PŘÍSPĚVEK K POZNÁNÍ FLÓRY A VEGETACE NPR DRBÁKOV - ALBERTOVY SKÁLY

Transkript

1 Bohemia centralis 24: 27-74, 1995 PŘÍSPĚVEK K POZNÁNÍ FLÓRY A VEGETACE NPR DRBÁKOV - ALBERTOVY SKÁLY Flora and vegetation of the Drbákov - Albertovy skály Nature preserve Rudolf Hlaváček NPR Drbákov - Albertovy skály se nachází na pravém břehu1 středního toku Vltavy v okrese Příbram na katastrálním území obce Nalžovické Podhájí (mapka Č. 1). Její přesná poloha je podle Jirákové (1980b) dána souřadnicemi 49 44' s.z.š. a 14 22' v.z.d. Lokalita tisů je na Drbákově chráněna již od roku Roku 1977 byl schválen návrh na rozšíření rezervace o komplex Albertových skal (Jiráková l.c). V současnosti zaujímá rezervace plochu ha (Knížetová et al. 1987). Důvodem ochrany je uchování přirozených, původní vegetaci blízkých společenstev skalnatých svahů vltavského kaňonu včetně mezofilních lesů stinných svahů, v nichž dodnes přežívá poměrně vitální populace tisu červeného. V rezervaci žije řada chráněných rostlin a živočichů. Přírodní poměry Klimaticky náleží území rezervace k mírně teplému a mírně vlhkému okrsku s mírnou zimou (Quitt 1971). Další údaje jsou převzaty z práce Jirákové (1980b). Nejchladnějším měsícem je leden, nejteplejším a zároveň nejdeštivějším červenec. Průměrné roční teploty se pohybují kolem 8 C (ve vegetačním období -duben až září - kolem 14 C), průměrný úhrn srážek činí ročně 561 mm (ve vegetačním období 373 mm). Celkově je podnebí poměrně suché, neboť se zde ještě uplatňuje srážkový stín Brd. S ohledem na vegetaci jsou však pro rezervaci podstatnější mezo- a mikroklimatické rozdíly vzniklé působením reliéfu. 27

2 Podrobný geologický průzkum okolního území byl prováděn v letech (Hejtman, Fediuk et Dudek 1954, 1955). Největší část rezervace je vystavěna z hornin jílovského pásma, Z a JZ část kóty 490 (Drbákov) budují tak zvané pokryvné útvary - kamenité až hlinitokamenité suti tvořené většinou autochtonním materiálem. Převážně jde o velmi tvrdé, nesnadno zvětrávající horniny, které jsou místy prostoupeny vápnitými vložkami. Pokud na nich vzniknou hlubší půdy, jsou obvykle bohaté vápníkem i jinými živinami. Stanoviště s nedokonale navětralou povrchovou vrstvou jsou živinami chudá a porostlá spíše silikofyty. Prosakuje-li voda ze skal, popřípadě stéká skalními žlaby, vylučuje se druhotný CaCO3 v podobě pěnovcových inkrustací, které se místy mohou i hromadit (Ložek 1988). V detailu bývá skalní komplex velmi pestrou mozaikou různých hornin. Mapa č. 1 - Situační mapka 28

3 Na základě sběru vzorků hornin prováděného během botanického výzkumu lze petrografickou situaci v rezervaci shrnout do následujících bodů: 1. Na Z exponované stěně vltavského údolí v severní části rezervace pravděpodobně převažují metamorfované bazické horniny. 2. V jižní části rezervace je vysoké zastoupení kyselejších hornin vyvřelých a metamorfovaných. 3. V mikro- i makrostruktuře geologických útvarů dochází na území rezervace k výraznému prolínání kyselých a bazických hornin. 4. Jsou přítomny primární vápnité horniny, např. čočky erlanu v amfibolitu. 5. V bočních zářezech, eventuelně i v puklinách navětralých hornin se vyskytuje druhotně vysrážený vápnitý substrát (vápnitý sintr), např. vápnité povlaky na kontaktně metamorfovaném amfibolickém rohovci. Této geologické pestrosti odpovídá nejen rozmanitost místní květeny, ale i společný výskyt druhů se zcela protikladnými nároky na půdní reakci, např. vřesu a pěchavy. Vltava si v tomto úseku svého toku udržuje celkově severovýchodní směr. Vytváří zde četné meandry, na jejichž nárazových březích se vypínají rozsáhlé skalní amfiteátry. K nejmohutnějším patří i převážně ZJZ exponované skály v severní polovině rezervace. Relativní převýšení v rezervaci (218 m) je dáno rozdílem nadmořské výšky při hladině slapské nádrže (272 m n.m.) a na vrcholu Drbákova (490 m n.m.). Severovýchodní část chráněného území se vyznačuje velkou výškovou členitostí. Nalezneme zde vysoké skalní výchozy se strmými stěnami, svahové hřebeny oddělené roklemi s Četnými skalními stupni i prudce spadající žlaby. Výslunná Z až JZ expozice tvoří nápadný kontrast vůči stinným, k S až SZ směřujícím svahům sousedního Drbákova, a podmiňuje celkově xerotermní ráz tzv. Albertových skal (Ložek 1988). Význačným geomorfologickým rysem je tvorba suťových svahů a kuželů. Úpatí jsou však v současnosti zatopena vodou přehradní nádrže, jejíž vzdutí se zde pohybuje okolo 26 m (Jiráková 1978). Z půdních typů jsou Jirákovou (1980b) uváděny mulový ranker (skalní plošina na rozhraní svazu Tilio-Acerion a vrcholové smrkové monokultury v oblasti Drbákova), hnědozemní ranker (reliktní bory na exponovaných skalách a zakrslé doubravy s Vincetoxicum hirundinaria) a typická středoevropská hnědozem včetně nevyvinuté hnědozemě s ne zcela diferencovanými horizonty (listnaté a smíšené lesy). NPR Drbákov - Albertovy skály leží ve fytogeografickém obvodu Českomoravské mezofytikum a náleží k fytogeografickému okresu Střední Povltaví (cf. Skalický 1988), jehož bližší floristickou a vegetační charakteristiku najdeme v práci Chán et al Význačným rysem zdejší květeny je bohatý výskyt xerotermních rostlin budujících teplo- a suchomilná rostlinná společenstva spojený s existencí inverzních stanovišť hostících některé podhorsky 29

