STUDIUM ICHNOFOSILIÍ (FOSILNÍCH STOP PO ČINNOSTI ORGANISMŮ) V SEDIMENTECH SVRCHNÍ KŘÍDY NA RYCHNOVSKU

Transkript

1 2005 MGOH RYCHNOV N. KN., ISBN STUDIUM ICHNOFOSILIÍ (FOSILNÍCH STOP PO ČINNOSTI ORGANISMŮ) V SEDIMENTECH SVRCHNÍ KŘÍDY NA RYCHNOVSKU Richard Pokorný Úvod Při paleontologických průzkumech všech sedimentárních hornin bývají zpra vidla předmětem zájmu zkamenělé pozůstatky těl a schránek tehdy žijících organismů, ať už se jedná o vápnité lastury či ulity měkkýšů, fosfatizované kosti a zuby obratlovců, popřípadě zuhelnatělé či silicifikované zbytky rostlin. Paleon tologové tyto zkameněliny sbírají a usuzují podle nich na složení tehdejších společenstev, jejich druhovou bohatost, paleoekologické a paleogeografické poměry atd. V sedimentárních horninách je však možné vedle těchto zkamenělin, ozna čovaných anglickým pojmem body fossils nalézt i pozůstatky po nejrůznějších životních projevech a činnostech organismů, které se dochovaly v podobě velkého množství tzv. ichnofosilií, neboli fosilních stop či bioglyfů. Jejich studiem se zabývá paleoichnologie, zkráceně palichnologie. Jedná se o poměrně mladý vědní obor, který se od mateřské paleontologie začal oddělovat teprve na konci 19. století a skutečný rozmach ichnologie nastal až po druhé světové válce. Ichnofosilie byly v minulosti po dlouhou dobu buď zcela přehlíženy a igno rovány, v lepších případech byly považovány za fosilní pozůstatky rostlin, pře devším mořských řas. Podle latinského názvu známého rodu chaluha Fucus byla v 19. století popsána řada taxonů pod souborným rodovým názvem Fucoides. Jedná se o zkameněliny, o kterých v současné době s jistotou víme, že představují fosilní stopy. Autoři tehdejších paleontologických monografií se o těchto proble matických fosiliích zpravidla příliš nerozepisovali a řadili je na poslední stránky, často v podstatě mimo taxonomický systém. Až na přelomu 19. a 20. století si někteří paleontologové povšimli podobnosti mezi těmito zkamenělinami a stopami po činnosti některých recentních živo čichů. Takzvanou řasovou neboli fucoidovou koncepci původu ichnofosilií s konečnou platností vyvrátil Abel (1935) ve své práci o prehistorických stopách života. Nicméně až do současnosti zůstává ve starých publikacích a také depo zitářích mnoha muzeí velké množství exemplářů, které čekají na správné přeur čení do skupiny ichnofosilií. Dva takové případy budou zmíněny i v tomto článku. Ichnofosilie byly pojmenovávány pomocí stejného binomického systému, který platí od dob Linného pro všechny živé organismy. Statut ichnofosilie však bylo s nástupem moderní ichnologie a rychlým nárůstem nově popisovaných druhů třeba přesně vymezit a stanovit. Tato pravidla se vyvíjela v průběhu několika desetiletí a otázka klasifikace ichnofosilií dosud není zdaleka uzavřena. Za platný byl přijat systém založený na ustanoveních dokumentu Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury (ITZN), přičemž jednotlivě popsané druhy začaly být nazývány ichnodruhy (ichnotaxony, ichnospecies), které se na základě obdobné morfologie seskupují do ichnorodů (ichnogenera). V současné době je snahou 7

2 taxonomů ichnologů vymezit platně definované ichnočeledi. Statut této taxonomické jednotky již byl sice v rámci nomenklaturních pravidel uznán a schválen (ITZN 1999), ve většině nových prací se však dosud ještě ichnočeledi takřka nevyskytují. Vyšší jednotky nejsou dosud platné, nicméně o úplný taxo nomický systém se pokusil mimo jiné Vjalov (1968, 1972), který definoval ichnořády, ichnotřídy a dokonce i ichnokmeny. Takovéto členění je z velké části umělé, nicméně na svou dobu se jednalo o zcela novou myšlenku a dalo mimo jiné základy pro současné taxonomické pojetí ichnofosilií. Dalším problémem, s kterým se musí ichnologové potýkat, je fakt, že zpravidla není známo, jaký živočišný (resp. rostlinný) druh vytvořil daný ichnotaxon. Jen velmi zřídka nastane situace, že organismus původce zahyne uvnitř své stopy a zanechá po sobě fosilní záznam v podobě tělesného pozůstatku (body fossil). Velice často zůstává původce neznámý a jenom na základě podobnosti se stopami po činnostech recentních organismů lze alespoň rámcově odhadnout skupinu organismů. Například šachty a tunely ichnorodu Ophiomorpha a Thalassinoides vytvářeli pravděpodobně nejrůznější dekapodi, ichnorod Planolites představuje tunely po projídačích sedimentu, jako jsou například polychétní červi. Jen zřídka jsou stopy natolik specifické, aby bylo možné vztáhnout je na konkrétní organismus. Takovým příkladem je ichnorod Cruziana, který představuje takřka výhradně stopy vytvářené trilobity; či otisky šlépějí obratlovců, například křído vých plazů. Běžná praxe je však taková, že při určování původce stopy je ichnolog velice opatrný a příliš specifické určení nebývá seriózní. Díky tomu, že je jakožto původce ichnotaxonu brána větší skupina organismů, mají ichnotaxony obvykle velice širokou stratigrafickou valenci, o čemž svědčí příklad Planolites beverleyensis BILLINGS, který se v nezměněné podobě vyskytuje od středního kambria až takřka po recent, tedy více než půl miliardy let. Obdobných příkladů lze vyjmenovat velmi mnoho. Vztah mezi fosilními stopami a jejich původci rovněž komplikuje fakt, že jeden živočich je schopen na jedné straně vytvořit celou řadu zcela odlišných stop podle právě vykonávané činnosti (pohyb, kopulace, odpočinek, přijímání potravy ) a na druhé straně totožnou stopu může vytvořit několik zcela odliš ných organismů (př. tunely ichnorodu Planolites). K tomuto vzorci 1 původce více stop x více původců 1 stopa navíc v některých případech přistupuje fakt tzv. synekologie stop. To znamená, že na utváření jedné struktury se může zároveň podílet několik různých živočichů. Šachty ichnorodu Thalassinoides tak mohly být vytvářeny vedle již zmíněných dekapodů v mnoha případech i rybami z příbuzenstva dnešních hlaváčů (Gobius) (Mikuláš, Pek, 1996). Přes všechny tyto nejasnosti jsou ichnofosilie nositeli řady velice důležitých informací využitelných paleontology a také sedimentology. Podle stupně přepra cování nezpevněného substrátu organismy, tzv. bioturbace, lze usuzovat na intenzitu biologické aktivity prostředí. Dle ichnodruhového složení lze odhad nout řadu paleoekologických charakteristik (kinetická energie prostředí, množ ství živin, prokysličenost vodního sloupce, obsazení ekologických nik, teplota a salinita vody, charakter a rychlost sedimentace aj.). Důkladným studiem řady fosilních mořských i suchozemských ichnospole čenstev bylo vysledováno cca deset opakujících se (= rekurentních) ichnospole čenstev, které se z důvodů selekčních tlaků prostředí a specifického způsobu vzniku fosilního záznamu opakovaně vyskytují ve specifických situacích v různých geografických oblastech a geologických obdobích. Takováto ichnospolečenstva 8

