Výskyt a bionomie páskovce dvojzubého (Cordulegaster bidentata) na vybraných lokalitách západních Karpat

Transkript

1 Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra ekologie a životního prostředí Výskyt a bionomie páskovce dvojzubého (Cordulegaster bidentata) na vybraných lokalitách západních Karpat Michal Hykel Bakalářská práce předložená na Katedře ekologie a životního prostředí přírodovědecké fakulty Univerzity Palackého v Olomouci jako součást požadavků na získání titulu Bc. v oboru Ochrana a tvorba životního prostředí Vedoucí práce: Doc. Ing. Otakar Holuša, Ph.D. Olomouc 2013

2 Michal Hykel, 2013

3 Hykel M. (2013): Výskyt a bionomie páskovce dvojzubého (Crodulegaster bidentata) na vybraných lokalitách západních Karpat. Bakalářská práce, Katedra ekologie a životního prostředí, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého Olomouc, 29 s., v češtině. Abstrakt Znalostí a údajů k výskytu a bionomii lesních druhů vážek, konkrétně páskovců, není mnoho. Tato práce se zabývá výskytem a bionomií páskovce dvojzubého (Crodulegaster bidentata) na vybraných lokalitách západních Karpat. V Palkovických hůrkách a Šostýnských vrších byl monitorován výskyt larev. Na tocích a prameništích byla zjišťována abundance larev a následně hodnocena její závislost na charakteristikách toku a okolního biotopu. Larvy se vyskytovaly na prameništích a tocích cm širokých, 4 45 cm hlubokých, se středním průtokem cm.5s -1, zastíněním 40 80% a pokryvností břehové vegetace 0 60%. V Palkovických hůrkách byla na vybraném prameništi sledována letová aktivita dospělců. Hlavním cílem bylo zjistit početnost populace dospělců na lokalitě a přiblížení jejich etologie. Na prameništi bylo během osmi dní odchyceno a označeno 58 dospělců 41 samců a 17 samic. Návratnost byla 29 samců a 5 samic. Letová aktivita byla u samců zaznamenána od 8:30 do 17:44 a kladení vajíček u samic od 8:24 do 17:29. Vrcholy letové aktivity byly zaznamenány v dopoledních (9:00 12:00) a odpoledních (16:00 16:30) hodinách. Průměrný interval návštěv dospělců na lokalitě byl 13 minut. Klíčová slova: Cordulegatser bidentata, Odonata, lesní druh, letová aktivita, bionomie, Podbeskydská pahorkatina i

4 Hykel M. (2013): The occurrence and bionomy of Cordulegaster bidentata at selected localities in the Western Carpathians Mts. Bachelor's thesis, Department of Ecology and Environmental Sciences, Faculty of Science, Palacky University in Olomouc, 29 pp., in Czech. Abstract The occurrence and bionomy of forest dragonfly species (especially Cordulegaster) are not well known. This thesis deals the occurrence and bionomy of Cordulegaster bidentata at selected localities in the Western Carpathians Mts. In Palkovice hills and Šostýn hills was found the occurrence of larvae. On the small streams (brooks) and spring areas was recorded abundance of larvae. Next was analyzed dependence abundance of larvae on the characteristics of the surrounding habitat. Habitat of larvae were small streams and spring areas width of watercourse cm, depth of water column 4 45 cm, volume flow cm.5s -1, shading 40 80% and riparian vegetation coverage 0 60%. Diurnal activity was observed on selected spring area in Palkovice hills. There were captured, marked and released imagoes. The main purpose was determined population size and their ethology. During the 8 days was found 41 males and 17 females. Reappearance was 29 males and 5 females. Diurnal activity of males was recorded from 8:30 until 17:44. Egg-laying was recorded between 8:27 to 17:29. The highest abundance was between 9:00 12:00 and between 16:00 16:30.. The average interval visit of imagoes was 13 minutes. Key words: Cordulegaster bidentata, Odonata, forest species, diurnal activity, bionomy, Podbeskydí hills ii

5 Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci vypracoval samostatně pod vedením Doc. Ing. Otakara Holuši, Ph.D. s použitím citované literatury. V Olomouci, 3. května 2013 podpis: iii

6 Poděkování Děkuji svému vedoucímu Doc. Ing. Otakarovi Holušovi, Ph.D. za inspiraci při výběru mé bakalářské práce, ochotu, spolupráci a za její vedení. Děkuji také svým nejbližším za jejich nezbytnou podporu a pomoc. iv

7 Obsah Seznam obrázků...vi Seznam tabulek...vii 1. Úvod Cíle práce Charakteristika páskovce dvojzubého Popis a poznávací znaky Areál Rozšíření v České republice Informace k biotopové preferenci Informace k letové aktivitě Materiál a metody Charakteristika sledovaného území Palkovické hůrky Šostýnské vrchy Metodika Metodika zjišťování biotopové preference Metodika sledování letové aktivity Výsledky Biotopová preference Letová aktivita Diskuse Biotopová preference Letová aktivita Závěr Literatura Přílohy...i v

8 Seznam obrázků Obr. 1: Mapa studované lokality Palkovické hůrky...7 Obr. 2: Mapa studované lokality Šostýnské vrchy...8 Obr. 3: Krabicový graf průměrné šířky toku na lokalitách s výskytem larev...12 Obr. 4: Krabicový graf s minimální a maximální hloubkou toku na lokalitách s výskytem larev...12 Obr. 5: Krabicový graf průtoku (cm.5s -1 ) na lokalitách s výskytem larev...13 Obr. 6: Krabicový graf zastínění transektů s výskytem larev...13 Obr. 7: Krabicový graf pokryvnosti břehové vegetace s výskytem larev...13 Obr. 8: Přehled počtu označených jedinců a opět pozorovaných označených jedinců..14 Obr. 9: Součet zaznamenaných jedinců v průběhu všech letových dní...15 Obr. 10: Krabicový graf s intervaly návštěv...15 Obr. 11: Počet zaznamenaných jedinců v průběhu letového dne Obr. 12: Počet zaznamenaných jedinců v průběhu letového dne Obr. 13: Počet označených jedinců v průběhu letového dne Obr. 14: Počet zaznamenaných jedinců v průběhu letového dne Obr. 15: Počet zaznamenaných jedinců v průběhu letového dne Obr. 16: Počet zaznamenaných samic při ovipozici na lokalitě v průběhu všech dní...19 Obr. 17: Přehled opakovaných návštěv na jednom prameništi...20 Obr. 18: Přehled preference směru letu samců a samic u vodotečí vi

9 Seznam tabulek Tab. 1: Přehled jednotlivých transektů na Rybském potoce v Palkovických hůrkách a měřených charakteristik toku Tab. 2: Přehled jednotlivých transektů na Kopřivničce v Šostýnských vrších a měřených charakteristik toku Tab. 3: Spearmanova korelace závislost mezi počtem nalezených larev a jednotlivými charakteristikami vodních toků...12 Tab. 4: Přehled dnů sledování letové aktivity páskovce dvojzubého a počtu nově označených a opětovně pozorovaných dospělců...14 vii

