Lesní vegetace v údolí Vltavy severnì od Zlaté Koruny (okres Èeský Krumlov)

Transkript

1 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , Lesní vegetace v údolí Vltavy severnì od Zlaté Koruny (okres Èeský Krumlov) Forest vegetation in the Vltava river valley north of Zlatá Koruna (district of Èeský Krumlov) David Z e l e n ý Ústav botaniky a zoologie, Pøírodovìdecká fakulta Masarykovy univerzity v Brnì, Kotláøská 2, Brno a Katedra botaniky, Pøírodovìdecká fakulta Jihoèeské univerzity v Èeských Budìjovicích, Branišovská 31, Èeské Budìjovice; zeleny@sci.muni.cz. Abstract The aim of this study is to provide a phytosociological description of natural and semi-natural forest vegetation in a part of the deep valley of the Vltava river between Zlatá Koruna and Boršov nad Vltavou. A total of 173 phytosociological relevés have been recorded and classified into 16 vegetation associations or communities, which have been supplemented with lists of diagnostic, constant and dominant species and a brief description of ecological characteristics and relationships to other syntaxa. Approximately 20% of relevés remained unclassified. Unconstrained ordination (non-metric multidimensional scaling) with supplementary projection of Ellenberg indicator values was used to describe ecological relationships between vegetation types in the valley. The concept of classification of selected vegetation units is discussed and comments on nature conservation strategy are given. The study contains tables of all original phytosociological relevés and results of soil chemical analyses. K e y w o r d s : non-metric multidimensional scaling, phytosociology, river phenomenon, soil sample analysis N o m e n k l a t u r a : Kubát et al. (2002), Frey et al. (1995), Nìmeèek (2001), Moravec (2000, 2002), Willner & Grabherr (2007), Boublík (2007) Úvod Hluboká øíèní údolí mají v mírnì zvlnìné krajinì Èeského masivu výjimeèné postavení: koncentruje se v nich diverzita na druhové i biotopové úrovni, spojená s výskytem druhù a stanoviš reliktního charakteru a funkcí údolí coby migraèního koridoru, mísícího horské a ní inné druhy. Biotické i abiotické charakteristiky hlubokých øíèních údolí byly shrnuty v konceptu øíèního fenoménu, zavedeném v 60. letech minulého století (Bla ková 1964, Jeník & Slavíková 1964) pøi studiu vegetaèních pomìrù v kaòonu Vltavy ve støedních

2 112 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy Obr. 1. Mapa studovaného území. Plné body pøedstavují lokality fytocenologických snímkù, krátké úseèky pozici transektù. Fig. 1. Map of study area. Full circles show localities of the phytosociological relevés, short line segments depict the position of the transects.

3 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , Èechách pøed jeho zatopením pøehradními nádr emi vltavské kaskády. Detailní vegetaèní studie vznikly i v jiných øíèních údolích s rozvinutými projevy øíèního fenoménu, napø. na Berounce (Kolbek et al. 1997, Kolbek ), Dyji (Chytrý & Vicherek 1995) a øekách západomoravského øíèního systému (Jihlava, Oslava, Chvojnice a Rokytná; Chytrý & Vicherek 1996), mimo Èeskou republiku napø. na øekách Main a Rodach v sousedním Bavorsku (Türk 1994). Vegetace hlubokých øíèních údolí Èeského masivu byla studována i z hlediska vazby druhù s urèitým areálem na specifická stanovištì v rámci údolí (Chytrý 1995), mo ností fenologického mapování (Chytrý & Tichý 1998) nebo prediktivního modelování potenciální pøirozené vegetace (Tichý 1999). Zelený & Chytrý (2007) zpracovali kvantitativní analýzu zákonitostí v rozmístìní a ekologických vazbách vegetace v rámci øíèních údolí na modelovém pøíkladu Dyje a Vltavy. Údolí Vltavy v širším okolí støedovìké zøíceniny Dívèí Kámen severovýchodnì od Èeského Krumlova si i pøes intenzivní a velkoplošné zásahy èlovìka dodnes na nìkterých místech zachovalo témìø pøirozený vegetaèní ráz. Aèkoli bylo hojnì navštìvováno botaniky po více ne sto let, publikovaných studií týkajících se vegetace tohoto území je velmi málo: svahové jedliny zde studovala Husová (1968) a pozdìji Boublík (2007), vegetaci pøírodní rezervace Dívèí Kámen zpracoval Albrecht (1987) a v pozdìjším inventarizaèním prùzkumu znovu Zelený & Lepší (2005) a vegetaci lu ních lesù zde snímkoval J. Douda (ined.). Mezeru ve znalostech vegetaèních pomìrù údolí Vltavy mezi Zlatou Korunou a Boršovem nad Vltavou se èásteènì pokouší zaplnit tato studie, podávající souhrnné zpracování všech zaznamenaných typù pøirozené a polopøirozené lesní vegetace, které se v tomto území vyskytují. Charakteristika studovaného území Studovaný úsek údolí Vltavy se nachází mezi obcemi Zlatá Koruna (6 km SV od Èeského Krumlova) a Boršov nad Vltavou (6 km JJZ od Èeských Budìjovic). Úseky víceménì rovného toku se zde støídají s úseky zaklesnutých meandrù s nárazovými bøehy tvoøenými charakteristickými skalními komplexy (Rohanova stráò, Èertova stráò, skály v rezervaci Dívèí Kámen nebo skály pod zøíceninou Kotek). Studie zahrnuje do rùzné míry i zahloubená údolí nìkterých pøítokù Vltavy (Kokotínskou rokli, Køem ský potok, Tøebonínský potok a nìkteré bezejmenné pøítoky). Délka studovaného úseku údolí Vltavy je 19,5 øíèních kilometrù, nadmoøské výšky se v území pohybují v rozmezí od 400 metrù (dno údolí Vltavy v úseku u Boršova nad Vltavou) do 551 metrù (ji ní akropole Tøísovského oppida kóta Na Rejtì). Hloubka údolí místy pøesahuje 100 m. Z geomorfologického hlediska je území znaènì èlenité, tvoøené pestrou mozaikou plochých, konvexních a konkávních typù reliéfu plochá aluvia na dnì údolí, hlinitá deluvia pøi bázi postranních roklí, balvanité osypy pøi bázi skalnatých svahù, úzké postranní rokle, vypreparované skalní sruby, mírné i strmé svahy tvoøené pùdami s rùzným obsahem skeletu nebo zaoblené horní údolní hrany. Velká èást studovaného území le í v oblasti tvoøené pestrou sérií moldanubika pøeva ujícím geologickým substrátem jsou rùzné typy rul, èasto prostoupené výskyty