4 30

5 až horsky laděné druhy a rostlinná společenstva. Botanická a zoologická jedinečnost území je podmíněna existencí tzv. "říčního fenoménu" (Jeník et Slavíková 1964). Díky němu bylo v kvartéru údolí Vltavy důležitou migrační cestou teplomilných i horských druhů rostlin (Jiráková 1980a). Historie botanického výzkumu Starší botanické práce týkající se území NPR Drbákov - Albertovy skály zmiňují především tisy na Drbákově (Jiřinová 1925, Barchánek 1940, Hofman 1948). Drbákovská lokalita však byla uváděna již v roce 1819 bratry Preslovými (in Svoboda 1941), později i L. Čelakovským (1882). Pro potřeby Státní ochrany přírody byl podrobnější botanický výzkum proveden až koncem 60. (Houfek 1969) a v polovině 70. let (Skalický 1975). Bezprostředně navazují práce Boswartové-Jirákové, v nichž se autorka vedle floristického výzkumu věnovala i studiu rostlinných společenstev (Jiráková 1978, 1980a, 1980b, Boswartová 1984). Území rezervace se částečně dotkla exkurse vedená v roce 1985 dr. Skalickým (Hrouda et Skalický 1988). Metodické poznámky V následujících kapitolách jsou shrnuty výsledky botanického průzkumu NPR Drbákov - Albertovy skály provedeného v roce 1993 (cf. Hlaváček 1993b). Území rezervace bylo rozčleněno na 7 segmentů (mapa č. 2), což při soupisu druhů pro každý segment zvlášť umožňuje jakousi "kvantifikaci" výskytu jednotlivých taxonů. Jako orientační body pro vedení hranic byly užity informační tabule stávající naučné stezky. Vědecká jména rostlin jsou ve většině případů převzata z publikace Hrouda et Skalický 1988, zbylá, není-li uvedeno jinak (viz soupis zjištěných taxonů), jsou doplněna podle Rothmalera (1976). Ostřice označovaná v textu Carex digitata* nebyla přesněji určována, takže se může jednat jak o C. digitata L., tak o C. pallens (Fristedt) Harmaja (cf. Holub 1991). Názvy syntaxonů odpovídají jménům použitým Jirákovou (1978, 1980a, 1980b), eventuelně některými dalšími autory (Holub et al. 1967, Moravec et al. 1983). VEGETACE NPR DRBÁKOV - ALBERTOVY SKÁLY Podle rekonstrukční geobotanické mapy (list M-33-XXI Tábor) by na plošině nad vltavským údolím převládaly acidofilní doubravy. Vlastní kaňon je význačný dominancí dubohabrových hájů. Na severních svazích Drbákova (kóta 490) jsou mapovány suťové lesy, 31

6 na Z až ZJZ exponovaných Albertových skalách společenstva náležící k mapovací jednotce šipákové doubravy a skalní lesostepi. Stručný přehled a charakteristiku rostlinných společenstev rezervace najdeme v podrobné botanické inventarizaci, jíž v letech 1975 až 1978 provedla Jiráková (1980b). Další poznámky jsou i v šířeji pojatých pracích této autorky (1978, 1980a, Boswartová 1984). Celkový obraz místy rekonstrukčně, místy reálně mapovaného vegetačního krytu je zachycen na mapě Č. 3, jež je převzata z rigorózní práce (Jiráková 1980a). Podrobnější zobrazení až na úrovni lesních typů se objevuje v diplomové práci (Jiráková 1978) a v botanické inventarizaci (Jiráková 1980b). V následujícím přehledu jsou shrnuty citovanou autorkou užité názvy navzájem si více či méně odpovídajících vegetačních jednotek. Přehled rostlinných společenstev NPR Drbákov - Albertovy skály (podle prací Jiráková 1978, 1980a, 1980b) fytocenologická nomenklatura (1978, 1980a, 1980b) as.melampyro nemorosi-carpinetum Passarge 1957 =as.querco-carpinetum medioeuropaeum Tuxen 1937 [J78] subas.querco-carpinetum luzuletosum [J78] subas.querco-carpinetum poetosum nemoralis [J78] =Poeto-Carpinetum [J78] varianta s Luzula luzuloides [J78],pozn.5 názvy užité na porostní mapě (1978, 1980b) habrové doubravy suchá habrová doubrava biková =habrová doubrava biková [J80b] suchá habrová doubrava lipnicová =habrová doubrava lipnicová [J80b] Názvy podle porostní mapy (1980a) habrové doubravy as.luzulo albidae-quercetum kyselé doubravy a bukové kyselé doubravy a (Hilitzer 1932) Passarge 1953 doubravy bukové doubravy emend.neuháusl et Neuháuslová- Novotná 1967 subas.luzulo-quercetum genistetosum (Samek 1964) Neuháusl et Neuliauslová-Novotná 1967 =Luzulo-Quercetum typ s Luzula luzuloides [J78] kyselá buková doubrava biková =kyselá doubrava biková [J80b] 32

7 subas.luzulo-quercetum typicum kyselá buková doubrava Neuháusl et Neuháuslová-Novotná borůvková 1967 =kyselá doubrava borůvková [J80b] =Luzulo-Quercetum typ s Vaccinium myrtillus [J78] kyselá jedlová doubrava Luzulo-Quercetum typ s Festuca ovina [J78],pozn.5 přechodné formace mezi sv.genisto bukové doubravy bukové doubravy germanicae-quercion a =habrové bučiny [J78] podsv.eu-fagenion (užito ve stejném smyslu jako přechodné formace mezi sv.carpinion a podsv.eu-fagenion [J78]-pozn.l) buková doubrava biková buková doubrava s tisem a jedlí buková doubrava třtinová vysýchavá buková doubrava přechodné společenstvo mezi lipodubová bučina lipové bučiny sv.tilio-acerion a podsv. Eu-Fagenion =as.tilio cordatae-fagetum Mráz 1960 emend.moravec 1977 [J80a] - pozn.2 lipodubová bučina s tisem a smrkem as.aceri-carpinetum Klika 1941 javořiny suťové lesy =suťové lesy [J80b] subas.aceri-carpinetum lipová javořina s tisem a aegopodietosum Klika 1941 smrkem =suťový les s tisem a smrkem [J80b] subas. Aceri-Carpinetum habrová javořina lipnicová aegopodietosum Klika 1941 =suťový les s lipnicí hajní stadium s Poa nemoralis [J80b] 33

8 subas.aceri-carpinetum lipová javořina bažanková aegopodietosuin Klika 1941 =suťový les s bažankou facie s Mercurialis perennis vytrvalou [J80b] as.cynancho vincetoxici-quercetum zakrslá doubrava - pozn.3 teplomilné doubravy Passarge 1957 =zakrslé doubravy [J80b] =as.vincetoxici-quercetum Passarge =břekové doubravy [J78] 1957 [J80a] subas.torminaleto-quercetum zakrslá doubrava s ostřicí caricetosum huinilis Blažková nízkou [J78], pozn [J78],pozn.5 subas.torminaleto-quercetum zakrslá doubrava tolitová poetosum nemoralis Blažková 1958 [J78],pozn.5 as.hieracio pallidi-pinetum reliktní bory reliktní bory Stocker 1965 [J80a] as.alysso saxatilis-festucetum štěrbinová společenstva skalní stepi duriusculae Klika ex =skalní stepi [J80b] Čeřovský 1949 vegetace sutí a drolin vegetace sutí a drolin Poznámky: 1. Mapovaná jednotka "bukové doubravy" je v diplomové práci (1978) pokládána za přechodnou formaci mezi svazem Carpinion a podsvazem Eu-Fagenion. Použit je zde název "habrové bučiny". 2. Užitý název označuje spíše přechodné porosty ke svazu Carpinion, na území rezervace pak ke svazu Tilio-Acerion (Jiráková 1980a, 1980b). 3. Míněny jsou pouze teplomilné doubravy. 4. Jméno pro území rezervace nepoužité, jednotka nebyla při mapování vegetace v rezervaci vylišena 5. Jméno je uvedeno pouze v textu, příslušné porosty nejsou na mapě vylišeny. [J78] - Jiráková 1978 [J80a] - Jiráková 1980a [J80b] - Jiráková 1980b 34