10 1. Úvod Vážky jsou velmi starobylou skupinou hmyzu (Askew 2004). Jednou ze základních charakteristik vážek je amfibický životní cyklus. Larvální vývoj probíhá u naprosté většiny druhů ve vodě. Dospělci se vyskytují většinu života v suchozemském prostředí ve vzdušném prostoru. Všechny vážky jsou predátoři. Konzumují převážně hmyz a další bezobratlé, ale výjimkou není ani kanibalismus nebo predace drobných obratlovců. Charakteristický je i způsob a průběh páření, které se vyznačuje nepřímou inseminací a využíváním speciálních způsobů k prosazování vlastních pohlavních buněk (Dijkstra & Lewington 2006; Dolný et al. 2007; Hanel & Zelený 2000). Vážky využívají ke svému vývojovému cyklu prakticky všechny typy povrchových sladkovodních biotopů (Dolný et al. 2007). Většina evropských druhů vážek preferuje vodní biotopy v odlesněné krajině. Zástupci šídel rodu páskovec (Cordulegaster) (Insecta: Cordulegastridae) jako jedni z mála druhů vážek patří k tzv. lesním vážkám, které jsou svým výskytem vázány na lesní biotopy. Proto rozšíření ani způsob života těchto vážek nebyly dlouho známy (Holuša 2009a; Holuša 2013). Dospělci patří mezi naše i evropské největší vážky. Páskovci jsou velmi pestře kontrastně zbarvení základní barva těla je černá s jasně žlutými pruhy na boční straně hrudi a s dvěma či jedním příčným přerušeným pruhem na každém tergitu (hřbetní destička tělního článku). Charakteristické jsou i svítivě zelené oči, které se dotýkají v jednom bodě (Dolný et al. 2007, Van Pelt 2006). Taxonomie palearktických druhů páskovců byla ještě donedávna nejasná (Askew 1988). Dokonce výjimečně nový evropský druh Cordulegaster heros Theischinger, 1979 byl ještě nedávno popsán (Theischinger 1979). Podle aktuální klasifikace Boudot (2001) jsou evropští páskovci členěni do dvou uznávaných skupin. První skupina boltonii zahrnuje druhy Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807), C. princeps Morton, 1916, C. trinacriae Waterson, 1976, C. heros a C. picta Sélys, Do druhé skupiny bidentata patří C. bidentata Sélys, 1843, C. helladica (Lohmann, 1993), C. insignis Schneider, 1845 a C. mzymtae Bartenef, V České republice se vyskytuje pouze páskovec kroužkovaný (C. boltonii) a páskovec dvojzubý (C. bidentata). Výskyt páskovce velkého (C. heros) byl u nás prokázán až v roce 2009 (Staufer & Holuša 2010; Holuša et al. 2011), na Slovensku v roce 2001 (Blaškovič et al. 2003). 1

11 Páskovci jsou ohrožení zejména přímou likvidací biotopů ovlivněním břehových porostů, ale i změnou hydrologického režimu a chemismu vodního toku. Další ohrožení představují některé zásahy při lesnickém hospodaření, zejména nešetrná těžba v okolí biotopu a vápnění porostů (Holuša 2007c; Holuša 2009a). Páskovec dvojzubý a kroužkovaný jsou v České republice zranitelnými druhy (VU) (Farkač et al. 2005). U páskovce velkého nebyl stupeň ohrožení zatím stanoven. Výskyt páskovce dvojzubého je znám především z karpatské oblasti České republiky. Zde se na lesních prameništích vyskytují jedny z nejpočetnějších populací tohoto druhu v rámci jeho celého areálu (Holuša 2007b). Přestože odonatologický výzkum je v České republice během posledních desetiletí velmi intenzivní (Dolný et al. 2007; Hanel & Zelený 2000), k bionomii a ekologii páskovce dvojzubého neexistují prakticky žádné informace. K výskytu druhu také není mnoho údajů. Druh je zařazen v návrhu nového seznamu zvláště chráněných druhů, ovšem informace o jeho reálném ohrožení nebo ohrožení jeho biotopu jsou mizivé. Dosavadní poznatky a charakteristika druhu budou popsány níže. Bionomií páskovce dvojzubého na území České republiky, ale i jiných lokalitách jeho výskytu se zabýval především Holuša (2005; 2007a; 2007b; 2009b; 2013). 2

12 1.2. Cíle práce Cílem této práce je shrnout obecně známé poznatky k bionomii páskovce dvojzubého a jeho výskytu na území České republiky. Další, neméně důležitou součástí práce je vlastní terénní výzkum. - Zjistit aktuální rozšíření druhu v oblasti Podbeskydské pahorkatiny především v oblasti Palkovických hůrek a Štramberské vrchoviny (Šostýnské vrchy). - Monitorovat výskyt larev a zhodnotit biotopovou preferenci druhu v oblasti Podbeskydské pahorkatiny. - Na vybrané lokalitě sledovat letovou aktivitu imág značit imága, v dalších kontrolních dnech sledovat jejich chování a návratnost. 3

13 2. Charakteristika páskovce dvojzubého 2.1. Popis a poznávací znaky Páskovec dvojzubý patří mezi velké druhy vážek. Délka těla samců je mm. Samice jsou větší, s délkou mm. Rozpětí křídel bývá mm. Tělo samců i samic je zbarveno převážně černě se žlutými proužky. Na konci kyjovitého zadečku samců jsou dva abdominální přívěsky, na kterých se při pohledu z boku nachází dva malé zoubky. Samice mají zadeček válcovitý, se stejným zbarvením, proužky jsou však mnohem širší. Na konci je znatelné chitinizované kladélko. Oči jsou svítivě zelené s černým temenem (zaočním trojúhelníkem). Záměna je možná s páskovce kroužkovaným, od kterého se odlišuje zejména menší velikostí, absencí některých proužků a zcela rozdílným tvarem abdominálních přívěsků. Rozdílný je i biotop, který tyto druhy obývají (Holuša 2007c; Van Pelt 2006). Larva páskovce dvojzubého je dlouhá a poměrně chlupatá. Hlava je široká s lžícovitou maskou. Larvy jsou zbarvením tmavé, křídelní pochvy mají rovnoběžné. Na zadečku se na rozdíl od páskovce kroužkovaného nenacházejí žádné boční trny (Askew 2004; Kohl 2003) Areál Jedná se o endemitický druh Evropy (Van Pelt 2006) s disjunktivním areálem ve střední a jižní Evropě. Na západě sahá areál výskytu od Pyrenejí, Francouzského středohoří, Vogéz a Jury do Alp, z kterých vybíhá do středního Německa. Na jihu jsou samostatné arely na Apeninách. Balkánská arela zahrnuje celé Slovinsko i severní Chorvatsko. Souvislý výskyt sahá od Bosny a Hercegoviny přes Srbsko do severního Řecka. Samostatnou arelu tvoří Karpatský oblouk a česká hercynská pohoří (Askew 2004; Holuša 2007a; Holuša 2007c; Holuša 2013). Na Ukrajině se vyskytuje v nižších partiích karpatského oblouku (Holuša 2009b). Na Sicílii se nachází poddruh C. bidentata sicilica (Boudot 2001). Ostrůvky výskytu jsou i v maďarských pohořích Mátra a Börzsöny (Kovács 2000). Zcela chybí ve Skandinávii a Velké Británii (Askew 2004) Rozšíření v České republice Páskovec dvojzubý se u nás vyskytuje především ve východní oblasti, i když v historii byl zjišťován na celém území Česka. Těžiště výskytu je soustředěno do 4