4 114 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy krystalických vápencù, erlanù, amfibolitù a grafitických hornin (Chábera 1985). V oblasti Dívèího Kamene zasahuje do údolí výskyt granulitu, kterým je tvoøena témìø celá rezervace Dívèí Kámen. S pøítomností granulitu souvisí i hojný výskyt hadcù, jak velkoplošný (PR Holubovské hadce), tak v podobì maloplošných výskytù (v Kokotínské rokli nebo na pravobøe ním svahu v meandru Vltavy proti zøíceninì Dívèí Kámen). Proti proudu Vltavy probíhá územím pomìrnì výrazný klimatický gradient od teplejší oblasti, podle Quitta (Quitt 1971, 1975) oznaèované jako MT11 (s prùmìrnými lednovými teplotami -4 a -2 C, prùmìrnými èervencovými teplotami 17 a 18 C a srá kovým úhrnem ve vegetaèním období mm), která sem zasahuje z Budìjovické pánve, po chladnìjší oblast MT5 (s prùmìrnými lednovými teplotami -5 a -4 C a prùmìrnými èervencovými teplotami 16 a 17 C a srá kovým úhrnem ve vegetaèním období mm), která po ji ním úpatí Blanského lesa pokraèuje a na Èeskokrumlovsko. Více ne regionální klimatické rozdíly však vegetaci v údolí ovlivòují rozdíly mikro- a mezoklimatické (Quitt 1996, Tichý 1996), dané pøedevším rùznou expozicí svahù (chladné severní versus teplé ji ní a jihozápadní svahy) a pozicí na údolním svahu (extrémní horní hrany versus chladné a vlhké báze údolí stínìné okolním horizontem, s výskyty typických teplotních inverzí). Hlavními faktory prostøedí, které ovlivòují rozmístìní jednotlivých vegetaèních typù v rámci vltavského údolí, jsou orientace svahu, pùdní ph, pøítomnost nebo naopak absence fluvizemì a hloubka pùdy. Význam orientace svahu je pøitom rùzný v rùzných èástech údolního svahu: nejvýraznìji se rozdíly v orientaci svahu projevují na vegetaci ve støedních èástech svahu, naopak nejmenší jsou pøi bázi údolí (Zelený & Chytrý 2007). Metodika Sbìr vegetaèních dat Fytocenologický výzkum v oblasti probíhal v letech , v prùbìhu kterých bylo zaznamenáno 173 fytocenologických snímkù lesní vegetace jejich rozmístìní je znázornìno na obr. 1 (s výjimkou snímku hadcového boru v PR Boøinka západnì od Holubova). Sbìr snímkù probíhal podle prostorového schématu, který kombinoval dvojí pøístup ke snímkování vegetace: 1) transektovou metodu, pøi které byly fytocenologické snímky poøizovány v pravidelných vzdálenostech (30 m) na transektech vedoucích po spádnici údolního svahu, a 2) preferenèní umístìní snímkù, kdy byly snímky poøizovány tradièním fytocenologickým zpùsobem v subjektivnì vytipovaných porostech. První pøístup sbìru dat je vhodný k popisu variability nejèastìjších vegetaèních typù, nezkreslené subjektivním výbìrem snímkovaných porostù. Druhý zpùsob umo òuje zaznamenání tìch vegetaèních typù, u kterých je pravdìpodobnost zachycení transektovou metodou malá. Snímky zaznamenávané prvním pøístupem mají jednotnou velikost plochy 150 m 2 a nezahrnují mechorosty a lišejníky, zatímco snímky zaznamenávané druhým pøístupem mají velikost plochy promìnlivou ( m 2, u jednoho snímku maloplošného su ového lesa výjimeènì 80 m 2 ) a mechové patro bylo u mnohých z nich zaznamenáno. Odbìry a analýzy pùd U 123 snímkù byly odebrány pùdní vzorky (z náhodnì vybraných míst v rámci snímkované plochy bylo ocelovým váleèkem odebráno 5 vzorkù z hloubky 0 10 cm a ty následnì smíchány do jednoho smìsného vzorku). U všech takto odebraných pùdních vzorkù bylo stanoveno aktivní ph ve vodním výluhu, resp. výmìnné ph v roztoku KCl nebo CaCl 2 (vysušená pùda byla smíchána s destilovanou vodou, resp. 1M

5 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , roztokem KCl nebo CaCl 2, a to v hmotnostním pomìru 1:5; po 24 hod. bylo ph mìøeno sklenìnou elektrodou). U 51 z odebraných pùdních vzorkù (z finanèních dùvodù ne u všech) bylo provedeno stanovení pøístupných ivin (P, K, Mg a Ca) metodou Mehlich III a u 29 vzorkù stanovení celkového uhlíku, celkového dusíku a C/N pomìru v pùdní sušinì spalovací metodou na CN analyzátoru (ThermoQuest). Výsledky jsou uvedeny v tab. 7 (aktivní a výmìnné ph) a tab. 8 (ostatní), hodnoty aktivního ph pro jednotlivé vegetaèní typy jsou zobrazeny v obrázku 3 (místo klasického krabicového diagramu byl pou it bodový diagram, který umo òuje porovnání variability namìøených hodnot mezi vegetaèními typy i bez nutnosti výpoètu prùmìru nebo mediánu hodnot, který by byl zkreslen neúplností dat). I kdy nejsou pro svou úplnost výsledky slo itìjších chemických analýz (stanovení pøístupných ivin a C/N pomìr) pou ity k ádné analýze, je k nim pøihlí eno v komentáøích k jednotlivým vegetaèním typùm. Klasifikace fytocenologických snímkù Jednotlivé snímky byly do vylišených vegetaèních jednotek zaøazeny na základì subjektivních kritérií, s tím, e pro nìkteré jednotky byly jako vodítko pou ity výsledky klasifikace expertním systémem, pøipravovaném v rámci projektu Vegetace ÈR (Chytrý 2007) a zalo eném na metodì COCKTAIL (Bruelheide 2000, Koèí et al. 2003). Na pou ité pøedbì né verzi expertního systému pro lesní vegetaci se podíleli K. Boublík, J. Douda, R. Hédl, M. Chytrý, I. Knollová a J. Roleèek; aktuální verze expertního systému je dostupná na Popisy nìkterých jednotek jsou doplnìny poznámkou o mo ném zaøazení vybraných snímkù do asociací, které se vymykají tomuto širšímu fytocenologickému pojetí. Ka dá popisovaná asociace (resp. spoleèenstvo) je uvedena seznamem diagnostických, konstantních a dominantních druhù. Posuzovány byly jen druhy cévnatých rostlin ze slouèených vegetaèních pater, které mají v celém datovém souboru více ne dva výskyty (mechorosty a lišejníky nebyly zahrnuty). Diagnostické druhy jsou definovány na základì fidelity k dané skupinì, pøièem fidelita byla poèítána na presenènì-absenèních datech z tabulky všech 173 snímkù a vyjádøena koeficientem phi (Ö, Sokal & Rohlf 1995), který byl upraven na virtuálnì stejný poèet snímkù v ka dé skupinì (Tichý & Chytrý 2006). Za diagnostický je pova ován druh, který splòuje kritérium prùkaznosti Fisherova exaktního testu koncentrace druhu v dané skupinì a má hodnotu Ö > 0,20. Za konstantní jsou oznaèeny druhy s frekvencí nad 40 %. Dominantními druhy jsou druhy s pokryvností alespoò 25 % (s výjimkou acidofilních borù, kde byla pro nízkou pokryvnost vegetace pou ita hranice 15 %). Pokud je poèet druhù v nìkteré z kategorií diagnostických / konstantních / dominantních vyšší ne dvacet, pouze prvních dvacet s nejvyššími hodnotami fidelity / frekvence / pokryvnosti jsou zahrnuty ve výètu druhù v popisu jednotlivých jednotek; druhy jsou øazeny sestupnì podle velikosti daného kritéria. Vzhledem k pou ité metodì mají stanovené diagnostické druhy jen lokální platnost. 29 fytocenologických snímkù (necelých 20 % všech snímkù) nebylo mo né pøiøadit k ádné z pou itých vegetaèních jednotek, nejèastìji proto, e se jedná o pøechodný vegetaèní typ. Tyto snímky byly i pøesto pou ity v následné ordinaèní analýze pro dokreslení variability studované vegetace a jejich druhové slo ení je uvedeno v tab. 6. Všechny snímky byly následnì ulo eny v Èeské národní fytocenologické databázi (Chytrý & Rafajová 2003) pod unikátními èísly, která jsou uvedena v seznamu u lokalit fytocenologických snímkù. Statistická analýza dat Všechny fytocenologické snímky (vèetnì nezaøazených) byly analyzovány pomocí nepøímé ordinaèní analýzy, která je schopná odhalit hlavní gradienty v druhovém slo ení dat a tyto gradienty pøípadnì identifikovat s nìkterými z ekologických gradientù. Byla pou ita metoda nemetrického mnohorozmìrného škálování (non-metric multidimensional scaling, NMDS, Minchin 1987), která se pokouší uspoøádat rozmístìní jednotlivých snímkù v dvourozmìrném prostoru ordinaèního diagramu tak, aby reálné vzdálenosti mezi dvìma snímky v diagramu odpovídaly nepodobnosti v jejich druhovém slo ení vypoètené pomocí vybraného indexu nepodobnosti (zde Bray-Curtisùv index nepodobnosti, Faith et al. 1987). Aby bylo mo né interpretovat jednotlivé osy coby hlavní ekologické gradienty, je rozlo ení snímkù ve výsledném diagramu rotováno kolem centroidu tak, aby první osa zachycovala maximum variance (toto je provedeno metodou PCA, aplikovanou na skóre snímkù; podrobnìjší informace k technickým detailùm této metody uvádìjí Oksanen et al. 2007). Snímky pøiøazené k jednotlivým asociacím (resp. spoleèenstvùm) jsou odlišeny rùznými

