Univerzita Karlova v Praze

Transkript

1 Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Studijní obor: BBI Pavla Hanousková Sklovinový plášť savčích zubů: strukturní, funkční a vývojové souvislosti Enamel cover of the mammalian teeth: structural, functional and phylogenetic aspects Bakalářská práce Školitel: Prof. RNDr. Ivan Horáček, CSc. 2012

2 Poděkování Na tomto místě bych ráda poděkovala svému školiteli Prof. RNDr. Ivanu Horáčkovi, Csc. za připomínky a konzultace, bez kterých by tato práce nemohla vzniknout. Dále bych chtěla poděkovat Mgr. Petru Soukalovi za nedocenitelnou pomoc s technickým zpracováním textu a morální podporu. Prohlášení: Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. V Praze léta Páně 2012 dne 14. května Pavla Hanousková v. r. i

3 Abstrakt: Vymezení specifik savčích zubů a jejich sklovinového pláště s důrazem na autapomorfie savčí organizace. Základní strukturní a organizační úrovně skloviny savců (nanokrystaly, elementární krystality, prismata, IPM, schmelzmuster, celkovostní charakteristiky dentice). Přehled základních poznatků srovnávací analýzy: charakteristika úrovně poznání poměrů skloviny jednotlivých vývojových linií a stručné vymezení jejich specifik. Zhodnocení stavu poznání s ohledem na zamýšlené směřování dalších výzkumů. Klíčová slova: zubní sklovina, savci, struktura, vývoj, fylogeneze Abstract: Specificities of the mammalian teeth and their enamel coat with particular respect to the autapomorphies establishing the mammalian organization. Basic structural and organizational levels of the enamel histology (nanocrystals, elementary crystallites, prismatic enamel, IPM, schmelzmuster, ultimate characteristics of particular dentitions). Basic survey of comparative data: characterization of enamel of mammals in particular clades and a brief summary of their specificities. Concluding remarks on current state of knowledge and perspectives of further study. Keywords: enamel, mammals, structure, development, phylogeny. ii

4 Obsah 1 Úvod 1 2 Sklovinový plášť savčích zubů 2 3 Variabilita dentice recentních savců Monotremata ptakořitní Marsupialia vačnatci Didelphimorphia vačice Paucituberculata vačíci Microbiotheria kolokolové Notoryctemorphia vakokrti Peramelemorphia bandikuti Dasyuromorphia kunovci Diprotodontia dvojitozubci Struktura sklovinového pláště vačnatců Afrotheria Afrosoricida afrosoricidi Macroscelidea bércouni Tubulidentata hrabáči Hyracoidea damani Proboscidea chobotnatci Sirenia sirény Xenarthra chudozubí Cingulata pásovci Pilosa lenochodi a mravenečníci Euarchontoglires Scandentia tany Lagomorpha zajícovci Rodentia hlodavci Primates primáti Dermoptera letuchy iii

5 3.6 Laurasiatheria Eulipotyphla hmyzožravci Chiroptera letouni Carnivora šelmy Pholidota luskouni Perissodactyla lichokopytníci Cetartiodactyla Artiodactyla sudokopytníci Cetacea kytovci Závěr 26 Literatura 29 iv

6 1 Úvod Klíčem k evolučnímu úspěchu obratlovců je pravděpodobně vznik zubu a funkční dentice. Jde o dokonalý nástroj umožňující rychlý a účinný energetický obrat, naprosto nezbytný pro fungování obratlovčí organizace. Nejdokonalejší a nejdiverzifikovanější dentice se vyvinula u savců, je dokonale přizpůsobena potravní ekologii svých nositelů a umožňuje tak uspokojení vysokých energetických nároků savčího metabolismu, spojených například s endotermií (Ungar, 2010). Zub patří mezi základní apomorfie obratlovců. Jedná se o kompozitní strukturu, tvořenou dentinem a na povrchu krytou sklovinovým pláštěm. Dentin je živý a je v kontaktu s mezenchymatickou pulpou, jejíž specializované buňky, odontoblasty, dentin produkují. Zubní dřeň (pulpa dentis) je silně inervována a vaskularizována. Typický savčí zub je alveolární (thekodontní) a tedy morfologicky rozlišený na korunku, prominující část krytou sklovinou, krček, část zubu bez sklovinového pláště čnící nad zubní alveolu a jeden nebo několik kořenů. Krček a kořeny jsou kryty zubním cementem. Rozhraní mezi zubní sklovinou a dentinem je označováno EDJ (enamel-dentin junction). Zubní sklovina (enamelum) je, až na odvozené stavy u některých skupin savců např. Tubulidentata a Xenanthra, pro funkčnost zubu naprosto nezbytná. Je to velmi tvrdá a vysoce organizovaná hmota, která chrání zub před mechanickým a chemickým opotřebením při zpracování potravy. Funkčnost skloviny je závislá na její vnitřní struktuře. Problematikou struktury skloviny se zabývá celá řada autorů již od konce devatenáctého století až dodnes a úroveň poznatků je přímo závislá na vývoji mikroskopické techniky. 1

7 2 Sklovinový plášť savčích zubů Zubní sklovina je hydroxyapatitová pleteň, sekretovaná ameloblasty, buňkami ektodermálního původu, během procesu amelogeneze (Watson, 1960). Jedná se o nejtvrdší hmotu, jakou umí tělo obratlovce vyprodukovat. Složena je z % z anorganických látek 1, dále pak z vody, proteinů a lipidů. Složení skloviny ale ovlivňuje řada faktorů, například věk a složení potravy (Maas & Dumont, 1999). Sekreční ameloblasty vznikají transformací dentálních epiteliálních buněk v preameloblasty, které se dále diferencují v sekreční ameloblasty. Během tohoto procesu dochází k terminaci mitotické aktivity, specifickým cytoplasmatickým změnám a postupnému prodlužování buňky. Výsledkem je sloupcovitá buňka plná sekrečních organel. Na jejím apikálním konci vznikají unikátní struktury nazývané Tomesovy výběžky, které významně ovlivňují strukturu vznikající skloviny (Moss-Salentijn et al., 1997). Nově diferencované ameloblasty syntetizují a sekretují stavební proteiny skloviny ESMP (enamel-specific matrix proteins) amelogeniny a enameliny. Amelogeniny jsou hydrofobní proteiny s vysokým obsahem prolinu, které ovlivňují mineralizaci skloviny, ale během její maturace jsou degradovány a ze sklovinového pláště odstraňovány. Enameliny jsou naopak hydrofilní glykoproteiny, které se spojují s krystality hydroxyapatitu a ovlivňují tak jejich uspořádání. Přítomny jsou i ve zralé sklovině. Během sekretorické fáze amelogeneze tvoří ESMP % skloviny, její složení se ale mění, dochází k postupné mineralizaci a vzniku hydroxyapatitových krystalitů. Jejich orientace ve sklovině je dána orientací ESMP a ta je závislá na struktuře a postavení Tomesových výběžků na apikální straně sekrečního ameloblastu. Na finální postavení krystalitů mají vliv pohyby apikální buněčné membrány ameloblastu. Sekterorická fáze přechází v maturační (zrací) fázi, pro ni je typická ztráta Tomesových výběžků a konečná mineralizace skloviny (Sasaki et al., 1990, Robinson et al., 1983, Moss-Salentijn et al., 1997) 1 Převážně krystalitů hydroxyapatitu Ca 10(PO 4) 6(OH) 2. 2

