Početnost a druhové bohatství ptáků ve dvou lužních lesích střední Moravy možnosti analýzy bodových sčítacích dat

Transkript

1 Početnost a druhové bohatství ptáků ve dvou lužních lesích střední Moravy možnosti analýzy bodových sčítacích dat Abundance and species richness of birds in two lowland riverine forests in Central Moravia possibilities for analyses of point-count data Jaroslav Koleček 1, Martin Paclík 1, 2, Karel Weidinger 1 & Jiří Reif 1 1 Katedra zoologie a Ornitologická laboratoř PřF, Univerzita Palackého, tř. Svobody 26, CZ Olomouc; j.kolecek@ .cz, weiding@prfnw.upol.cz, jirireif@yahoo.com 2 Katedra biologie PdF, Univerzita Palackého, Purkrabská 2, CZ Olomouc; martin. paclik@post.sk Koleček J., Paclík M., Weidinger K. & Reif J. 2010: Početnost a druhové bohatství ptáků ve dvou lužních lesích střední Moravy možnosti analýzy bodových sčítacích dat. Sylvia 46: V práci analyzujeme data z bodového sčítání ptáků v hnízdní době ve dvou lužních lesích střední Moravy Království u Grygova a Žebračka u Přerova (Olomoucký kraj) v letech 2007 a Provedli jsme srovnání kvalitativních a kvantitativních charakteristik ptačích společenstev obou lokalit mezi sebou a mezi sledovanými roky. Celkem jsme zjistili 68 druhů ptáků. Druhově rozmanitější lokalitou bylo Království, pravděpodobně z důvodu větší pestrosti stanovištních podmínek. Průměrná početnost daného druhu na obsazených bodech pozitivně korelovala s obsazeností bodů. Pozornost je věnována rovněž vazbě jednotlivých druhů na hlavní typy prostředí a problematice metodického zázemí sčítání, např. vlivu rostoucí vzdálenosti od sčitatele či vlivu času sčítání během dne na detektabilitu ptáků. Bodová sčítací metoda je jednou z široce užívaných metod, avšak její potenciál z pohledu možných biologických závěrů o ptačích společenstvech podle našeho názoru není dostatečně využíván. V této práci proto aplikujeme na vlastní bodová sčítací data známé, ale dosud nevžité analytické postupy, např. metodu rarefakce pro srovnávání druhového bohatství lokalit, jednoduchou analýzu vlivu prostředí na ptačí společenstvo či odhad hnízdní hustoty ptáků a motivujeme amatérské sčitatele k aplikaci těchto metod. We analysed the point-count data on birds in two floodplain forests in Central Moravia, Czech Republic (Království near the Grygov village and Žebračka near the Přerov town) in the years 2007 and We compared qualitative and quantitative characteristics of bird communities between the two sites and between two breeding seasons. We also searched for patterns in the number of counted birds in relation to time of the day and for relationship between habitat parameters and occurrence of birds. Finally, we discuss the methodological background of bird census techniques used in this study. In total, we found 68 bird species. More species were observed in the Království forest probably due to its larger area and higher habitat diversity. Mean species abundance on the occupied points was positively correlated with species occupancy. Point count is one of the most widely used census methods, but its potential, in terms of possible biological conclusions on bird communities, is not fully exploited by ornithologists. In 71

2 Koleček J. et al. / Možnosti analýzy bodových sčítacích dat this paper, we draw attention to several well-known but underused methods and analytical procedures, such as the rarefaction method for comparing species richness among sites, analysing bird-habitat relationship and estimating bird density from the point-count data. Keywords: abundance, bird assemblage, census technique, frequency, rarefaction, species richness ÚVOD K testování ekologických hypotéz i plánování účinných opatření v ochraně přírody či hospodaření s volně žijícími živočichy je často nezbytné zjistit druhovou bohatost společenstva nebo distribuci a početnost jednotlivých druhů (např. Walther & Martin 2001, Lee & Marsden 2008). K jejich stanovení je široce používána metoda sčítání tedy zaznamenávání jedinců v terénu bez nutnosti jejich odchytu (Rosenstock et al. 2002, Bibby et al. 2007). V případě ptáků se jedná zřejmě o nejpoužívanější metodu vůbec. Ptáci se poměrně snadno pozorují, jsou populární a v terénu poměrně dobře rozpoznatelní, takže jejich sčítání má velkou tradici a patří k těm několika málo skupinám organismů, o jejichž početnosti existují rozsáhlé datové soubory na různých prostorových škálách včetně celých kontinentů (Storch & Reif 2002, Voříšek & Marchant 2003). Z tohoto důvodu bývají ptáci často využíváni jako indikátory stavu a dlouhodobých změn životního prostředí (Šťastný et al. 2004, Gregory et al. 2005, Voříšek 2007). V této práci se zabýváme možnostmi zpracování výsledků lokálního bodového sčítání ptáků v lesním prostředí ze dvou středomoravských lesních lokalit. Střední Morava zahrnuje rovinatou oblast Hornomoravského úvalu Hané. Ptačí faunu místních lužních lesů studovala v minulosti řada autorů (Ginter 1964, Kavka 1967, Chytil 1975, 1984, Bureš & Maton 1984, Toman 1984, Bureš 1988, Svoboda 1991, 1993, Poprach in litt.). Celková hnízdní hustota ptáků se v dosavadních studiích pohybuje mezi přibližně 70 a 177 páry/10 ha (Chytil 1984, Bureš 1988). Faunistické výzkumy zde pokračují dodnes a lze tedy říci, že současný stav poznání ptačí fauny studovaného území je na poměrně dobré úrovni. Bodová sčítací metoda je využívána zejména při srovnávání různých ptačích společenstev v prostoru a čase (včetně monitoringu dlouhodobých populačních trendů nebo při studiu interakcí jednotlivých druhů a jejich prostředí [viz Dettmers et al. 1999, Reif et al. 2008]). Bez určování vzdálenosti ptáků při sčítání získáme pouze index početnosti pro porovnání v čase a mezi lokalitami, ale nikoli odhad absolutní početnosti. Z bodových sčítacích dat však bývají často nesprávně počítány i kvantitativní charakteristiky (např. dominance), k jejichž výpočtu bodová sčítací metoda není bez konkrétní modifikace vhodná (Bibby et al. 2007). Naopak mnohé možnosti jejího využití dosud nejsou obecně vžité (např. rarefakce) i přesto, že některé z nich jsou pro výpočet poměrně jednoduché a dlouho známé (např. index relativní preference prostředí, viz Janda & Řepa 1986). Hlavním cílem práce bylo zjistit druhové bohatství a početnost hnízdících ptáků v biotopu lužního lesa standardní bodovou sčítací metodou. Zajímalo nás, jaká je variabilita početnosti ptáků v prostoru a čase a zda lze tuto variabilitu vysvětlit vlastnostmi biotopu lužního lesa. Posuzovali jsme zároveň výpovědní hodnotu bodových sčítacích dat, z čehož vyvozujeme obecné metodické závěry a doporučení pro další lokální studie. 72