3 POKORNÝ R.: STUDIUM ICHNOFOSILIÍ... se nazývají ichnofacie. Pro každou ichnofacii jsou vedle konkrétních stanovištních podmínek typické některé ichnotaxony. Pokud ichnolog v terénu daný ich nodruh objeví, tato skutečnost mu velice usnadní komplexní popis celého ichnospolečenstva. V rámci zkoumaného území je typická tzv. skolitová a kruzianová ichnofacie. Skolitová ichnofacie je spojena s vyšší energií vlnění a proudění. Substrát zpra vidla představují nezpevněné, dobře vytříděné a často přemisťované písky, což odpovídá příbřežním částem písčitých pláží a mělce uloženým písečným kosám. Organismy žijící v takovýchto podmínkách jsou zpravidla filtrátoři suspenze, využívající substrát jako kotvící médium a ochranu před odnesením. Budují si zpravidla trvalá doupata, která musí být vzhledem k sypkosti materiálu opatřena silnými, často hlenem vyztuženými stěnami. V orientaci doupat převažuje verti kální směr. Tato ichnofacie je typická pro pískovce cenomanského stáří v okolí Bartošovic v Orlických horách. Kruzianová ichnofacie je zpravidla vyvinuta v poněkud větší hloubce na nezpevněných substrátech v prostředí zálivů, lagun a především kontinentálních šelfů a pevninských moří. V rámci bentosu (organismů žijících na dně) se zde vedle filtrátorů vodní suspenze vyskytují i požírači substrátu a pohybliví dravci a mrchožrouti. Díky nižší hladině kinetické energie prostředí a stabilnější teplotě a salinitě mohou tyto organismy budovat horizontální struktury. Kromě obytných doupat se zde vyskytují ve velkém množství i stopy po lezení a odpočinku, případně dalších činnostech. Obdobné struktury samozřejmě vznikaly i v rámci skolitové ichnofacie, ale díky intenzivnímu proudění vody byly velice záhy po svém vzniku zahlazeny a proto se nedochovaly. Diverzita stop kruzianové ichno facie bývá velice vysoká (Mikuláš, Pek, 1996). Tato ichnofacie se zpravidla vyskytuje ve slínovcích a jílovcích turonských vrstev v podhůří Orlických hor. Geologická charakteristika území Oblast Rychnovska má poměrně pestrou geologickou stavbu, na jejímž složení se podílí dvě základní jednotky krystalinikum Orlických hor a sedimenty české křídové pánve. Krystalické horniny náležící lugické jednotce tvoří pásmo Orlických hor a v zájmovém území se vyskytují v jeho severovýchodní části přibližně od linie Javornice Lukavice Skuhrov n. B. Svým stářím náleží do období mladšího proterozoika až staršího paleozoika, tedy na rozhraní starohor a prvohor a jsou zastoupeny vyvřelými a metamorfovanými horninami. Z vyvřelin lze nalézt granity až granodiority severně od Lukavice, metamorfity tvoří geologické podloží v okolí Liberka (fylity), východně od Skuhrova n. B. (amfibolity) a mezi Rychnovem n. K. a Javornicí (ruly a pararuly). Pro ichnologii a paleontologii vůbec však mají rozhodující význam horniny druhé zmiňované jednotky druhohorní uloženiny náležící svrchní křídě. V tomto období, tedy před cca 100 miliony let, došlo v širším okolí nynějších Čech k rozsáhlé mořské záplavě (transgresi). Moře zde setrvalo přibližně 20 milionů let a během této doby se na jeho dně usadilo souvrství pískovců a slínovců o mocnosti až několika set metrů. Svým charakterem nepříliš hlubokého šelfo vého moře s poměrně bohatým životem připomínala tato záplava nynější Severní moře, avšak s podstatně vyšší teplotou vody, odpovídající např. Středomoří. Na počátku záplavy proudilo do centra pánve velké množství řek, které sebou přinášely poměrně velká zrna sedimentu unášená proudem. Na bázi sedimentace 9