6 116 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy symboly, nezaøazené snímky jsou zobrazeny jako malé krou ky. Za úèelem interpretace hlavních ekologických gradientù v datech jsou do diagramu pasivnì promítnuty Ellenbergovy indikaèní hodnoty (EIH, Ellenberg et al. 1992) pro iviny, vlhkost, pùdní reakci, svìtlo, teplo a kontinentalitu, vypoètené pro ka dý snímek jako nevá ený prùmìr EIH jednotlivých druhù ve snímku se slouèenými vegetaèními patry. Fytocenologické snímky byly zapsány v programu Turboveg 2 (Hennekens & Schaminée 2001). Editace snímkù a výpoèty fidelit druhù a prùmìrných Ellenbergových indikaèních hodnot byly provedeny v programu JUICE 6.4 (Tichý 2002, Tichý & Holt 2006). Ordinaèní analýza metodou NMDS byla provedena v programu R (R Development Core Team 2007) pomocí knihovny vegan (Oksanen et al. 2007). Analýza lokálních rozdílù v druhovém slo ení lesní vegetace Aby bylo mo né popsat rozdíly v druhovém slo ení studované vegetace v lokálním mìøítku a analogických vegetaèních typù v celonárodním mìøítku, bylo pro vybrané asociace (zastoupené více ne deseti snímky) provedeno srovnání fytocenologických snímkù ze studovaného území se snímky z ostatních èástí Èeské republiky, získanými z Èeské národní fytocenologické databáze (Chytrý & Rafajová 2003). Pro ka dou porovnávanou asociaci tak byla vytvoøena synoptická tabulka, zahrnující dvì skupiny snímkù snímky této asociace ze studovaného území a snímky z jiných oblastí klasifikované jejich autory do stejné asociace. Expertním odhadem a pomocí analýzy odlehlých bodù byly z datového souboru vylouèeny snímky s pøíliš odlišným druhovým slo ením, co èásteènì oèistilo soubor z centrální databáze od chybnì klasifikovaných snímkù. Na základì výpoètu fidelity (koeficientu phi), upravené na virtuálnì shodný poèet snímkù ve skupinì (Tichý & Chytrý 2006), byly následnì stanoveny druhy specifické pro lokální datový soubor [druhy s vysokou fidelitou (Ö > 0,20) pro lokální snímky] a druhy s frekvencí v daném území výraznì ni ší [druhy s vysokou fidelitou (Ö > 0,20) pro snímky z databáze]. V textu jsou dále interpretovány jen výsledky týkající se vybraných døevin: Carpinus betulus, Quercus petraea, Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, Corylus avellana, Tilia cordata, Abies alba, Quercus robur a Prunus *padus. Pøehled vegetaèních jednotek V následujícím pøehledu jsou uvedeny všechny vegetaèní jednotky, zastoupené v získaném fytocenologickém materiálu. V hierarchickém èlenìní byly pou ity pouze kategorie tøída svaz asociace / spoleèenstvo. Tøída: Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937 Svaz: Alnion incanae Paw³owski in Paw³owski, Soko³owski & Wallisch 1928 Asociace: Pruno-Fraxinetum Oberdorfer 1953 Svaz: Carpinion Issler 1931 Asociace: Galio sylvatici-carpinetum Oberdorfer 1957 Svaz: Tilio-Acerion Klika 1955 Spoleèenstvo: Poa nemoralis-tilia cordata sensu Firbas & Sigmond 1928 Asociace: Aceri-Carpinetum Klika 1941 Asociace: Lunario-Aceretum Schlüter in Grüneberg & Schlüter 1957 Svaz: Fagion sylvaticae Luquet 1926 Asociace: Mercuriali perennis-fagetum Scamoni 1935 Asociace: Galio odorati-fagetum Sougnez & Thill 1959 Asociace: Galio rotundifolii-abietetum Wraber (1955) 1959 Svaz: Luzulo-Fagion Lohmeyer et Tüxen in Tüxen 1954 Asociace: Melampyro-Fagetum Oberdorfer 1957 Asociace: Luzulo-Fagetum Meusel 1937

7 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , Asociace: Luzulo-Abietetum albae Oberdorfer 1957 Svaz: Genisto germanicae-quercion Neuhäusl & Neuhäslová-Novotná 1967 Asociace: Luzulo albidae-quercetum Hilitzer 1932 Asociace: Viscario-Quercetum Stöcker 1965 Svaz: Quercion petraeae Zólyomi & Jakucs ex Jakucs 1960 Asociace: Sorbo torminalis-quercetum Svoboda ex Bla ková 1962 Tøída: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al Svaz: Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Asociace: Asplenio cuneifolii-pinetum sylvestris Pišta ex Husová in Husová et al Asociace: Vaccinio myrtilli-pinetum sylvestris Juraszek 1928 Popis spoleèenstev P r u n o - F r a x i n e t u m Tab. 2, snímky Diagnostické druhy: Alnus glutinosa, Lycopus europaeus, Phalaris arundinacea, Stachys sylvatica, Calystegia sepium, Stellaria nemorum, Lysimachia vulgaris, Symphytum officinale, Prunus *padus, Myosotis palustris agg., Festuca gigantea, Impatiens glandulifera, Carex brizoides, Aegopodium podagraria, Lamium maculatum. Konstantní druhy: Impatiens glandulifera, Urtica dioica, Lycopus europaeus, Phalaris arundinacea, Impatiens parviflora, Alnus glutinosa, Symphytum officinale, Stellaria nemorum, Stachys sylvatica, Rubus fruticosus agg., Prunus *padus, Lamium maculatum, Calystegia sepium, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea. Dominantní druhy: Alnus glutinosa, Carex brizoides, Urtica dioica, Salix fragilis, Prunus *padus, Impatiens glandulifera, Corylus avellana, Tilia cordata, Rubus fruticosus agg., Alnus incana. Olšiny s dominancí Alnus glutinosa a významnou pøímìsí Prunus *padus porùstající aluvia pøi bázích údolních svahù. Bylinné patro je druhovì bohaté, s vysokou pokryvností nitrofilních (Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Geum urbanum) a mokøadních druhù (Lycopus europaeus, Myosotis palustris agg., Lysimachia vulgaris, Lamium maculatum, Solanum dulcamara). V terénu navazují porosty této asociace èasto na vegetaci su ových lesù, co se projevuje v druhovém slo ení všech vegetaèních pater: ve stromovém patøe èastou pøítomností Tilia cordata, v bylinném patøe výskytem druhù mezofilních a su ových lesù (Asarum europaeum, Galeobdolon luteum agg., Dryopteris sp. div.). Pùda je vlhká, bohatá na iviny, s relativnì vysokým ph. Nejèastìji zastoupeným pùdním typem je fluvizem, èasto v kombinaci se su ovým rankerem. G a l i o s y l v a t i c i - C a r p i n e t u m Tab. 4, snímky (syn. Melampyro nemorosi-carpinetum Passarge 1962, Stellario-Tilietum Moravec 1964) Diagnostické druhy: Festuca heterophylla, Pulmonaria officinalis agg., Campanula trachelium, Campanula rapunculoides, Alliaria petiolata, Ranunculus nemorosus, Viola riviniana, Anemone nemorosa,