3 MATERIÁL a Metodika Charakteristika studijních lokalit Širší studovaná oblast střední Moravy má rovinatý reliéf s lokálními sníženinami, které v souvislosti se záplavovým režimem oblasti někdy fungují jako periodické tůně. Studované lokality lesy Žebračka u Přerova a Království u Grygova představují poměrně zachovalé lesní bloky s charakterem tvrdého luhu vzdálené od sebe přibližně 11 km. V okolní odlesněné a intenzivně zemědělsky obdělávané krajině se dále nachází pouze rozptýlená zeleň (remízy, stromořadí apod.). V Žebračce jsou lesní porosty blízké přirozenému stavu (stáří, druhová skladba), zatímco v Království jsou značně ovlivněny lesním hospodařením. Les Žebračka se nachází při severovýchodním okraji města Přerov (49 28' N 17 27' E, kvadrát 6570, nadmořská výška m n. m.). Rozloha studované plochy (celé lokality) činí cca 240 ha. Nacházejí se zde četné periodické tůně. Biotop lužního lesa místy přechází k sušším listnatým lesům. V porostech dominuje dub letní (Quercus robur), z jehličnanů je zcela okrajově zastoupen modřín opadavý (Larix decidua) a borovice (Pinus sp.). Keřové patro je bohatě vyvinuto. Žebračka je součástí evropsky významné lokality Bečva Žebračka a většina lokality (228 ha) tvoří národní přírodní rezervaci, která byla vyhlášena již v roce Lesní hospodaření udržuje les v uniformním stavu (schází paseky, je zastoupeno minimum mlazin), jeho cílem je udržet místně původní dřevinnou skladbu i stáří porostů (EUROPARC 2008). Les Království se nachází asi 8 km jihovýchodně od Olomouce u obce Grygov (49 30' N 17 17' E, kvadrát 6469, nadmořská výška m n. m.). Rozloha studovaného komplexu (celé lokality) činí 588 ha. Biotopy zahrnují mozaiku tvrdých luhů a dubohabřin, které se nacházejí zejména v centrální části lokality. Méně zastoupené měkké luhy nalezneme především po obvodu území. Převládá zde tzv. jilmový luh. Ve stromovém patře dominuje dub letní. V keřovém patře je místy hojně zastoupena střemcha obecná (Prunus padus). Na rozdíl od Žebračky je území dosti fragmentováno velkými otevřenými pasekami, lesními mlazinami, školkami a palouky. Ve vzdálenosti cca 400 metrů severozápadně od hranic lokality probíhá od roku 2001 těžba štěrkopísků, čímž zde došlo ke vzniku vodní plochy. Území je evropsky významnou lokalitou. Součástí je přírodní rezervace o rozloze 309,5 ha. Plán péče počítá se zachováním a obnovou přirozené dřevinné skladby, zvýšením podílu ponechané dřevní hmoty a obnovou přirozeného vodního režimu území (MŽP ČR 2006). Za účelem ornitologického výzkumu při Univerzitě Palackého v Olomouci bylo ve střední části lokality v roce 2005 vyvěšeno 180 hnízdních budek pro pěvce (viz Bártlová 2009). Sběr dat Ptáky v terénu sčítal vždy J. Koleček bodovou metodou od poslední dekády dubna do konce května 2007 a Na obou sledovaných lokalitách byla po celé jejich ploše vytyčena síť pravidelně rozmístěných bodů v Žebračce jich bylo 25, v plošně rozsáhlejším Království 45. Vzdálenosti mezi sčítacími body činily přibližně 300 metrů. Na každém sčítacím bodě byly provedeny tři kontroly za sezónu. Sčítání v lese Království však v roce 2007 probíhalo u dvou ze tří kontrol pouze na polovině lokality (25 bodů). Začátek sčítání prvního bodu na lokalitě v daný den byl stanoven co nejblíže východu slunce (5:00 až 7:00 SELČ) a po 73