9 Mapa č. 3 Drbákov - Albertovy skály, vegetační mapa (podle Jiráková 1980a) 35

10 Následující poznámky týkající se vegetace vyplývají z poznatků získaných během podrobného floristického průzkumu rezervace v roce Dubo-habrové háje (sv. Carpinion, as. Melampyro nemorosi - Carpinetum Passarge 1957) se vyskytují prakticky na celém území rezervace, buď jako fragmenty, nebo jako mnohdy i velkoplošné porosty přechodných formací k jiným lesním společenstvům. Maloplošné porosty "čistých", na mezofilní druhy sv. Carpinion a řádu Fagetalia bohatých květnatých dubohabřin jsou ve střední části rezervace. Porůstají střední partie Z až ZJZ (segment 3) a SZ (segment 5) exponovaných svahů údolí, většinou na strmých, nesuťových úsecích v počátku níže po svahu se prohlubujících bočních zářezů. Habr je obvykle zastoupen v pařezinové formě, dub přistupuje poměrně málo. Keřové patro téměř chybí, bylinné patro mívá nízkou pokryvnost. Ze zajímavějších druhů lze jmenovat např. Galium sylvaticum, Hepatica nobilis, Lathyrus vernus, Lilium martagon a Primula veris. Dominantně se prosazuje Stellaria holostea. Níže po svahu přechází dubohabřina obvykle v suťový les s převládajícím habrem. Jiráková (1978) zjistila tyto typy pouze mimo území rezervace a klasifikuje je jako asociaci Stellario-Carpinetum. Sušší, druhově spíše chudší lipnicové dubohabřiny obsazují střední až spodní partie Z až ZJZ a SZ (zde s JZ mikroexpozicí) exponovaného pobřeží v segmentech 2 a 5. V jejich kontaktu rostou i teplomilné doubravy (segment 2). V řídkém bylinném patru se vedle převažující Poa nemoralis objevují např. Carex digitata*, Digitalis grandiflora, Polygonatum odoratum, Silene nutans a Tanacetum corymbosum, tedy druhy snášející sušší a méně humozní půdy než druhy předchozího typu. Tyto porosty Jiráková (1978) uvádí pod jménem Querco- Carpinetum poetosum nemoralis. Na území rezervace je označuje jako variantu s Luzula luzuloides. Přechodné formace ke květnatým bučinám jsou vyvinuty na SV okraji rezervace (segment 2), kde jsou zastoupeny velice ochuzenou formou blízkou acidofilním doubravám. Vyšší druhové bohatosti a většího plošného rozšíření dosahují v J polovině rezervace (segmenty 5, 6 a 7). Zde se prolínají s typy inklinujícími k suťovým lesům, avšak obsahujícími stále prvky květnatých bučin. Vyskytují se nejen na plošině nad S exponovanými svahy údolí, ale i na celém svahovém profilu. Rozsáhlejší porosty vznikly v horní části svahů, kde obsazují jak mělké a široké svahové sníženiny, tak nevýrazné, dosti ploché boční hřbítky. V nižších polohách jsou tyto formace omezeny na nepohyblivé půdy svahových hřbítků a hřebínků. Obdobná situace je i na SZ exponovaném údolním svahu. Zde se však typ s vyšším zastoupením suťových dřevin vyskytuje spíše až od středních částí svahu níže. Přechody dubohabřin k acidofilním doubravám jsou zastoupeny hlavně v J polovině rezervace na SZ a S svazích. V horní svahové partii (především segment 5) navazují na acidofilní doubravy porůstající plošinu nad údolím. Obsazují zde příčně nečleněné svahy, ale i mírně zahloubené svahové deprese a boční hřbítky. 36

11 Dubohabřiny inklinující k teplomilným doubravám osidlují boční hřbítky Z a ZJZ exponovaných svahů (segmenty 2 a 3), typ s dominantním Brachypodium pinnatum lemoval horní hranu údolí (segment 5), kde navazoval na kulturní bor. Acidofilní doubravy (sv. Genisto germanicae - Quercion, as. Luzulo albidae -Quercetum (Hilitzer 1932) Passarge 1953 emend. Neuhäusl et Neuhäuslová-Novotná 1967/ se v stromovém patře vyznačují většinou dominantním postavením dubu zimního (Quercus petraea) a častou příměsí habru. Vzrůst dubu ovlivňuje především hloubka půdy. Na mělkých půdách strmých svahů a příkřeji ukloněných bočních hřbetů nacházíme zakrslé doubravy, na pozvolnějších svahových partiích s hlubší půdou vysokokmenné porosty. Keřové patro bývá vyvinuto s minimální pokryvností. Nejčastěji se v něm objevují Corylus avellana a zmlazující dub, někdy i habr. Zajímavá je občasná přítomnost teplomilnějšího muku (Sorbus aria agg.). Při nižším zápoji stromového patra, např. u zakrslých doubrav, může bylinný podrost dosahovat vysoké pokryvnosti. Běžnými dominantami jsou Avenella flexuosa, Festuca ovina, Luzula luzuloides a Vaccinium myrtillus. Dobře diferencované acidofilní doubravy byly zaznamenány pouze v J části rezervace. K nejlépe vylišeným patří zakrslé doubravy porůstající boční hřbítky ve středních partiích ZSZ exponovaného pobřeží (segment 5). Nápadná je u nich relativně hojná příměs Tilia cordata, jež do doubrav proniká z kontaktních lipových dubohabřin a suťových lesů. Acidofilní doubravy s vyšší příměsí náročnějších druhů svazu Carpinion a řádu Fagetalia byly zjištěny v S části vegetace (segmenty 1 a 2), kde zaujímaly střední a dolní svahové partie. Rostly na hlubších půdách mírných, Z exponovaných svahů. Složení stromového patra je zde významně ovlivněno výsadbou borovice. Místy je vtroušena i jedle, která spolu s Galium rotundifolium indikuje společenstvo blízké asociaci Abieti-Quercetum Mráz 1959 (cf. Neuhäusl et Neuhäuslová-Novotná 1989). V často bujně vyvinutém bylinném patru se dosti prosazuje i Calamagrostis arundinacea. V S části rezervace převládají okolo acidofilních doubrav doubravy teplomilné, v kontaktu jižněji zaznamenaných porostů vystupují spíše mezofilní lesy (dubohabřiny s prvky bučin, suťové lesy) a reliktní bory. Původní velkoplošné porosty acidofilních doubrav na plošině nad údolím byly téměř kompletně převedeny na kulturní bory. Suťové lesy (suťové habřiny; sv. Tilio-Acerion, as. Aceri-Carpinetum Klika 1941) mají druhovou skladbu výrazně ovlivněnou expozicí údolního svahu. V horních až středních partiích výslunných, ZJZ exponovaných svahů vltavského údolí (S polovina rezervace) je dominantní dřevinou suťových lesů habr, často v pařezinových formách, místy přistupuje i dub (Quercus petraea). Nápadná je absence suťových dřevin svazu Tilio-Acerion. Keřové a bylinné patro 37