8 KAPITOLA 2. SKLOVINOVÝ PLÁŠŤ SAVČÍCH ZUBŮ 3 Na základě uspořádaní hydroxyapatitových krystalitů rozlišujeme zubní sklovinu prismatickou a sklovinu prismat prostou tzv. prismless (von Koenigswald & Sander, 1997). Termín prismless byl zaveden jako souhrnné označení všech typů skloviny bez prismat, místo pojmů aprismatická (Lester & von Koenigswald, 1989), nonprismatická (Carlson, 1990), pseudoprismatická (Poole, 1956), preprismatická (Carlson, 1990) a protoprismatická sklovina (Smith, 1989). Přítomnost prismatické skloviny patří mezi základní apomorfie savců (Grine et al., 1979) a složitost její mikrostruktury je významným fylogenetickým znakem a vodítkem při klasifikaci fosilních taxonů. Je zvykem rozlišovat pět stupňů komplexity mikrostruktury sklovinového pláště: elementární krystality, úroveň prismat, typ skloviny, schmelzmuster a dentici (von Koenigswald & Clemens, 1992). Výzkum této problematiky se rozvíjí zejména od 90. let minulého století v souvislosti se zobrazovacími možnostmi rastrovací elektronové mikroskopie SEM (scanning electron microscopy). Základními strukturními jednotkami rozlišitelnými SEM jsou elementární krystality 2, jejichž uspořádání je významné pro funkčnost skloviny (von Koenigswald, 1997). Usuzuje se, že zdrojem odlišností v uspořádání krystalitů jsou rozdíly ve struktuře Tomesových výběžků a pohybech ameloblastů během sekreční fáze amelogeneze a tedy i struktura a postavení ESMP (Boyde, 1967). Elementární krystality jsou na příčném řezu hexagonální (Daculsi et al., 1984) nebo kosodélníkovité (Apkarian et al., 1990). Aplikace postupů současné fyzikální mikroradiografie ukazuje, že elementární krystality jsou ve skutečnosti agregáty nanokrystalů, jejichž integrace může do značné míry ovlivňovat kvalitu skloviny (Spoutil et al., 2010). Podle uspořádání elementárních krystalitů ve sklovinovém plášti je rozlišována strukturní úroveň prismat. V bezprismatické sklovině jsou krystality uspořádány radiálně, vzájemně téměř rovnoběžně a vůči sklovino-dentinovému rozhraní (EDJ) jsou kolmé. Toto uspořádání vzniká při nepřítomnosti Tomesových výběžků (Lester & von Koenigswald, 1989, Martin et al., 1988, Moss, 1969). Prismatická sklovina je charakteristická přítomností prismat, svazků krystalitů, které vybíhají z EDJ k vnějšímu povrchu skloviny (OES, outer enamel surface). Jsou to sloupcovité, nevětvené struktury stejné velikosti, dobře ohraničené pochvou prismatu, která obsahuje víc organických látek a vody než okolní hmota. Krystality, které oddělují jednotlivá prismata jsou souhrnně označovány jako interprismatická hmota, IPM interprismatic matrix (von Koenigswald & Clemens, 1992). Další organizační úrovní je typ skloviny. Tento termín označuje uspořádání jednotlivých vrstev skloviny, které jsou od sebe často velmi dobře oddělené a obsahují prismata s obdobnou orientací i uspořádáním krystalitů. Prismata jsou buď vůči sobě rovnoběžná, nebo se pravidelně či nepravidelně kříží (von Koenigswald & Clemens, 1992). Typů skloviny se rozlišuje 2 Elementární krystality jsou 0,16 1 µm dlouhé a maximálně 0,04 µm široké krystalky hydroxyapatitu.

9 KAPITOLA 2. SKLOVINOVÝ PLÁŠŤ SAVČÍCH ZUBŮ 4 celá řada, odvozeny jsou pravděpodobně z radiálního typu skloviny, s podélnou osou prismat orientovanou radiálně z EDJ, který je považován za nejprimitivnější typ (von Koenigswald & Sander, 1997). Interprismatická hmota obklopuje všechna prismata a její krystality jsou rovnoběžné s podélnou osou prismat nebo jsou od této osy jen mírně odkloněné. Modifikovaná radiální sklovina MRE, je sklovinový typ charakterizovaný radiálními řadami vzestupných prismat oddělenými mírně rozšířenými pláty interprismatické hmoty, jejíž krystality jsou orientovány kolmo k podélné ose prismat. Dalším rozlišovaným typem skloviny je tangenciální sklovina, ve které jsou všechna prismata vůči sobě rovnoběžná a nekříží se tedy. Na rozdíl od radiálního typu skloviny prismata nevybíhají z EDJ radiálně, ale s výraznou odchylkou od tohoto směru (von Koenigswald, 1994). Typ překřížení (dekusace) je základní charakteristikou jednotlivých sklovinových typů. Odvozeným uspořádáním je pravidelné překřížení zmnožených pruhů skloviny, které je patrné i makroskopicky v šikmém světle na povrchu skloviny. Těmto strukturám se říká Hunter-Schregerovy proužky (HSB, Hunter-Schreger bands). Zesilují biomechanické vlastnosti sklovinového pláště a jejich uspořádání (např. počet prismatických sloupců) je charakteristickým znakem odvozených typů skloviny (von Koenigswald & Pfretzsehner, 1987). Členění na subtypy HSB je například u hlodavců založeno na mocnosti jednotlivých vrstev, orientaci krystalitů IPM a přítomnosti přechodových zón, tedy zón mezi dvěma proužky vzniklých přechodem prismat z jednoho proužku do druhého. Uniseriální HSB sestávají z vrstev o síle jednoho prismatu a původní směr krystalitů IPM je rovnoběžný se směrem prismat. Někdy jsou také označovány jako lamelární typ skloviny. Pauciseriální HSB tvoří vrstvy složené z několika prismat, krystality IPM jsou vůči směru prismat rovnoběžné a přechodové zóny nejsou rozeznatelné. Multiseriální HSB jsou složeny z vrstev o větším množství prismat, úhel mezi krystality IPM a směrem prismat je šikmý až kolmý. Mezi proužky jsou rozeznatelné přechodové zóny (Martin, 1992, 1997). Není to ale jediné členění na subtypy, se kterým se můžeme u HSB setkat, např. u šelem (Carnivora) a dalších masožravců jsou HSB obvykle uspořádány horizontálně kolem korunky zubu a jsou děleny na tři subtypy podle odlišných úhlů jejich zvlnění. Undulating (zvlněné) HSB svírají mezi hřebenem a údolím vlny úhel větší než 140. Acute-angled (ostroúhlé) HSB svírají mezi hřebenem a údolím vlny úhel Zigzag HSB svírají mezi hřebenem a údolím vlny úhel 50 70, tento subtyp se vyvinul u masožravců specializovaných na drcení kostí např. u Hyaenidae a fosilních Borophaginae (Stefen, 1997, 1999a). Další subtyp HSB byl popsán u řady kopytníků např. u Equidae (Pfretzschner, 1993) a Rhinocerotidae (Rensberger & von Koenigswald, 1980). Jde o vertikální HSB, tvořené vrstvami střídavě orientovaných vzestupných a sestupných prismat, které jsou orientovány svisle, takže na příčném řezu vypadají jakoby vybíhaly radiálně z centrální osy zubu. Dalším rozeznávaným typem skloviny je nepravidelná dekusace, tzv. 3-D sklovina, popsaná u řádu Proboscidea,