4 Koleček J. et al. / Možnosti analýzy bodových sčítacích dat slední bod byl sečten nejpozději čtyři hodiny po zahájení. Pořadí sčítání na jednotlivých bodech na lokalitě bylo mezi jednotlivými kontrolami měněno, aby bylo na každém z bodů v jednom roce sčítáno alespoň přibližně v rozdílných časech (časně i později během dopoledne). V lese Království byla z časových důvodů každá kontrola rozdělena do dvou dnů ( sčítacích bodů). Sčítání probíhalo jen za příznivého počasí, maximálně za slabšího větru a přerušovaného deště či mrholení. Sčítání na jednom bodě trvalo přesně pět minut, přesuny mezi jednotlivými body rychlou chůzí zpravidla cca 3 10 minut. Na každém bodě byl zaznamenáván čas začátku sčítání a počet dospělých jedinců všech zaznamenaných druhů s rozlišením kategorie vzdálenosti od sčítacího bodu, ve které byli zaregistrováni (< 50 m a m). Dále byly zaznamenávány vybrané okolnosti všech pozorování zpěv a další projevy teritoriálního chování (např. houkání, bubnování apod.), ostatní neteritoriální hlasové projevy (např. vábení, varování, kontaktní hlasy) a údaje přímo související s hnízděním (hnízdo s mláďaty nebo vyvedená rodina). Tyto údaje byly důležité při přepočtu na páry. Byla pořízena jednoduchá charakteristika prostředí v okolí každého sčítacího bodu do vzdálenosti 100 metrů. Byly zjišťovány následující proměnné: a) pokryvnost keřového patra (průměr z odhadů na pěti náhodně zvolených místech v okolí každého bodu kategorie < 25 %, %, % a > 75 %), b) výška lesa (nízký les: převažující přibližná výška stromů v porostu < 10 m, středně vzrostlý les: m a vzrostlý les: > 20 m), c) přítomnost / nepřítomnost výrazného rozhraní dvou rozdílných biotopů (např. keře vs. les, okraj lesa vs. paseka apod.) a d) přítomnost / nepřítomnost alespoň jednoho vzrostlého jehličnanu. Analýza dat Počty ptáků zjištěných na jednotlivých bodech byly přepočteny na hnízdící páry podle následujícího klíče (viz Bibby et al. 2007): zpívající (příp. bubnující nebo houkající) samec, hnízdo s mláďaty nebo rodiče s vyvedenými mláďaty = jeden pár; jeden neteritoriální jedinec = půl páru. Počet párů zjištěných při jedné kontrole na jednom bodě byl zaokrouhlen na celé číslo. Není-li uvedeno jinak, byly z analýz vyřazeny druhy zjevně bez vazby na prostředí studijních lokalit (viz Šťastný et al. 2006) racek chechtavý (Larus ridibundus), rorýs obecný (Apus apus), ledňáček říční (Alcedo atthis), skřivan polní (Alauda arvensis), jiřička obecná (Delichon urbicum), břehule říční (Riparia riparia), brkoslav severní (Bombycilla garrulus), rehek domácí (Phoenicurus ochruros) a pěnkava jíkavec (Fringilla montifringilla). Ze tří sčítání během hnízdního období na jednom bodě byla pro další analýzy použita maximální zaznamenaná početnost druhu. Z těchto hodnot na dané lokalitě v jednom roce jsme pro každý druh vypočítali aritmetický průměr počtu párů na jeden bod pro všechny a zvlášť pro obsazené body, frekvenci výskytu na jednotlivých bodech (obsazenost bodů tzn. podíl bodů, kde byl druh zaznamenán alespoň při jedné kontrole) a maximální početnost na sčítacím bodě. U vybraných druhů (viz dále) byla odhadnuta průměrná hustota sečtených ptáků (páry / 10 ha) na ploše okruhu sčítacího bodu ve vzdálenosti do 50 m od sčítacího bodu (7 854 m 2 ) a v prstenci mezi 50 a 100 m ( m 2 ) od sčítacího bodu. Zjištěné hodnoty jsme srovnali párovým t-testem za účelem odhadu poklesu detektability ptáků s rostoucí vzdáleností od sčítacího bodu. Sledovali jsme také vztah průměrného počtu párů na obsazený bod a frekvence výskytu jednotlivých druhů na sčítacích 74

5 bodech studijních lokalit. U vybraných druhů jsme dále stanovili relativní preferenci sledovaných vlastností prostředí podle vzorce: podíl sčítacích bodů s určitou vlastností prostředí obsazených daným druhem / suma těchto podílů pro všechny vlastnosti prostředí * 100 (%; viz Janda & Řepa 1986, Krebs 1989). Čím je hodnota bližší 100, tím větší je preference daného typu prostředí. Vybrali jsme třináct hojných druhů pro podrobnější analýzy, přičemž jsme zvolili charakteristické hnízdící zástupce pro daný biotop a typ hnízdního podkladu: a) stromy + otevřená hnízda: holub hřivnáč (Columba palumbus), pěnkava obecná (Fringilla coelebs), žluva hajní (Oriolus oriolus); b) stromy + dutiny: strakapoud velký (Dendrocopos major), lejsek bělokrký (Ficedula albicollis), sýkora koňadra (Parus major), brhlík lesní (Sitta europaea); c) keře: kos černý (Turdus merula), pěnice černohlavá (Sylvia atricapilla); d) bylinná vegetace: červenka obecná (Erithacus rubecula), budníček lesní (Phylloscopus sibilatrix), budníček menší (P. collybita), strnad obecný (Emberiza citrinella). Pomocí tzv. zřeďovacích křivek druhové bohatosti (angl. rarefaction curves) získaných v programu EstimateS (Colwell 2005; volně ke stažení na viceroy.eeb.uconn.edu/estimates) jsme porovnali druhové bohatství mezi studijními lokalitami s různou intenzitou sčítacího úsilí (počet bodových sčítání, tj. počet sčítacích bodů počet sčítání na každém z nich). Křivku nárůstu počtu druhů s rostoucím terénním úsilím program modeloval pomocí tzv. rarefakce tisíckrát zopakovaným přeskupením všech snímků (sčítání na jednotlivých bodech), tj. s použitím různých nahodilých pořadí jednotlivých snímků (Wiens 1992, pro použití ve sčítacích studiích viz např. Lešo 2003). Rarefakce je interpolační metodou zpětně odhadující průběh křivky druhové bohatosti od známého počtu druhů k jejímu počátku (proto název zřeďovací křivka). Pro stanovení odhadu celkového potenciálního počtu druhů na studijních lokalitách však tuto metodu nelze použít (Gotelli & Colwell 2001). Tento odhad jsme tudíž v programu provedli extrapolací (Chao2 estimator). Tato extrapolace se používá k odhadu celkového druhového bohatství společenstev, jejichž křivka celkové druhové bohatosti vzhledem k nízkému terénnímu úsilí ještě nepřestala růst (nepřiblížila se asymptotě; viz Walther & Martin 2001). Denní doba má vliv na aktivitu ptáků a tím i na dosažený výsledek sčítání (Bibby et al. 2007); proto jsme analyzovali změny v počtu registrovaných párů všech druhů v čase během dopoledne. Začátek sčítání na každém jednotlivém bodě byl vyjádřen v čase v minutách od východu slunce. Východ slunce jsme pro každý sčítací termín odhadli pomocí programu Nezmeškej 3.9. (Mazánek 2007); odhad byl vztažen k zeměpisné poloze střední vzdálenosti mezi studijními lokalitami (49 30' N, 17 23' E). Jednoduchá lineární regrese změn početnosti v čase během dne byla provedena v programu JMP 3.2. (SAS Institute Inc. 1997). Při této analýze jsme sloučili data z obou studijních lokalit. Výsledky V letech 2007 a 2008 bylo na obou studijních lokalitách zjištěno celkem 68 druhů ptáků (včetně druhů bez zjevné vazby na prostředí lokalit). Z tohoto počtu bylo 62 druhů zjištěno v lese Království a 47 druhů v Žebračce, přičemž 41 druhů bylo zjištěno na obou lokalitách zároveň. Standardizace metodou rarefakce potvrdila větší druhovou bohatost lokality Království, kde bylo provedeno celkem 230 bodových 75