8 118 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy Carex montana, Symphytum tuberosum, Veronica chamaedrys agg., Lathyrus vernus, Clinopodium vulgare, Hedera helix, Salvia glutinosa. Konstantní druhy: Poa nemoralis, Tilia cordata, Pulmonaria officinalis agg., Luzula luzuloides, Corylus avellana, Campanula persicifolia, Stellaria holostea, Hieracium sabaudum, Hepatica nobilis, Asarum europaeum, Vincetoxicum hirundinaria, Impatiens parviflora, Hieracium murorum, Campanula trachelium, Campanula rapunculoides. Dominantní druhy: Tilia cordata, Quercus robur, Poa nemoralis, Tilia platyphyllos, Festuca heterophylla, Corylus avellana, Acer platanoides. Porosty dubohabøin, v jejich stromovém patøe pøeva uje Tilia cordata a Quercus robur. Podle ú ivnosti a bazicity stanovištì se mìní i slo ení bylinného patra, od snímkù s pøeva ujícími acidofyty po snímky s pøevahou druhù mezofilních a eutrofních lesù, pøípadnì s vyšší frekvencí bazifilních druhù. Dobrým indikátorem dubohabøin na Vltavì je pøítomnost druhu Festuca heterophylla. Rozšíøení dubohabøin v oblasti je vázáno na vyšší koncentraci vápníku v pùdách (kambizemì nebo rendziny s promìnlivou pøímìsí skeletu), a to jednak na samotné výskyty krystalických vápencù (pøedevším v okolí Zlaté Koruny), na lokality obohacené vápníkem sekundárnì (v bezprostøedním okolí zøíceniny Dívèí Kámen) a také na vápníkem mírnì obohacená sprašová deluvia vyskytující se místy pøi bázi údolních svahù. S p o l e è e n s t v o P o a n e m o r a l i s - T i l i a c o r d a t a Tab. 4, snímky Diagnostické druhy: Cystopteris fragilis, Asplenium trichomanes, Convallaria majalis, Digitalis grandiflora, Cardaminopsis arenosa, Myosotis sylvatica, Stellaria holostea, Solidago virgaurea, Hieracium murorum, Polypodium vulgare agg. Konstantní druhy: Tilia cordata, Stellaria holostea, Solidago virgaurea, Polypodium vulgare agg., Poa nemoralis, Luzula luzuloides, Impatiens parviflora, Hieracium murorum, Corylus avellana, Convallaria majalis, Cardaminopsis arenosa, Rubus idaeus, Myosotis sylvatica, Lychnis viscaria, Hylotelephium maximum. Dominantní druhy: Tilia cordata. Skalní lipiny s lipnicí hajní. Diagnosticky dùle itá je pøítomnost lípy ve stromovém patøe typické pro tuto vegetaci jsou vícekmenné polykormony Tilia cordata, rostoucí na temeni skalního výchozu. V bylinném patøe se kombinují druhy skalních biotopù (Polypodium vulgare, Asplenium septentrionale) s druhy su ových nebo mezofilních lesù, které jsou však pøítomné ve výraznì ni ší abundanci (Geranium robertianum, Dryopteris sp. div., Galeobdolon luteum agg.). Výrazné nitrofyty jako Urtica dioica, Alliaria petiolata nebo Aegopodium podagraria vìtšinou chybí. V rùzné míøe jsou zastoupeny i druhy acidofilních a teplomilných doubrav, s vysokou abundancí je vyvinuto mechové patro. Pøeva ujícím pùdním typem je litozem. Na Vltavì bylo toto spoleèenstvo zaznamenáno pouze na skalních výchozech zastínìných okolními stromy; z jiných území (napø. Køivoklátsko, Boublík et al. 2003) je známo i z nezazemnìných sutí a balvaniš kyselých hornin.

9 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , A c e r i - C a r p i n e t u m Tab. 3, snímky Diagnostické druhy: Pulmonaria officinalis agg., Tilia cordata, Galeobdolon luteum agg., Impatiens noli-tangere, Dryopteris filix-mas, Asarum europaeum, Chelidonium majus, Geranium robertianum, Adoxa moschatellina, Actaea spicata, Melica nutans, Urtica dioica, Epilobium montanum, Campanula trachelium. Konstantní druhy: Dryopteris filix-mas, Tilia cordata, Impatiens parviflora, Corylus avellana, Geranium robertianum, Poa nemoralis, Oxalis acetosella, Galeobdolon luteum agg., Asarum europaeum, Urtica dioica, Pulmonaria officinalis agg., Sambucus nigra, Melica nutans, Senecio nemorensis agg., Galeopsis bifida. Dominantní druhy: Tilia cordata, Corylus avellana, Acer pseudoplatanus, Galeobdolon luteum agg., Tilia platyphyllos, Picea abies, Acer platanoides, Abies alba, Quercus robur, Lonicera xylosteum, Impatiens parviflora, Dryopteris filix-mas, Calamagrostis arundinacea. Su ové lesy na prudkých údolních svazích. Ve stromovém patøe dominuje Tilia cordata, T. platyphyllos, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides a Abies alba, v keøovém patøe je významná pøítomnost Corylus avellana. Bylinné patro je v porovnání s kontaktními lu ními lesy nebo dubohabøinami druhovì pomìrnì chudé, s kombinací druhù nitrofilních (Urtica dioica, Chelidonium majus, Geranium robertianum, Galeobdolon luteum agg., Impatiens noli-tangere) a mezofilních (Pulmonaria officinalis agg., Asarum europaeum, Hepatica nobilis) a s nìkolika druhy majícími výraznou vazbu na su ové lesy (Dryopteris filix-mas, Aruncus vulgaris). Su ové lesy osídlují støední a spodní èásti prudkých údolních svahù rùzných orientací. Pøeva ujícími pùdními typy jsou su ový ranker a kambizem rankerová, pùdy jsou ivinami bohaté, s vysokým obsahem skeletu. Snímek è. 33 (tab. 4) pochází z antropogenní suti na svahu v tìsném sousedství zøíceniny hradu Dívèí Kámen, obohacené vápníkem z pojiva rozpadajících se hradních zdí. To se projevuje jak na extrémnì vysokém ph pùdy (aktivní ph 7,5, výmìnné ph 7,4), tak na vysokém obsahu vápenatých kationtù v pùdì ( mg/kg). Snímek è. 27 (tab. 4) je pøechodným k asociaci Arunco-Aceretum Moor 1952 byl zaznamenán na svahu v záøezu bezejmenného pøítoku a v jeho bylinném patøe je zastoupen druh Aruncus vulgaris, jeho pokryvnost však nepøesahuje 5 %. Nìkteré snímky su ových lesù ze studovaného území stojí na hranici mezi asociacemi Aceri-Carpinetum (jednotka su ových lesù ni ších a støedních poloh) a Fraxino excelsioris-aceretum pseudoplatani (Koch 1926) Rübel 1930 ex Tüxen 1937 [syn. Mercuriali-Fraxinetum (Klika 1942) Husová in Moravec et al. 1982, su ové lesy vyšších poloh s absencí ní inných druhù a druhù dubohabøin]. Do druhé z asociací øadí nìkteré porosty su ových lesù s pøítomností jedle ze studovaného území také Boublík (2007). Asociace Fraxino excelsioris-aceretum pseudoplatani je oproti Aceri-Carpinetum vymezena negativnì, absencí druhù ni ších poloh a dubohabøin, a studované území je právì oblastí, kde tyto druhy postupnì vyznívají. Proto e není snadné v tomto lokálním mìøítku obì asociace od sebe jednoznaènì odlišit, zaøadil jsem všechny snímky do asociace Aceri-Carpinetum.

10 120 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy L u n a r i o - A c e r e t u m Tab. 3, snímky Diagnostické druhy: Lunaria rediviva, Mercurialis perennis, Cardamine impatiens, Milium effusum, Impatiens noli-tangere, Senecio nemorensis agg., Galium odoratum, Abies alba, Galeobdolon luteum agg., Prenanthes purpurea, Actaea spicata, Oxalis acetosella, Moehringia trinervia, Dryopteris dilatata, Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas. Konstantní druhy: Lunaria rediviva, Abies alba, Senecio nemorensis agg., Oxalis acetosella, Milium effusum, Dryopteris filix-mas, Impatiens noli-tangere, Galeobdolon luteum agg., Dryopteris dilatata, Mercurialis perennis, Corylus avellana, Sambucus nigra, Impatiens parviflora, Asarum europaeum, Urtica dioica. Dominantní druhy: Abies alba, Lunaria rediviva, Sambucus nigra, Corylus avellana, Fagus sylvatica, Tilia platyphyllos, Galeobdolon luteum agg. Su ové lesy s mìsíènicí vytrvalou. Ve stromovém patøe pøevládá Abies alba, s obèasnou pøímìsí Fagus sylvatica, Tilia platyphyllos a Picea abies, v keøovém patøe dominuje Corylus avellana a Sambucus nigra. Rostou na prudkých svazích pøevá nì severních orientací. Typická je dvoupatrová struktura bylinného patra, v jeho vyšším patøe dominuje Lunaria rediviva (s pokryvností v nìkterých snímcích a 50 %), doprovázená v ni ším patøe nitrofilními druhy (Mercurialis perennis, Milium effusum, Impatiens noli-tangere, Galeobdolon luteum agg.). Diagnosticky dùle itá je i pøítomnost druhù svazu Fagion (Paris quadrifolia, Galium odoratum, Actaea spicata). Pùdy jsou hluboké kambizemì s nízkým obsahem skeletu, bohaté na iviny a s vyšším ph. K v ì t n a t é b u è i n y ( a s. M e r c u r i a l i p e r e n n i s - F a g e t u m a G a l i o o d o r a t i - F a g e t u m ) Tab. 3, snímky 1 5. Diagnostické druhy: Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Galeobdolon luteum agg., Prenanthes purpurea, Dryopteris filix-mas. Konstantní druhy: Impatiens parviflora, Fagus sylvatica, Dryopteris filix-mas, Oxalis acetosella, Galeobdolon luteum agg., Sambucus nigra, Prenanthes purpurea, Hepatica nobilis, Corylus avellana, Asarum europaeum, Acer pseudoplatanus, Abies alba. Dominantní druhy: Fagus sylvatica, Sambucus nigra, Impatiens parviflora, Galeobdolon luteum agg. Omezený výskyt kvìtnatých buèin v území nedovoluje poøídit snímkový materiál dostaèující k zhodnocení variability na úrovni asociací, proto jsou zde kvìtnaté buèiny pojednány souhrnnì. V jejich rámci je mo né vylišit dvì asociace, lišící se od sebe trofií stanovištì eutrofnìjší asociaci Mercuriali perennis-fagetum a mezotrofnìjší asociaci Galio odorati-fagetum. Snímky 1, 2 a 5 se díky pøítomnosti výrazných nitrofytù (Chelidonium majus, Galeobdolon luteum agg., Geranium robertianum nebo Urtica dioica) øadí spíše do asociace Mercuriali perennis-fagetum. Snímky 3 a 4 patøí spíše do asociace Galio odorati-fagetum, s redukovaným výskytem nitrofilních druhù (kromì Galeobdolon luteum agg.) a naopak pøítomností mezotrofních druhù (Asarum europaeum,