4 se proto uložily vrstvy slepenců a později pískovců. Při postupném prohlubování sedimentačního prostoru se v období turonu snižovala energie proudění a na dně moře se ukládaly vrstvy jemného bahna a jílu, ze kterých konzolidací vznikly do současné doby mohutné vrstvy jílovců a slínovců (opuk). Pro úplnost je nutno dodat, že v prostoru mezi Lukavicí a Solnicí se nachází několik reliktních ostrůvků štěrkovitých nezpevněných sedimentů, které za svůj původ vděčí říční síti v mladších třetihorách. Tyto několikametrové vrstvy štěrků jsou zajímavé tím, že v nich byly nalezeny úlomky mnohem starších zkamenělých dřev, připlavených tehdejšími řekami už ve fosilní podobě z Podkrkonoší (Mora vec, Malý, 1998, Pokorný, 2003). Jak pískovce tak jílovce jsou takřka vždy nositeli velice bohatého paleon tologického záznamu. Nálezy tělesných pozůstatků zahrnují schránky měkkýšů a ramenonožců, ostny a exoskelety ostnokožců, méně často pak pozůstatky obratlovců jako jsou rybí šupiny či žraločí zuby. Velkou vzácností v rámci celé České křídové pánve jsou nálezy kostí velkých vodních plazů, unikátem je zkamenělina ptakoještěra Ornithocheirus hlavaci FRIČ z okolí Chocně z 19. století či stehenní kost Iguanodona nalezená v roce 2003 u Kutné Hory. Na mnoha lokalitách jsou velice běžné nejrůznější fosilní stopy, převážně bezobratlých. Často tyto stopy převažují svým počtem nad tělesnými pozůstatky. Jak již bylo řečeno v úvodu, byly však dlouho opomíjeny. Proto i když lze území Podorlicka považovat za celkem dobře prozkoumané bylo o něm publikováno 44 paleontologických studií počínaje rokem 1885 ichnofosilie se objevují pouze v osmi z nich, přičemž až na výjimky jen okrajově. Tento nepoměr dobře vystihuje fakt, že z území odpovídajícího bývalému okresu Rychnov nad Kněžnou bylo popsáno 136 fosilních rodů a druhů, ale jen 17 z nich náleží ichnodruhům, resp. ichnorodům, o kterých se navíc z 50% píše v pracích z posledních deseti let (Pokorný, 2004). Lokality s výskytem ichnofosilií Bartošovice v Orlických horách Jedná se o starou opuštěnou těžebnu ortorulového eluvia v krystaliniku Orlic kých hor popsanou z inženýrskogeologického hlediska v publikaci Vavřínové (1948). Nachází se cca 1,5 km jižně od Bartošovic u silnice do Kunvaldu nedaleko hranice okresu. V její východní části vystupují v nejvyšších partiích sedimenty křídové transgresní báze tvořené sivožlutými jemnozrnnými pískovci náležícími svrchnímu cenomanu. Tyto sedimenty jsou z velké části nepřístupně zakryté sutí díky erozi. V lese dále na východ od pískovny vystupuje pískovec na povrch v podobě balvanů a drobných výchozů. V izolovaných valounech byly nalezeny poměrně četné šachty ichnorodu Skolithos, méně často pak tunely náležící ichnorodu Thalassinoides. Spolu s výskytem několika druhů ústřic lze na této lokalitě usuzovat na skolitovou ichnofacii charakteristickou vysokou kinetickou energií. Bílý Újezd Masty V okolí Bílého Újezda se nachází několik skalních výchozů, ve kterých jsou odkryty jak horniny nejspodnější svrchní křídy odpovídající svým stářím pískov cům z okolí Bartošovic, tak horniny poněkud mladší, patřící období spodního turonu. 10

5 POKORNÝ R.: STUDIUM ICHNOFOSILIÍ... Prvním odkryvem je skalní stěna nacházející se přímo u Zlatého potoka cca 500 metrů od mostu komunikace Bílý Újezd Masty proti proudu. Tento odkryv je velice instruktivní, neboť v rámci něj je možné rozlišit sedm vrstev odlišného stáří a petrologického charakteru a je zde proto možné studovat průběh mořské sedimentace od úplného počátku po dobu takřka deseti milionů let. Prochází zde dokonce hranice cenoman/spodní turon dobře odlišitelná na základě vůdčích fosilií. Ichnofosilie zde byly nalezeny pouze ve dvou nejmladších vrstvách patřících spodnímu turonu a jedná se o tenké chodby ichnorodu Trichichnus a systémy tunelů Thalassinoides. Další lokalita se nachází přibližně kilometr po proudu Zlatého potoka. Jedná se o cca 10 metrů vysoký starý opuštěný lom, v jehož spodní části se nachází hrubozrnné cenomanské pískovce a na nich leží slínovcové vrstvy spodního turonu. V pískovcích dosud nebyly nalezeny žádné tělesné pozůstatky ani ichno fosilie, nicméně v nadložních slínovcích se vyskytují tunely ichnorodu Mega grapton a jednoduché stopy patřící do ichnorodu Helminthopsis. Poslední zkoumaná lokalita v okolí Bílého Újezda s výskytem ichnofosilií se nachází vlevo od silnice B. Újezd Masty ještě před Zlatým potokem. Pravdě podobně se dříve jednalo rovněž o drobný lůmek lokálního významu, ze kterého je dnes odkryta stěna o výšce do tří metrů a délce cca 50 metrů. Ve slínovcích spodního turonu se vyskytují drobné stopy ichnorodu Palaeophycus a poněkud větší Helminthopsis. Brocná Jihozápadně od Brocné se ve svahu údolí Hraštického potoka nachází několik drobných a částečně zasutých skalních výchozů, tvořených vrstevnatým a rozpa davým slínovcem spodního turonu. Při průzkumu této lokality bylo nalezeno velké množství fragmentů i celých fosilních schránek mlžů rodu Mytiloides a také jedna drobná šupina náležící pstruhovité rybě rodu Osmeroides. Ichnofosilie zde zastupuje pouze jeden nález fragmentu tenké horizontální stopy ichnorodu Helminthopsis. Dále zde byly nalezeny poměrně hojné malé pecky minerálu markazit. Hájek u Potštejna Jahn (1904) a Zahálka (1921) popisují starý lom v levém svahu údolí potoka mezi obcemi Hájek a Polom. Jedná se o starou těžebnu stavebního kamene využívanou kolem roku Podle popisu obou autorů se jednalo o poměrně rozsáhlý lom s vysokou stěnou, v rámci níž bylo odkryto několik stratigraficky odlišných vrstev náležících cenomanu a spodnímu turonu, tedy nejstarším svrchnokřídovým vrstvám. Popisují odsud řadu fosilních taxonů, jejichž přesné určení je v současné době bez možnosti prozkoumání tehdejších nálezů velmi obtížné. Pro tuto práci je důležitá zmínka o nálezu častých fosilií, tehdy považovaných za fosilní živočišnou houbu Spongites saxonicus, předsta vujících ve skutečnosti ichnofosilie. Lično Lokalita se nachází východně od obce, při soutoku řeky Bělé s náhonem Podstránského mlýna. Jedná se o přirozený odkryv zasutý z velké části rozvětralým materiálem. Je budován slínovci středního turonu a v rámci ostatních lokalit podorlické křídy je specifický takřka úplnou absencí fosilních tělesných po 11