14 východní, karpatské oblasti Chřiby, Bílé Karpaty, Vsetínské vrchy, Hostýnské vrchy, Moravskoslezské Beskydy, Slezské Beskydy a Podbeskydská pahorkatina. V hercynské oblasti se vyskytuje pouze lokálně v předhůří Hrubého Jeseníku, v oblasti Broumovska, Lužických hor a Českého Švýcarska (Holuša 2007c). Lokální výskyt v hercynské oblasti je zapříčiněn geografickou vzácností druhu a také nevhodnosti biotopů (Holuša & Mückstein 2007). Např. v Krkonoších byl výskyt druhu prokázán pouze jedním jedincem (Holuša & Vaněk 2008) Informace k biotopové preferenci Larvy páskovců dvojzubých žijí v tekoucích vodách malých lesních potůčků a pramenišť. Hloubka těchto potůčků je většinou jen několik centimetrů, prameniště jsou často tvořena jen zamokřeným substrátem. Larvy mohou přežít i případné vyschnutí prameniště. Potravou jsou převážně korýši rodu Gammarus, larvy mohou hladovět i několik měsíců. Líhnutí probíhá v našich podmínkách od konce května do konce července, s maximem s první polovině června, v extrémních letech se mohou vylíhnout jedinci i během podzimních měsíců (Holuša 2007c). Larvy se často zahrabávají do písčitých a štěrkovitých náplav s příměsí organického bahna v malých tůňkách, které jsou často vytvořené přehrazením vodního toku větvemi a opadem stromů. Vývoj larev trvá 4 5 let. (Holuša 1999). Se změnou geologického podloží se mění i abundance druhu. Nejpočetnější populace jsou v oblasti Bílých Karpat a Vsetínských vrchů, kde se nacházejí zvětraliny jemnozrnných, často vápnitých pískovců a jílovců. Směrem na severovýchod jsou populace méně početné, v oblasti Moravskoslezských Beskyd jsou geologickým podložím chudší křemité pískovce a nejméně početné populace byly zjištěny v oblasti Slezských Beskyd, kde se nacházejí hrubozrnné pískovce a slepence. V hercynské oblasti se početněji objevuje pouze na východě, v oblasti Nízkého Jeseníku, kde se nacházejí zvětraliny droby (Holuša 2005). Páskovec dvojzubý u nás dává přednost nižším, pahorkatinným nadmořským výškám, vysokým horám se vyhýbá. Vyskytuje se od 130 m n. m. po 970 m n. m. naprostá většina nálezů pochází z výšek do 699 m n. m. (Holuša 2007c). Druh je více než na nadmořskou výšku vázán na vhodnost biotopů, které se u nás nacházejí pouze do pahorkatin (Dolný et. al 2007). Ve švýcarských Alpách byl druh zjištěn i 1880 m n. m. (Buchwald 2003). 5

15 2.5. Informace k letové aktivitě V severních částech areálu rozšíření létají dospělci od konce června do poloviny srpna (Askew 1988). U nás létají od poloviny května až po začátek října. Těžiště doby letu spadá od konce června do poloviny srpna, s maximem v druhé polovině července (Holuša 2007c). Samci i samice se u lesních vodních toků a pramenišť objevují v dopoledních hodinách (ihned po zahřátí) a mohou být aktivní až do pozdních odpoledních hodin. Samci prolétávají závěrečný úsek potůčku a prameniště výlučně proti proudu, pomalým letem ve výšce cm, který je často přerušován zastávkami a pátráním po samicích. Samice nelétají podél toků, ale přilétávají z okolních lesních porostů ke kladení vajíček a po kladení opět odlétají od toku pryč. V oblastech s vysokou abundancí mohou samice klást vajíčka i na povrch lesních cest. Páření probíhá v korunách stromů. Někteří jedinci provádějí potulný let, kdy se mohou zatoulat i do lesních komplexů na paseky či lesní cesty (Holuša 2007c; Holuša 2013). 6

16 3. Materiál a metody 3.1. Charakteristika sledovaného území Palkovické hůrky Palkovické hůrky jsou geomorfologický okrsek v severovýchodní části Štramberské vrchoviny (Demek et al. 1987). Vhodným biotopem páskovce dvojzubého je pramenná oblast Rybského potoka (povodí Ondřejnice), která se nachází na území a v ochranném pásmu přírodní rezervace Palkovické hůrky. Výskyt páskovce dvojzubého z Rybského potka v PR Palkovické hůrky uvádí Weismannová et al. (2004). Přírodní rezervace s výměrou 34,93 hektarů se nachází v katastrálním území Sklenov a Rychaltice v bývalém okrese Frýdek-Místek. Nadmořská výška území se pohybuje od 441 do 613 m n. m. (Stanovský 2010). PR Palkovické hůrky tvoří smíšený les s převahou starého bukového porostu. Tato oblast je označována jako jeden z nejzachovalejších pozůstatků původního přírodního lesa v lokalitě bukové vegetace v Podbeskydí (Weismannová et al. 2004). Geologické podloží tvoří převážně druhohorní zrnité pískovce, které v některých místech vycházejí na povrch ve formě balvanů nebo tvoří sutě. Pomístně tvoří podloží slepenec, složený především z valounů a valounků vápence a pískovce, vzniklý v období druhohor. Vápenec tvoří hlavní část vyskytujících se slepenců (Czernik & Dočkalová 2011). Obr. 1: Mapa studované lokality Palkovické hůrky (šipkou je vyznačeno prameniště, kde byla sledována letová aktivita). 7

17 Šostýnské vrchy Šostýnské vrchy jsou geomorfologický okrsek ve střední části Štramberské vrchoviny (Demek et al. 1987). Potenciálním biotopem páskovce dvojzubého je pramenná oblast Kopřivničky, která pramení jihovýchodně od Kopřivnice v okrese Nový Jičín 472 m n. m. (Vlček 1984). Zdejší výskyt páskovce dvojzubého dokládá Ašměra & Dolný (1991). Lokalita je součástí evropsky významné lokality Červený kámen. Nadmořská výška území se pohybuje od 319 do 629 m n. m. Rozsáhlý komplex lesů je tvořen převážně suťovými lesy, submontánními květnatými bučinami a jedlobučinami, místy s fragmenty vápnomilných bučin. Na geologické stavbě se podílejí převážně terciérní bašské vrstvy (pískovce s rohovci, jílovce, slínovce) a kvartérní kamenitohlinité sedimenty. Lokálně se zde nachází vápencové sklaní výchozy (AOPK ČR). Obr. 2: Mapa studované lokality Šostýnské vrchy (body jsou označeny úseky zjišťování abundance larev). 8