11 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , Dryopteris filix-max, Hepatica nobilis, Pulmonaria officinalis agg.). Snímkované porosty rostou na severovýchodnì a jihovýchodnì orientovaných prudších svazích, na hluboké, málo skeletovité kambizemi. G a l i o r o t u n d i f o l i i - A b i e t e t u m Tab. 3, snímky 6 8. Diagnostické druhy: Carex digitata, Solanum dulcamara, Prenanthes purpurea, Abies alba, Rubus idaeus. Konstantní druhy: Rubus idaeus, Oxalis acetosella, Dryopteris filix-mas, Abies alba, Urtica dioica, Solanum dulcamara, Senecio nemorensis agg., Sambucus nigra, Prenanthes purpurea, Picea abies, Milium effusum, Luzula luzuloides, Impatiens parviflora, Hepatica nobilis, Geranium robertianum. Dominantní druhy: Milium effusum, Abies alba. Kvìtnaté jedliny s dominancí Abies alba a èasto s pøímìsí Picea abies ve stromovém patøe a Corylus avellana v keøovém patøe. Pro bylinné patro je charakteristická pøítomnost mezotrofních druhù øádu Fagetalia (Carex digitata, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris filix-mas, Prenanthes purpurea) a omezený výskyt nitrofytù. Vegetace je z území dolo ena pouze tøemi snímky, co neumo òuje dùkladnìjší zhodnocení její variability a ekologických vazeb; všechny snímky jsou pøibli nì severní orientace, na kambizemích s rùzným obsahem skeletu. M e l a m p y r o - F a g e t u m Tab. 3, snímky Diagnostické druhy: Fagus sylvatica, Picea abies, Hieracium murorum, Polypodium vulgare agg., Pinus sylvestris. Konstantní druhy: Polypodium vulgare agg., Luzula luzuloides, Hieracium murorum, Avenella flexuosa, Quercus petraea agg., Pinus sylvestris, Picea abies, Fagus sylvatica, Vaccinium myrtillus, Mycelis muralis, Hieracium lachenalii, Campanula rotundifolia, Calamagrostis arundinacea, Sorbus aucuparia, Betula pendula. Dominantní druhy: Fagus sylvatica. Acidofilní buèiny skalnatých stanoviš s výrazným zastoupením svìtlomilných druhù v bylinném patøe. V rozvolnìném stromovém patøe jsou vedle dominantního buku významnì zastoupeny také Pinus sylvestris a Quercus petraea. Chudé bylinné patro s malou pokryvností se slo ením blí í acidofilním borùm, s pøevahou acidofytù (Avenella flexuosa, Luzula luzuloides, Calluna vulgaris nebo Vaccinium myrtillus) a petrofytù (Polypodium vulgare, Campanula rotundifolia). Vyšší pokryvnost má mechové a lišejníkové patro. Asociace osídluje skalnatá stanovištì východní orientace, kde roste na mìlkých litozemích kyselé reakce. Z území je dokumentována z horních hran vypreparovaných skalních výchozù v PR Dívèí Kámen a z horní hrany údolního svahu v meandru ji nì pod Tøísovským oppidem.

12 122 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy L u z u l o - F a g e t u m Tab. 3, snímky Diagnostické druhy:. Konstantní druhy: Luzula luzuloides, Impatiens parviflora, Dryopteris filix-mas, Dryopteris dilatata, Picea abies, Fagus sylvatica, Abies alba, Urtica dioica, Polypodium vulgare agg., Mycelis muralis, Hieracium murorum, Dryopteris carthusiana, Calamagrostis arundinacea, Avenella flexuosa, Taraxacum sect. Ruderalia, Rubus fruticosa agg., Quercus petraea agg. Dominantní druhy: Fagus sylvatica. Acidofilní buèiny s dominancí Fagus sylvatica ve stromovém patøe, s pøímìsí Abies alba a Picea abies. Bylinné patro má nízkou pokryvnost, pøevládají acidofilní (Luzula luzuloides) a mezotrofní druhy (Calamagrostis arundinacea, Dryopteris filix-mas). Z území jsou acidofilní buèiny dokumentovány pouze dvìma snímky, tak e další hodnocení vegetaèní a ekologické variability není mo né. Oba snímky pocházejí z PR Dívèí Kámen ze stinných ú labin mezi vypreparovanými skalními výchozy ve východní èásti rezervace, kde rostou na støednì hlubokých kyselých kambizemích. L u z u l o - A b i e t e t u m a l b a e Tab. 3, snímky Diagnostické druhy: Sambucus racemosa, Senecio viscosus, Frangula alnus, Sorbus aucuparia, Dryopteris dilatata, Abies alba, Polypodium vulgare agg., Rubus idaeus. Konstantní druhy: Sorbus aucuparia, Senecio viscosus, Sambucus racemosa, Rubus idaeus, Polypodium vulgare agg., Oxalis acetosella, Dryopteris dilatata, Calamagrostis arundinacea, Avenella flexuosa, Abies alba, Vaccinium myrtillus, Solidago virgaurea, Pinus sylvestris, Mycelis muralis, Impatiens parviflora. Dominantní druhy: Abies alba, Calamagrostis arundinacea. Acidofilní jedliny s dominancí Abies alba ve stromovém patøe, s pøímìsí Picea abies nebo Fagus sylvatica. Bylinnému patru dominují acidofyty (Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus, na skalnatých stanovištích i Polypodium vulgare) doplnìné o oligomezotrofní a mezotrofní druhy (Calamagrostis arundinacea, Dryopteris filix-mas, Mycelis muralis, Impatiens parviflora) a naopak s absencí výraznìjších nitrofytù. Osídlují kyselé, spíše mìlké pùdy (ranker litický) na stanovištích orientovaných na sever a na východ. L u z u l o a l b i d a e - Q u e r c e t u m Tab. 5, snímky Diagnostické druhy: Quercus petraea agg., Cytisus scoparius, Hieracium sabaudum. Konstantní druhy: Quercus petraea agg., Luzula luzuloides, Avenella flexuosa, Pinus sylvestris, Hieracium sabaudum, Hieracium murorum, Vaccinium myrtillus, Rubus idaeus, Poa nemoralis, Convallaria majalis, Tilia cordata, Galeopsis bifida. Dominantní druhy: Quercus petraea agg., Tilia cordata, Vaccinium myrtillus, Quercus robur, Calluna vulgaris, Avenella flexuosa.