6 zůstatků. Naopak ichnofosilie jsou zde velice časté a jsou zastoupeny čtyřmi ichnorody. Ve všech případech se jedná o horizontální stopy, převážně tvořené projídači substrátu. Náleží ichnorodům Helminthopsis, Palaeophycus, Spirocircus a Thalassinoides. Důvod absence klasických zkamenělin není dosud bezpečně objasněna, jednou z možností je náhlé zrychlení sedimentace. Za relativně krátkou dobu se pravděpodobně usadila mocná vrstva sedimentů, která je logicky chudší na zkameněliny než jiné vrstvy stejné mocnosti, ukládající se pomaleji a tudíž déle. Organismy vytvářející ichnofosilie však nejsou striktně vázány na mořské dno (tedy povrch sedimentu), ale velice snadno pronikají i do hlubších a starších vrstev, které postupně přepracovávají. Litohrady Na severozápadním okraji obce Litohrady v údolí Lokotského potoka se nachází starý opuštěný lom, v němž je odkryta cca pět metrů vysoká stěna. V minulosti se zde těžily slínovce náležící spodnímu až střednímu turonu, nicméně dnes je lokalita velice zašlá, což dokládá i přítomnost stále rostoucí černé skládky. Paleontologicky je však zdejší slínovec poměrně bohatý, vedle fosilií měkkýšů a korýšů zde byly objeveny fosilní stopy malých rozměrů patřící ichnorodům Cochlichnus, Palaeophycus, Planolites a Trichichnus. Lokot Vlevo od místní komunikace spojující osady Karolín a Starý Lokot se nachází ve svahu malá černá skládka odpadu. V její svrchní části vystupuje na povrch v malém výchozu zvětralý slínovec středního turonu. V něm byly nalezeny hori zontální tenké stopy náležící pravděpodobně ichnorodu Trichichnus a dále shluky přepracovaného sedimentu, které vykazují vertikální spirálovitou strukturu typickou pro ichnorod Gyrolithes. Cca 200 metrů severně od obce Lokot se v lese nachází plošně poměrně rozsáhlý opuštěný lom na slínovec svrchního turonu. Hornina na této lokalitě je velmi chudá na fosilní zbytky života, z tělesných pozůstatků zde byly nalezeny pouze fragmenty schránek rodu Inoceramus. Ichnofosilie zastupuje pouze ich norod Planolites, tvořící horizontální klikaté stopy. Byl zde objeven dosud pouze ve dvou exemplářích. Lukavice Západně nad obcí Lukavice se směrem k Solnici nachází křižovatka polních cest s turistickým rozcestníkem. U paty tohoto rozcestníku vystupuje deskovitý slínovec spodního turonu s hojným výskytem fosilií mlžů především rodu Myti loides. Vedle těchto tělesných pozůstatků zde byl nalezen jeden exemplář ichno rodu Palaeophycus, představující poměrně širokou zploštělou horizontální stopu po lezení organismu. Byla zde rovněž nalezena několik cm velká pecka minerálu markazit. Ten je v rámci křídové pánve poměrně hojný a vyskytuje se především na lokalitách s vysokým podílem fosilních zbytků. Při odumírání a rozkladu organické hmoty totiž dochází k rozkladu bílkovin. Jedním ze základních staveb ních prvků bílkovin je síra, která se v podobě jednoduchých anorganických sloučenin uvolňuje a reaguje s oxidy a hydroxidy železa za vzniku pyritu nebo právě markazitu. Tato lokalita se pozvolna zakrývá zvětralinovým pláštěm a zeminou a prav děpodobně do několika let zanikne přirozeným způsobem. 12

