Pokusy na lokalitě Ohrazení: co jsme zjistili, a co ještě nevíme

Transkript

1 Jan Lepš, katedra botaniky PřFJU a velmi rozsáhlý kolektiv Pokusy na lokalitě Ohrazení: co jsme zjistili, a co ještě nevíme

2 OHRAZENÍ Pravidelné kosení skončilo na konci osmdesátých let

3 Molinia caerulea Nardus stricta

4 Diverzita a zajímavé druhy koncentrovány v tradičním obhospodařování Dactylorhiza majalis Senecio rivularis

5 14 Carex species Carex pulicaris C. hartmanii

6 Scorzonera humilis

7 Myosotis nemorosa

8 Faktoriální experiment, 3 replikace Kosení (jednou ročně, květen) Hnojení (65 [50] g of komerční NPK/m2 12% N (nitrate and ammonium), 19% P (as P2O5) and 19% K (as K2O) Odstranění dominanty (i.e. Molinia caerulea) removal (jaro 1995, občasné přepletí) 24 ploch, 2m 2m Centrální 1m x 1m snímková, detailní analýza 50cm 50cm šítě (buňky10cm 10 cm) Experiment založen 1994 baseline data jsou k dispozici

9 Detailní zápisy vegetace Sprouts dřevin hlavně Populus tremula pravidelně odstraňovány

10

11 Ohrazení (

12 Problémy: Jen 2 m x 2 m (pletí) Shlukovité rozmístění hnojených ploch výhody a nevýhody Snímkováno Centrální 1m2 odhady pokryvnosti všech druhů (včetně mechů) Centrální 50x50cm odhady v síti 10cmx10cm, a počty semenáčů jednotlivých druhů (semenáče nejsou pro všechny roky)

13 Odpověď společenstva na zásahy Druhová bohatost a druhové složení Species traits

14 Mown - unfertilized (=traditional)

15 Mown - unfertilized & Molinia removed

16 Mown - fertilized (=intensive)

17 Mown - fertilized & Molinia removed

18 Unmown - unfertilized (=abandoned)

19 Unmown - unfertilized & Molinia removed

20 Unmown - fertilized (=abandoned eutrofized meadow)

21 Unmown - fertilized & Molinia removed

22 Pokryvnost Molinia je negativně ovlivněna jak kosením, tak hnojením UNFERTILIZED YEAR YEAR cover of Molinia 50 FERTILIZED Error bars =95% konfidenční intervaly Problém pro interpretaci, s trváním pokusu, Molinia removal má menší vliv v hnojených plochách (je jí málo i tam, kde není odstraněna) UNMOWN MOWN

23 Druhová bohatost

24 Unfertilized plots V kosených plochách růst počtu druhů, bez ohledu na odstranění Molinia, v nekosených pozitivní vliv odstranění dominanty UNMOWN YEAR YEAR Number of species (m -2 ) 45 MOWN Počet druhů cévnatých rostlin na m2 CONTROL REMOVAL

25 Fertilized plots V nekosených plochách stálý pokles. Pocáteční pozitivní efekt odstranění končí po 10ti letech. V kosených plochách počáteční vzestup (5 let) pak pokles (bez ohledu na removal) Number of species (m -2 ) UNMOWN YEAR YEAR 5 MOWN Vzestup učili jsme se ty kytky vidět CONTROL REMOVAL

26 Take home message Vzestup živin v půdě vede k poklesu diverzity nicméně, ve společenstvu vytrvalých rostlin competitive exclusion může trvat relativně dlouho (u nás šest let). Pro ochranu přírody pozor, i po pěti letech nemusí dát experiment návod, co dělat

27 Změny druhové bohatosti v závislosti na prostorové škále Repeated measures ANOVA 3 main plot factors (Koseni, Hnojeni, Mollik=Molinia likvidovana) 2 Rep Mes faktory rok a velikost plochy (od 10x10cm2 do 50x50cm2) Počty druhů logaritmovány tj. hodnotím relativní změnu bohatosti Strašně dlouhá tabulka ANOVY (interakce s časem už dávají někde slabší test)

28 Repeated Measures Analysis of Variance (Spreadsheet3) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition SS Degr. of MS F p Effect Freedom Intercept kosen hnoj mollik kosen*hnoj kosen*mollik hnoj*mollik kosen*hnoj*mollik Error YR YR*kosen YR*hnoj YR*mollik YR*kosen*hnoj YR*kosen*mollik YR*hnoj*mollik YR*kosen*hnoj*mollik Error SIZE SIZE*kosen SIZE*hnoj SIZE*mollik SIZE*kosen*hnoj SIZE*kosen*mollik SIZE*hnoj*mollik SIZE*kosen*hnoj*mollik Error YR*SIZE YR*SIZE*kosen YR*SIZE*hnoj YR*SIZE*mollik YR*SIZE*kosen*hnoj YR*SIZE*kosen*mollik YR*SIZE*hnoj*mollik YR*SIZE*kosen*hnoj*mollik Error Takže se pokusím interpretovat vybrané průkazné efekty, kde prostorová škála hraje roli Mnoho interakcí průkazných => efekty většinou nejsou aditivní