18 3.2. Metodika Vytipování lokalit s možným výskytem páskovce dvojzubého jsem prováděl na základě informací zjištěných z literatury. K potvrzení výskytu jsem hledal larvy druhu na vhodných biotopech drobné toky a prameniště s naplaveným sedimentem a organickým materiálem. Během vegetační doby jsem sledoval výskyt dospělců Metodika zjišťování biotopové preference Biotopovou preferenci jsem zjišťoval v oblasti Palkovických hůrek a Šostýnských vrchů. Na vodním toku jsem od pramenišť po cca metrech zvolil transekt dlouhý asi 30 metrů, kde jsem hledal larvy a zjišťoval jejich abundanci. Larvy jsem vyhledával proséváním sedimentu a bahna v korytě lesních potůčků a pramenišť. Po zjištění abundance larev jsem provedl šetření hydrologických poměrů toku a charakteristiky okolního biotopu: - šířka toku (cm) - hloubka ve středu vodoteče a hloubka v tůních - průtok - tvar koryta - zastínění lokality - známky vysýchání koryta - výskyt Gammarus - pokryvnost břehové vegetace V Palkovických hůrkách jsem prozkoumal celkem deset transektů. Poslední transekt byl před chatovou osadou obce Rybí, kde tok již nevytváří vhodné biotopy pro výskyt larev. Většina toku v Šostýnských vrších byla pro výskyt larev páskovce nevhodná kamenité příkré dno bez sedimentů a organického materiálu. Larvy byly proto zjišťovány pouze ve spodní části toku na dvou transektech (obr. 2). Průzkum jsem prováděl v říjnu roku Nakonec jsem provedl statistické porovnání závislostí měřených charakteristik na množství výskytu larev pomocí Spearmanovy korelace v programu NCSS Metodika sledování letové aktivity Studovanou lokalitou pro sledování letové aktivity byla soustava pramenišť Rybského potoka v oblasti Palkovických hůrek. Lokalitu jsem vybral na základě zjištění 9

19 většího počtu larev a v místech, kde byl předpoklad, že se bude vyskytovat větší počet létajících imág. Letovou aktivitu jsem sledoval během vegetační sezóny na přelomu července a srpna. Místo odchytu jedinců na lokalitě je zaznamenáno na mapě (obr. 1). Při první návštěvě jsem dospělce na vybraném prameništi ulovil a označil. Odchyt imág jsem prováděl pomocí entomologické sítě s průměrem 40 cm a délkou teleskopické hole 150 cm. Odchyty jsem prováděl za jasných, případně polojasných dní a minimální teploty asi 20 C ve stínu, kdy jsou dospělci aktivní. Vážky jsem chytal prudkým máchnutím sítě ve směru jejich letu. Zepředu je totiž dospělec často schopen zareagovat a v letu se síťce vyhnout. Některé odpočívající jedince jsem smýkal z vegetace v okolí prameniště. Po odchytu jsem jedince opatrně vytáhl ze sítě a pomocí acetonového značkovače imága šetrně označil pořadovým číslem na svrchní stranu jednoho z druhého páru křídel (příloha č. 1). Po zaschnutí barvy jsem vážky vypustil. Odchytem ochromené jedince jsem vysadil na blízký keř po chvíli vždy odletěli. Označené jedince jsem následně sledoval a zaznamenal (již nelovil) k zjištění jejich věrnosti lokalitě a početnosti populace. U zaznamenaných imág (i těch, které se nepodařilo označit nebo odečíst) jsem při dalších návštěvách lokality sledoval jejich chování během celého letového dne od rána (cca od 8:00 hod) do večera (cca 19:00 hod): - směr letu u vodotečí - místa zdržování - frekvence návštěv - celkový počet imág během dne a během celé vegetační sezóny - opakované návštěvy - interval návštěv - délka vodního toku, kde se zdržují samci a samice - místa kde kladou samice vajíčka - místa odpočinku - místa lovu Nakonec jsem provedl pozorování na okolních lokalitách, zda se podaří zjistit označené jedince, k zjištění akčního radia. 10

20 4. Výsledky 4.1. Biotopová preference Na lokalitě v Palkovických hůrkách bylo nalezeno celkem 30 larev páskovce dvojzubého. Larvy byly zjištěny na 7 z 10 transektů. Nejvyšší abundance larev (19 jedinců) byla zjištěna na prameništi v transektu č. 7. V drobné tůňce zde bylo zaznamenáno 9 larev na 1 m 2. V Šostýnských vrších byly na dvou transektech zjištěny pouze 4 larvy. Tab. 1: Přehled jednotlivých transektů na Rybském potoce v Palkovických hůrkách a měřených charakteristik toku. charakteristika vodního toku počet nalezených larev Cordulegaster bidentata transekt šířka toku (cm) hloubka ve středu vodoteče (tůně) (cm) průtok (cm.5s -1 ) tvar koryta zastínění (%) známky vysýchání koryta výskyt Gammarus pokryvnost břehové vegetace (%) L1 (>1,5cm) L2 (1,5-3 cm) L3 (<3 cm) larev celkem (4) 30 ploché 0 ne ne (35) 50 ploché 70 ne ano (30) 60 ploché 80 ne ano (45) 80 ploché 85 ne ano (7) 30 ploché 65 ano ano (10) 25 ploché 40 ano ano (13) 30 ploché 50 ne ano (4) 20 ploché 40 ano ano (50) 70 ploché 80 ne ano (50) 80 miskovité 90 ne ano Tab. 2: Přehled jednotlivých transektů na Kopřivničce v Šostýnských vrších a měřených charakteristik toku. charakteristika vodního toku počet nalezených larev Cordulegaster bidentata transekt šířka toku (cm) hloubka ve středu vodoteče (tůně) (cm) průtok (cm.5s -1 ) tvar koryta zastínění (%) známky vysýchání koryta výskyt Gammarus pokryvnost břehové vegetace (%) L1 (>1,5cm) L2 (1,5-3 cm) L3 (<3 cm) larev celkem (15) 35 ploché 80 ne ano (20) 40 ploché 70 ne ano