7 POKORNÝ R.: STUDIUM ICHNOFOSILIÍ... Merklovice Vodrážka, R., Mikuláš, R., Čech, S. (2004) zpracovali paleontologické nálezy z dřívějších výzkumů na lokalitě Cabalkův lom. Jedná se o pískovcový lom cca 2,5 km JJV od obce Merklovice nedaleko Vamberka. Na této lokalitě se v minulosti těžily nazelenalé glaukonitické jemnozrnné pískovce cenomanského stáří, tedy brakické až mořské sedimenty z počátečních fází svrchnokřídové transgrese. Lom má výšku stěny 12 metrů a v současné době zde opět probíhá těžba kamene, který se používá především pro účely stavebnictví (obklady, dlažba). Pískovec nese stopy výrazné bioturbace v prostředí tehdejšího mořského dna, což vytváří specifickou kresbu na jeho odlučných stěnách. Nejhojnější jsou zde ichnorody Thalassinoides a Taenidium, tvořící v prvním případě systémy větvených vertikálních šachet a v druhém případě jednoduché subhorizontální chodby. Méně hojný je zde ichnorod Macaronichnus s drobnými nevětvenými chodbami a Trichichnus s úzkými válcovitými tunely. Opočno Zahálka (1921) podává ve své práci podrobný popis tehdy činného tzv. Herfurtova lomu, severně od Opočna. Těžil se zde šedý, více či méně písčitý slínovec, který saturoval tehdejší potřebu stavebního kamene pro Opočno. Z tohoto lomu Zahálka (1921) popisuje celkem pět druhů fosilních bezobratlých, mimo jiné běžné mlže rodu Inoceramus (dnes Mytiloides). Důležitá je však zmínka o zkamenělých větévkách živočišných hub rodu Spongites. Tyto větvené zkame něliny jsou totiž ve skutečnosti ichnofosilie. Peklo nad Zdobnicí Na východním okraji Vamberka nedaleko osady Peklo poblíž Pekelských rybníků se u řeky Zdobnice nachází skalní stěna v délce několik stovek metrů. Na povrch zde vystupují mírně skloněné vrstvy náležící spodnímu až střednímu turonu v podobě poměrně tvrdých vápnitých slínovců s kvádrovou odlučností. Vedle hojných schránek mlžů rodu Inoceramus a Mytiloides byly na této lokalitě nalezeny dvě fosilní stopy, z nichž je dosud určena jen jedna, náležící ichnorodu Helminthopsis. Ten vytváří tenké ploché stopy procházející sedimentem souhlasně s vrstvami, tedy horizontálně. Potštejn Jahn (1904) popisuje v již výše zmíněné práci další lokalitu, nacházející se SV od Potštejna v místě nazývaném V Dolích. Jedná se o starý lom na cenomanský pískovec činný kolem roku Jahn (1904) odtud popisuje řadu fosilních nálezů, jako například ústřice rodu Alectryonia (dnes Arctostrea) a Exogyra (dnes Rhynchostreon). Vedle těchto tělesných pozůstatků však hovoří o Kriechspuren von Würmen. Jedná se o první doloženou literární zmínku o ichnofosiliích v podorlické křídě. Dále píše o taxonu Spongites saxonicus a také o nazelenalých fosiliích, které s pomocí tehdejšího významného paleobotanika E. Bayera určil jako zbytky fosilních řas rodu Chondrites. Tyto všechny zmiňované fosilní zbytky jsou ve skutečnosti ichnofosilie. Rokytnice v Orlických horách Opletal (1980) popisuje vývoj sedimentace reliktních výskytů sedimentů svrchní křídy za hřebenem Orlických hor v okolí Rokytnice v Orl. h., Bartošovic 13

8 a osady Čihák. Uvádí charakteristiku statigrafického profilu z období svrchního cenomanu, kdy došlo k uložení jemnozrnných až středně zrnitých křemitých pískovců šedavé barvy v mocnosti několika desítek metrů. Byly zde nalezeny i fosilní zbytky života, především mlžů (rody Neithea, Lima a další). Opletal (1980) však hovoří i o biogenních texturách náležících ichnorodům Ophiomorpha a Chondrites, které jsou podle jeho zjištění v některých polohách pískovců celkem běžné. Solnice SZ od Solnice na okraji lesa odbočuje vpravo od silnice Solnice Byzhradec lesní cesta. Ta se po několika stech metrech zařezává do okolního terénu a vytváří hluboký úvoz. V jednom místě dokonce vzniká malý skalní výchoz o výšce stěny cca 1 metr. Podle nalezených fragmentů mlže rodu Inoceramus náleží prokazatelně místní sediment střednímu turonu. Zajímavostí je nález šupiny ryby rodu Osmeroides. Vyskytuje se zde však především řada ichnotaxonů. Nejběžnější je ichnorod Planolites, zastoupený dvěma tenkými stopami. Dále zde byl objeven shluk stop patřící s velkou pravděpodobností ichnorodu Phycosiphon. Jedna nepříliš zřetelná fosilní stopa byla určena jako Helminthopsis. Další lokalitou v rámci Solnice je výkop studně na soukromém pozemku v západní části obce. Zde byly v profilu zastiženy šedavé slínovce středního turonu, ve kterých byla popsána řada tělesných pozůstatků i ichnofosilií. Z kla sických zkamenělin je nejzajímavější nález kompletně zachovaného zubu žraloka rodu Cretalamna a víčkovité misky ústřic rodu Gryphaeostrea. Ichnofosilie jsou zde zastoupeny ichnorody Helminthopsis isp., Palaeophycus isp. a Planolites isp. s jedno duchými stopami a Phycodes isp. tvořící rozvětvené systémy několika stop. Vamberk Symonová (1998, 1999) podrobně popisuje skalní výchoz, který se nachází na pravém břehu řeky Zdobnice nedaleko koupaliště ve Vamberku. Řeka zde vytvořila dlouhý odkryv o výšce stěny do 15 metrů, o kterém bylo již hovořeno při popisu lokality Peklo nad Zdobnicí. Díky mírnému úklonu vrstev horniny je možné na této lokalitě studovat oproti Peklu horniny o několik milionů let mladší, náležící střednímu turonu. Z této paleontologicky velmi bohaté lokality uvádí nálezy celkem 32 fosilních druhů, resp. rodů. Mimo jiné hovoří o nes trávených rostlinných zbytcích potravy ryb, které popisuje pod jménem Lepi denteron longissimum. Tento fosilní trus ryb je podle nových výzkumů ve skuteč nosti ichnofosilie. Přímo o ichnofosiliích Symonová (1998, 1999) ve svých pracích hovoří pouze na obecné úrovni, kdy uvádí nálezy stop po lezení, vrtání v substrátu a doupat bez bližší ichnotaxonomické specifikace. Jahn (1904) se zmiňuje o nálezech řas rodu Chondrites z blíže nespecifi kovaného okolí Vamberka. Stáří těchto nálezů rovněž neuvádí, ale protože o nich hovoří v souvislosti s cenomanskou lokalitou u Potštejna, dá se zde předpokládat obdobná stratigrafická situace. Voděrady Poblíž obce, severozápadně od Uhřínovic, se nachází starý lom s poměrně vysokou stěnou dosahující cca 7 metrů. Nachází se v ostře zahloubeném údolí, využívaném v současné době jako pastvina pro ovce. V minulosti se zde pro potřebu místních staveb těžil žlutavý tvrdý slínovec s kvádrovou odlučností. 14