12 mnohdy téměř úplně chybí. Zaznamenány v nich byly např. Carex digitata*, Corylus avellana, Geranium robertianum, Hedera helix, Hepatica nobilis, Ribes alpinum, Sorbus aria agg. a Stellaria holostea, tedy i některé druhy svazu Carpinion a řádu Fagetalia, jež se v okolních teplomilných a acidofilních doubravách mohou jen stěží prosadit. Tyto habřiny rostou především na sutích pokrývajících dna bočních zářezů. Nejčastěji byly zjištěny v kontaktu s teplomilnými, při horních svahových partiích i acidofilními doubravami. Směrem k J konci rezervace vyznívaly v ohybu pobřeží na Z až SZ exponovaných svazích (segment 5). Porosty mezofilněji laděných suťových lesů můžeme klasifikovat jako asociaci Aceri- Carpinetum Klika Rozlišovat lze dva typy - lipové habřiny a lipiny. Lipové habřiny osidlují nižší svahové polohy relativně výslunných (Z expozice, segmenty 2-výjimečně a 4) a polostinných (Z až SZ expozice, segment 5) svahů. Jako vůdčí dřevina se prosazuje habr. Kromě dubu přistupují i lípy (Tilia platyphyllos, T, cordata) a jedle, zřídka též suťové dřeviny svazu Tilio-Acerion (mléč, jilm, jasan). Pozoruhodný je výskyt chráněné lilie Lilium martagon a šalvěje Salvia glutinosa. Lipové habřiny obsazují suť na dnech bočních zářezů a na úpatí svahů tvořících jejich stěny. Na stinnějších, SZ exponovaných svazích údolí (segment 5) byly zaznamenány též na téměř plochých svazích a v širokých, mělkých, ve směru spádnice protažených sníženinách. Lipové habřiny tvoří jak floristický, tak územní přechod mezi suťovými habřinami výslunných svahů v S části rezervace a suťovými lipinami v její J části. Přítomnost Vincetoxicum hirundinaria, Bupleurum falcatum a Sorbus torminalis naznačuje příbuzenské vztahy některých lipových habřin k teplomilným doubravám subasociace Torminaleto-Quercetum poetosum nemoralis Blažková 1958, které zpevňují např. zazeměné sutě na výslunných svazích PR Vymyšlenská pěšina (cf. Hlaváček 1993a). Lipiny (subas. Aceri-Carpinetum aegopodietosum Klika 1941, cf. Jiráková 1980b) rostou na stinném, SZ a S exponovaném úbočí kóty 490 (Drbákov) a na přilehlých svazích vltavského kaňonu (segmenty 5, 6, 7). Nejsou vázány jen na boční zářezy, nýbrž plošně porůstají celé suťové svahy. Vůdčí roli zde převzaly lípy, hlavně Tilia platyphyllos. Habr bývá pouze přimíšen. Výrazně se zvyšuje podíl suťových dřevin (Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Ulmus glabra), častěji přistupují i jedle a teplomilnější muk. Pro tuto část rezervace je typický hojný výskyt tisu. Nápadná je častá absence dubu (Quercus petraea), který dává ve stinných suťových polohách přednost nepohyblivým půdám svahových hřbítků. Keřové patro dosahuje pouze nízké pokryvnosti, může i zcela chybět. Nejčastěji v něm vystupuje Corylus avellana, zřídka i typický keř svazu Tilio-Acerion Ribes alpinum. Kromě obecněji se vyskytujících druhů svazu Carpinion, řádu Fagetalia a třídy Ouerco-Fagetea (Asarum europaeum, Campanula trachelium, Cardamine impatiens, Carex digitata*, Dryopteris filix-mas, Galeobdolon montanum, Galium odoratum, G. sylvaticum, Geranium robertianum, Hepatica nobilis, Impatiens noli-tangere, Lathyrus vernus, Melica nutans, Moehringia trinervia, Mycelis muralis, Poa nemoralis, Primula veris, Pulmonaria obscura, Senecio 38

13 germanicus, Stellaria holostea) se ve většinou řídkém bylinném patře objevují druhy s částečným optimem v květnatých bučinách (Actaea spicata, Mercurialis perennis) nebo pro květnaté bučiny typické (Dentaria enneaphyllos, Festuca altissima). Vedle některých sporadicky přistupujících nových druhů řádu Fagetalia (Milium effusum, Polygonatum multiflorum) se tu a tam vyskytují i nitrofilní druhy Alliaria petiolata a Urtica dioica. Bylinné patro je lépe vyvinuto na drobnější zazeměné suti, kde bývá dominantou Festuca altissima, či na pruzích pevné půdy, kde se vůdčí role většinou ujímá Luzula luzuloides. Na hrubší suti se prosazují Dryopteris filix-mas a Geranium robertianum. Na rozdíl od předešlých typů suťových lesů se jedná o velkoplošné porosty osidlující rozlehlé sutě především ve středních a nižších partiích stinných svahů J části rezervace. Rostou na sutích různého charakteru, od drobné zazeměné až po hrubou balvanitou. Je-li svah výrazněji členitý, jsou vázány na svahové sníženiny, zatímco boční hřbítky obsazují lipové dubohabřiny nebo porosty blízké acidofilním doubravám. Na ZSZ exponovaném svahu (segment 5) byl zaznamenán relativně typický sled lesních společenstev od acidofilních doubrav ve vyšších svahových partiích přes mezofilní květnaté dubohabřiny (svaz Carpinion) po suťové lesy as. Aceri-Carpinetum ve středních a dolních částech svahu. Pro svahy orientované více na sever je typický spíše přechod suťových lesů do dubohabřin s bučinnými prvky, tzv. bukových doubrav, které zde zaujímají horní svahové partie a mírně svažité VSV úbočí Drbákova. Teplomilné doubravy (podsv. Eu-Quercenion pubescentis, as. Cynancho vincetoxici - Quercetum Passarge 1957) jsou ve středním Povltaví podrobněji zpracovány Blažkovou (cf. Jiráková 1978). V důsledku méně příznivé expozice a geomorfologicky nevhodného terénu (převaha skal nad neskalnatými výslunnými svahy) nejsou na území rezervace tyto doubravy vyvinuty v takové pestrosti a plošném rozsahu jako např. v PR Vymyšlenská pěšina (cf. Hlaváček 1991, 1993a). Zastoupeny jsou hlavně kyselejší, méně náročné ostřicové doubravy s Carex humilis náležící k subasociaci Torminaleto-Quercetum caricetosum humilis Blažková 1958 (= Sorbo torminalis - Quercetum caricetosum humilis Svoboda ex Chytrý 1995, cf. Chytrý et Vicherek 1995). Poněkud mezofilněji laděný typ úživnějších, částečně i suťových půd na výslunných svazích - subas. Torminaleto-Quercetum poeto sum nemoralis Blažková 1958 (= Sorbo torminalis - Quercetum poetosum nemoralis Blažková 1962, cf. Chytrý et Vicherek l.c.) - zde není dobře vylišen (viz suťové lesy). Stromové patro tvoří převážně dub zimní (Quercus petraea). Nepravidelně přistupuje borovice, která je v sousedství reliktních borů přirozenou a na kontaktu s kulturními bory spíše již uměle vysazenou dřevinou. V maloplošných porostech se výrazněji prosazuje i habr, jenž sem proniká z okolních dubohabřin. Z ostatních dřevin se častěji objevuje Sorbus torminalis, vzácněji i Sorbus aria agg., v mezofilnějších porostech bývá přimíšena Tilia cordata. Z introdukovaných dřevin byly zaregistrovány ojedinělé výskyty Larix decidua, Pinus nigra a Robinia pseudacacia. Fyziognomie a zápoj stromového patra závisí na 39