29 Factors: Levels kosen: 0 hnoj: Log(pocet druhu) Během prvních osmi let počet druhů na malé ploše vzrůstá, na velké je konstantní YR: mollik: YR: mollik: SIZE 1 SIZE 2 SIZE 3 SIZE 4 SIZE 5

30 Pozitivní vliv kosení je nejvýranější na malé prostorové škále SIZE*kosen; LS Means Current effect: F(4, 64)=8.1376, p= Data z roku 2008, průměrováno přes hnojení a removal M Log(pocet druhu) nekoseno koseno SIZE lor08s1 SIZE lor08s2 SIZE lor08s3 SIZE lor08s4 SIZE lor08s5

31 SIZE*hnoj*mollik; LS Means Current effect: F(4, 64)=6.6605, p= log(pocet druhu) SIZE: 1 SIZE: 2 SIZE: 3 SIZE: 4 1 mollik: 0 1 mollik: 0 1 mollik: 0 1 mollik: 0 1 mollik: hnoj 0 hnoj 1 SIZE: 5 V malých plochách má odstranění M. větší vliv v nehnojených plochách, ve velkých plochách mírně větší v hnojených (průměrováno přes K. a R.)

32 Druhové složení

33 DCA - Molinia pasivní druh - log transformovaná pokryvnost náhodná variabilita - divergence trajektorií podle kombinace zásahů MR M R 0 FM FMR Centroids of Year x Treatment FR F 2.5

34 4.0 Principal response curves aulapalu MR 2.0 M R PRC1 FMR F 1.0 rhitsqua nardstri anthodor prunvulg carepilu brizmed luzumult carepale hylosple festovin poteerec selicarv carepani climdend ranuacer succprat planlanc pseupuru scorhumi lychflos careumbr brachyte carepuli ranunemo siegdecu triangles - mown circles unmown FM FR full symbol - fertil. open symbol - unfert festrubr poa triv solid line - control descespi YEAR broken l. - removal

35 Druhy, které vymizely ze společenstva (pod určitým managementem) nejsou náhodným výběrem (viď Hubbelle) Analýza vlastností druhů

36 Species based approach 1. Charakterizuj odpověď druhu na zásah 2. Predikuj tuto odpověď pomocí species traits (regrese, regresní stromy apod) Charakteristiky druhů jsou prediktorem, proto musí být fixní

37 Species response to fertilization (RDA score, positive values mean that the0.6species gains from fertilization) 0.4 RDA (fert) Maximum height (from local Flora)

38 Species response to mowing (RDA score, positive values mean that the species is supported by mowing) RDA (mow) Plant height - flora

39 Plantheightflora>=67.5 Tall plants Unassisted seed disperals Regression tree prediction of response to mowing unasist>= Erosulate>=0.5 rosettes

40 Potenciální výška je dobrým prediktorem reakce na kosení a hnojení Se vzrůstajícími živinami, klesá důležitost kompetice o živiny a vzrůstá důležitost kompetice o světlo. Vyšší rostliny jsou více poškozovány kosením Vyšší asymetrie kompetice o světlo vysvětluje pokles druhové diverzity

41 Community (plot) based approach 1. Vypočti souhrnné charakteristiky ploch (proportions of functional groups, weighted averages of quantitative traits) 2. Analyzuj souhrnné charakteristiky přislušnými metodani jednorozm ěrná data ANOVA mnohorozměrná - RDA

42 Changes in proportions of four functional groups 1. Grasses 2. Other graminoids (mostly sedges) 3. Forbs (other than legumes) 4. Legumes (not very common in our plots)

43 0.5 RDA, additive effects of treatments (no interactions) Legumes Proportion of four (functional?) groups in various treatments. Graminoids FERTIL REMOV MOWING Grass -0.2 Forbs Grasses supported by both, mowing and fertilization

44 Jsme schopni odlišit Směnu druhů od variability species traits Tj. hnojené plochy mají vyšší aktuální výšku rostlin protože A- rostou v nich potenciálně vyšší druhy (třeba Angelica místo Prunella) B Angelica vyroste vyšší v hnojených plochách