21 Spearmanova korelace neprokázala závislost mezi počtem nalezených larev a jednotlivými charakteristikami vodních toků (p<0,05) (tab. 3). Do grafů a analýzy byly zahrnuty data pouze z transektů s výskytem larev. Tab. 3: Spearmanova korelace závislost mezi počtem nalezených larev a jednotlivými charakteristikami vodních toků sirka min max prutok zastineni vegetace larvy celkem sirka min max prutok zastineni vegetace larvy celekm Obr. 3: Krabicový graf průměrné šířky toku na lokalitách s výskytem larev (medián = 115, 25%, 75% = ) Amount sirka Variables Obr. 4: Krabicový graf s minimální a maximální hloubkou toku na lokalitách s výskytem larev (min. hloubka medián = 10, 25%, 75% = 3,5 25; maximální hloubka medián = 15, 25%, 75% = 8,5 32,5) Amount min Variables max 12

22 Obr. 5: Krabicový graf průtoku (cm.5s -1 ) na lokalitách s výskytem larev (medián = 35, 25%, 75% = 27,5 55) Amount prutok Variables Obr. 6: Krabicový graf zastínění transektů s výskytem larev (medián = 70, 25%, 75% = 45 80) Amount zastineni Variables Obr. 7: Krabicový graf pokryvnosti břehové vegetace s výskytem larev (medián = 20, 25%, 75% = 12,5 45) Amount vegetace Variables 13

23 4.2. Letová aktivita Sledování letové aktivity a značení dospělců v Palkovických hůrkách proběhlo celkem v 8 dnech. Průzkum byl několikrát přerušen náhlou změnou počasí. Údaje ze sledování aktivity v průběhu celého letového dne, kdy je pro srovnání potřebné přibližně stejné počasí, jsou celkem z 5 dní. Tab. 4: Přehled dnů sledování letové aktivity páskovce dvojzubého (tučně jsou označeny dny, kdy probíhalo celodenní pozorování letové aktivity) a počtu nově označených a opětovně pozorovaných dospělců. den datum sledování denní označení opětovné doba sledování teplota jedinci pozorování C 14:00 16: C 8:00 14: C 7:30 20: C 12:00 17: C 8:00 19: C 8:00 19: C 8:00 19: C 8:00 19: Na lokalitě bylo celkově odchyceno a označeno 58 dospělců 41 samců a 17 samic. Opakovaných pozorování bylo 75. Obr. 8: Přehled počtu označených jedinců a opět pozorovaných označených jedinců počet dospělců den sledování opětovné pozorování označených jedinců nově označení jedinci 14

24 První jedinec během všech celodenních sledování byl zaznamenán v 8:24, poslední v 17:44. Samice byly zaznamenány od 8:24 do 17:29. Samci od 8:30 do 17:44. Průměrný interval jednotlivých návštěv dospělců na lokalitě byl 13 minut. Nejkratší interval trval 1 minutu, nejdelší 2 hodiny a 3 minuty. Nejvyšší aktivita byla na prameništi zaznamenána v dopoledních hodinách od 9:00 do 12:00. Pouze od 13:30 13:45 během všech odchytových dní nebyl na lokalitě zaznamenán žádný jedinec. Další maximum letové aktivity následovalo v odpoledních hodinách 16:00 16:30 (obr. 9). Obr. 9: Součet zaznamenaných jedinců v průběhu všech letových dní (údaje pouze ze sledování celodenní letové aktivity). 9 počet zaznamenaných jedinců :00 8:30 9:00 9:30 10:00 10:30 11:00 11:30 12:00 12:30 13:00 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 17:30 18:00 Obr. 10: Krabicový graf s intervaly návštěv (v minutách) (27.7.: medián 8; 30.7.: medián 73; 1.8.: medián 14; 4.8.: medián 19,5; 5.8.: medián 12,5) Amount X27_7 X30_7 X1_8 X4_8 X5_8 Variables 15

25 V následujících grafech je časové zachycení průběhu sledování zaznamenaných jedinců během jednoho letové dne (od cca 8:00 až 19:00) byl první dospělec na lokalitě označen v 8:19. Mezi 9:41 9:49 byla na lokalitě zastižena skupina 4 samců s rozestupem jedné až tří minut. Průměrný interval jednotlivých návštěv byl 8 minut. Nejdelší interval trval 45 minut, nejkratší 1 minutu. Tento den byla zaznamenána i nejvyšší početnost samců za hodinu 8 samců. Z grafu (obr. 11) je patrné, že nejvyšší počet jedinců byl zaznamenán dopoledne od 9:45 do 10:00, další maximum je mezi 14:30 16:15. Poslední aktivita na lokalitě byla zaznamenána v 17:44. Po zastínění lokality nebyli do 19 hodiny na prameništi pozorováni žádní jedinci. Obr. 11: Počet zaznamenaných jedinců v průběhu letového dne :00 8:30 9:00 9:30 10:00 10:30 11:00 11:30 12:00 12:30 13:00 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 17:30 18:00 počet zaznamenaných jedinců bylo první imágo označeno v 9 hodin a 4 minuty. Po 28 minutách byl odchycen další jedinec. Poté na lokalitě následovala nejdelší pauza dlouhá 2 hodiny a 3 minuty. Nejvíce dospělců bylo zaznamenáno mezi 12:30 12:55. Průměrný interval mezi jednotlivými návštěvami byl 1 hodina a 3 minuty. Nejkratší interval trval 27 minut. Poslední jedinec byl zjištěn v 17:21. 16

26 Obr. 12: Počet zaznamenaných jedinců v průběhu letového dne počet zaznam enaných jedinců :00 8:30 9:00 9:30 10:00 10:30 11:00 11:30 12:00 12:30 13:00 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 17:30 18: bylo první imágo odchyceno v 8:54. Z grafu (obr. 13) je patrné, že nejvíce dospělců se na lokalitě objevovalo v dopoledních hodinách (mezi 10:00 10:45). V 9:36 byl zaznamenán označený samec při lovu drobného hmyzu. Tento den byla zaznamenána i nejvyšší početnost samic za hodinu 3 samice. Průměrně dospělci lokalitu navštěvovali každých 14 minut. Nejdelší interval trval 1 hodinu a 33 minut. Nejkratší 2 minuty. Poslední imágo bylo na lokalitě zaznamenáno v 17:12. Obr. 13: Počet označených jedinců v průběhu letového dne počet zaznam enaných jedinců :00 8:30 9:00 9:30 10:00 10:30 11:00 11:30 12:00 12:30 13:00 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 17:30 18:00 17