14 hloubce půdního profilu. Na mělkých půdách živoří zakrnělé doubravy s malým zápojem korun, na hlubších jsou vysokokmenné porosty s uzavřenějším zápojem. Keřové patro může i zcela chybět. Nejčastěji byl zapsán Juniperus communis, ostatní keře se objevovaly sporadicky, např. Berberis vulgaris, Corylus avellana, Cotoneaster integerrimus, Crataegus sp., Rosa sp., Pyrus pyraster. Bylinné patro někdy dosahuje dosti vysoké pokryvnosti a druhové pestrosti. K nej frekventovanějším druhům patří Bupleurum falcatum, Euphorbia cyparissias, Galium glaucum, Hieracium sylvaticum a Poa angustifolia. Vystupuje-li skalní podklad, bývá podrost obohacen o druhy skalních stepí, např. Allium montanum, Asplenium septentrionale, Aurinia saxatilis, Festuca pallens, Hypericum montanum, Potentilla arenaria, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica nebo Seseli osseum. Typicky utvářené porosty subasociace Torminaleto-Quercetum caricetosum humilis se v bylinném patře vyznačují většinou dominantním nebo subdominantním postavením Carex humilis. Často se v nich objevuje Anthericum ramosum, z dalších druhů byly zapsány např. Achillea distans subsp. styriaca, Asperula cynanchica, Coronilla varia, Galeopsis angustifolia, G. ladanum, Genista tinctoria, Hieracium sabaudum, Phleum phleoides, Polygonatum odoratum, Verbascum lychnitis, Vincetoxicum hirundinaria. Nad horním okrajem mohutné skalní stěny oddělující segmenty 4 a 5 najdeme podobný typ doubravy s hojným kalcifytem Sesleria varia. V rámci subasociace můžeme odlišit kyselejší typ s dominantní Festuca ovinu a přimíšenými druhy acidofilních doubrav, např. Antennaria dioica, Avenella flexuosa, Calamagrostis arundinacea, Luzula campestris agg., L. luzuloides, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus, Veronica officinalis. Přítomen bývá i vřes (Calluna vulgaris). Tento typ roste na Z exponovaných svazích (segmenty 2, 3, 4, 5), kde obsazuje partie při horní hraně vltavského údolí. Často je zde pozměněn výsadbou borovice. Ve středních částech údolního svahu je vázán na vrcholové partie bočních hřbítků, případně na horní část jejich J exponovaných postranních svahů. Půdy bývají mělké, často s vystupujícím skalním podložím, na příkřejších svazích erodované a pokryté drobnými úlomky hornin. V kontaktu rostou acidofilní doubravy nebo jejich borové kultury. porostech méně kyselého typu se někdy dominantně prosazuje Brachypodium pinnatum. Vyskytují se na bočních hřbítcích ve středních svahových partiích. V jejich sousedství se nacházejí suťové habřiny, skalní stepi, bylinná společenstva výslunných sutí (sv. Galeopsidion), dubohabřiny a reliktní bory. Teplomilné doubravy jsou v rezervaci vázány na Z exponované svahy vltavského údolí. Vyskytují se nad téměř souvislým pásem skal a hlubokých bočních zářezů, do něhož pronikají po vrcholových partiích a na J exponovaných bocích skalních rozsoch a svahových hřbetů (segmenty 2, 3, 4, 5). Nejdále k J hranici rezervace zřejmě pronikají na bočním hřbetu tvořícím J okraj skalní stěny Rozpuklá (nad naučnou stezkou při vyhlídce u tabule č.6, přibližně na hranici segmentů 4 a 5). 40

15 Reliktní bory (sv. Dicrano-Pinion, as. Hieracio pallidi - Pinetum Stocker 1965) stojí na rozhraní lesních a nelesních společenstev. Vyznačují se řídkým stromovým patrem se zakrslými exempláři borovice (Pinus sylvestris). Borovice může být jak vůdčí dřevinou, tak rovnocennou komponentou stromového patra složeného nejčastěji ještě z břízy, habru, dubu a muku. V korunách borovice je hojné jmelí (Viscum laxum). Keřové patro dosahuje pouze nízké pokryvnosti. Vystupují v něm např. Juniperus communis, Rosa sp., Sorbus aria agg. a S. aucuparia. Malou pokryvnost mívá i bylinné patro, jehož obvyklou součástí jsou Calluna vulgaris (mnohdy dominanta), Lembotropis nigricans a Solidago virgaurea. Často se vyskytuje typický druh reliktních borů Hieracium pallidum. Na převážně Z exponovaném svahu údolí převládají teplomilné bory s druhy skalních stepí a teplomilných doubrav. Výjimku tvoří floristicky extrémně chudé vřesové bory v S části rezervace (segment 2). V jižněji posunutých porostech SZ exponovaného pobřeží již nebyla nalezena řada teplomilných druhů, např. Artemisia campestris, Centaurea stoebe, C. triumfettii, Potentilla arenaria, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica, Scabiosa ochroleuca, Stachys recta a Veronica špičatá. Na amfibolitem budované skalní stěně Rozpuklá (hranice segmentů 4 a 5) je vřesový teplomilný bor obohacen o kalcifyt Sesleria varia. Obdobné složení mají i porosty na kontaktně metamorfovaném rohovci pod Rozpuklou. Mnohé teplo-milnější druhy však doprovázejí reliktní bory i na SZ exponovaném svahu nad ohybem pobřeží (segment 5). Patří k nim např. Allium montanum, Anthericum ramosum, Asperula cynanchica, Aurinia saxatilis, Dianthus carthusianorum, Euphorbia cyparissias, Festuca pallens, Galium glaucum, Polygonatum odoratum, Seseli osseum, Thymus pulegioides a Vincetoxicum hirundinaria, v keřovém patru Cotoneaster integerrimus a Sorbus aria agg. v patru stromovém. Objevují se tu již i kyseleji laděné přechodné porosty, v nichž se vedle vřesu prosazují především Avenella flexuosa a Festuca ovina. "Čisté" acidofilní bory jsou typické pro ohybovou část stěny vltavského údolí (segment 5). V jejich podrostu se vyskytují pouze druhy acidofilní a acidotolerantní, např. Genista germanica, G. tinctoria, Luzula luzuloides, Vaccinium myrtillus, Veronica officinalis. Reliktní bory osidlují skalní stanoviště svahů s převládající Z a SZ makroexpozicí - skalní stěny od jejich horní hrany až po úpatí, skalní ostrožny, skalky vystupující z bočních hřbítků, strmé svahy s erodovanou půdou a obnaženými skalkami. Rostliny (včetně borovice) rostou jak ze skalních štěrbin, tak na mělké půdě vznikající na drobných skalních výstupcích, teráskách a římsách. Geologický podklad je relativně bazický (amfibolit) až kyselý (křemenné horniny). V kontaktu se na výslunných svazích nejčastěji objevovala společenstva skalních stepí, zaznamenán byl i trávník s dominantní Sesleria varia (hranice segmentů 4 a 5). Na stinných bocích navazovaly na reliktní bory fragmenty dubohabřin, na výslunných bylinná společenstva sutí (sv. Galeopsidion) níže přecházející v suťovou habřinu. Na SZ exponovaném svahu se v sousedství borů prosazovaly spíše acidofilní trávníky, místy i vřesoviště. Kromě nich se v kontaktu nejčastěji objevovaly acidofilní doubravy a kyselejší 41