10 116 W. von Koenigswald Enamel differentiation in marsupials and eutherians 113 (a) iregulární KAPITOLA 2. SKLOVINOVÝ PLÁŠŤ SAVČÍCH ZUBŮ 5 A C A B Figure 8.5A,B. Irregular enamels in Marsupialia and Eutheria. A. Thylacinus cynocephalus, longitudinal section of the enamel of canine with irregular enamel. From tangential sections it is obvious that prisms decussate in bundles and not in layers (KOE 1721, exp ±6; scale bar represents 30 mm). B. Hypolagus brachygnathus, enamel of a premolar in a transverse section. The irregular enamel forms the inner layer (radial enamel from the outer layer is just visible at the bottom) (KOE 1062, exp ; scale bar represents 10 mm) Conclusions (b) uniseriální The enamel of Eutheria and Marsupialia is formed by the same enamel types. Except for the radial enamel inherited by both groups from their last common ancestor, 110 W. von Koenigswald the Koenigswald, 1994a; Stefen, 1995). However, this enamel type normally is restricted to speci c areas of speci c teeth and occurs together with radial enamel. Thus, in contrast to the occurrence in Eutheria, no relation to HSB has been found. KaÈnguruhs (Macropodinae, Marsupialia). Zoologischer Anzeiger, 210, 315±332. more derived enamel types were apparently developed independently in each group. The biomechanical bene ts of the various enamel types re ect general mechanical concerns that transcend traditional dietary categories. For instance, radial enamel is regarded as resistant to abrasion while HSB prevent large-scale fracture of enamel, yet both occur in herbivorous and carnivorous mammals. Therefore the preference for a speci c diet can generally not be deduced solely from enamel structure. For such References a purpose, the combination of dental morphology (Kay, 1975; Maier, 1984), dental microwear Beier, (Teaford, K. (1983). 1988, Hunter±Schreger-BaÈnder 1993) and enamel structure im Zahnschmelz analysis may von be particularly useful (Teaford et al., 1996). B D Figure 8.8A±D. Orientation of IPM in placental enamels. A. Thick HSB in placental Smilodon fatalis (= californicus) with the IPM oriented parallel to the prisms as common in Carnivora (KOE 358 exp ; scale bar represents 10 mm). B. Daubentonia madagascariensis, longitudinal section through lower incisor with IPM at a high angle to the prisms in HSB (KOE 275 exp ; scale bar represents 10 mm). C. Uniserial HSB in the lower incisor of Myoxus glis with the IPM oriented parallel to the prisms (KOE 35 exp ; scale bar represents 10 mm). C. Uniserial HSB in the lower incisor of Dicrostonyx torquatus IPM at right angles to both sets of prisms (KOE 1003 exp ; scale bar (c) radiální Zipper enamel and border zone Two structural elements were found in marsupials not occurring in placentals. Both occur where areas of radial enamel from the two lateral sides of a tooth meet in a crest. The rst, found in sharp edges between two elds of radial enamel, has been termed zipper enamel. In a very narrow strip along the crest, prisms decussate very noteworthy that this group, like all Borhyaenidae, was regularly in thin layers at about right angles. This structure differs from HSB mainly in its lack of lateral exten- carnivorous, while the Vombatidae, the only group of Australian marsupials to develop HSB, feed only on plant sion (Koenigswald, 1994a), in other words, it is strictly material. Thus, enamel types are not related to speci c limited to the edge of the tooth and doesn't extend diets. Enamel differentiation more probably re ects the further laterally. Zipper enamel was found in Diprotodon tendency molars, in to the strengthen cutting edges the enamel of the premolar in general of Thylacoleo, with increasing and in the masticatory crests of molars forces (Koenigswald and incisors of et Macropodidae al., 1987). (Figure 8.6). The second structural element is a distinct zone of changing prism direction. It was found in Phascolarctus by Obrázek 2.1: Vybrané typy skloviny. (a) Radiální sklovina kunovce tečkovaného Dasyurus viverrinus, příčný řez. Měřítko 10 µm. (b) Uniseriální HSB spodních řezáků lumíka velkého (Dicrostonyx torquatus). (c) Iregulární sklovina, na bázi je patrná sklovina radiální (Hypolagus brachygnathus). Obrázky převzaty z von Koenigswald (2000). uspořádaná do třírozměrné sítě svazků, které se skládají z 5 20 prismat (Pfretzschner, 1992). U některých vačnatců (Diprotodontia) byl popsán zipový typ skloviny (zipper enamel). Je to úzká oblast překřížení prismat, která vzniká v místech, kde se setkávají dvě zóny radiálního typu skloviny (von Koenigswald, 1994, 2000). Prostorové uspořádání jednotlivých typů skloviny ve sklovinovém plášti jednoho zubu charakterizuje čtvrtý stupeň komplexity mikrostruktury skloviny, schmelzmuster. Uspořádání sklovinových typů je závislé na mechanických nárocích na zub při žvýkání, ty se u jednotlivých typů zubů v rámci dentice značně liší. Integrace jednotlivých zubů do komplexního celku, který představuje celá dentice, je tedy další samostatnou úrovní popisu (von Koenigswald & Clemens, 1992). represents 3 mm). A B Figure 8.2A,B. Radial enamel in Dasyurus viverrinus. A. In transverse section the rising prisms are anastomosing (KOE 1718 exp ; scale bar represents 10 mm). B. In the longitudinal section th Another important point to be drawn from this study Boyde, A. (1965). The structure of developing mammalian dental is that marsupial and placental enamel can not be structurally distinguished in most cases. Only very few struc- enamel. In Tooth Enamel, ed. M. G. Stark, and R. W. Fearnhead, pp. 163±194. Bristol: Wright. Boyde, tural visible elements (KOE A. (1969). 1718, Electron exp. like 33257; the microscope zipper scale barenamel represents observation type 10 mm). relating and (The border material to the used and indicated by KO of the University Bonn. The scanning electron micrographs, indicated by exp. numbers, were take zone nature occur and exclusively development in of Marsupialia, prism decussation but these in mammalian are dental limited enamel. to a Bulletin few speci c du Groupement taxa. Tubules International cannot pour be la structures Department at the University Bonn. EDJ indicates the enamel±dentine junction.) used Recherche either. Scienti que Although en Stomatologie, they are common 12, 151±207. in marsupial In Marsupialia this enamel type is dominant. It is the and Koenigswald, 1 Young et Acknowledgements al. (1990) and occurs in a similar fashion in