13 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , Acidofilní doubravy s Quercus petraea coby dominantou stromového patra, s èastou pøímìsí Pinus sylvestris a s nízkou pokryvností i Tilia cordata a Fagus sylvatica. V bylinném patøe pøeva ují acidofyty (Luzula luzuloides, Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus), mezi které bývají pøimíšeny i druhy mezotrofní (Convallaria majalis, Polygonatum odoratum, Calamagrostis arundinacea, Poa nemoralis). Rostou na spíše mìlèích pùdách, s promìnlivým obsahem skeletu, chudších na iviny a s ni ším ph; nejèastìjšími pùdními typy jsou ranker litický nebo mìlké kambizemì. Osídlují støední a horní èásti údolních svahù o rùzných orientacích. V i s c a r i o - Q u e r c e t u m Tab. 5, snímky Diagnostické druhy: Jasione montana, Rumex acetosella, Festuca pallens, Cytisus nigricans, Calluna vulgaris, Lychnis viscaria, Silene nutans, Veronica officinalis, Quercus robur, Asplenium septentrionale, Viscum album, Genista germanica, Genista tinctoria, Galeopsis sp., Hieracium lachenalii. Konstantní druhy: Silene nutans, Quercus robur, Pinus sylvestris, Lychnis viscaria, Luzula luzuloides, Festuca pallens, Cytisus nigricans, Calluna vulgaris, Avenella flexuosa, Rumex acetosella, Quercus petraea agg., Jasione montana, Hieracium sabaudum, Hieracium murorum, Hieracium lachenalii. Dominantní druhy: Quercus robur. Smolnièkové doubravy tvoøí rozvolnìné porosty s dominancí Quercus robur, Q. petraea a Pinus sylvestris ve stromovém patøe. Bylinné patro s nízkou pokryvností je tvoøeno smìsí acidofilních druhù (Luzula luzuloides, Avenella flexuosa, Cytisus nigricans, Calluna vulgaris) s druhy písèitých pùd (Jasione montana, Rumex acetosella), druhy teplomilnìjšího charakteru (Lychnis viscaria, Silene nutans) a druhy skalních stanoviš (Festuca pallens, Hylotelephium maximum). Rostou na konvexních tvarech horních údolních hran pøevá nì ji ních a západních orientací. Pùdy jsou kyselé, ivinami chudé, mìlké a vysychavé, pøeva ujícími typy jsou litozem a ranker litický v mozaice s na povrch prostupujícím skalním podkladem. S o r b o t o r m i n a l i s - Q u e r c e t u m Tab. 5, snímky Diagnostické druhy: Euphorbia cyparissias, Dianthus carthusianorum agg., Genista tinctoria, Achillea tanacetifolia, Trifolium alpestre, Allium senescens subsp. montanum, Ajuga genevensis, Hypericum perforatum, Trifolium medium, Vincetoxicum hirundinaria, Anthemis tinctoria, Anthericum ramosum, Origanum vulgare, Cytisus nigricans, Galium verum agg. Konstantní druhy: Vincetoxicum hirundinaria, Poa nemoralis, Hieracium sabaudum, Quercus robur, Euphorbia cyparissias, Corylus avellana, Hylotelephium maximum, Cytisus nigricans, Silene nutans, Hieracium lachenalii, Genista tinctoria, Dianthus carthusianorum agg., Anthericum ramosum, Hypericum perforatum, Festuca pallens. Dominantní druhy: Quercus robur, Quercus petraea agg., Poa nemoralis, Corylus avellana, Carex muricata agg., Calamagrostis epigejos, Brachypodium pinnatum, Arrhenatherum elatius.

14 124 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy Teplomilná doubrava s dominancí Quercus robur a Quercus petraea ve stromovém patøe, s èastou pøímìsí Pinus sylvestris a dalších døevin. Dùle itou slo kou druhovì bohatého bylinného patra jsou teplomilné druhy (Vincetoxicum hirundinaria, Euphorbia cyparissias, Anthemis tinctoria, Anthericum ramosum, Inula conyzae), vedle kterých se v porostu uplatòují i druhy kyselých mìlkých pùd (Festuca pallens, Hylotelephium maximum, Campanula rotundifolia, Silene nutans, Lychnis viscaria), acidofyty (Luzula luzuloides, Avenella flexuosa, v malé míøe i Festuca ovina) i druhy mezotrofních stanoviš (Calamagrostis arundinacea, Hieracium sabaudum, Polygonatum odoratum). Na Vltavì se s vyšší frekvencí v tìchto porostech vyskytuje i jinak vzácný druh Achillea tanacetifolia. Teplomilné doubravy osídlují horní, ji nì a jihozápadnì orientované èásti údolních svahù, kde rostou na mìlkých rankerech s vyšším ph. A s p l e n i o c u n e i f o l i i - P i n e t u m s y l v e s t r i s Tab. 5, snímky Diagnostické druhy: Silene vulgaris, Centaurea scabiosa, Campanula glomerata, Thymus pulegioides, Pimpinella saxifraga, Achillea millefolium agg., Vaccinium vitis-idaea, Anthericum ramosum, Galium mollugo agg., Viscum album, Festuca ovina, Campanula rotundifolia agg., Campanula persicifolia, Pinus sylvestris, Senecio viscosus. Konstantní druhy: Silene vulgaris, Pinus sylvestris, Pimpinella saxifraga, Centaurea scabiosa, Campanula rotundifolia agg., Campanula persicifolia, Campanula glomerata, Avenella flexuosa, Anthericum ramosum, Achillea millefolium agg., Viscum album, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Thymus pulegioides, Senecio viscosus. Dominantní druhy: Pinus sylvestris, Festuca ovina, Calamagrostis arundinacea, Avenella flexuosa. Acidofilní bory rostoucí na hadcích, jejich stromové patro tvoøí témìø výluènì Pinus sylvestris a keøové patro a na výjimky chybí. V bylinném patøe pøeva ují acidofyty, doplnìné o vzácnì se vyskytující serpentinofyty (Asplenium cuneifolium), druhy teplomilných doubrav (Centaurea scabiosa, Campanula glomerata, Anthericum ramosum, Brachypodium pinnatum, Achillea tanacetifolia) a druhy mezofilních lesù (Carex digitata, Campanula persicifolia, Melica nutans a další). Diagnosticky dùle itým druhem je Silene vulgaris, na Køeme ských hadcích pak pøítomnost sivolisté formy Festuca ovina. Porosty vykazují silnou vazbu na hadcový substrát, kde rostou na mìlkých hoøeènatých rankerech s vysokým obsahem Mg (viz tab. 8). Všechny studované porosty mají kulturní ráz se stromovým patrem tvoøeným stejnovìkým porostem borovice. V a c c i n i o m y r t i l l i - P i n e t u m s y l v e s t r i s Tab. 5, snímky Diagnostické druhy: Aurinia saxatilis subsp. arduini, Epilobium angustifolium, Calluna vulgaris, Pinus sylvestris, Betula pendula, Vaccinium vitis-idaea, Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus. Konstantní druhy: Pinus sylvestris, Avenella flexuosa, Betula pendula, Vaccinium myrtillus, Sorbus aucuparia, Polypodium vulgare agg., Calluna vulgaris. Dominantní druhy (pokryvnost >15 %): Pinus sylvestris, Avenella flexuosa, Calluna vulgaris.

15 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , Dimenze kontin. svìtlo teplota reakce iviny vlhkost PF GC PT AC LAc EuF GA MF LF LAb LQ VQ SQ AP VP nekl Dimenze 1 Obr. 2. Ordinaèní diagram (nemetrické mnohorozmìrné škálování) ukazující vztahy vegetaèních jednotek k pasivnì promítnutým Ellenbergovým indikaèním hodnotám pro teplo, svìtlo, kontinentalitu, vlhkost, iviny a pùdní reakci. Fig. 2. Ordination diagram (non-metric multidimensional scaling) showing relationships of vegetation units to passively projected Ellenberg indicator values for temperature ( teplota ), light ( svìtlo ), continentality ( kontin. ), moisture ( vlhkost ), nutrients ( iviny ) and soil reaction ( reakce ). Zkratky / Abbreviations: PF Pruno-Fraxinetum, GC Galio sylvatici-carpinetum, PT Poa nemoralis-tilia cordata, AC Aceri-Carpinetum, LAc Lunario-Aceretum, EuF kvìtnaté buèiny / herb-rich beech forests (Mercuriali perennis-fagetum + Galio odorati-fagetum), GA Galio rotundifolii-abietetum, MF Melampyro-Fagetum, LF Luzulo-Fagetum, LAb Luzulo-Abietetum albae, LQ Luzulo albidae-quercetum, VQ Viscario-Quercetum, SQ Sorbo torminalis-quercetum, AP Asplenio cuneifolii-pinetum sylvestris, VP Vaccinio myrtilli-pinetum sylvestris, nekl. neklasifikované snímky / un-classified relevés. Acidofilní skalní bory. Velmi øídké stromové patro tvoøí Pinus sylvestris, v keøovém patøe roste vedle borovice ještì Betula pendula a Sorbus aucuparia. Bylinné patro má velmi nízkou pokryvnost, v nìkterých porostech témìø chybí, naopak mechové a lišejníkové patro je dobøe vyvinuto. V bylinném patøe dominují acidofyty (Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris) a petrofyty (Polypodium vulgare agg., Aurinia saxatilis subsp. arduini). Mechové patro tvoøí keøíèkové lišejníky rodu Cladonia a