16 porosty lipových dubohabřin, v depresích i suťové lesy svazu Tilio-Acerion. Umělé lesní porosty jsou v rezervaci zastoupeny především borovými, v malé míře i smrkovými monokulturami. Borové kultury byly vysázeny hlavně na plošině nad údolním svahem a na přilehlých mírnějších svahových partiích. K hladině přehradní nádrže sestupují pouze na pozvolném svahu v S okraji rezervace. Stejnověká populace borovice lesní představuje obvykle nejvyšší složku stromového patra. V jeho nižší vrstvě se spontánně prosazují původní dřeviny, nejvíce dub zimní a habr. Keřové patro bývá vyvinuto sporadicky, ale může dosahovat i vysoké pokryvnosti, na níž se podílí především intenzívně zmlazující dub a habr. Dále byly nejčastěji zaznamenány Corylus avellana, Sorbus aria agg., Rubus fruticosus agg. a R. idaeus. V bylinném patru se v různé míře prosazují acidofilní druhy včetně druhů acidofilních doubrav, druhy mezofilních listnatých lesů spolu s druhy dubohabřin (ř. Fagetalia, sv. Carpinion), v omezenější míře i druhy indikující teplomilné doubravy. Ve světlých borech může být bylinné a mechové patro mohutně vyvinuto. Na úživnějších půdách však bývá potlačeno v důsledku zastínění bohatě vzrostlým keřovým a nižším stromovým patrem. Kulturní bory byly vysázeny na stanovištích acidofilních doubrav (mírnější svahy v segmentech 1 a 2, plošina nad horní hranou údolního svahu v segmentu 5), jedlových doubrav patřících zřejmě k asociaci Abieti-Quercetum Mráz cf. Neuhäusl et Neuhäuslová-Novotná 1989 (segment 2 - mírně svažitý terén ve střední až horní části údolního svahu, segment 5 - plošina nad údolím), mezofilních dubohabřin s bučinnými prvky - tzv. bukových doubrav (segmenty 5 a 6 - plošina nad údolím) a teplomilných doubrav (segment 3 - hrana údolí a horní svahová partie, segment 4 -příčný hřbet nad údolním svahem, segment 5 - hrana plošiny nad údolím). Kulturní smrčiny zaujímají větší plochu pouze v J části rezervace při její Z hranici, kde porůstají střední a horní svahové partie S až SZ orientovaného úbočí Drbákova. V jejich podrostu převládá Calamagrostis arundinacea, místy i Vaccinium myrtillus. V současnosti je zde smrkem zalesňována velká paseka. Fragmenty smrčin byly i na okraji borové kultury porůstající plošinu nad Albertovou skalou (při vyhlídce naučné stezky u tabule č. 10, segment 4) a v Z exponované, mírně svažité mělké boční brázdě těsně pod hranou plošiny nad údolím (segment 5). Rozsáhlejší porosty smrku jsou tedy soustředěny pouze na stinné, S až SZ exponované svahy, kde rostou na stanovištích příznivých pro rozvoj mezofilních lesů řádu Fagetalia. 42

17 Keřová společenstva se nejvýrazněji vyvinula na SZ, eventuelně i S exponovaných suťových svazích (segmenty 5 a 6). Na okraji suťového pole byla zjištěna křovina s dominantami lískou a mukem, v jejíž podrostu převládá Dryopteris filix-mas. Ve spodních svahových partiích rostou na světlinách suťových lesů as. Aceri-Carpinetum křoviny s dominantní Lonicera xylosteum, v jejichž bohatém bylinném patru rostly druhy řádu Fagetalia - např. Galium sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Hypericum hirsutum, Impatiens noli-tangere, Pulmonaria obscura - a některé nitrofilní druhy (Alliaria petiolata, Geranium robertianum, Urtica dioica). V keřovém patru přistupují např. Sorbus aria agg. a Rubus idaeus. Společenstvo obsazovalo jemnější zazeměnou suť. Na hrubě balvanité suti jsou na těchto světlinách vyvinuty keřové porosty s dominantou Ribes alpinum, v jejichž sporadickém podrostu se nachází hlavně Dryopteris filix-mas. Formace křovin (dále ještě např. porost růží a hlohů nebo pás křovin s Corylus avellana, Cornus sanguinea a Euonymus europaea) jsou rozšířeny pouze na nepatrných plochách. Xerotermní travino-bylinná vegetace (tř. Festuco-Brometea) je zastoupena hlavně porosty skalních stepí, které Jiráková (1980b) klasifikuje jako as. Alysso saxatilis - Festucetum duriusculae Klika ex Čeřovský Poměrně vzácně se objevují teplomilné trávníky inklinující ke svazu Bromion erecti. Bylinné patro skalních stepí je v důsledku extrémních půdních podmínek většinou značně mezernaté. K nejčastěji zapisovaným druhům patří Artemisia campestris, Centaurea stoebe, Galium glaucum, Potentilla arenaria, Seseli osseum, Stachys recta a Thymus pulegioides. Druhovou garnituru doplňují např. Ajuga genevensis, Anthericum liliago, Asperula cynanchica, Aster amellus (vzácně), Dianthus carthusianorum, Echium vulgare, Euphorbia cyparissias, Geranium sanguineum, Hieracium sabaudum, H. umbellatum, Hylotelephium maximum, Hypericum perforatum, lnula conyza, Lychnis viscaria, Melica transsilvanica, Peucedanum cervaria, Poa nemoralis cf. subsp. rigidula, Potentilla recta, Pulsatilia pratensis subsp. bohemica, Scabiosa ochroleuca, Sedům album, S. reflexum, Solidago virgaurea, Stipa joannis a Verbascum lychnitis. Do skalních stepí sporadicky pronikají i některé dřeviny, např. Cotoneaster inte-gerrimus, Sorbus aria agg. a Juniperus communis. Floristicky lze odlišit skalní stepi mělkých půd, které osidlují dobře osluněné horní partie bočních hřbítků s víceméně souvislou vrstvou mělké půdy a zazeměné skalní terasy či římsy, od porostů skalních štěrbin (vlastní jádro asociace Alysso-Festucetum duriusculae) vázaných na strmé stěny rozpukaných skal. Ve fytocenózách mělkých půd se s vysokou stálostí vyskytují Anthericum ramosum, Bupleurum falcatum, Carex humilis (mnohdy dominanta či kondominanta) a Vincetoxicum hirundinaria. 43