11 3 Variabilita dentice recentních savců Savčí dentice je heterodontní, se čtyřmi základními typy zubů, které se liší morfologicky i funkčně. Řezáky (dentes incisivi) horní čelisti jsou lokalizovány v praemaxille (os incisivum), první zub v maxille je špičák (dens caninus) a následují molariformní zuby, zuby třenové (dentes praemolares) a stoličky (dentes molares). Výjimkou jsou například někteří kytovci (Cetacea) s chrupem homodontním. Tento stav, stejně jako absence zubů u zástupců některých skupin (např. Pholidota, Myrmecophagidae, Tachyglossidae), je však u savců druhotný. Zastoupení jednotlivých typů zubů a jejich tvarové modifikace jsou druhově specifické a závisí na typu zpracovávané potravy (Ungar, 2010). 3.1 Monotremata ptakořitní Starobylá skupina savců s plně vyvinutou kloakou, snášejících vejce a kojící svá mláďata mateřským mlékem. Areál výskytu je omezen na Austrálii, Tasmánii a Novou Guineu. Recentní zástupci jsou rozděleni do dvou čeledí. Ornithorhynchidae (ptakopyskovití) jsou reprezentováni posledním žijícím druhem, ptakopyskem podivným (Ornithorhynchus anatinus). Ptakopysk je semiakvatický, loví sladkovodní bentické bezobratlé živočichy pomocí bezzubého kožovitého zobáku s keratinizovanými lištami (Ungar, 2010). Dentice ptakopyska je značně redukovaná. V rané fázi embryonálního vývoje se ve spodní čelisti zakládá pět řezáků, jeden špičák, dva zuby třenové a tři stoličky, zatímco v horní čelisti řezáky chybí. Přední zuby, ačkoli jsou pokryty sklovinovým pláštěm, se vůbec neprořezávají (Green, 1937). Juvenilům se prořezává pouze jeden premolár a dva pretribosfenické moláry v horní čelisti a tři moláry v čelisti dolní(woodburne, 2003), všechny pokryté tenkou vrstvou částečně prismatické skloviny (Lester & Boyde, 1986, Lester et al., 1987). Pro vylíhnutí z vajíčka je pro ptakopyska nezbytná přítomnost pro savce naprosto unikátní struktury, vaječného zubu, který je tvořen dřeňovou dutinou obklopenou dentinem a krytou 6

12 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ 7 vrstvou skloviny (Hill & de Beer, 1950). Vaječný zub je redukován za dva dny po vylíhnutí mláděte z vajíčka (Manger et al., 1998). Všechny prořezané zuby se ztrácejí během třetího až čtvrtého měsíce života a jsou nahrazeny keratinizovanými lištami (Poulton, 1888). Fosilní ptakopysk Obdurodon ze středního miocénu má na rozdíl od recentního zástupce vyvinutý chrup i v dospělosti, i když značně redukovaný. Zachovány jsou dva premoláry a tři moláry dolní čelisti a dva premoláry a dva moláry v čelisti horní. Zuby jsou pokryty částečně prismatickou sklovinou s prismaty o průměru 5 µm a velkým množstvím kanálků (Lester & Archer, 1986, Musser & Archer, 1998). Tachyglossidae (ježurovití) zahrnují dva recentní rody Tachyglossus a Zaglossus. Jsou to terestričtí hmyzožravci s trubicovitými čelistmi. Fosilní 1 i žijící zástupci jsou bezzubí (Werneburg & Sánchez-Villagra, 2011, Ungar, 2010). Ztráta zubů u obou recentních čeledí je pravděpodobně spojena s jejich potravní specializací. 3.2 Marsupialia vačnatci Recentní vačnatci jsou členěni do sedmi řádů, z nichž tři obývají americké kontinenty a čtyři Austrálii. Primitivní zubní vzorec vačnatců je I5/4, C1/1, P3/3, M4/4. Vačnatci se od placentálních savců liší mimo jiné způsobem výměny zubů. Dočasné zuby jim, kromě třetích premolárů, degenerují ještě před prořezáním. S placentály naopak sdílejí primitivní tribosfenický molár (Szalay, 1994, Luckett & Wooley, 1996) Didelphimorphia vačice Známe 87 recentních druhů vačic, všechny jsou řazeny do čeledi Didelphidae a jejich areál výskytu je od Kanady po Argentinu. Jsou to semiarboreální omnivorové a jejich dentice je značně konzervativní, mají primitivní zubní vzorec a tribosfenické moláry. Jejich horní řezáky jsou malé a kolíkovité, kromě prvního, který bývá zvětšený. Horní špičáky jsou velké, ostré, ohnuté dozadu a oddělené od řezáků výraznou mezerou. První premoláry v horní čelisti jsou drobné a těsně přiléhají ke špičákům, od ostatních premolárů jsou odděleny diastemou. Horní stoličky jsou dilambdodontní (Szalay, 1994, Ungar, 2010) Paucituberculata vačíci Všichni recentní vačíci (6 druhů) jsou řazeni do čeledi Caenolestidae a žijí ve vyšších polohách And. Vačíci jsou drobní, široce faunivorní s noční aktivitou. Jejich zubní vzorec je obvykle I4/3-4, C1/1, P3/3, M4/4. Horní špičáky a premoláry mají značně zmenšené. První 1 Např. Megalibgwilia robusta ze středního miocénu a Zaglossus hacketti z pleistocénu.

13 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ 8 řezáky v dolní čelisti jsou dlouhé, ze stran stlačené a poněkud vyčnívající, ostatní řezáky jsou drobné, stejně jako špičáky a premoláry. Stoličky v horní i dolní čelisti se směrem dozadu zmenšují a čtvrté jsou značně redukované (Szalay, 1994, Nowak, 1999, Ungar, 2010) Microbiotheria kolokolové Kolokolové jsou reprezentováni posledním žijícím druhem kolokolem (Dromiciops gliroides), řazeným do čeledi Microbiotheriidae, žijícím v lesích Argentiny a Chile. Je převážně insektivorní a má primitivní zubní vzorec (I5/4, C1/1, P3/3, M4/4). Horní řezáky jsou lopatovité a společně vytváří oblouk s drobnou mezerou mezi oběma prvními zuby. Špičáky jsou drobné a od řezáků oddělené krátkou diastemou. První dva premoláry v horní i dolní čelisti jsou malé a izolované a mají jeden dominantní hrbolek. Čtvrté stoličky jsou menší než předchozí tři (Marshall, 1984, Ungar, 2010) Notoryctemorphia vakokrti Oba druhy dnes žijících vakokrtů jsou řazeny do čeledi Notoryctidae, jsou fossoriální a obývají aridní písčité oblasti Austrálie. Loví převážně bezobratlé živočichy, ale příležitostně konzumují i části rostlin (Asher & Sánchez-Villagra, 2005). Počet zubů v chrupu je neustálený, I1-4/1-3 C1/1, P2-3/1-3, M2-5/2-5 (Archer & Glayton, 1984). Přední zuby jsou izolované. Řezáky, špičáky a zuby třenové jsou, kromě posledních, malé a kuželovité. Horní stoličky jsou zalambdodontní. Poslední stoličky jsou menší než ostatní (Cope, 1892, Asher & Sánchez- Villagra, 2005, Ungar, 2010) Peramelemorphia bandikuti Recentní bandikuti jsou členěni do tří čeledí, omnivorních Thylacomyidae s jedním žijícím druhem, pravděpodobně vymřelých Chaeropodidae a ekologický flexibilních Peramelidae s osmnácti recentními druhy. Obývají otevřenou krajinu i lesy Austrálie a Nové Guineje. Zubní vzorec bandikutů je I4-5/3, C1/1, P3/3, M4/4. Mají převážně malé komprimované polyprotodontní řezáky. Špičáky jsou izolované od okolních zubů, u čeledi Thylacomyidae výrazné, u ostatních spíše drobné. Premoláry jsou laterálně komprimované a čepelovité (Marshall, 1984, Ungar, 2010) Dasyuromorphia kunovci Myrmecobiidae (mravencojedovití) jsou reprezentováni jediným žijícím druhem mravencojedem žíhaným (Myrmecobius fasciatus), žijícím v eukalyptových lesích západní Austrálie. Mravencojed je vysoce specializovaný insektivor, lovící hlavně termity a mravence (Calaby,