9 POKORNÝ R.: STUDIUM ICHNOFOSILIÍ... Kromě několika fragmentů schránek mlžů rodu Mytiloides zde nebyly nalezeny žádné fosilní tělesné pozůstatky, ichnofosilie dosud zastupuje pouze jeden nález subvertikální stopy ichnorodu Palaeophycus a jeden shluk tenkých všesměrně orientovaných stop určených jako zástupce ichnorodu Phycosiphon. Záměl Zahálka (1951) popisuje velice detailní paleontologický průzkum lokality Zámělský borek. V rámci výčtu několika desítek fosilních taxonů hovoří mimo jiné o jednom exempláři druhu Lepidenteron longissimum v rámci vrstev středního turonu. Zahálka (1951) zde neuvažuje o taxonomickém zařazení či vzniku této fosilie, takže není jasné, zda ji považoval ještě za produkt metabolismu ryb či již za ichnofosilie, ale stejně jako v případě nálezu tohoto druhu ve Vamberku se i zde jedná o bioglyf. Systematická ichnologie Cochlichnus isp. Jeden exemplář včetně vnějšího otisku z lokality Litohrady. Vlastní stopa je horizontální, nevětvená, délky 40 mm, lehce zvlněná. Patrné jsou 4 meandry či záhyby. Průřez je kruhovitý, nezploštělý, konstantního průměru 1 mm. Výplň je tvořena podstatně tmavší hmotou než okolní hornina. Tato výplň má mírně lesklý vzhled, což ukazuje na zvýšený obsah CaCO 3. Při pohledu pod lupou je patrná jemná kroužkovitá kresba na povrchu. Jeden konec stopy je na nálezu dobře patrný, uťatého vzhledu. Druhý konec je ulomen. Gyrolithes isp. Jeden exemplář tvo řený biogenní konkrecí, tedy agregátem sedi mentu majícího původ v životních projevech blíže neurčeného bezob ratlého živočicha. V pří padě ichnofosilie z loka lity Lično se jedná o vel mi špatně zachovalý exemplář s takřka nezře telnými poznávacími zna Obr. 1. Cochlichnus isp., lokalita Litohrady ky, navíc zachovaný pouze v podobě fragmentu střední části stopy bez zakončení. Je zde patrná nevětvená spirální struktura procházející vertikálně napříč vrstvami, typická pro ichnorod Gyrolithes. Průměr spirály je mm a je možné rozlišit cca 3 4 závity. Vnitřní hmota odpovídá okolní hornině. Vlastní průřez stopy je mírně zploštělý, celá výška fragmentu je 30 mm. Helminthopsis isp. 9 exemplářů jednoduchých horizontálních stop. Jsou mírně zvlněné, méně často přímé, bez zákrutů. V žádném případě se nevětví. Nalezený materiál představuje fragmenty delších chodeb o délce mm a šířce 2 4 mm. Stopy jsou ploché nebo alespoň výrazně zploštělé, původní kruhový až oválný průřez je výrazně deformovaný. Výplň není odlišná od okolní horniny, stěny stop 15

10 Obr. 2. Helminthopsis isp., lokalita Lično nejsou vyztužené. Jedná se o jednu z nejběžnějších ichnofosilií, dosud naleze nou na lokalitách Bílý Újezd, Brocná, Lično, Peklo n. Zd. a Solnice, přičemž se dá předpokládat její výskyt i na mnoha dalších místech. Chondrites isp. Jahn (1904) popisuje z Potštejna a Opletal (1980) z Rokytnice v Orl. horách struktury, řazené v současné době k fosilním stopám ichnorodu Chondrites. Tyto útvary původně označované jako fosilní řasy představují dendritické struktury zpravidla rozvětvených stop, šachet a chodeb ve tvaru písmene J, orientovaných pod různými úhly k vrstevnatosti. Předpokládá se, že za života původce těchto stop sloužily k jímání plynů obsažených v substrátu (metan, sirovodík). V nich žily chemotrofní bakterie živící se unikajícími plyny a kolonie těchto bakterií následně sloužily za potravu původci ichnostavby (Pek, Mikuláš, 1996). Macaronichnus segregatis Vodrážka, R., Mikuláš, R., Čech, S. (2004) při popisu lokality Merklovice mimo jiné hovoří o drobných, horizontálních, nevětvených válcovitých chodbách, silně meandrovitých až válcovitých. Jedná se o plný reliéf s výplní odlišného materiálu než je okolní hornina, zpravidla pískovce s nízkým obsahem minerálu glaukonit. Stopy mají průměr 2 3 mm a délka fragmentů dosahuje 50 mm. Megagrapton isp. Jeden vnitřní otisk nalezený na lokalitě Bílý Újezd. Jedná se o síť několika striktně horizontálních přímých až lehce zvlněných chodeb o šířce 2 3 mm a délce do 15 cm. Tato délka není úplná, protože se jedná pouze o fragment pravděpodobně rozsáhlejší sítě. Na dvou místech je patrné dichotomické dělení chodeb pod úhlem cca 100. Chodby jsou výrazně zploštělé až páskovité, vyplněné žlutohnědou písčitou hmotou. Díky této světlé barvě jsou stopy ve slínovci dobře patrné. Ophiomorpha nodosa Opletal (1980) popisuje z cenomanských sedimentů v okolí Rokytnice v Orl. h. jednoduché tunely nebo šachty, případně systémy horizontálních, vertikálních i šikmých tunelů, chodeb a šachet náležící ichnodruhu Ophiomorpha nodosa. Povrch tunelů je z vnitřní strany hladký, z vnější strany je charakteristicky 16