6 Koleček J. et al. / Možnosti analýzy bodových sčítacích dat a počet druhů / number of species b počet bodových sčítání / number of point counts Obr. 1. Vztah sčítacího úsilí a počtu zaznamenaných druhů v lužních lesích Království (n = 230 bodových sčítání na 45 bodech, a) a Žebračka (n = 150 bodových sčítání na 25 bodech, b). Křivky celkové druhové bohatosti (odhadnuté metodou rarefakce) jsou znázorněny plnými body, křivky odhadované druhové bohatosti (Chao2 extrapolace) prázdnými body. Fig. 1. Relationship between counting effort and the number of species recorded in the Království (n = 230 point counts in 45 points, a) and Žebračka floodplain forests (n = 150 point counts in 25 points, b). Curves of total species richness (rarefaction; filled points) and curves of estimated species richness (Chao2 extrapolation; open points). sčítání a odhad konečného počtu druhů Chao2 extrapolací dosáhl 65 (95% CI 62 až 101; obr. 1). Naproti tomu v Žebračce bylo provedeno celkem 150 bodových sčítání a odhad konečného počtu druhů Chao2 extrapolací dosáhl 53 (95% CI 47 až 89; obr. 1). Počty zjištěných druhů se na obou lokalitách lišily mezi roky 2007 a 2008 (Království 48 / 58, Žebračka 38 / 43). Frekvence výskytu jednotlivých druhů na sčítacích bodech (obsazenost bodů) se pohybovala mezi 1,4 až 100,0 %, ale většina druhů dosahovala spíše nízkých hodnot frekvence (medián = 18,0 v roce 2007 a 18,9 v roce 2008, průměr = 33,0 v roce 2007 a 31,7 v roce 2008). Průměrná početnost na obsazený bod se pohybovala mezi 1,0 a 2,0 páry (medián = 1,0) a pozitivně korelovala s frekvencí výskytu na bodech (obr. 2). U většiny druhů nebyly zjištěny výrazné meziroční rozdíly v početnosti a frekvenci. Denzity 13 vybraných druhů ptáků odhadnuté z výsledků bodové sčítací metody v okruhu do 50 m od sčítacího bodu se v letech 2007 a 2008 a na obou lokalitách zároveň pohybovaly mezi 0,5 a 20,9 páry/10 ha (průměr = 8,4; SD = 5,2, medián = 7,9; n = 52). V prstenci m od sčítacího bodu se tyto hodnoty pohybovaly mezi 0,0 a 3,9 páry/10 ha (průměr = 1,7; SD = 1,1, medián = 1,4; n = 52) a byly signifikantně nižší než 76

7 10 a) průměrná početnost na obsazený bod mean abundance in occupied point Columba oenas Carduelis carduelis Sylvia communis frekvence / frequency (%) průměrná početnost na obsazený bod mean abundance in occupied point 10 Loxia curvirostra Carduelis chloris b) Parus major frekvence / frequency (%) Obr. 2. Vztah průměrné početnosti na obsazený bod (počet párů) a frekvence výskytu jednotlivých druhů na sčítacích bodech studijních lokalit (a Království , n = 54; b Žebračka , n = 43). Obě osy jsou v logaritmickém měřítku. Fig. 2. Relationship between the mean species abundance per occupied point (number of pairs) and point occupancy at the study sites Království ( ; a) and Žebračka ( ; b). Both axes are in logarithmic scale. 77