18 K "diferenciálním" druhům zřejmě patří i Allium oleraceum, Centaurea triumfettii, Coronilla varia, Phleum phleoides, Sanguisorba minor, Sedum sexangulare, lokálně (může se jednat i o syntaxonomicky jiné společenstvo) snad též Sesleria varia. Erodovanější strmé svahy, někdy i s mělkou vrstvou jemné suti, indikuje Galeopsis angustifolia, zvýšenou pokryvností též Anthericum ramosum a Hieracium pilosella. K hojně frekventovaným druhům štěrbinového typu společenstva patří druhy charakteristické pro as. Alysso saxatilis - Festucetum duriusculae: Allium montanum, Asplenium septentrionale, Aurinia saxatilis a Festuca pallens. Kyselejší povahu některých porostů indikuje v obou typech společenstev výskyt vřesu, který (spíše již v SZ exponovaném ohybu údolí) mohou doprovázet např. Avenella flexuosa, Rumex acetosella agg. a Calamagrostis arundinacea. Acidofilně laděné porosty byly zjištěny jak na výrazně kyselých (amfibolicko-biotitická ortorula), tak na bazičtějších horninách (amfibolický rohovec). Koexistenci na ph půdy různě náročných druhů lze vysvětlit např. společnou přítomností křemenných žilek uvnitř a vápnitých povlaků na puklinách amfibolického rohovce. To zřejmě umožňuje současný výskyt výrazně acidofilní-ho vřesu a silně kalcifilní pěchavy (cf. Ellenberg 1991) ve stejném porostu. Závislost skalní vegetace na úživnosti stanoviště popisuje Ložek (1988), podle něhož jsou živinami průměrně zásobené úseky skalních systémů osídleny společenstvem Festuca pallens a Aurinia saxatilis, eventuelně porosty se Sedum album a Allium montanum. Tam, kde převládá vyluhování, zejména ve vrcholových partiích a na exponovaných hřebenech, se podklad jeví jako kyselý, což dokládají porosty vřesu a některých jeho průvodců. Údajný výskyt Asplenium ruta-muraria (Ložek l.c.) potvrzuje přítomnost puklin vyhojených CaCO3. Ložek se rovněž zmiňuje o vazbě vápnomilných formací se Sesleria varia na silně rozpukané skály. V kontaktu s porosty skalních stepí a štěrbin byly nejčastěji zaznamenány teplomilné doubravy, reliktní bory, dubohabřiny a suťové habřiny (Z exponované pobřeží) či acidofilní doubravy (SZ exponovaný ohyb pobřeží). Z nelesních společenstev to byly např. porosty vřesu, na výslunných sutích též porosty svazu Galeopsidion. Těžiště rozšíření skalních stepí a teplomilných štěrbinových společenstev je v téměř souvislých skalních systémech a k nim přilehlých svazích Z exponovaného pobřeží (segmenty 2, 3, 4), od horních (Albertova skála, Rozpuklá) po dolní části údolního svahu. Na mělkých půdách SZ exponovaného ohybu údolí (segment 5) se již prosazují acidofilní trávníky. Xerofytní druhy jsou zde vytlačeny na více či méně osvětlené výchozy skal, kde spolu s přistupujícími acidofyty vytvářejí kysele laděné teplomilné porosty skalních štěrbin. Teplomilné trávníky inklinující ke svazu Bromion erecti se vyskytují dosti ojediněle, spíše ve středních až horních partiích Z exponovaného údolního svahu. Nejlépe vyvinutý porost byl zaznamenán na mírně ukloněném svahu s drobnými skalními výstupky (segment 2), kde 44

19 navazoval na výše rostoucí teplomilnou doubravu s Carex humilis. Níže po svahu přecházel do skalní stepi. Pro jeho vývoj byl kromě hlubšího půdního profilu zřejmě důležitý vliv pastvy, která zde v minulosti nepochybně probíhala. Dominantní postavení v něm zaujímají Brachypodium pinnatum a Inula hirta, subdominantami jsou Carex humilis a Festuca rupicola, početná je populace Veronica spicata. Vedle mnoha druhů rostoucích i ve skalních stepích se objevují např. Achillea distans subsp. styriaca, Agrostis stricta, Centaurium erythraea, Danthonia decumbens, Fragaria viridis, Helianthemum ovatum, Platanthera sp., Poa angustifolia, Polygala oxyptera, Prunella grandiflora, Trifolium alpestre a Viola canina. Druhově mnohem chudší trávníky s Brachypodium pinnatum rostly i ve středních partiích údolní stěny, kde na strmých erodovaných svazích obsazovaly pruhy pevné půdy. Společenstvo s Polypodium vulgare tvoří porosty ve štěrbinách a na zazeměných výstupcích zastíněných skal. Roste hlavně ve středních a dolních částech SZ a S exponovaných svahů vltavského údolí (segmenty 5, 6 a 7). Kromě osladiče lze k charakteristickým rostlinám tohoto druhově chudého společenstva přiřadit zřídka se objevující Cystopteris fragilis a do teplomilných štěrbinových porostů asociace Alysso-Festucetum duriusculae přesahující Asplenium trichomanes. Často, někdy i v hojném počtu, zde roste Chelidonium majus. Floristickou pestrost místy zvyšují druhy okolních mezofilních lesů řádu Fagetalia (např. Alliaria petiolata, Campanula rapunculoides, Dryopteris filix-mas, Festuca altissima, Galeobdolon montanum, Galium sylvaticum, Lilium martagon, Senecio germanicus a některé další), na kyselejších podkladech i druhy acidofilní, např. Avenella flexuosa. Polypodium vulgare proniklo i na Z exponované pobřežní svahy, kde se většinou udržuje na zastíněných skalkách a skalních stěnách se severní mikroexpozicí. Vřesoviště se vyskytují na kyselých, ale i na bazičtějších, avšak obtížně zvětrávajících horninách. Typické je pro ně dominantní postavení keříčků Calluna vulgaris. Ve floristicky obvykle chudších porostech se nejčastěji objevují druhy skalních stepí a teplomilných doubrav, případně i další druhy výslunných suchých stanovišť - Allium montanum, Anthericum ramosum, Artemisia absinthium, Asperula cynanchica, Aurinia saxatilis, Dianthus carthusianorum, Euphorbia cyparissias, Festuca pallens, Galium glaucum, Hieracium pilosella, Hypericum perforatum, Lembotropis nigricans, Polygonatum odoratum, Scabiosa ochroleuca, Stachys recta, Thymus pulegioides, Verbascum lychnitis, Vincetoxicum hirundinaria. Z acidofilních druhů byly s vyšší stálostí zaznamenány pouze Festuca ovina a Avenella flexuosa. Z náletových dřevin se objevovaly např. Sorbus aria agg., Cotoneaster integerrimus a Juniperus communis. Na S exponovaném svahu přistupuje i Ribes alpina. Vřesoviště obsazují většinou výslunné polohy Z až SZ exponovaného pobřeží (segmenty 3, 4, 5). V J polovině rezervace vyznívají izolovaným porostem na hraně skalní stěny při tabuli č. 4 (hranice segmentů 6 a 7). Nacházejí se 45

20 převážně ve středních, méně v dolních a výjimečně (segment 5) v horních částech svahu. Maximálního rozvoje dosahují v SZ exponovaných partiích (segment 5) na stanovištích s převládajícím vyluhováním (viz též Ložek 1988) - mělké erodované půdy strmějších závěrečných částí bočních hřbítků, skalní výchozy, mělce zazeměné horní hrany skalních stěn, skalnaté svahy s půdou pokrytými skalními výstupky, štěrbiny rozpukaných skal. Na Z exponovaných svazích byly v kontaktu zaznamenány hlavně teplomilné doubravy a skalní stepi, zvláštním případem byl teplomilně laděný reliktní bor s vřesem a pěchavou. Na méně osluněných svazích v jižní části rezervace navazovala vřesoviště nejčastěji na acidofilní doubravy nebo acidofilní trávníky. Na mělkých půdách SZ exponovaného ohybu pobřeží nahrazují porosty vřesu společenstvo skalních stepí, které se zde již díky snížené insolaci nemůže plně rozvíjet. Příbuznost stanovištní se odráží i v podobnosti floristické - značný podíl teplomilných druhů ve vřesovištích a naopak zastoupení vřesu ve skalních stepích výslunnější části rezervace. Acidofilní trávníky mají centrum rozšíření v SZ exponovaném ohybu pobřeží (segment 5). Při horní hraně svahů se jejich výskyt překrývá s mapovaným rozšířením acidofilních doubrav (viz mapa č. 3). Přítomnost těchto trávníků dokládá větší zastoupení acidofilních doubrav i v nižších svahových partiích na plochách s mapovanými lipodubovými bučinami. Na bočních hřbítcích, které jsou přistíněny alespoň z boku rostoucími stromy, byly zaznamenány maloplošné, druhově velice chudé trávníky s vůdčím druhem Festuca ovina. Vedle acidofytů (Avenella flexuosa, Calluna vulgaris) přistupuje např. Achillea distans subsp. styriaca. V kontaktu byla zapsána dubohabřina s Luzula luzuloides, skalní step, reliktní bor, dubohabřina s prvky bučin a suťový les svazu Tilio-Acerion. Acidofilní trávníky s dominantní Avenella flexuosa jsou v porovnání s vřesovišti více soustředěny na stinnějších údolních svazích, což se projevuje podstatně nižším zastoupením xerofytů v jejich druhové skladbě. Z teplo- a sucho-milnějších druhů byly zjištěny Anthericum ramosum, Dianthus carthusianorum, Euphorbia cyparissias, Hieracium pilosella, Hypericum perforatum, Polygonatum odoratum, Sedum reflexum, Seseli osseum a Vincetoxicum hirundinaria. Z acidofilních druhů se kromě Calluna vulgaris a Festuca ovina Častěji objevují ještě Luzula luzuloides a Vaccinium myrtillus. Trávníky s dominantní Avenella flexuosa byly nalezeny ve všech svahových partiích. Rostou na zazeměných skalních výstupcích a na mělkých půdách bočních hřbítků, zřídka např. na strmě se svažující lesní světlině. Často bývají zastíněny v okolí rostoucími stromy nebo skalní stěnou. Zjištěny byly jenom na kyselých horninách (biotitický granit, paleoryolit, amfibolicko-biotitická ortorula). V kontaktu byly zaznamenány kyselé reliktní bory, suťový les (sv. Tilio-Acerion), biková dubohabřina, fytocenóza s dominantní Luzula luzuloides, vřesoviště a skalní stepi. 46