11 POKORNÝ R.: STUDIUM ICHNOFOSILIÍ... bradavčitý. Velice charakteristické je vyztužení stěn oválnými, cca 1 mm velkými tělísky vzniklými aglutinací okolního substrátu. Za života organismu byly tunely nejspíše zpevněné i slizovým povlakem. Palaeophycus striatus Dva exempláře fragmentů horizontálních nevětvených přímých stop z lokality Lično. Jejich šířka se pohybuje mezi 10 až 14 mm a délka těchto neúplných stop je 4,5 5 cm. Celková předpokládaná délka však bude několik dm. Stopy mají v průřezu charakter velmi zploštělého oválu. Charakteristická pro tento druh je dobře patrná podélná jemná striace tvořená proměnlivým počtem (v tomto případě cca 10) rýh, probíhajících podélně po celém povrchu stopy. Vnitřní hmota stopy je zcela totožná s okolní horninou. Palaeophycus tubularis Celkem 6 exemplářů horizontálních stop z lokalit Bílý Újezd, Lukavice, Lično a Solnice. Stopy jsou zploštělé, v průřezu má stopa tvar promáčklého oválu až osmičky. Stopy jsou jednoduché, nevětvené, takřka přímé až lehce ohnuté. Nalezené exempláře mají fragmentární charakter, délka se pohybuje od 3,5 do 14 cm a šířka 4 15 mm. Obecně lze říci, že exempláře z lokality Lično dosahují největších rozměrů. Stopy jsou na povrchu hladké, nejvýše s jednou podélnou rýhou přibližně uprostřed. Barva a výplň stopy je totožná s okolní horninou. Na lokalitách Litohrady, Lično, Solnice a Voděrady bylo nalezeno po jednom exempláři zploštělé stopy patřící ichnorodu Palaeophycus, které nebylo z důvodu fragmentárnosti nálezu a nepříznivého stavu možno určit do konkrétního ichno druhu. Phycodes palmatus Dosud pouze jeden fragment z lo kality Solnice tvořený úlomkem svaz čité horizontální stopy. Jedná se o tři ramena velmi zploštělých chodeb šířky 4 5 mm a délky 2 2,5 cm. Jednotlivá ramena se sbíhají pod ostrým úhlem v jednom bodě a na úlomku je patrná i část stopy, která má již charakter jed noduché stopy. V tomto místě dosa huje šířky 8 mm. Vlastní chodby jsou na povrchu lehce narezlé, celkově však vnitřní výplň odpovídá okolní hornině. Phycosiphon isp. Obr. 3. Phycodes cf. palmatus, lokalita Solnice Tři exempláře tvořené několika úlomky, na nichž je zřetelný složitý komplex všesměrných stop (lokalita Solnice a Voděrady). V obou případech se jedná o shluk velkého množství drobných stop délky 1 2 mm a šířky do 1 mm. Tyto stopy mají tmavě šedou barvu a ve svém těsném okolí jsou obklopeny světle šedou až okrovou barvu. Jednotlivé stopy jsou zcela ploché a mají dvojrozměrný charakter, nicméně celý komplex má díky variabilní orientaci chodeb vzhled trojrozměrného biogenního útvaru v hornině o rozměru mm. 17

12 Obr. 4. Phycosiphon isp., lokalita Solnice Planolites beverleyensis 5 exemplářů pocházejících z lokalit Litohrady, Lokot a Solnice. Délka se pohybuje od 30 do 95 mm a šířka 2 9 mm. Ve všech případech se jedná o horizontální chodby, zachované na těchto exemplářích ve fragmentární podobě. Na jednom exempláři (lokalita Solnice) je patrné mírně rozšířené zakončení stopy. Průřez chodeb je oválný, nepravidelně zprohýbaný. Výplň chodeb je poněkud světlejší, nežli okolní hornina, v některých případech je mírně zrnitější. Chodby jsou rovné až mírně zahnuté, méně často lehce zvlněné, nevětvené. K ichnorodu Planolites náleží jeden exemplář nalezený na lokalitě Solnice. I přesto, že byl nalezen vnější i vnitřní otisk, není možné seriózně určit ichnodruh. Skolithos verticalis Dosud byly nalezeny tři exempláře vertikálních až subvertikálních šachet v pís kovci procházejících sedimentem pod úhlem 75 90, pocházející z lokality Bar tošovice v Orl. h. Jedná se pouze o fragmenty, bez zachovaného začátku a zakončení stopy. Průřez je takřka ideálně kruhovitý, stopy jsou přímé, nevětvené. Délka fragmentů se pohybuje mezi mm. Výplň šachty tvoří stejný pískovec jako je okolní hornina. Tyto stopy se díky navětrání pískovce uvolňují a je možné je nalézt v izolované podobě. Spirocircus cycloides Jeden exemplář z lokality Lično představující takřka dokonale okrouhlou spirální subhorizontální stopu. Průřez je výrazně zploštělý, šířky 8 10 mm a výšky do 1 mm. Nalezená část stopy tvoří velmi pravidelný půlkruh o průměru 80 mm, který se postupně noří do sedimentu. Z boku je v hornině patrný další kruh této spirály. Vlastní stopa je na povrchu světlá, bělavé až našedlé barvy, oproti okolní hornině velmi hladká, na rozdíl od vnitřní výplně stop, která je tvořena horninou obdobně zrnitou s okolím. Na povrchu stopy je patrná podélná, velice jemná striace. 18