8 Koleček J. et al. / Možnosti analýzy bodových sčítacích dat v okruhu do 50 m (párový t-test: t = 11,0; n = 52; p < 0,001; tab. 1). Většina z třinácti vybraných druhů osidlovala body s různými typy prostředí s podobnou frekvencí (tab. 2). U některých druhů tyto frekvence meziročně výrazně kolísaly (např. kos černý), většinou však nebyly tyto změny příliš výrazné. Výsledky analýz u vybraných druhů neukazovaly na významné změny počtu ptáků v čase od východu slunce. Při zahrnutí všech druhů však byl prokázán statisticky významný pokles počtu registrací v čase během dopoledne (lineární regrese: R 2 = 0,1; F 1,378 = 49,5; p < 0,001; početnost = 10,19 0,01 * čas [hod.]; obr. 3). DiskuSe Druhové složení ptačího společenstva Středomoravské lužní lesy Království a Žebračka jsou obývány především hojnými druhy ptáků typických pro prostředí lužního lesa (viz Bureš & Maton 1984, Chytil 1984, Hubálek 2001, Šťastný et al. 1997, 2006). Mezi nejpočetnějšími z námi zjištěných druhů převládají tytéž, které uvádí z moravských lužních lesů Hubálek (1997) zejména pěnkava obecná, pěnice černohlavá a sýkora koňadra. Výsledky rarefakce ukázaly, že zřeďovací křivky se u obou lokalit blíží svým Tab. 1. Odhad denzity vybraných druhů (počet párů/10 ha) v různých vzdálenostech od sčítacího bodu (m). Pro orientační porovnání jsou uvedena rozmezí hodnot denzity ptáků zjištěných převážně metodou mapování hnízdních okrsků v lužních lesích v ČR (n = 8 lokalit, roky ; Toman 1984, Šťastný et al. 1997, 2006). * v roce 2007 bylo v Království třikrát sčítáno pouze na 25 bodech. Table 1. Mean density of model species (pairs/10 ha) estimated for different distances from the census point (radius of 50 m and m, respectively). For comparison, densities detected mostly by the territory mapping method in floodplain forests in the Czech Republic are shown (n = 8 sites, years ; Toman 1984, Šťastný et al. 1997, 2006). * in 2007, the counts were performed three-times only on 25 points in Království druh / species < 50 Království Žebračka 2007* < < < 50 publikované denzity published densities Columba palumbus 5,60 1,53 2,83 1,13 5,60 1,19 1,53 1,53 0,45 2,00 Dendrocopos major 9,17 1,87 10,47 2,36 8,15 3,06 8,66 1,89 2,70 10,80 Emberiza citrinella 4,58 1,02 7,64 1,41 0,51 0,00 0,51 0,00 2,00 Erithacus rubecula 8,15 1,02 9,34 0,28 6,11 0,68 9,68 0,85 0,40 8,00 Ficedula albicollis 5,09 1,53 6,51 1,70 6,62 1,19 5,09 1,36 2,00 15,50 Fringilla coelebs 18,84 3,73 16,41 2,17 13,75 3,23 12,22 2,21 9,00 20,00 Oriolus oriolus 1,02 0,85 6,22 1,41 3,06 1,19 1,53 0,68 0,50 4,00 Parus major 16,30 3,57 16,98 2,92 16,81 3,90 20,88 3,06 3,70 16,50 Phylloscopus collybita 10,70 3,23 13,02 2,92 7,13 2,55 10,70 1,36 3,00 13,60 Phylloscopus sibilatrix 1,53 0,85 4,53 0,85 1,02 0,51 8,15 0,17 1,00 4,00 Sitta europaea 7,64 0,68 6,51 1,13 7,64 1,19 9,68 0,85 2,00 8,00 Sylvia atricapilla 12,73 2,55 19,24 3,21 9,68 3,57 16,30 3,57 10,00 34,00 Turdus merula 2,04 0,68 8,21 1,04 6,62 1,19 9,68 1,19 0,90 8,00 78

9 Tab. 2. Relativní preference 13 vybraných druhů pro pokryvnost keřového patra (pokryvnost keřů 1 4), výšku lesa (1 3), přítomnost / nepřítomnost okraje lesa (okraj 0 / 1) a přítomnost / nepřítomnost jehličnanů (jehličnany 0 / 1) na bodové síti Království (K) a Žebračka (Ž) v letech 2007 a 2008 (%). Pomlčka označuje chybějící typ prostředí v Žebračce. Informace o výpočtu relativní preference jsou uvedeny v metodice. Table 2. Relative preference of 13 species for scrub coverage (1 4), forest height (1 3), presence / absence of forest edge (edge 0 / 1) and presence / absence of conifers (conifers 0 / 1) at census points in Království (K) and Žebračka (Ž) in 2007 and 2008 (%). Dash denotes missing habitat in Žebračka. See Methods for details on the technique used for calculation of relative preference. pokryvnost keřů scrub coverage výška lesa forest height okraj edge jehličnany conifers druh / species rok / year Columba palumbus K K Ž Ž Dendrocopos major K K Ž Ž Emberiza citrinella K K Ž Ž Erithacus rubecula K K Ž Ž Ficedula albicollis K K Ž Ž Fringilla coelebs K K Ž Ž Oriolus oriolus K K Ž Ž Parus major K K Ž Ž Phylloscopus collybita K K Ž

10 Koleček J. et al. / Možnosti analýzy bodových sčítacích dat pokryvnost keřů scrub coverage výška lesa forest height okraj edge jehličnany conifers druh / species rok / year Ž Phylloscopus sibilatrix K K Ž Ž Sitta europaea K K Ž Ž Sylvia atricapilla K K Ž Ž Turdus merula K K Ž Ž asymptotám (viz Chao2 extrapolace). Počty druhů, které jsme zaznamenali, jsou tudíž s ohledem na použitou sčítací metodu velmi pravděpodobně dostatečně reprezentativní a pokud by bylo sčítáno i v dalších letech, byl by očekávaný počet nově zjištěných druhů poměrně nízký. V lese Království bylo zaznamenáno téměř o třetinu více druhů než v Žebračce a vyšší druhová bohatost byla potvrzena i srovnáním zřeďovacích křivek. Jednou z příčin odlišností v druhovém složení by mohla být rozdílná velikost studijních lokalit. Obecně totiž platí, že s rostoucí plochou studovaného biotopu roste počet druhů, které jej obývají (Arrhenius 1921). Větší lokality tedy obývají početnější a tudíž stabilnější populace. Pravděpodobnost vymizení méně početných druhů je tudíž nižší než u lokalit menších. Zároveň může lokalita větší rozlohy hostit více druhů vyžadujících určitou minimální rozlohu biotopu (tzv. angl. area-sensitive species; viz Freemark & Collins 1992). Větší plocha však vyžaduje absolutně větší sčítací úsilí, které by však relativně (na jednotku plochy) mělo ve stejném biotopu zůstat stejné (viz Bibby et al. 2007). Záleží ale na konkrétní lokalitě a početnosti ptáků (viz Walther & Martin 2001). Dalším důvodem vyšší druhové bohatosti Království může být větší heterogenita prostředí (viz Lee et al. 2002). Zatímco Žebračka je téměř výhradně tvořena vzrostlým zapojeným lesem, v Království je zastoupena pestrá mozaika nejrůznějších typů lesních a otevřených ploch (tůně, lesní mlaziny a školky, paseky, bažantnice, palouky, lesní cesty). Lesní hospodaření má tedy v Království pozitivní dopad na rozmanitost prostředí a tím i na výskyt druhů upřednostňujících nelesní prostředí a ekotony (viz Korňan 2009). Fragmentace lesa však způsobuje úbytek vhodného prostředí pro populace lesních druhů. 80