14 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ ). Jeho zubní vzorec je I4/3, C1/1, P3/3, M4-5/5-6, má tedy nejpočetnější heterodontní chrup mezi suchozemskými savci (Marshall, 1984). Řezáky jsou malé a izolované. Špičáky jsou mírně zvětšené a zahnuté. Premoláry jsou ze stran zploštělé se třemi hrbolky, z nichž prostřední je nejvyšší. Stoličky jsou výrazně zmenšené (Ungar, 2010). Dasyuridae (kunovcovití) jsou velmi diverzifikovaná skupina. Většina kunovců je insektivorní, loví ale i drobné obratlovce a příležitostně konzumují i části rostlin. Jejich zubní vzorec je I4/3, C1/1, P2-3/2-3, M4/4. Obvykle mají malé řezáky. Špičáky jsou výrazně zvětšené a v horní čelisti jsou od řezáků odděleny mezerou. Premoláry jsou malé. Stoličky v horní čelisti jsou trojúhelníkovité. Větší karnivorní druhy mají stoličky modifikované v trháky (Werdelin, 1987, Ungar, 2010). Thylacinidae (vakovlkovití) byli reprezentováni donedávna žijícím druhem, vakovlkem (Thylacinus cynocephalus), se zubním vzorcem I4/3, C1/1, P3/3, M4/4, s malými kolíkovitými řezáky, masivními špičáky, premoláry s dlouhým ostrým hrbolkem a stoličkami přizpůsobenými karnivorii Diprotodontia dvojitozubci Dvojitozubci jsou nejpočetnějším řádem vačnatců, zahrnují jedenáct recentních čeledí s areálem rozšíření v australské oblasti. Jsou převážně herbivorní, někteří omnivorní. Charakterističtí jsou dvěma velkými, vykloněnými dolními řezáky a třemi páry řezáků horních. Jejich stoličky jsou často kvadrituberkulátní, s morfologií korunky od bunodontní přes selenodontní k bilofodontní (Sakai & Yamada, 1992). Recentní dvojitozubce můžeme rozdělit do tří podřádů, Vombatiformes, Phalangeriformes a Macropodiformes (Kirsch et al., 1997). Vombatiformes jsou středně velcí, převážně býložraví vačnatci, se zubním vzorcem I1-3/1, C0-1/0, P1/1, M4/4, řazení do čeledí Phascolarctidae (koalovití) s jedním recentním druhem a Vombatidae (vombatovití) se třemi recentními druhy. Mají výrazně zvětšené první řezáky, absenci špičáků (jen koala má zachované špičáky v horní čelisti), výraznou diastemu mezi řezáky a ostatními zuby. Premoláry jsou drobné a stoličky kvadrituberkulátní se čtyřmi hrbolky. Vombati jsou jediní vačnatci, kteří mají všechny zuby hypselodontní, vlivem silně abrazivní potravy jejich zuby nemají kořeny a rostou po celý život. Phalangeriformes jsou převážně malí noční omnivorové z čeledí Burramyidae, Phalangeridae, Acrobatidae, Petauridae, Pseudocheiridae a Tarsipedidae. Jejich zubní vzorec je, až na jediného žijícího zástupce čeledi Tarsipedidae, nektarivorního possuma medosavého (Tarsipes rostratus) s výraznou redukcí chrupu na téměř homodontní, složený z maximálně 22 malých kolíkovitých zubů, I3/1-2, C1/0, P2-3/2-3, M3-4/3-4 (Archer & Glayton, 1984). První řezák v horní čelisti mají obvykle zvětšený. Ostatní řezáky v horní čelisti jsou většinou malé a od premolárů oddělené výraznou diastemou, v níž je umístěn nevelký špičák. První ře-

15 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ 10 záky v dolní čelisti jsou typicky zvětšené a vykloněné, následující řezák, pokud je přítomen, je drobný a často kolíkovitý. Premoláry bývají zmenšené a stoličky jsou často kvadrituberkulátní a bunodontní. Macropodiformes zahrnují klokanovité formy všeho druhu z čeledí Hypsiprymnodontidae, Macropodidae a Potoroidae, se zubním vzorcem I3/1-2, C0-1/0, P1-2/1-2, M4/4. Horní řezáky u tohoto podřádu jsou kolíkovité, někdy bývají první z nich zvětšené, např. u jediného zástupce čeledi Hypsiprymnodontidae, (Hypsiprymnodon moschatus). U čeledi Potoroidae jsou ale horní řezáky značně rozšířené. První řezáky v dolní čelisti jsou, tak jako u ostatních zástupců řádu Diprotodontia, zvětšené a vykloněné, druhé, pokud jsou přítomné, jsou zakrnělé. Špičáky bývají malé a kolíkovité a mezi nimi a premoláry je často přítomna diastema. Premoláry bývají velké, někdy čepelovité, stoličky jsou často kvadrituberkulátní a bilofodontní. K výměně molariformních zubů dochází u zástupců čeledi Macropodidae postupnou anteriorní migrací zubů, obdobně jako u slonů a kapustňáků, což je u vačnatců stav výjimečný (Tate et al., 1948, Janis & Fortelius, 1988, Ungar, 2010) Struktura sklovinového pláště vačnatců Pro strukturu sklovinového pláště vačnatců je typická přítomnost dlouhých kanálků, které byly diagnostikovány u všech recentních vačnatců s výjimkou všech zubů vombata (Vombatus) a anteriorních zubů possuma medosavého (Tomes, 1849, Mummery, 1914, Carter, 1922, Lester et al., 1987). Velikost průměru kanálků se pohybuje v rozmezí 0,2 2,5 µm (Gilkeson, 1997). Kanálky jsou situovány uvnitř prismat (Boyde & Lester, 1967). Dominantním typem skloviny ve sklovinovém plášti vačnatců je radiální sklovina, u některých vačnatců (například malých zástupců čeledi Dasyuridae) je zároveň jediným sklovinovým typem. Dalším běžným sklovinovým typem vačnatců je tangenciální sklovina, ta je velmi často kombinována s radiální sklovinou a jejich přechodová zóna, tedy místo, kde se mění směr prismat, se označuje SPD (simultaneous prism deviation). SPD často odděluje jednotlivé vrstvy skloviny, např. ve trojvrstvém sklovinovém plášti prodloužených řezáků klokanů. Pravidelná dekusace prismat ve sklovině vačnatců není běžná. HSB byly pozorovány jen ve sklovině stále rostoucích řezáků a stoliček zástupců čeledi Vombatidae. HSB nejsou přítomny ani ve sklovině velkých forem vačnatců, což je vzhledem k přítomnosti u velkých forem placentálů poněkud překvapivé (von Koenigswald, 1994, 2000). U některých skupin vačnatců, např. u vakovlka a některých zástupců čeledi Macropodidae, je přítomná i nepravidelná dekusace tzv. iregulární sklovina (Young et al., 1990, von Koenigswald, 1994). Ve sklovině některých vačnatců je na rozdíl od skloviny placentálů přítomen také zipový typ skloviny, pozorován byl například na stoličkách a řezácích některých zástupců čeledi Macropodidae. U čeledí Phalangeridae a Pseudocheiridae byla popsána přechodová zóna na styku dvou oblastí radiální