27 byla první aktivita dospělců zaznamenána v 8:51. Následovala dopolední letová aktivita s krátkými intervaly a maximem mezi 10:30 11:45. Po polední pauze (cca 12:00 13:15) následovalo 5 odchytů. Průměrný interval návštěv na lokalitě byl cca 19 minut. Nejdelší interval trval 1 hodinu a 20 minut, nejkratší 3 minuty. Poslední imágo se na lokalitě objevilo v 16:42 (obr. 14). Obr. 14: Počet zaznamenaných jedinců v průběhu letového dne :00 8:30 9:00 9:30 10:00 10:30 11:00 11:30 12:00 12:30 13:00 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 počet zaznamenaných jedinců 16:00 16:30 17:00 17:30 18: byla nejčasnější letová aktivita zaznamenána v 9:39. Z grafu (obr. 15) lze vyčíst, že nejvíce dospělců lokalitu navštěvovalo v dopoledních hodinách do 12:45. Nejdelší interval trval 1 hodinu a 44 minut, nejkratší 1 minutu. Průměrně byla lokalita navštěvována každých 12,5 minut. Poslední odchyt dospělce na lokalitě byl v 17:44. Obr. 15: Počet zaznamenaných jedinců v průběhu letového dne počet zaznam enaných jedinců :00 8:30 9:00 9:30 10:00 10:30 11:00 11:30 12:00 12:30 13:00 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 17:30 18:00 18

28 Ze 17 odchycených samic bylo 16 samic chyceno při ovipozici (kladení vajíček) na začátku prameniště, 2 samice kladly do substrátu na podmáčené cestě v blízkosti prameniště, 1 samice byla odchycena při pouhém přeletu nad lokalitou. Nejčasnější kladení vajíček samicí bylo zjištěno v 8:54. Nejpozdější potom v 17:29. Nejvíce se samice na lokalitě při kladení objevovaly od 9:15 do 10:30 a dále od 12:15 do 13:00 (obr. 16). Obr. 16: Počet zaznamenaných samic při ovipozici na lokalitě v průběhu všech dní (údaje pouze ze sledování celodenní letové aktivity) :00 8:30 9:00 9:30 10:00 10:30 11:00 11:30 12:00 12:30 13:00 13:30 14:00 14:30 15:00 15:30 16:00 16:30 17:00 17:30 18:00 počet samic Z grafu (obr. 17) lze vyčíst, že nejvíce samců se na lokalitu vrátilo dvakrát. Nejvěrnější samec lokality, byl zaznamenán pětkrát. Z celkového počtu 41 označených samců se na lokalitu během sledování vrátilo 29 samců. Samice se zpravidla na lokalitu nevracely. Jeden návrat po odchytu byl zaznamenán u čtyř samic. Pouze jedna samice se na prameništi po označení objevila dvakrát. 19

29 Obr. 17: Přehled opakovaných návštěv na jednom prameništi (M samci, F samice). Věrnost lokalitě počet dospělců M F x 2x 3x 4x 5x počet opakovaných návštěv Směr letu u vodotečí byl vyhodnocen u všech zaznamenaných samců. Z grafu (obr. 18) je patrná naprostá preference letu proti proudu toku. Směr letu ve vztahu k toku byl zaznamenán pouze u 7 samic. Samice neupřednostňovaly žádný směr letu. Délka vodního toku, kde se zdržují samci byla 30 metrů. Samice se zdržovaly pouze na samotném prameništi dlouhém asi 6 metrů. Obr. 18: Přehled preference směru letu samců a samic u vodotečí po proudu proti proudu M F 20

30 Označené jedince se podařilo zjistit pouze na jiném prameništi stejného toku (Rybský potok), které bylo vzdálené cca 100 metrů od prameniště, kde probíhal odchyt a značení. Na cca 1,5 km vzdáleném bezejmenném toku (stejné povodí), kde byl výskyt imág páskovce dvojzubého také pozorován, se výskyt označených jedinců nepodařilo potvrdit. 21

31 5. Diskuse 5.1. Biotopová preference Na Rybském potoce v Palkovických hůrkách a Kopřivničce v Šostýnských vrších byla zjišťována biotopová preference larev páskovce dvojzubého. Cílem bylo zjistit vliv vybraných charakteristik vodního toku a okolí na abundanci larev. Na lokalitě v Palkovických hůrkách bylo nalezeno 30 larev. Nejvyšší zaznamenaná početnost na jeden zkoumaný úsek byla 19 larev. Transekt zahrnoval prameniště s množstvím vhodných mikrobiotopů (drobné tůňky vytvořené přehrazením toku větvemi). V roce 2007 bylo na stejném prameništi zjištěno 34 exuvií (svleček) (Dolný et al 2007). V jedné z drobných tůněk na tomto prameništi byla zjištěna i nejvyšší hustota larev na 1 m 2 9 larev. Holuša (2005) zaznamenal nejvyšší hustotu larev 10 larev na 1 m 2. Na ostatních prameništích se larvy nacházely v poměrně nízké abundanci. Důvodem byl pravděpodobně velmi suchý rok, kdy části nebo celá prameniště byla vyschlá. Přesto larvy dokáží přežít zahrabány hlouběji v substrátu a hladovět několik měsíců (Holuša 2007c). Část zjištěných larev se nacházela v hlavním toku, který by neměl být jejich primárním biotopem. Přesouvaly se zde zřejmě s vysycháním prameniště. Průtok s výskytem larev se proto pohyboval od 25 do 80 cm.5s -1. Pro srovnání Holuša (2005) na českých lokalitách v západních Karpatech zjistil průtok ve středu vodoteče podstatně menší od 0,05 do 10 cm.5s -1. Většina toku v Šostýnských vrších byla pro výskyt larev páskovce nevhodná kamenité příkré dno bez sedimentů a organického materiálu. Na dvou transektech se nacházely celkem 4 larvy. Velmi nízká abundance je zapříčiněna zřejmě nevhodnosti biotopu. Možná je i změna biotopu v minulosti. Na lokalitě se nacházely pouze větší larvy v posledních instarech před vylíhnutím. Délkou vývoje larev (4 5 let) jsou páskovci ohroženi změnami biotopu více než ostatní druhy vážek (Hanel & Zelený 2000). Na lokalitě se během několika průzkumů nevyskytovala ani žádná imága. Populace v Šostýnských vrších je patrně nestálá. Průměrná šířka toku s výskytem larev byla 115 cm. Průměrná minimální a maximální hlouba činila cm, zastínění 40 80% a pokryvnost břehové vegetace 0 60%. Holuša (2005) zjistil na lokalitách v západních Karpatech v České republice výskyt larev na prameništích a drobných potůčcích o šířce cm a hloubce 1 10 cm. Spearmanova korelace neprokázala závislost mezi počtem nalezených larev a jednotlivými charakteristikami vodních toků. Pro podrobnější analýzy a statistické 22