16 126 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy PF GC PT AC LAc EuF GA MF LF LAb LQ VQ SQ AP VP aktivní ph Obr. 3. Namìøené hodnoty aktivního ph pùdy (mìøeno ve vodním roztoku) pro jednotlivé vegetaèní jednotky (zkratky viz popisku u obr. 2). Fig. 3. Measured values of active soil ph (measured in water solution) for particular vegetation units (for abbreviations, see caption to Fig. 2). lupenité lišejníky rodù Parmelia, Peltigera a další. Acidofilní bory osídlují skalnaté biotopy v horních èástech øíèního údolí bez výraznìjší preference k orientaci. Rostou zde na kyselých a velmi mìlkých litozemích, které se vyskytují v mozaice s obna eným skalním substrátem. Ekologické vztahy mezi jednotlivými vegetaèními jednotkami Informace o variabilitì jednotlivých vegetaèních jednotek a jejich vzájemných ekologických vztazích podává ordinaèní diagram na obr. 2, zobrazující výsledky nepøímé ordinaèní analýzy metodou NMDS. Ordinaèním prostorem prochází nìkolik ekologických gradientù, které je mo né interpretovat na základì pasivnì prolo ených Ellenbergových indikaèních hodnot: zleva doprava je to vzrùstající gradient vlhkosti a ivin, ve smìru z levého horního do pravého dolního rohu roste pùdní reakce, ve smìru z pravého horního do levého dolního rohu se zvyšuje teplota, svìtlo a èásteènì i kontinentalita. Rozmístìní vegetaèních typù tyto gradienty interpretuje následovnì: v pravém dolním rohu (vlhké, ivinami bohaté baziètìjší pùdy) jsou snímky lu ních lesù (Pruno-Fraxinetum),

17 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , Tab. 1. Rozdíly ve frekvenci zastoupení vybraných døevin v datového souboru ze studované oblasti pøi srovnání s daty z ostatních oblastí Èeské Republiky. Druhy vyskytující se na Vltavì v dané asociaci s výraznì vyšší frekvencí jsou oznaèeny znaménkem plus, druhy s výraznì ni ší frekvencí znaménkem minus. Pro zkratky asociací viz popisky obr. 2. Tab. 1. Differences of selected tree species frequency of occurrence in the local dataset compared with a dataset from other areas of the Czech Republic. The plus sign indicates occurrence of the species in the Vltava valley with significantly higher frequency in the given vegetation type than in other areas, a minus sign indicates species with a lower frequency. For abbreviations of associations, see caption to Fig. 2. PF GC AC LAc LQ SQ Carpinus betulus Quercus petraea Fraxinus excelsior Acer pseudoplatanus Corylus avellana Tilia cordata Abies alba + + Quercus robur + Prunus *padus + naopak v levém horním rohu (stanovištì suché, chudé na iviny a kyselé) jsou snímky acidofilních borù (Vaccinio-Pinetum) a acidofilních doubrav (Luzulo-Quercetum). V pravém horním rohu (chladnìjší a stinné polohy, bohatší na vlhkost i iviny) najdeme snímky kvìtnatých buèin (Galio-Fagetum a Mercuriali-Fagetum) a jedlin (Galio rotundifolii-abietetum) spolu s pomìrnì homogenní skupinou su ových lesù s mìsíènicí vytrvalou (Lunario-Aceretum). V levém dolním rohu (stanovištì svìtlá, suchá a kontinentální a ménì kyselá) je skupina snímkù teplomilných doubrav (Sorbo torminalis-quercetum). Blí e ke støedu ordinaèního diagramu jsou umístìny snímky dubohabøin (Galio-Carpinetum) a su ových lesù (Aceri-Carpinetum, spol. Poa nemoralis-tilia cordata), co odpovídá jejich ekologickému postavení více èi ménì ivných mezických lesù. Ze ètyø snímkù hadcových borù Asplenio cuneifolii-pinetum jsou tøi víceménì v blízkosti borù acidofilních, zatímco jeden se podobá teplomilným doubravám (snímek z malé hadcové polohy na pravém bøehu Vltavy nedaleko PR Dívèí Kámen). Z diagramu je také patrný ekologický rozdíl mezi dvìma vylišenými asociacemi acidofilních buèin Melampyro-Fagetum a Luzulo-Fagetum: první se vyskytuje v levé horní èásti diagramu a èásteènì se pøekrývá s vegetací acidofilních borù a doubrav, se kterými sdílí charakter stanovištì (skalnaté výslunné svahy s mìlkými pùdami) i podobné druhové slo ení; snímky druhé asociace jsou posunuty více vpravo podél gradientu vlhkosti a ivin do blízkosti humózních kvìtnatých buèin. Skalní lipiny (spol. Poa nemoralis-tilia cordata) tvoøí pøechod mezi vegetací dubohabøin a su ových lesù na jedné stranì a vegetací acidofilních doubrav na stranì druhé, co také odpovídá pøechodnému charakteru jejich druhového slo ení a stanovištì. Neklasifikované snímky pøeva ují uprostøed ordinaèního diagramu.

18 128 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy Lokální specifika v druhovém slo ení lesní vegetace ve studovaném území Pro nìkteré asociace bylo porovnáno druhové slo ení vegetace ze studované oblasti se snímky té samé asociace z ostatních èástí ÈR, pøevzatými z Èeské národní fytocenologické databáze. Výsledky ukazují nìkolik systematických rozdílù, které se projevují napøíè rùznými vegetaèními typy a které jsou dány pøedevším fytogeografickými zvláštnostmi studované oblasti. Pro nìkteré døeviny jsou rozdíly uvedeny v tab. 1. V území chybí Carpinus betulus, a to nejen v dubohabøinách, ale i su ových lesích, acidofilních a teplomilných doubravách ve všech tìchto vegetaèních typech je jeho absence nahrazena zvýšenou frekvencí Corylus avellana, v nìkterých navíc i Tilia cordata. S ni ší frekvencí se v dubohabøinách a teplomilných doubravách na Vltavì vyskytuje Quercus petraea, naopak s vyšší frekvencí v teplomilných doubravách se vyskytuje Quercus robur. V su ových lesích se s ni ší frekvencí vyskytuje Fraxinus excelsior a Acer pseudoplatanus, naopak vyšší frekvenci v území má v tìchto porostech Abies alba. Výsledky èásteènì odrá ejí fytogeografické zvláštnosti ji ních Èech, týkající se hlavnì absence habru, která je zøejmì vyvá ena vyšší frekvencí lísky a lípy srdèité, a ni ší frekvence dubu zimního, který je v teplomilných doubravách nahrazen dubem letním. Problematika syntaxonomického zaøazení nìkterých vegetaèních jednotek D u b o h a b ø i n y V dùsledku absence habru v ji ních a západních Èechách (Moravec 1964, Pokorný 2002) byly dubohabøiny v tìchto okrajových oblastech oddìlovány do asociace Stellario-Tilietum Moravec 1964, diferencované právì pøedevším absencí habru (Moravec 1964). Analýza variability vegetace dubohabøin v mìøítku celé Èeské republiky ukázala, e vymezení asociace Stellario-Tilietum nemá dostateènou podporu ve fytocenologickém materiálu (Knollová & Chytrý 2004), a tuto asociaci proto nemá smysl vylišovat. Porosty dubohabøin z území Vltavy jsou proto øazeny do asociace Galio sylvatici-carpinetum Oberdorfer 1957, která pùvodnì zahrnovala vegetaci dubohabøin z jihozápadního Nìmecka a která byla novìji (Knollová & Chytrý 2004, Willner & Grabherr 2007) synonymizována s asociací Melampyro nemorosi-carpinetum Passarge K v ì t n a t é b u è i n y Novìjší koncepce klasifikace kvìtnatých buèin opouští døívìjší koncept regionálních asociací (Moravec 1985, Moravec 2000) a pøebírá koncept zalo ený pøedevším na trofii stanovištì (Willner 2002, Willner & Grabherr 2007). Vltavské porosty kvìtnatých buèin, podle pùvodního konceptu zøejmì spadající do asociace Tilio cordatae-fagetum Mráz 1960 em. Moravec 1977, se øadí podle novìjšího pojetí do dvou asociací nitrofilnìjší Mercuriali perennis-fagetum Scamoni 1935 a mezotrofnìjší Galio odorati-fagetum Sougnez & Thill 1959.