16 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ 11 skloviny, u které ale, na rozdíl od zipové skloviny, nebylo možné určit směr prismat. Tato přechodová oblast byla nazvána hraniční zónou border zone (von Koenigswald, 1994). Analýza struktury skloviny byla provedena také u některých masožravých vačnatců. U kunovce (Dasyurus) byl pozorován jednoduchý schmelzmuster z radiálního typu skloviny a aprismatické skloviny. U ďábla medvědovitého (Sarcophilus harrisii) je schmelzmuster složen z radiálního typu skloviny a tangenciálního typu skloviny. Schmelzmuster vakovlka sestává z radiálního typu skloviny, tangenciálního typu skloviny a iregulární skloviny (Stefen, 1999b). 3.3 Afrotheria Afrosoricida afrosoricidi Afrosoricidi jsou bazálním taxonem skupiny Afrotheria. Členěni jsou do dvou čeledí, subsaharských fossoriálních zlatokrtů, řazených do čeledi Chrysochloridae a madagaskarských hmyzožravých tenreků a afrických piscivorních vydříků řazených do čeledi Tenrecidae. Dříve byli řazeni díky své hmyzožravosti, velmi primitivní okluzi a konzervativním tribosfenickým molárům mezi hmyzožravce (Insectivora). Zubní vzorec zlatokrtů je I3/3, C1/1, P3/3, M2-3/2-3. Přední zuby včetně prvních premolárů jsou caniniformní a jsou postaveny blízko sebe, zbylé premoláry jsou molariformní. Horní stoličky jsou zalambdodontní. Zubní vzorec zástupců čeledi Tenrecidae je I2-3/3, C1/1, P3/3, M3-4/3. Poslední stoličky se často prořezávají až po ztrátě předchozích. Přední zuby jsou od sebe i zadních zubů vždy dobře odděleny. U některých druhů jsou špičáky premolariformní. Premoláry mohou být caniniformní až molariformní. Stoličky jsou původně zalambdodontní, u vydříků se ale setkáváme s odvozený stavem, jejich stoličky jsou dilambdodontní (Nowak, 1999, Ungar, 2010). Zubní sklovina afrosoricidů zatím pravděpodobně nebyla analyzována Macroscelidea bércouni Je popsáno 15 žijících druhů bércounů (Schlitter, 2005), jsou to drobní hmyzožravci se zubním vzorcem: I1-3/3, C1/1, P4/4, M2/2-3 žijící hlavně v aridních oblastech Afriky. Přední zuby jsou převážně kolíkovité, špičáky jsou malé a mívají dva kořeny, čtvrté premoláry jsou často molariformní (Nowak, 1999, Ungar, 2010). Zubní sklovina bércounů je prismatická, ale jediný přítomný sklovinový typ je radiální sklovina. Na povrchu je tenká vrstvička skloviny bezprismatické. Sklovinový plášť byl analyzován u dvou druhů Rhynchocyon cirnei a Elephantulus rufescens (von Koenigswald, 1997).

17 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ Tubulidentata hrabáči Hrabáči jsou reprezentováni jediným žijícím druhem hrabáčem kapským (Orycteropus afer), vysoce specializovaným na insektivorii. Je semifossoriální a loví hlavně termity a mravence. Dospělci mají značně redukovaný homodontní chrup s absencí řezáků a špičáků, se zubním vzorcem I0/0, C0/0, P2-3/2, M3/3. Premoláry a moláry mají atypickou strukturu, tvoří je více než hexagonálních sloupců dentinu spojených vrstvou cementu. Tyto zuby rostou po celý život, nemají kořeny a nejsou kryty zubní sklovinou (Nowak, 1999, Ungar, 2010) Hyracoidea damani Známe čtyři druhy damanů a všichni jsou řazeni do čeledi Procaviidae (Shoshani & Tassy, 2005). Jsou to nevelcí býložravci žijící v subsaharské Africe. V permanentním chrupu se uplatňuje redukce špičáků, vznik diastemy mezi řezáky a molariformními zuby, caninisace horních řezáků a molarisace premolárů. Dolní řezáky jsou poněkud dlátovité a mají zubatý okraj. Molariformní zuby jsou brachyodontní, s nízkou korunkou a dlouhými kořeny (Jones, 1978, Ungar, 2010). Ve sklovinovém plášti je přítomen pouze radiální typ skloviny (von Koenigswald, 1997) Proboscidea chobotnatci Všechny tři žijící druhy slonů jsou řazeny do čeledi Elephantidae a jejich areál výskytu zahrnuje subsaharskou Afriku a jižní Asii. V rámci řádu a co do úprav dentice představují recentní druhy extrémně odvozenou linii, u fosilních forem se setkáváme s velmi pestrým spektrem dentálních úprav. Dentice recentních druhů je však značně redukovaná, se zubním vzorcem I1/0, C0/0, P3/3, M3/3. Molariformní zuby rostou postupně celý život, funkční jsou vždy jen maximálně dva v každé polovině čelisti a nahrazovány jsou po opotřebení horizontální migrací další generace zubů. Díky tomu, se mohou sloni dožívat vysokého věku 2. Struktura molariformních zubů je neobvyklá, jsou hypsodontní, anteroposteriorně prodloužené a jsou tvořené sérii příčně orientovaných paralelních lamel, tvořených z dentinu překrytým prismatickou sklovinou, sklovinového typu 3-D. Sousední lamely jsou spojeny masivní vrstvou zubního cementu. Druhé a zároven jediné řezáky v horní čelisti jsou výrazně prodloužené v kly a rostou po celý život, přibližně 17 cm za rok. U některých jedinců vyvinuty nejsou. Prořezávají se s tenkou vrstvou skloviny, ta se ale velmi rychle ztrácí (Laursen & Bekoff, 1978, Shoshani & Eisenberg, 1982, Nowak, 1999, Shoshani & Tassy, 2005, Ungar, 2010). 2 Sloni se dožívají až osmdesáti let a přirozeně umírají hlady po opotřebení poslední stoličky.

18 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ 13 Struktura sklovinového pláště byla zkoumána převážně na úrovni prismat (Boyde & Lester, 1967, Boyde, 1969, Kozawa, 1978), schmelzmustery byly popsány u několika fosilních i recentních druhů (Fortelius, 1985, Pfretzschner, 1994, von Koenigswald, 1997). Ve sklovině stoliček miocenních Gomphotheriidae byl popsán třívrstvý schmelzmuster, který je přítomen i u recentních zástupců skupiny Elephantidae, tvořený 3-D sklovinovým typem (Pfretzschner, 1994), HSB a radiální sklovinou (von Koenigswald, 1997) Sirenia sirény Sirény jsou velcí akvatičtí herbivoři. V jejich chrupu došlo k výrazné redukci předních zubů, zvláště špičáků, které jim vždy chybí. Recentních pět druhů, z nichž čtyři 3 přežívají dodnes, je členěno do dvou čeledí, Dugongidae (dugongovití) a Trichechidae (kapustňákovití). Poslední žijící dugong (Dugong dugong) žije v mělkých tropických mořích Indopacifiku. Jeho zubní vzorec je I2/3, C 0/1, P 3/3, M3/3, ale zubů je často v dentici přítomno méně, například první řezáky v horní čelisti a všechny přední zuby v dolní čelisti jsou zakrnělé a poměrně rychle se ztrácí (Mitchell, 1973). Druhé horní řezáky jsou často přeměněny v šikmé kly, tvořené dentinem, překryté cementem, se zubní sklovinou jen v pásu na mesiální straně zubu, ale prořezávají se jen u samců (Husar, 1978). Molariformní zuby jsou válečkovité struktury z dentinu kryté cementem. Zpočátku jsou překryty tenkou vrstvou skloviny, ta se ale krátce po prořezání zubů ztrácí. K výměně zubů dochází u dugongů, stejně jako u slonů, horizontálním posunem zubů, na rozdíl od nich mají ale poslední dvě stoličky hypselodontní a tedy trvalé (Marsh, 1980, Ungar, 2010). Kapustňáků dnes žijí tři druhy, všechny spadající do rodu Trichechus, s areálem výskytu v Karibské oblasti a řekách Jižní Ameriky a východní Afriky. Dospělí kapustňáci mají obvykle 5 8 molariformních zubů, které se průběžně obnovují horizontálním posunem. Zuby migrují anteriorně přibližně 1 mm za měsíc, v závislosti na složení potravy. Na rozdíl od dugongů mají kapustňáci molariformní zuby brachyodontní s dobře vyvinutým sklovinovým pláštěm. Řezáky mají jen mláďata v horní čelisti, jsou ale zakrnělé a mladí kapustňáci je ztrácejí dříve než dospějí (Husar, 1977, Ungar, 2010). Prismatická sklovina kryjící zuby sirén je tvořena výhradně radiálním typem skloviny. Většina prismat je na příčném řezu oválná a směřuje strmě od EDJ, v blízkosti vnějšího okraje skloviny se ale horizontálně stáčí (Boyde, 1969, Pfretzschner, 1994, von Koenigswald, 1997). 3 Pátý a největší z nich koroun bezzubý (Hydrodamalis gigas) dosahující hmotnosti až 10 tun, byl vyhuben 27 let po svém objevení v roce 1768.