11 16 14 početnost / abundance čas uplynulý od východu slunce / time elapsed from sunrise Obr. 3. Závislost celkového zjištěného počtu párů všech druhů a času sčítání během dopoledne (v hodinách od východu slunce). Je odlišeno pořadí kontroly v sezóně (první čtverce, druhé kroužky, třetí trojúhelníky) a rok (2007 bez výplně, 2008 s výplní). Fig. 3. Relationship between the total number of pairs of all species and the time elapsed from sunrise (in hours). The order of counting events in the season (first squares, second circles, third triangles) and the year (2007 open, 2008 filled) is distinguished. Frekvence a početnost ptáků Převažovaly druhy s frekvencí výskytu na sčítacích bodech nižší než 20 % a tato frekvence pozitivně korelovala s průměrnou početností jednotlivých druhů na jednom obsazeném bodě. Pozitivní vztah mezi početností jednotlivých druhů ptáků na obsazených bodech a frekvencí jejich výskytu (tj. počtem bodů, které obsazují), lze vysvětlit distribucí zdrojů, které tyto druhy využívají. Zdroje limitující vzácné druhy jsou zřejmě omezené jak v měřítku celé lokality, tak na jednotlivých bodech, na rozdíl od zdrojů, které jsou k dispozici pro druhy hojné (viz Storch & Reif 2002). Hodnoty denzit z výsledků bodové metody jsou spíše vyšší než hodnoty získané jinými autory mapovací metodou, která je pro odhad denzity brána jako standard (Janda & Řepa 1986). Použitelnost našich odhadů denzity je ale omezená, protože standardní bodová sčítací metoda neslouží ke správným odhadům denzity, pokud není použita její varianta zohledňující pokles detektability se vzdáleností od sčítacího bodu (tzv. angl. distance sampling). Tato metoda zohledňuje při výpočtu denzity rozdílnou vzdálenost jednotlivých ptáků od sčitatele a tudíž i jejich rozdílnou detektabilitu (Bibby et al. 2007). Příčinou vyšších zjištěných hodnot v naší práci může být použití maxima ze tří sčítacích kontrol na bodě, což může nadhodnocovat zjištěné počty ptáků (z bodových sčítacích dat není možné oddělit výskyt protahujících a neteritoriálních ptáků). Při zprůměrování početností z jednotlivých kontrol by tento efekt sice nebyl tak výrazný, nicméně početnost by mohla být naopak podhodnocena v důsledku nedokonalého záznamu např. v jednom ze sčítání (např. tím, že ptáci některých hnízdících druhů ještě nepřiletěli, nebo ptáci nejsou v okamžiku kontroly za 81

12 Koleček J. et al. / Možnosti analýzy bodových sčítacích dat chytitelní nezpívají apod.). Obecně se soudí, že zaznamenané počty jedinců jsou při sčítání oproti realitě spíše podhodnocené (Reif et al. 2007). Proto se doporučuje při nižším počtu kontrol pracovat s maximální početností. Při vyšším počtu kontrol (alespoň 5 10 ročně) je realitě bližší naopak použití průměru (Royle et al. 2005). Ve vzdálenostech nad 50 metrů od sčitatele počet registrací výrazně klesá, a tudíž nejsou data z takové vzdálenosti pro výpočet denzity v podmínkách lužních lesů bez použití distančních metod vhodná (viz Bibby et al. 2007). U několika z vybraných podrobněji analyzovaných druhů jsme zaznamenali relativní preferenci některé ze sledovaných proměnných např. budníček lesní a lejsek bělokrký byli častěji zjišťováni na bodech s nízkou pokryvností keřového patra, zatímco u budníčka menšího tomu bylo naopak. U většiny druhů však výraznější preference patrné nebyly (nebo se výsledky mezi roky a lokalitami lišily). To může být způsobeno širokou ekologickou valencí těchto druhů nebo jejich obecnou hojností a tedy osídlením širšího spektra biotopů. V neposlední řadě mohlo být příčinou nevhodné vymezení kategorií vzhledem ke skutečným ekologickým požadavkům druhů. Navíc druhy, jejichž početnost je v daném roce nízká, se svým výskytem nemusí strefit do sčítacích bodů tak, aby obsadily body s různými charakteristikami v podobném zastoupení jako v roce, kdy jsou početnější. Metodické závěry pro praxi Pokusili jsme se ukázat, že data získaná standardní bodovou sčítací metodou mohou mít širší využití, než jak s nimi bývá obvykle nakládáno. Bodová sčítací data mohou posloužit jako prostředek k zachycení rozdílů mezi druhovou bohatostí jednotlivých ptačích společenstev jen s použitím standardizace metodou rarefakce a s použitím distančních metod je možné z nich odhadovat denzitu a další kvantitativní charakteristiky ptačího společenstva. V neposlední řadě je lze využít při studiu vazby jednotlivých druhů na prostředí pomocí jednoduchého indexu relativní preference (jsou používány i složitější vícerozměrné analýzy, které ale nejsou předmětem tohoto článku). Denzity vybraných druhů vypočítané z výsledků bodové metody (do 50 m a v prstenci 50 až 100 m) vypovídají o velmi rychlém poklesu detektability s rostoucí vzdáleností od sčitatele v lesním prostředí (viz Reif & Musil 2005, Bibby et al. 2007). Pouze u holuba hřivnáče (Žebračka v roce 2008) tento pokles zjištěné denzity se vzdáleností od sčitatele zjištěn nebyl. Pronikavý hlas holuba hřivnáče je daleko slyšitelný, což je v kombinaci s nízkou denzitou pravděpodobně příčinou častější registrace ptáků i ve větších vzdálenostech od sčitatele. Je-li minimální rozlišovaná sčítací vzdálenost v lesním prostředí větší než 50 m, nebude možné rozdíly v detektabilitě většiny druhů dostatečně přesně zachytit. Pokud jsou kategorie vzdálenosti naopak příliš malé (méně než 25 m), může častěji docházet k chybným odhadům vzdálenosti jednotlivých ptáků (viz Bibby et al. 2007). Autoři srovnávající druhové bohatství různých lokalit by k tomuto účelu měli používat metodu rarefakce. Tato metoda umožňuje srovnání lokalit o různé rozloze, na nichž bylo sčítáno s nestejným úsilím, či byl zaznamenán různý celkový počet jedinců všech druhů dohromady. Pouhé uvedení počtu zjištěných druhů bez takové standardizace snižuje u podobných studií (včetně běžně prováděných inventarizačních průzkumů) jejich vypovídací hodnotu zejména pokud křivky celkové druhové bohatosti srov 82

