosphenida Metatheria Eutheria Haramiyida ( ) Adelobasilues ( ) Sinocodon ( ) Morganucodonta ( ) Docodonta ( ) Symmetrodonta ( ) Australosphenida ( ) Monotremata Eutriconodonta ( ) Multituberculata ( ) Dryolestoidea ( ) Aegialodontidae ( ) Deltatherioidea ( ) Marsupialia druhohorní linie Placentalia Mammalia

56 19. Synapsida: Mammalia - savci 2001 Vejcorodí Živorodí Vačnatí Placentálové Placentálové Vačnatí 1997, 1999 Vejcorodí Placentálové 1997 Vačnatí Vejcorodí

57 20. Mammalia savci: Marsupialia - vačnatci Deltatheridia ( ) Marsupialia Ameridelphia Didelphoidea(vačice) Caenolestida(vačíci) Australidelphia Peramelida (bandikuti) Microbiotheria Dasyuroidea (kunovci) Metatheria Eutheria (Placentalia) Notoryctoidea (vakokrti) Diprotodontia (málozubí - klokani) Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria)

58 21. Mammalia savci: Placentalia - placentálov lové? Exafroplacentalia?

59 Murphy et al Mammalia savci: Placentalia - placentálov lové

60 21. Mammalia savci: Placentalia - placentálov lové Boreoeutheria 97 Myr Laurasiatheria Myr Euarchontoglires 91 Placentalia 125 Myr Eomaia Atlantogenata 103 Myr Xenarthra Afrotheria 73 Murphy et al. 2007

61 21. Mammalia savci: Placentalia - placentálov lové hystricognathní hlodavci ploskonosé opice Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary J. R. Wible, G. W. Rougier, M. J. Novacek & R. J. Asher; Nature 447, (21 June 2007)

62 Murphy et al Mammalia savci: Placentalia - placentálov lové Eulipotyphla Cetartiodactyla Perissodactyla Chiroptera Carnivora Pholidota Rodentia Lagomorpha Scandentia Dermoptera Primates Xenathra Afrotheria

63 22. Placentalia placentálov lové: : Afrotheria??

64 Rodentia 23. Placentalia placentálov lové: : Euarchontoglires: Rodentia Gliridae - plchovití Sciuridae - veverkovití Aplodontidae bobruškovití (SAm) Ctenodactylidae gundiovití (Afr) Hystricognathi Castoridae - bobrovití Geomyoidea pytlouši a pytlonoši (SAm) Pedetidae noháčovití (Afr) Dipodidae - tarbíkovití Muridae - myšovití Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae), činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae) Muridae myšovití (1000) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae)

65 24. Placentalia placentálov lové: : Euarchontoglires: Primates Primates (primáti) Lemuroidea (lemuři) Prosimii - poloopice Tarsioidea (nártouni) Ceboidea (ploskonosí) Platyrhini Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Pongo (orangutan) Gorilla (gorila) Pan (šimpanzi) Australopithecus ( ) Homo (člověk) Catarhini Hominoidea Hominidae Anthropoidea Primates

66 25. Placentalia placentálov lové: : Laurasiatheria Carnivora Pholidota Perissodactyla Cetartiodactyla Chiroptera Eulipotyphla

67 26. Laurasiatheria: Eulipotyphla Změny v systematice hmyzožravců: Dřívější systém Insectivora hmyzožravci Erinaceidae - ježkovití Talpidae krtkovití Soricidae rejskovití Fylogenetický systém LAURASIATHERIA Eulipotyphla hmyzožravci Erinaceidae - ježkovití Talpidae krtkovití Soricidae - rejskovití Chrysochloridae zlatokrtovití Tenrecidae - bodlínovití příp. i bércounovití, ale většinou samostatný řád Macroscelidea AFROTHERIA Afrosoricida Chrysochloridae - zlatokrti Tenrecidae bodlíni Potamogalidae - vydříci Macroscelidea -bércouni