21 K acidofilním trávníkům mohou být přiřazeny i druhově většinou silně ochuzené fytocenózy s dominantní Luzula luzuloides, které nejčastěji rostly na zastíněných skalních úpatích. Floristické obohacení bylo pozorováno jen na kontaktu s porosty svazu Galeopsidion a teplomilnějšími cenózami s druhy třídy Festuco-Brometea (hranice segmentů 4 a 5). V sousedství většiny porostů jsou acidofilní trávníky a lesy svazu Tilio-Acerion, případně i vřesoviště. Bylinná vegetace sutí je v rezervaci zastoupena porosty výslunných sutí (sv. Galeopsidion) a vegetací stinných, převážně SZ až S exponovaných suťových svahů. V porostech svazu Galeopsidion dosahuje většinou dominantního či kondominantního postavení kalcifilní druh Galeopsis angustifolia. Společenstvo s touto konopicí roste na dobře osvětlených sutích a strmých svazích se silně erodovanou půdou, jež bývá z části pokryta jemnou sutí. Z ostatních druhů se nejčastěji objevovaly Euphorbia cyparissias, Verbascum lychnitis a Vincetoxicum hirundinaria, dále byly zaznamenány např. Ajuga genevensis a Thymus pulegioides. Na stanovištích bez výraznější akumulace sutě a s vyšším podílem holého erodovaného půdního povrchu Galeopsis angustifolia částečně ustupuje druhům Anthericum ramosum nebo Bupleurum falcatum. Porosty svazu Galeopsidion dosahují většinou nízké pokryvnosti a druhové pestrosti. Vyskytují se ve středních, někdy i dolních svahových partiích Z exponovaného pobřeží (segmenty 2, 3, 4, 5), jež je z valné části budováno bazickými horninami. V kontaktu se uplatňují skalní stepi, teplomilné doubravy a teplomilněji laděné porosty reliktních borů nebo dubo-habrových hájů. Na suťových svazích navazují na cenózy svazu Galeopsidion hlouběji do nitra bočních zářezů posunuté suťové habřiny. Ve stinných bočních zářezech Z exponovaného pobřeží (segmenty 2-zřídka, 4, 5) a na SZ a S svazích vltavského údolí (segmenty 5, 6) jsou na sutích vyvinuty porosty nitrofilních bylin. S vyšší frekvencí byly zaznamenány Geranium robertianum a Urtica dioica, z kapraďorostů Dryopteris filix-mas. Na hrubší balvanité suti se ve floristicky až extrémně chudých porostech dominantně prosazoval Dryopteris filix-mas, v druhově bohatších cenózách i Geranium robertianum. K nim přistupovaly další nitrofilní druhy a druhy rostoucí též ve štěrbinách nebo na zazeměných výstupcích zastíněných skal, např. Alliaria petiolata, Asplenium trichomanes, Cystopteris fragilis, Epilobium collinum, Galium aparine, G. sylvaticum a Polypodium vulgare. Jak na balvanité suti, tak na drobnější suti s vyšším podílem humózní jemnozemě místy dominantně rostla Impatiens noli-tangere. Druhově nejbohatší fytocenózy vznikly na jemnější, silně zazeměné suti. S nejvyšší pokryvnosti v nich vedle Dryopteris filix-mas a Geranium robertianum vystupoval druh Galeobdolon montanum. Dále zde najdeme řadu mezofilních lesních druhů (ř. Fagetalia), např. Actaea spicata, Asarum europaeum, Cardamine impatiens, Epilobium montanum, Galeopsis bifida, Galium odoratum, Hepatica nobilis, Mercurialis perennis, Mycelis muralis, Primula veris, 47

22 Pulmonaria obscura, Senecio germanicus. Porosty nitrofilních bylin jsou nejčastěji vyvinuty na nezalesněné, ale z okolí alespoň částečně zastiňované suti. Osidlují volná stanoviště uvnitř suťových lesů svazu Tilio-Acerion. Optimálního rozvoje dosahují ve středních a dolních svahových partiích. V kontaktu byly ještě zaznamenány acidofilní doubravy, dubohabřiny s prvky bučin a na Z exponovaných svazích suťové habřiny. Pionýrská bylinná společenstva primitivních půd (tř. Sedo-Scleranthetea) byla výrazněji vyvinuta pouze na nepatrných plochách. Zaznamenány byly dva fragmentární porosty, prvý při horní hraně údolního svahu u tabule č. 10 (segment 3), druhý u pěšiny podél vodní nádrže (segment 1). Charakteristická je pro ně přítomnost jednoletých jarních a časně letních efemerů Aira caryophyllea, Cerastium pumilum agg., Myosotis stricta a Veronica verna. V jarním a časně letním aspektu bývá dominantním druhem během června již odumírající Poa bulbosa. Z dalších druhů byly zapsány např. Erophila verna, Potentilla argentea, P. neumanniana, Ranunculus bulbosus, Valerianella locusta a Veronica prostrata. Oba porosty byly ovlivněny mírným sešlapem. Z ostatních společenstev byly zaznamenány porosty zřídka užívaných lesních cest, v nichž byly hojně zastoupeny mezofytní luční druhy řádu Arrhenatheretalia nebo v nich dominoval Agrostis tenuis, a efemerní společenstvo mladé lesní paseky s dominantním druhem Senecio sylvaticus včetně starších sukcesních stádií představovaných zde téměř monocenózou třtiny Calamagrostis epigejos (Z okraj rezervace, segment 7). Údaje vegetační mapky (mapa č. 3, podle Jiráková 1980a) lze na základě průzkumu provedeného v roce 1993 upřesnit v následujících bodech: 1. Rozšíření bukových doubrav v S části rezervace je značně nadhodnoceno, naopak podhodnoceno je zde zastoupení acidofilních doubrav, případně jejich přechodných formací k dubohabřinám. 2. Na údolním svahu se Z makroexpozicí nejsou vymapovány suťové lesy rostoucí v bočních zářezech (tzv. suťové habřiny), ani fragmenty dubohabřin (sv. Carpinion). 48