13 návaných lokalit dosud nedosáhly svých asymptot (Gotelli & Colwell 2001). Jak potvrzují naše výsledky, aktivita ptáků se s časem uplynulým od východu slunce postupně snižuje. To je důvodem obecně vžitého doporučení o načasování sčítání ptáků do časných ranních hodin (Janda & Řepa 1986, Bibby et al. 2007). Nápadně více jedinců bylo navíc registrováno při kontrolách v první hodině po východu slunce. To je důvodem doporučení v této době ptáky raději nesčítat, protože při srovnání s později sčítanými body může dojít ke zkreslení (např. Breeding Bird Survey ve Velké Británii, viz Voříšek et al. 2008). U jednotlivých analyzovaných druhů však průkazné rozdíly v aktivitě v čase zjištěny nebyly (mohl se zde uplatnit skrytý vliv různého prostředí na sčítacích bodech nebo omezené velikosti vzorku). Při sčítání zaměřeném pouze na jednotlivé druhy tudíž nemusí denní doba vždy hrát tak podstatnou roli jako při studiu celého společenstva. Příčiny změn početnosti v čase od východu slunce mohou být různé. V čase brzy po rozednění může být horší zjistitelnost druhů, jejichž zpěv není příliš výrazný nebo nezpívají, a to z důvodu maximální hlasové aktivity většiny druhů. Tyto druhy jsou naopak lépe zachytitelné později, kdy dochází k pozvolnému poklesu hlasové aktivity většiny ptáků, a jejich zpěv či hlas tak může lépe vyniknout (např. budníček lesní). Sčítání krátce po východu slunce nám tedy umožní registrovat maximální množství ptáků; později, kdy aktivita ptáků klesá (přestanou zpívat), můžeme zase snáze registrovat druhy s méně výraznými hlasovými projevy. Z těchto důvodů je velmi žádoucí obměňovat mezi jednotlivými sčítacími kontrolami pořadí sčítaných bodů tak, aby bylo na každém bodě sčítáno alespoň přibližně v rozdílných časech. PODĚKOVÁNÍ Děkujeme dvěma anonymním recenzentům za cenné připomínky. Studie byla podpořena MŠMT ČR (MSM ). SUMMARY We analyzed the results of point counts of birds in two riverine forests in Central Moravia in the years 2007 and The study sites Žebračka forest near Přerov (49 28' N 17 27' E, grid no. 6570, m a. s. l., 240 ha) and Království forest near Grygov (49 30' N 17 17' E, grid no. 6469, m a. s. l., 588 ha) represent rare larger remnants of floodplain forests. Relatively well-preserved forest blocks are distant from each other (11 km) and from other forests; both sites are surrounded by intensively cultivated farmland. In Žebračka, the forest is close to the natural state (concerning its age and species composition of trees), while it is intensively disturbed by forest management in Království. We discuss the results from both biological and methodological perspectives. In total, we recorded 68 bird species on the two sites in two breeding seasons. Species richness (a simple number of species and an estimate standardized by the rarefaction method) was higher in the Království forest, probably due to larger area and/or higher habitat heterogeneity (Fig. 1). The average species abundance ranged between 1.0 and 2.0 pairs per occupied point and was positively correlated with the annual frequency of species occurrence on the points (i.e., point occupancy: %; Fig. 2). Densities obtained from the point census within a radius of 50 m were similar or higher than published results obtained by other methods in this type of habitat (e.g. by territory mapping, Table 1). With the exception of the Wood Pigeon (in 83