45 Vychází nám pro sumarizované traits For the change in species composition (i.e. for fixed traits), mowing is more important, whereas for the plastic response (i.e. for specific values and for the interaction), the fertilization is much more important. I.e. fertilization changes traits of individual species, mowing is a selection force, discriminating according to species traits

46 Ostranění Molinia Co způsobí, čím je nahrazena

47 V kosených plochách je Molinia nahrazena jinými druhy trav, v nekosených širokolistými bylinami a ostřicemi. Proporční zastoupení trav v biomase Take home message: Dominanta může být po svém odstranění nahrazena druhy z jiných funkčních skupin Druh je unikát 0.0 NEKOSENO KOSENO nehnojeno NEKOSENO KOSENO hnojeno KONTROLA ODSTRANĚNÍ

48 Litter - Molinia produkuje velké množství pomalu se rozkládajícíého opadu. Odstranění M. způsobá i pokles celkového množství opadu (s výjimkou hnojených a kosených ploch, kde ho je málo vždy) 60 V důsledku toho odstranění Molinia podpoří semenáče. litter (estimated cover, average over years) Molinia konkuruje vlastně i po své smrti UNMOWN MOWN UNFERTILIZED UNMOWN MOWN FERTILIZED CONTROL REMOVAL

49 V přítomnosti Molinia, vrchol biomasy posunut z června na srpen (a je trochu vyšší) - only weak statistical support Unfertilized plots only shown 2500 Přítomnost jediného druhu může změnit sezonní dynamiku biomasy UNMOWN MOWN October August June April MONTH: March October August June April 0 MONTH: March Biomass [g.m -2 ] 2000 CONTROL REMOVAL

50 Molinia se vymyká ostatním druhům, Pozdní fenologie Pomalu se rozkládající detritus Hluboké a silné kořeny Vyjímečně konstantní biomasa v průběhu let Klíčový druh, ovlivní fungování celého ekosystému

51 Co ještě máme Variabilitu biomasy na kosených plochách v průběhu let Lepš J. (2004): Variability in population and community biomass in a grassland community affected by environmental productivity and diversity. Oikos 107: Spoustu nezpracovaných dat

52 Co ještě máme Uchycování semenáčů a jeho dynamika Špačková I., Kotorová I. & Lepš J. (1998): Sensitivity of seedling recruitment to moss, litter and dominant removal in an oligotrophic wet meadow. Folia Geobot. Phytotax. 33: Kotorová I. & Leps J. (1999): Comparative ecology of seedling recruitment in an oligotrophic wet meadow. J. Veget. Sci. 10: Špačková I. & Lepš J. (2004): Variability of seedling recruitment under dominant, moss and litter removal over four years. Folia Geobotanica 39: Spoustu nezpracovaných dat z hlavního pokusu jak o dynamice, tak o přežívání

53 Co ještě máme Chování dominanty (Molinia) Janeček S. & Leps J. (2005): Effect of litter, leaf cover and cover of basal internodes of the dominant species Molinia caerulea on seedling recruitment and established vegetation. Acta Oecologica 28: Janeček S., Janečková P. & Lepš J. (2007): Effect of competition and soil quality on root topography of the perennial grass Molinia caerulea. Preslia 79: Janecek S., Janeckova P. & Leps J. (2004): Influence of heterogeneity and competition on growth features of three meadow species. Flora 199: (to je z květináčů)

54 Co ještě máme Kolonalita a její důsledky Chaloupecká E. & Lepš J. (2004): Equivalence of competitor effects and tradeoff between vegetative multiplication and generative reproduction: case study with Lychnis flos-cuculi and Myosotis nemorosa. Flora 199: A nezpracovaná data

55 Co ještě máme Rychlost rozkladu detritu a palatabilita druhů Pálková K., Lepš J. (2008): Positive relationship between plant palatability and litter decomposition in meadow plants. Community Ecology 9:

56 Co ještě máme Výsevy residentních a nerezidentních druhů Vítová A. & Lepš J., skoro submitted A nezpracovaná data

57 Co ještě máme Změny druhové bohatosti na různých prostorových škálách, prostorovou dynamiku V podstatě nezpracovaná data (jen co jste viděli)

58 Co ještě máme Růst fytometrů v plochách pod různým režimem Nezpracovaná data

59 Co ještě máme Data o species traits jejich kombinace s druhovým složením na různých prostorových škálách Data zoufale volající po zpracování

60 Dík za práci na projektu Dík za peníze GAČR Framework V VISTA project Iva Spackova, Alena Vitova, Petr Macek, Francesco de Bello, Jiri Dolezal, Vojtech Lanta, Jonathan Titus, Eva Chaloupecka, Katerina Palkova, David Zeleny,

61 Děkuji za pozornost