19 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ Xenarthra chudozubí Chudozubí jsou neotropická skupina vysoce specializovaných starobylých savců s pomalým metabolismem a značnou redukcí chrupu. Dnes žijících 31 druhů je rozděleno do dvou řádů a pěti čeledí (Wilson & Reeder, 2005) Cingulata pásovci Pásovci jsou terestričtí a někteří fossoriální omnivorové s kostěným dermálním krunýřem. Mají značně redukovanou homodontní dentici s absencí řezáků a špičáků. Premoláry a moláry jsou od sebe těžko rozlišitelné. Jsou hypselodontní, kolíkovité s vysokými a zcela plochými korunkami, rostoucí po celý život. Jejich počet je značně variabilní, u některých druhů dosahuje až stovky (u druhu Priodontes maximus). Zubní sklovina je v tenké vrstvě přítomná u obou generací zubů. Na permanentních zubech ale dochází k její velmi rychlé abrazi (Martin, 1916, Davit-Béal et al., 2009, Ungar, 2010). Recentních pásovců je známo 21 druhů, všichni jsou řazeni do čeledi Dasypodidae (Wilson & Reeder, 2005) (Gardner 2005b) Pilosa lenochodi a mravenečníci Vermilingua (mravenečníci) jsou extrémně specializovaní na myrmekovorii. Mají prodloužené trubicovité čelisti, dlouhý lepivý jazyk a silné drápy. Během potravní specializace u nich došlo k úplné ztrátě zubů, zakládají se sice embryonálně, ale během vývoje zárodku jsou resorbovány (Peyer, 1968) (Peyer 1968). Reprezentováni jsou čtyřmi žijícími druhy ve dvou čeledích, Cyclopedidae a Myrmecophagidae (Wilson & Reeder, 2005) (Gardner 2005b). Phyllophaga (lenochodi) jsou folivorní arborikolní savci s velmi pomalým metabolismem (Nowak, 1999). Dentice lenochodů je značně redukovaná, řezáky a špičáky nejsou vyvinuty, premoláry a moláry jsou hypselodontní. Absence špičáků je nahrazena caninizací premolárů. Caniniformní zuby jsou na příčném řezu trojúhelníkovité a od ostatních zubů oddělené výraznou diastemou. Zuby nejsou kryty sklovinovým pláštěm (Davit-Béal et al., 2009). Je popsáno šest druhů lenochodů, rozděleni jsou do dvou čeledí, Megalonychidae a Bradypodidae (Wilson & Reeder, 2005) (Gardner 2005b). 3.5 Euarchontoglires Scandentia tany Tany jsou bazální skupinou taxonu Euarchontoglires a zahrnují dvacet druhů drobných široce insektivorních nebo omnivorních asijských savců, připomínajících tělní stavbou primitivní primáty. Členěni jsou do dvou čeledí, Ptilocercidae a Tupaiidae. Jejich zubní vzorec je

20 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ 15 I2/3, C1/1, P3/3, M3/3. Řezáky v horní čelisti jsou relativně velké a v dolní čelisti vykloněné. Špičáky jsou malé, v dolní čelisti větší než okolní zuby. Stoličky mají konzervativní morfologii a jsou dilambdodontní (Lyon, 1913, Ungar, 2010). Sklovinový plášť je tvořen jednoduchým schmelzmusterem, dominantním typem skloviny je sklovina radiální. Prismata vybíhají strmě od EDJ k OES, kde mizí v tenké vrstvě bezprismatické skloviny. IPM je rovnoběžná s osou prismat. (von Koenigswald, 1997) Lagomorpha zajícovci Mezi zajícovce jsou řazeny dvě recentní čeledi, Ochotonidae a Leporidae. Zubní vzorec zajícovců je I2/1, C0/0, P3/2, M2-3/3. Jejich řezáky jsou stále rostoucí. První řezáky jsou dlouhé a zahnuté, druhé řezáky v horní čelisti jsou malé a kolíkovité. Špičáky nejsou vyvinuté a anteriorní a posteriorní zuby odděluje široká diastema. Molariformní zuby jsou hypselodontní, s vysokými korunami a bez kořenů. Řezáky zajícovců jsou pokryty sklovinou z labiální i linguální strany (Nowak, 1999, Ungar, 2010). Sklovinový plášť řezáků zajícovců je převážně vícevrstevný, vnitřní vrstva je tvořena radiálním typem skloviny a je pokryta vrstvou HSB. Zástupci čeledi Leporidae mají řezáky pokryty jen jednou vrstvou skloviny, tvořenou HSB (von Koenigswald, 1996, 1997, Martin, 2004). Na střižných hranách premolárů a stoliček je sklovinový plášť dvouvrstvý. Vnitřní vrstva je tvořena radiálním typem skloviny a překryta je vrstvou skloviny s nepravidelnou dekusací (Mazza & Zafonte, 1987, von Koenigswald & Clemens, 1992) Rodentia hlodavci Hlodavci jsou s více než recentních druhů nejpočetnějším řádem savců. Jejich zubní vzorec je I1/1, C0/0, P0-2/0-2, M3/3. Členěni jsou do 33 čeledí v pěti podřádech, Anomaluromorpha, Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha a Hystricomorpha. Anomaluromorpha zahrnují dvě recentní čeledi, Anomaluridae (šupinatkovití) a Pedetidae (noháčovití). Do podřádu Sciuromorpha jsou řazeny tři čeledi, Aplodontiidae (bobruškovití), Sciuridae (veverkovití) a Gliridae (plchovití). Zástupci podřádu Castorimorpha jsou rozděleni do tří čeledí, Castoridae (bobrovití), Heteromyidae (pytloušovití) a Geomyidae (pytlonošovití). Podřád Myomorpha sdružuje sedm čeledí, Dipodidae (tarbíkovití), Platacanthomyidae (ostnoplši), Spalacidae (slepcovití), Calomyscidae (křečíkovití), Nesomyidae, Cricetidae (křečkovití), Muridae (myšovití). Do podřádu Hystricomorpha je zařazeno osmnáct recentních čeledí hlodavců, Ctenodactylidae (gundiovití), Diatomyidae, Bathyergidae (rypošovití), Hystricidae (dikobrazovití), Petro-