68 27. Laurasiatheria: Chiroptera Chiroptera (letouni) Dřívější systém řád: Chiroptera - letouni podřád: Megachiroptera kaloni podřád: Microchiroptera - netopýři Fylogenetický systém Vespertilioniformes (Vespertilionidea, Yangochiroptera) netopýři Pteropodiformes (Yinpterochiroptera, Pteropodidea) Pteropodidae - kaloni Rhinolophoidea vrápenci aj. (Yinochiroptera)

69 Chiroptera Yinpterochiroptera Pteropodidea Pteropodiformes Yangochiroptera Vespertilionidea Vespertilioniformes 27. Laurasiatheria: Chiroptera Rhinolophoidea (Yinochiroptera) Emballonuroidea Vespertilionoidea Noctilionoidea Pteropodidae Rhinolophidae Hipposideridae Megadermatidae Crasseonycteridae Rhinopomatidae Emballonuridae Nycteridae Natalidae Molossidae Vespertilionidae Phyllostomidae Mormoopidae Noctilionidae Furipteridae Thyropteridae Mystacinidae Myzopodidae

70 28. Laurasiatheria: Cetartiodactyla Dřívější systém: Artiodactyla sudokopytníci Nonruminantia nepřežvýkaví: Suidae prasatovití Hippopotamidae hrochovití Tylopoda mozolnatci (velbloudi) Ruminatia - přežvýkavci: Cetacea kytovci Molekulárně genetické znaky Suina ( Bunodontia, Nonruminantia) Mysticeti kosticovci Odontoceti - ozubení Girrafidae žirafovití Cervidae jelenovití Bovidae - turovití Tylopoda (mozolnatci) Suina Ruminantia (přežvýkavci) Hippopotamus (hroch) Cetacea (kytovci)

71 28. Laurasiatheria: Cetartiodactyla Morfologické znaky (bez kytovců) - Artiodactyla Bunodontia Tylopoda Tragulidae Giraffidae Bovidae Cervoidea Pecora Ruminantia Selenodontia Tragulidae kančilovití incl. Moschidae - kabarovití Cervoidea = Cervidae (jelenovití) + Antilocapridae (vidlorohovití) Sudokopytníci jsou parafyletickým taxonem

72 29. Laurasiatheria: Cetacea Odontoceti Mysticeti Physeteroidea (vorvani, 3) Balaenopteroidea (velryby) Ziphioidea (vorvaňovci) Platanistoidea (delfínovci, 5) Delphinoidea (35) Delphinidae (delfínovití, 33) Monodontidae (narvalovití, 2) Susuidae (delfínovcovití, 4) Platanista (delfínovec) Ziphiidae (vorvaňovcovití) Physeteridae (vorvaňovití, 3) Balaenopteridae Balaenidae Balaenopteroidea (velryby): Balaenopteridae (plejtvákovití ), Balaenidae (velrybovití) Delphinoidea: Monodontidae (narvalovití, 2), Delphinidae (delfínovití, 33)

73 30. Laurasiatheria: Perissodactyla - lichokopytníci ci Perissodactyla lichokopytníci (20) Ceratomorpha Hippomorpha Tapiridae (tapírovití) Rhinocerotidae (nosorožcovití) Equidae (koňovití)

74 Dřívější systém: 31. Laurasiatheria: Carnivora Carnivora šelmy Fissipedia pozemní šelmy Pinnipedia - ploutvonožci Nandinia Felidae Viveridae Hyaenidae Herpestidae Feliformia Canidae Ursidae Pinnipedia Ailurus Mustelidae Procyonidae Musteloidea Caniformia

75 32. Laurasiatheria: Carnivora A) Šelmy jsou příbuzné luskounům! B) Cibetkovití ( Viverridae ) jsou parafyletickým taxonem. C) Hyenovití nejsou příbuzní psovitých. D) Panda červená není příbuzná pandy velké