14 Koleček J. et al. / Možnosti analýzy bodových sčítacích dat the Žebračka forest in 2008), species densities within a radius of 50 m were higher than within m, apparently due to decline in detectability of birds with the distance. We discuss some methodological issues, such as the application of rarefaction in standardizing and comparing species richness, analysing the effect of habitat on the bird communities (see Table 2), and estimating bird density from the pointcount data. The total number of individuals (all species pooled) declined with the time elapsed from sunrise (Fig. 3), highlighting the importance of counting birds in early morning hours and changing the sequence of points during season. Literatura Arrhenius O. 1921: Species and area. J. Ecol. 9: Bártlová K. 2009: Faktory ovlivňující buněčnou imunitu mláďat sýkory koňadry (Parus major). Dipl. práce. Katedra ekologie a životního prostředí PřF, Univerzita Palackého v Olomouci. Bibby C. J., Burgess N. D., Hill D. A. & Mustoe S. 2007: Bird Census Techniques. Academic Press, London. Bureš S. & Maton K. 1984: Ptačí složka segmentu skupiny typů geobiocénů Ulmi-fraxineta populi v navrhované CHKO Pomoraví. Sylvia 23/24: Bureš S. 1988: Vliv porostní výstavby na ptačí složku lužních lesů. Acta Universitatis agriculturae (Brno) Series C (Facultas silviculturae) 57: Colwell R. K. 2005: EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Verze Citováno Dettmers R., Buehler D. A., Bartlett J. G. & Klaus N. A. 1999: Influence of point count length and repeated visits on habitat model performance. J. Wildl. Manag. 63: EUROPARC 2008: Národní přírodní rezervace Žebračka. Citováno Freemark K. E. & Collins B. 1992: Landscape ecology of birds breeding in temperate forest fragments. In: Hagan III J. M. & Johnston D. W. (eds): Ecology and conservation of neotropical migrant landbirds. Smithsonian Inst. Press, Washington, DC: Ginter F. 1964: Ptactvo Státní přírodní rezervace Žebračky. Zprávy MOS 1964: Gotelli J. & Colwell R. K. 2001: Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecol. Lett. 4: Gregory R. D., van Strien A., Voříšek P., Gmelig Meyling A. W., Noble D. G., Foppen R. P. B. & Gibbons D. W. 2005: Developing indicators for European birds. Phil. Trans. R. Soc. B 360: Hubálek Z. 1997: Trends of bird populations in a managed lowland riverine ecosystem. Folia Zool. 46: Hubálek Z. 2001: Seasonal variation of forest habitat preferences by birds in a lowland riverine ecosystem. Folia Zool. 50: Chytil J. 1975: Ptactvo Žebračky. Kvalitativní a kvantitativní výzkum. Práce Natura semper viva (nepublikováno). Dep. in: Ornis, Přerov. Chytil J. 1984: Srovnání produkce ptáků a savců v lužním lese. Zprávy MOS 42: Janda J. & Řepa P. 1986: Metody kvantitativního výzkumu v ornitologii. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Kavka K. 1967: Metody průzkumu a výskytu ptactva na Přerovsku. Dipl. práce. Katedra přírodopisu PdF, Univerzita Palackého v Olomouci. Korňan M. 2009: Porovnanie štruktúry ornitocenóz medzi lesným ekotonom a interiérom slatinného jelšového lesa. Sylvia 45: Krebs C. J. 1989: Ecological methodology. Harper and Row, New York. Lee D. C. & Marsden S. J. 2008: Adjusting count period strategies to improve the accuracy of forest bird abundance estimates from point transect distance sampling surveys. Ibis 150:

15 Lee M., Fahrig L., Freemark K. & Currie D. J. 2002: Importance of patch scale vs. landscape scale on selected forest birds. Oikos 96: Lešo P. 2003: Hniezdne ornitocenózy dvoch mladších vekových štádií dubového lesa. Sylvia 39: Mazánek P. 2007: Nezmeškej nezmeskej.cz. Citováno MŽP ČR 2006: Evropsky významné lokality v ČR Království. nature.cz/natura2000-design3/web_ l o k a l i t y. p h p? c a st= & a kc e = k a r ta&id= Citováno Reif J. & Musil P. 2005: Vliv použití dvou modifikací bodového sčítání na zachycení diverzity v ptačích společenstvech: efekt odhadu vzdálenosti zjištěných jedinců a rozlišování zpívajících a nezpívajících ptáků. Sylvia 41: Reif J., Telenský T. & Vermouzek Z. 2007: Jednotný program sčítání ptáků. jpsp.birds.cz/. Citováno Reif J., Storch D. & Šímová I. 2008: Scaledependent habitat gradients structure bird assemblages: a case study from the Czech Republic. Acta Ornithol. 43: Rosenstock S. S., Anderson D. R., Giesen K. M., Leukering T. & Carter M. F. 2002: Landbird counting techniques: current practices and an alternative. Auk 119: Royle J. A., Nichols J. D. & Kéry M. 2005: Modelling occurrence and abundance of species when detection is imperfect. Oikos 110: SAS Institute Inc. 1997: JMP Statistics and Graphic Guide, Version 3.2. SAS Institute Inc., Cary. Storch D. & Reif J. 2002: Makroekologie ptáků: co všechno se lze dozvědět z velkoplošných mapování. Sylvia 38: Svoboda I. 1991: Ornitologická inventarizace SPR Žebračka (nepublikováno). Dep. in archiv AOPK ČR, Olomouc. Svoboda I. 1993: Ornitologická inventarizace navrhované PR Království u Grygova (nepublikováno). Dep. in archiv AOPK ČR, Olomouc. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 1997: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice H & H, Jinočany. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice Aventinum, Praha. Šťastný K., Bejček V., Voříšek P. & Flousek J. 2004: Populační trendy ptáků lesní a zemědělské krajiny v České republice v letech a jejich využití jako indikátorů. Sylvia 40: Toman A. 1984: Avifauna státní přírodní rezervace Zástudánčí. Dipl. práce. Katedra zoologie PřF, Univerzita Palackého v Olomouci. Voříšek P. & Marchant J. H. 2003: Review of large scale generic population monitoring schemes in Europe. Bird Census News 16: Voříšek P. 2007: Ptáci jako indikátory biodiverzity. Ochrana přírody 62: Voříšek P., Klvaňová A., Wotton S. & Gregory R. D. 2008: A best practice guide for wild bird monitoring schemes. Česká společnost ornitologická a Royal Society for Protection of Birds, Třeboň. Walther B. A. & Martin J.-L. 2001: Species richness estimation of bird communities: how to control for sampling effort? Ibis 143: Wiens J. A. 1992: The ecology of bird communities. Vol. 1. Foundations and Patterns. Cambridge University Press, Cambridge. Došlo 16. července 2010, přijato 3. září Received 16 July 2010; accepted 3 September Editor: P. Adamík 85