32 hodnocení bude v dalším průzkumu potřebné větší množství dlouhodobých dat z více lokalit Letová aktivita Na lokalitě v Palkovických hůrkách proběhl odchyt dospělců páskovce dvojzubého. Jednalo se především o zjištění početnosti dospělců a přiblížení jejich etologie. Celkem bylo na lokalitě odchyceno a označeno 58 dospělců 41 samců a 17 samic. Podobného poměru odchycených samců a samic dosáhl i Holuša (2007b) na lokalitě Mazák v Moravskoslezských Beskydech označil zde 76 samců a 32 samic. Nejvíce dospělců bylo odchyceno během prvních odchytových dní. Během dalších odchytových dní se množství nově označených jedinců zmenšovalo, přibýval počet opakovaně pozorovaných jedinců. Velikost populace páskovce dvojzubého na lokalitě v Palkovických hůrkách se bude pohybovat nejspíše v desítkách jedinců. Z celkového počtu 41 označených samců se na lokalitu během sledování vrátilo 29 samců. Většina samců lokalitu opakovaně navštívilo pouze dvakrát nebo třikrát. Zbytek samců lokalitou možná jen prolétal a někde dál na vodním toku odlétl pryč nevyužíval tento vodní tok jako primární stanoviště pro svůj životní cyklus. Možné je i úmrtí jedince nebo stres z odchytu na prameništi, ale někteří samci lokalitu opět navštívili jen několik hodin po označení. Pouze jeden samec po označení prameniště opakovaně navštívil pětkrát. Tento jedinec se dá označit za věrného této lokalitě. Čtyřikrát po označení se vrátili tři samci. Někteří jedinci zřejmě preferují své oblíbené stanoviště. Samice se zpravidla na lokalitu nevracely. Jeden návrat po odchytu byl zaznamenán u čtyř samic. Pouze jedna samice se na prameništi po označení objevila dvakrát. Kromě jedné samice, byly všechny ostatní samice na prameništi označeny a pozorovány při kladení vajíček. Samice se nejspíše po nakladení vajíček na lokalitu nevrací a hledají ke kladení lokality nové. Letová aktivita během dne byla u samců zaznamenána od 8:30 do 17:44 a kladení vajíček u samic od 8:24 do 17:29. Holuša (2007b) na lokalitě Mazák v Moravskoslezských Beskydech zaznamenal letovou aktivitu samců od 8:30 do 19:00, kladení vajíček zaznamenal od 9:10 do 17:30. Aktivita imág zřejmě závisí na ranním oslunění, podvečerním zastínění a průběhu denní teploty na lokalitě. 23

33 Nejvyšší aktivita byla na prameništi zaznamenána v dopoledních hodinách od 9:00 do 12:00. Další maximum letové aktivity následovalo v odpoledních hodinách 16:00 16:30. Podobný trend zaznamenal i Holuša (2007b), kde na jeho lokalitě byla maxima aktivity imág od 10:00 11:00 a 16:30 18:00. Průměrný interval návštěv jednotlivých imág na lokalitě byl 13 minut. Nejvíce se na prameništi během hodiny objevilo 8 samců. Maximální početnost samic zjištěná za hodinu byla 3. Holuša (2007b) na Mazáku v Moravskoslezských Beskydech zaznamenal 80 samců (včetně opakovaných návštěv) za hodinu. Při vysokých populačních hustotách samci zřejmě létají ve vlnách. Délka toku, kde se zdržují samci a samice závisí nejspíše především na jeho morfologii a samotné délce. V Palkovických hůrkách využívali samci celé dvacetimetrové prameniště až po soutok s hlavním tokem (Rybský potok). Samice se zdržovaly pouze na prameništi, které je vhodným biotopem ke kladení vajíček. Při lovu byl dospělec zaznamenán pouze jednou v 9:36. Imága létala lovit pravděpodobně na lesní mýtinu, která se nachází hned za prameništěm. Preference letu samců výhradně proti proudu (Holuša 2007c) byla potvrzena, ale byli zaznamenáni i samci letící po proudu toku. Označená imága byla nejdále pozorována cca 100 metrů od místa značení. Jednalo se o další prameniště stejného toku oddělené od místa značení zařízlou roklí hlavního toku a lesním porostem. Většina okolních toků v oblasti Palkovických hůrek nebyla pro výskyt dospělců páskovce vhodná. Výskyt páskovců byl zjištěn pouze na jednom bezejmenném toku (stejné povodí Ondřejnice) cca 1,5 km vzdáleném od vlastního místa značení. Označení dospělci zde nebyli pozorováni. Očekávání, že jedinci přelétávají i na jiné vodní toky se pozorováním nepotvrdilo. 24

34 6. Závěr Znalostí a údajů k výskytu a bionomii lesních druhů vážek, konkrétně páskovců, není mnoho. Tato bakalářská práce se zabývá výskytem a bionomií páskovce dvojzubého na vybraných lokalitách západních Karpat, konkrétně v Podbeskydské pahorkatině. Průzkum probíhal v roce V Palkovických hůrkách byla nalezena stabilní a početná populace druhu. Na lokalitě v Šostýnských vrších byl druh zjištěn v příliš nízké abundanci, pravděpodobně díky nevhodnosti biotopu. Na obou lokalitách byla hodnocena biotopová preference larev. Larvy byly hledány na 30 metrů dlouhých a metrů od sebe vzdálených úsecích vodních toků. Larvy se vyskytovaly na prameništích a tocích cm širokých, 4 45 cm hlubokých, se středním průtokem cm.5s -1, zastíněním 40 80% a pokryvností břehové vegetace 0 60%. Nejvyšší abundance larev byla zjištěna v drobné tůňce na prameništi v Palkovických hůrkách 9 larev na 1 m 2. Statistické hodnocení neprokázalo závislost mezi počtem nalezených larev a jednotlivými charakteristikami vodních toků. V Palkovických hůrkách byla na vybraném prameništi sledována letová aktivita dospělců v průběhu celého dne. Hlavním cílem bylo zjistit početnost populace dospělců na lokalitě a přiblížení jejich etologie. Na prameništi bylo odchyceno a označeno 58 dospělců 41 samců a 17 samic. Na lokalitu se po označení vrátilo 29 samců a 5 samic. Jeden samec věrný prameništi se vrátil celkem pětkrát. Letová aktivita během dne byla u samců zaznamenána od 8:30 do 17:44 a kladení vajíček u samic od 8:24 do 17:29. Vrcholy letové aktivity na prameništi byly zaznamenány v dopoledních (9:00 12:00) a odpoledních (16:00 16:30) hodinách. Průměrný interval jednotlivých návštěv dospělců na lokalitě byl 13 minut. Nejkratší interval návštěvy prameniště trval 1 minutu, nejdelší 2 hodiny a 3 minuty. Samci preferovali let proti proudu toku. Akční radius byl zjištěn nejdále asi 100 metrů od místa odchytu. Další průzkum bude zahrnovat údaje z většího množství lokalit, v případě biotopové preference bude vhodné analyzovat větší množství charakteristik vodního toku a jeho okolí. Zjištěné výsledky mohou přispět k podrobnějšímu poznání páskovce dvojzubého. 25