19 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43: , J e d l i n y Z oblasti pøi horní hranici rozšíøení dubohabøin popsala Husová (1968) asociaci jedlin Deschampsio flexuosae-abietetum (snímky pou ité k popisu této asociace pocházely pøímo ze studovaného území, z údolních svahù severozápadnì od Èertynì a severovýchodnì od Opalic) a v jejím rámci pozdìji Husová (1983) vylišila dvì subasociace D. f.-a. deschampsietosum flexuosae a D. f.-a. calamagrostietosum arundinaceae. V novìjším pojetí (Boublík & Zelený 2007, Boublík 2007) není tato asociace rozlišována a porosty spadající do jednotlivých subasociací jsou øazeny do rùzných asociací porosty oligotrofnìjší subas. D. f.-a. deschampsietosum flexuosae do asociace acidofilních jedlin Luzulo-Abietetum, porosty mezotrofní subas. D. f.- A. calamagrostietosum arundinaceae do asociace Galio rotundifolii-abietetum. Poznámky k ochranì pøírody Na výše popsané zákonitosti rozmístìní jednotlivých vegetaèních typù v rámci øíèního údolí má bezesporu vliv i èlovìk. Snad jediným skuteènì pøirozeným lesním vegetaèním typem, který se ve studovaném území vyskytuje, jsou toti acidofilní bory, osidlující nejextrémnìjší skalní stanovištì, a do urèité míry snad i su ové lesy porùstající prudké svahy. Podoba všech ostatních lesních porostù je z velké èásti výsledkem lidského hospodaøení, a to v souèasnosti i minulosti. Hospodaøení v natolik topograficky komplikovaném terénu je pøitom nároèná zále itost, a zdaleka ne jen kvùli nesnadné dostupnosti. Jemná prostorová mozaika ekologicky velmi rozdílných stanoviš vy aduje od lesního hospodáøe velkou dávku zkušeností, doplnìných nemenší dávkou citu, aby dokázal rozhodnout o strategii, s jakou se bude k jednotlivým porostùm pøistupovat. A novodobá lesnická praxe intenzivního zalesòování tyto zkušenosti a cit ignoruje, jak dokládají velkoplošné kultury jehliènanù sázených (alespoò zdánlivì) bez sebemenšího respektování charakteru èi výjimeènosti stanovištì. Dobrou zprávou z vltavského údolí je, e stále existuje sí lesních porostù, které svým charakterem odpovídají stanovištním nárokùm a které unikly intenzivním lesnickým zásahùm (velká èást z nich je zdokumentována snímkovým materiálem v této studii). Otázkou zùstává, jaký bude jejich další osud. Èást studovaného území spadá do Chránìné krajinné oblasti Blanský les, která však trochu nelogicky pokrývá jen levobøe ní èást vltavského údolí. Za úèelem ochrany lesních porostù na pravém bøehu bylo navr eno nìkolik maloplošných rezervací (napø. Rohanova skála), jejich vyhlášení se však nikdy nerealizovalo. Ochranu vltavského údolí nakonec alespoò legislativnì vyøešilo zahrnutí jeho podstatné èásti do systému evropsky významných lokalit v rámci programu Natura 2000 (lokalita Blanský les). Souèasné porosty (nemluvì o monokulturách jehliènanù) nepøedstavují a na zmínìné výjimky ani pùvodní, ani pøirozenou vegetaci; ve vìtšinì z nich se bì nì lesnicky hospodaøí. Otázkou, se kterou se bude muset ochrana pøírody vypoøádat, je strategie jejich dalšího managementu: máme se opravdu sna it za ka dou cenu pøevádìt všechny porosty na pøirozené nebo pøírodì blízké?

20 130 Zelený: Lesní vegetace v údolí Vltavy Nìkteré porosty jsou pøímým výsledkem historického hospodaøení v lesích, napøíklad dubohabøiny nebo teplomilné doubravy, pro které samovolný vývoj znamená výrazný posun v druhové skladbì všech vegetaèních pater (expanze jasanu a køovin, celková mezofytizace; Hofmeister 2002). Rozumné lesnické zásahy, které by byly v souladu s historickými metodami lesního managementu (napøíklad paøezení), by v takových pøípadech nemusely jít proti ochranì pøírody, pokud by její filozofie pozmìnila své zamìøení z ochrany pøirozenosti na ochranu rozmanitosti. V natolik specifickém území, jakým je hluboké øíèní údolí, navíc pøistupuje ještì další aspekt, toti význam ochrany nejen jednotlivých porostù (pro jejich druhovou bohatost, charakteristický porostní tvar nebo výskyt ohro ených druhù), ale také celé mozaiky ekologicky rozdílných stanoviš jako celku jedinì tak je mo né zajistit funkèní existenci vegetaèních projevù øíèního fenoménu i v budoucnosti. Summary This paper present the results of a phytosociological study of forest vegetation in the deep Vltava river valley between Zlatá Koruna and Boršov nad Vltavou (South Bohemia). A total of 173 phytosociological relevés in natural and semi-natural forest vegetation types were recorded, following a combination of two spatial sampling approaches: 1) sampling transects following the fall line of the valley slope, with sample sites of m situated along these transects at equal distances (30 m), and 2) sampling at subjectively selected sites with relevé areas varying between 100 and 400 m 2 (with one relevé of 80 m 2 ). The first approach is suitable to describe common vegetation types and their variability without distortion caused by subjective positioning of relevés, while the second approach makes it possible to record uncommon vegetation types, which is less probable when using transect method (see Fig. 1 for location of transects and individual plots). For most of the relevés, soil samples were taken and analyzed for ph (in water solution for active ph and KCl or CaCl 2 solution for exchangeable ph) see Tab. 7 and Fig. 3 for results. With selected relevés, further analyses were carried out: concentration of P, K, Mg and Ca following the Mehlich III method and total C and N in soil dry mass using the combustion method (for results, see Tab. 8). Relevés were classified subjectively in combination with help of the expert system based on the COCKTAIL method prepared under the Vegetation survey of Czech Republic project (this method is described in Chytrý et al. 2007; the expert system is available at In total, 15 associations and 1 community were distinguished: Pruno-Fraxinetum (alluvial forests), Galio sylvatici-carpinetum (oak-hornbeam forests), Poa nemoralis-tilia cordata community (lime forests on rock outcrops), Aceri-Carpinetum (sloping scree forests), Lunario-Aceretum (fir forests with herb layer dominated by Lunaria rediviva), Mercuriali perennis-fagetum and Galio odorati-fagetum (herb rich beech forests), Galio rotundifolii-abietetum (herb rich fir forests), Melampyro-Fagetum (sparse beech forests in rocky habitats), Luzulo-Fagetum (acidophilous beech forests), Luzulo-Abietetum albae (acidophilous fir forests), Luzulo albidae-quercetum (acidophilous oak forests), Viscario-Quercetum (subxerophilous acidophilous oak forests), Sorbo torminalis-quercetum (thermophilous oak forests), Asplenio cuneifolii-pinetum sylvestris (pine forests on serpentines) and Vaccinio myrtilli-pinetum sylvestris (acidophilous pine forests in rocky habitats). Each association is described by providing its diagnostic, constant and dominant species, which are however only of local validity. 29 relevés (c. 20%) remained unclassified. Relationships between the distinguished vegetation types were analyzed using unconstrained ordination (non-metric multidimensional scaling) with passively projected Ellenberg indicator values. The resulting ordination diagram (Fig. 2) shows the majority of unclassified relevés concentrated in the middle of the ordination diagram. Specifics in species composition of local forest vegetation were assessed by comparing the relevés of a given association in the local dataset with relevés