21 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ 16 muridae (skalní krysy), Thryonomyidae (řekosyšovití), Erethizontidae (urzonovití), Chinchillidae (činčilovití), Dinomyidae (pakaranovití), Caviidae (morčatovití), Dasyproctidae (agutiovití), Cuniculidae (pakovití), Ctenomyidae (tukotukovití), Octodontidae (osmákovití), Abrocomidae (činčilákovití), Echimyidae (korovití), Myocastoridae (nutriovití), Capromyidae (hutiovití). Pro všechny čeledi hlodavců je typická přítomnost pouze dvou řezáků v každé čelisti, jsou dlouhé, mohutné, zahnuté, stále rostoucí a s absencí sklovinového pláště na linguální straně zubu. Dalším charakteristickým znakem hlodavčí dentice je totální absence špičáků a přítomnost výrazné diastemy mezi anteriorními a posteriorními zuby. Ve vývojové histori různých linií hlodavců dochází ke konvergenci charakterizované redukcí velikosti a počtu premolárů, zvětšováním a hypsodontizací stoliček až po úroveň kompletní hypselodoncie, dosažené např. u zástupců skupin Arvicolinae a Spalacidae (Musser & Carleton, 2005, Ungar, 2010). Struktura sklovinového pláště hlodavců je na rozdíl od většiny dalších skupin savců relativně dobře popsaná (Korvenkontio, 1934, Wahlert, 1968, Martin, 1992, 1997, von Koenigswald, 2004b). V rámci jedné dentice jsou značné rozdíly v organizaci mikrostruktury sklovinového pláště řezáků a stoliček. Sklovinový plášť řezáků hlodavců je zpravidla dvouvrstvý, vnitřní vrstvu (portio interna) tvoří HSB a vnější vrstvu (portio externa) radiální typ skloviny. Ve sklovině řezáků hlodavců jsou rozlišovány tři typy HSB, pauciseriální, uniseriální a multiseriální (Korvenkontio, 1934, Martin, 1992, 1993). Pauciseriální HSB jsou charakteristické pro většinu primitivních hlodavců a vzhledem ke značné strukturní podobnosti s HSB primitivních savců (např. fosilních Condylarthra), jsou považovány za původní typ, zatímco uniseriální HSB a multiseriální HSB za typy odvozené. Pauciseriální HSB jsou složeny z proužků o síle 1 6 prismat, většinou ale 1 3. Přechodové zóny mezi prismaty nejsou přítomny a IPM vždy obklopuje prismata a její krystality jsou rovnoběžné s osou prismat. Uniseriální HSB sestávají z proužků o síle jednoho prismatu a původní směr krystalitů IPM je rovnoběžný se směrem prismat (např. u zástupců skupin Sciuromorpha, Anomaluridae). Krystality IPM mohou být ale orientována i pod ostrým až pravým úhlem vzhledem ke směru prismat (např. u zástupců podřádu Myomorpha). Přechodové zóny mezi prismaty nejsou rozeznatelné (Korvenkontio, 1934, Boyde, 1978, Wahlert & von Koenigswald, 1985). Multiseriální HSB jsou složeny z vrstev o síle 3 10 prismat, většinou ale 3 7. Úhel mezi krystality IPM a směrem prismat je šikmý až kolmý, IPM ale nikdy (na rozdíl od pauciseriálních HSB) neobklopuje prismata. Mezi proužky jsou rozeznatelné přechodové zóny. Mutliseriální HSB jsou typické pro zubní sklovinu zástupců čeledi Pedetidae a některých zástupců podřádu Hystricomorpha (např. z čeledí Thryonomyidae, Bathyergidae, Hystricidae, Caviidae

22 KAPITOLA 3. VARIABILITA DENTICE RECENTNÍCH SAVCŮ 17 a Ctenodactylidae) (Wahlert, 1968, Sahni, 1980, Martin, 1992, 1993, 1995). Ve sklovinovém plášti nízkých stoliček hlodavců jsou rozlišovány tři typy schmelzmusterů, P-typ, C-typ a S-typ (von Koenigswald, 2004a,b). P-typ je schmelzmuster tvořený radiálním typem skloviny, prismata vybíhají z EDJ přímo a bez překřížení směřují k OES. Tento schmelzmuster je poměrně častý u primitivních savců s malou velikostí těla, u hlodavců je ale přítomen jen u několika rodů v podřádech Sciuromorpha (např. u fosilních rodů Thisbemys a Reithroparamys), Myomorpha (např. u rodů Spalax a Rhizomys) a Anomaluromorpha (u rodu Anomalurus). C-typ 4 je schmelzmuster charakteristický přítomností bazálního kroužku lamelárního typu skloviny, horní část korunky je překryta radiálním typem skloviny. Přítomen je bez výjimky ve sklovině zástupců čeledi Dipodidae. Typický je také pro sklovinu většinu rodů z čeledí Muridae, Gliridae, Heteromyidae a Geomyidae. Nebyl ale nalezen u žádného ze zkoumaných druhů z podřádů Anomaluromorpha, Sciuromorpha ani Hystricomorpha. S-typ 5 je schmelzmuster charakteristický přítomností silné vrstvy HSB po celé ploše korunky. HSB sestávají z proužků o síle 3 10 prismat. Přítomna může být i vnější vrstva radiální skloviny. Běžný je pro zástupce podřádů Sciuromorpha a Hystricomorpha. U odvozených typů stoliček (hypsodontních a hypselodontních) dochází k sekundární modifikaci původních typů schmelzmusterů. Schmelzmuster odvozený z S-typu sestává z HSB, ty jsou ale většinou kombinovány s radiální sklovinou, tvořící vnější nebo vnitřní vrstvu a někdy obě. U některých rodů jsou HSB modifikovány v iregulární typ skloviny (např. u rodů Cavia a Hydrochoerus). Sekundární diferenciace C-typu schmelzmusteru je výrazně odlišná. U některých rodů (např. Rhombomys) došlo k úplné redukci bazálního lamelárního prstence a sklovinový plášť je tvořen jen radiálním typem skloviny. U jiných rodů se bazální prstenec zachoval, ale došlo ke vzniku silné vrstvy HSB v horní části korunky (např. u hypsodontních zástupců čeledi Geomyidae). Značně modifikovaný schmelzmuster je u zástupců podčeledi Arvicolinae. Bazální lamelární prstenec je u nich rozšířený po celé výšce zubu (von Koenigswald, 2004a,b) Primates primáti Primáti jsou členěni do dvou podřádů, Strepsirrhini a Haplorrhini (Groves, 2005). Do podřádů Strepsirrhini je řazeno 79 druhů primátů v sedmi čeledích. Zástupci čeledí Galagidae (kombovití) a Lorisidae (outloňovití) žijí v Africe a Asii, zatímco zástupci čeledí Cheirogaleidae (makiovití), Lemuridae (denní lemuři), Lepilemuridae (noční lemuři), Indriidae (indriovití) a Daubentoniidae (ksukolovití), žijí jen na Madagaskaru (Groves, 2005). Jejich 4 Pojmenovaný podle rodu Cricetus, u kterého byl poprvé objeven. 5 Jméno získal podle rodu Sciurus.