35 7. Literatura Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky: Oficiální webové stránky soustavy Natura 2000 v České republice, dostupné z: design3/web_lokality.php?cast=1805&akce=karta&id= (citováno 5. dubna 2013). Askew R. R. (1988): The Dragonflies of Europe. Harley Books, Colchester. 291 pp. Askew R. R. (2004): The Dragonflies of Europe (second revised edition). Harley Books, Colchester. 308 pp. Ašměra J. & Dolný A. (1991): K výskytu rodu Cordulegaster Leach, 1815 v ČSFR. (On the problem of the occurrence of the genus Cordulegaster Leach, 1815). Acta Fac. Paedag. (Ostrava), 127, E, 21: Blaškovič T., Bulánková E., Šíbl J. (2003): First record of Cordulegaster heros ssp. heros Theischinger, 1979 (Cordulegastridae, Odonata) from Slovakia. Biologia, Bratislava, 58/2: Boudot J. P. (2001): Les Cordulegaster du Paléarctique occidental: identification et répartition (Odonata, Anisoptera, Cordulegastridae). Martinia 17: Buchwald R. (2003): Die Gestreifte Quelljungfer Cordulegatser bidentata im südlichen Feldberg-Gebiet (Schwarzwald): höchstgelegenes Vorkommen in Deutschland außerhalb der Alpen, Mercuriale - Libellen in Baden-Württemberg, Heft 3, Czernik A. & Dočkalová Z. (2011): Botanický inventarizační průzkum PR Palkovické hůrky, Ostrava: Depon. Krajský úřad Moravskoslezského kraje, Ostrava. Nepubl., 27 pp. Demek J. (ed.) et al. (1987): Zeměpisný lexikon ČSR, Hory a nížiny. Academia, Praha, 584 pp. 26

36 Dijkstra K-D. (ed.) & Lewington R. (2006): Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe including western Turkey and north-western Africa, British Wildlife Publishing, Gillingham, 320 pp. Dolný A., Bárta D., Waldhauser M., Holuša O., Hanel L., et al. (2007) Vážky České republiky: Ekologie, ochrana a rozšíření, Český svaz ochránců přírody, Vlašim, 672 pp. Farkač J., Král D. & Škorpík M.. [eds.] (2005): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp. Hanel L. & Zelený J. (2000): Vážky výzkum a ochrana 2. vyd., Český svaz ochránců přírody, Vlašim, 240 pp. Holuša O. (1999): Vážky (Odonata) v okolí Vsetína a Valašského Meziříčí, Sborník přírodovědného klubu v Uherském Hradišti, 4: Holuša O. (2005): The occurrence of Cordulegaster sp. in the Czech Republic result of influence of habitat ecological factors in different biogeographical regions. In: Cordero Rivera A. (ed.): Program and Abstracts. 4th WDA International Symposium of Odonatology. Pontevedra (Spain), July 2005, p. 41. Holuša O. (2007a): Notes on the distribution of Cordulegaster spp. in Central Europe. In: Martens A., Sahlén G. & Marais E. (eds): Abstracts 5th WDA International Symposium of Odonatology April 2007, Swakopmund, Namibia, p. 34. Holuša O. (2007b): Notes on the diurnal activity of adults of Cordulegaster bidentata. p. 33. In: Martens A., Sahlén G. & Marais E. (eds): Abstracts. 5th WDA International Symposium of Odonatology April 2007, Swakopmund, Namibia, 84 pp. 27

37 Holuša O. (2007c): Cordulegaster bidentata. pp In: Dolný A., Bárta D., Waldhauser M., Holuša O., Hanel L., et al. (2007) Vážky České republiky: Ekologie, ochrana a rozšíření, Český svaz ochránců přírody, Vlašim, 672 pp. Holuša O. (2009a): Tajemné lesní vážky Kde můžeme u nás spatřit páskovce?. Vesmír. 2009, sv. 88, č. 7, Holuša O. (2009b): New records of Cordulegaster bidentata and Somatochlora alpestris in the Ukrainian Carpathians (Odonata: Cordulegastridae, Corduliidae). Libellula, 28: Holuša O. (2013): Taxonomie, ekologie a zoogeografie vážek rodu Cordulegaster (Odonata: Cordulegastridae) ve střední Evropě. [Disertační práce]. Prírodovedecká fakulta, Univerzita Komenského v Bratislave, 198 pp. Holuša O., Dalecký V., Holušová K. (2011): First record of larvae of Cordulegaster heros (Theischinger, 1979) (Odonata: Cordulegastridae) in the Czech Republic. Acta Musei Beskidensis sv. 3, č. 1-4, s Holuša O. & Mückstein P. (2007): Vážky (Odonata) Žďárských vrchů: Faunistickoekologická studie, Parnassia, 73 pp. Holuša O. & Vaněk J. (2008): Fauna vážek (Odonata) Krkonoš, Opera Corcontica 45: Kohl S. (2003): Určovací klíč exuvií evropských druhů vážek (Odonata) podřádu Anisoptera: příloha metodiky Českého svazu ochránců přírody č. 9 - Vážky (Odonata) - výzkum a ochrana, Vlašim, 33 pp. Kovácz T. (2000): Két ritka rovar a Mátrából: Cordulegaster bidentatus Sélys, 1843 és Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) (Insecta: Odonata, Plecoptera), Folia Historico Naturalia Musei Matraensis, 24:

38 Stanovský J. (2010): Koleopterologický průzkum na území PR Palkovické hůrky, Ostrava: Depon. Krajský úřad Moravskoslezského kraje, Ostrava. Nepubl., 5 pp. Staufer M. & Holuša O. (2010): First record of Cordulegaster heros in the Czech Republic, with notes on Cordulegaster spp. in southern Moravia (Odonata: Cordulegastridae). Libellula, 29 (3/4): Theischinger G. (1979): Cordulegaster heros sp. nov. und Codulegaster heros pelionensis ssp. nov., zwei neue Taxa des Cordulegaster boltoni (Donovan) Komplexes aus Europa (Anisoptera: Cordulegasteridae). Odonatologica, 8(1): Van Pelt G. J. (2006): Cordulegaster Leach, 1815 Goldenrings. In: Dijkstra K-D. (ed.) & Lewington R. (2006): Field guide to the dragonflies of Britain and Europe including western Turkey and north-western Africa. British Wildlife Publishing, Gillingham, pp Vlček V. (1984): Zeměpisný lexikon ČSR. Vodní toky a nádrže. Praha: Academia, Weissmannová H. et al. (2004): Ostravsko. p.149. In: Mackovčin P. & Sedláček M. (eds), Chráněná území ČR. Svazek X. - AOPK ČR a EkoCentrum Brno, Praha, 456 p 29

39 8. Přílohy Příloha 1: Označený samec páskovce dvojzubého (foto: M. Hykel) Příloha 2: Samice páskovce dvojzubého (foto: M. Hykel) i

40 Příloha 3: Larva páskovce dvojzubého (foto: M. Hykel) Příloha 4: Biotop páskovce dvojzubého prameniště v Palkovických hůrkách (foto: M. Hykel) ii

41 Příloha 5: Mikrobiotop larev páskovce dvojzubého (foto: M. Hykel) Příloha 6: Biotop páskovce dvojzubého prameniště značení a sledování dospělců (foto: M. Hykel) iii