13 POKORNÝ R.: STUDIUM ICHNOFOSILIÍ... Obr. 5. Spirocircus cycloides, lokalita Lično Taenidium santanassi Vodrážka, R., Mikuláš, R., Čech, S. (2004) uvádí z lokality Merklovice výskyt horizontálních či subhorizontálních, zřídka strmě ukloněných meandrovitých nevětvených chodeb válcovitého průřezu. Výrazný je zvýšený obsah glaukonitu uvnitř chodeb a tzv. aktivní meniskátní výplň, vytvářená zpětným periodickým plněním chodby sedimentem s rozdílným litolologickým složením. Thalassinoides suevicus Celkem 8 exemplářů horizontálních systémů chodeb pocházející z Lična a Bílého Újezda. Exempláře z lokality Bílý Újezd představují fragmenty rozsáhlého systému tvořeného plochými chodbami o šířce do 2 mm a délce do 90 mm. Na několika místech jsou zde patrná dichotomická větvení. Stopy jsou zde světle šedé, dobře patrné na tmavém slínovci. Fragment z lokality Lično představuje válcovitou stopu s kruhovým průřezem procházející sedimentem pod úhlem 45 o průřezu 13 mm a délce 3 cm. Tato stopa představuje úlomek subvertikální části šachty charak teristické pro ichnorod Thalassinoides. Z lokality Bartošovice v Orl. h. pochází tři exempláře ichnorodu Thalassinoides, představující úlomky původně jednoho rozsáhlého systému vertikálních šachet a horizontálních chodeb v rozsahu několika dm. Průřez těchto stop je oválný, 1 1,5 cm. Chodby se větví v úhlu Materiál stop je totožný s okolní horninou. Vodrážka, R., Mikuláš, R., Čech, S. (2004) hovoří o nálezech kruhovitých vertikálních šachet ichnorodu Thalassinoides o průměru 8 15 mm na lokalitě Merklovice. K ichnodruhu T. suevicus náleží i jeden specifický exemplář nalezený na lokalitě Lično. Jedná se o plochou stopu o délce 90 mm a šířce 10 mm, jejíž povrch je po celé ploše pokryt lesklými a fosfatizovanými úlomky šupin, a kostí (mimo jiné skřelových) některých druhů tehdy žijících ryb. Tyto fragmenty sloužily za života původce stopy k vyztužení stěn. Ve starší literatuře (Zahálka, 1951) i v některých 19

14 Obr. 6. Thalassinoides suevicus, lokalita Bílý Újezd mladších pracích (Symonová 1998, 1999) se vyskytují popisy těchto ichnofosilií pod názvem Lepidenteron longissimum a hovoří se o nich jako o nestrávených rostlinných zbytcích potravy ryb (Symonová, 1999), o fosilním střevu dravé ryby (Frič, 1880), případně jako o červovitém tvoru či rouře červa (Frič, 1889). Studiem řady těchto fosilií však bylo dokázáno, že se jedná o stopy nejčastěji korýšů, kteří si budovali systém šachet a chodeb na mořském dně. Jahn (1904) a po něm i Zahálka (1921) popisuje z několika lokalit podorlické křídy nálezy fosilie nazývané Sponigites, resp. Spongites saxonicus. Tyto fosilie popsal již Geinitz v roce 1850 a hovořil o nich jako o fosilních zbytcích živo čišných hub. Již na začátku 20. století však bylo zjištěno, že se jedná o fosilní stopy, náležící ichnorodu Thalassinoides. Trichichnus linearis Dva exempláře z lokalit Bílý Újezd a Litohrady o šířce chodeb 0,5 1,5 mm a délce 1 5 cm. Výplň chodeb je v obou případech tvořena zvětralým pyritem červenohnědé barvy. Průřez chodeb je mírně zploštělý, oválný. Jedná se o sub horizontální chodby, které mají oba své konce zanořené do sedimentu. Stopy jsou nevětvené, takřka přímé až zvlněné. Z lokalit Bílý Újezd a Lokot pochází po jednom exempláři fragmentu stopy, zařazené s velkou pravděpodobností do ichnorodu Trichichnus. Vodrážka, R., Mikuláš, R., Čech, S. (2004) popisuje z lokality Merklovice velmi úzké, válcovité tunely ichnorodu Trichnichnus o průměru cca 1 mm, vytvářející místy shluky nápadné svým rezavým zbarvením. 20

15 POKORNÝ R.: STUDIUM ICHNOFOSILIÍ... Tabulka 1 Přehled nalezených ichnotaxonů a nalezených exemplářů (ichnotaxony jsou děleny na nově nalezené N a dříve popisované v literatuře L). taxon lok. ex. Cochlichnus isp. N 1 1 Gyrolithes isp. N 1 1 Helminthopsis isp. N 7 9 Chondrites isp. L 3 Lepidenteron longissimum L 2 Macaronichnus segragatis L 1 Megagrapton isp. N 1 1 Ophiomorpha nodosa L 1 Palaeophycus isp. N 4 4 Palaeophycus striatus N 1 2 Palaeophycus tubularis N 4 6 Phycodes palmatus N 1 1 Phycosiphon isp. N 2 3 Planolites isp. N 1 1 Planolites beverleyensis N 3 5 Skolithos verticalis N 1 3 Spirocircus cycloides N 1 1 Spongites sp. L 1 Spongites saxonicus L 2 Taenidium santanassi L 1 Thalassinoides isp. N 1 3 Thalassinoides isp. L 1 Thalassinoides suevicus N 2 8 Trichichnus isp. N 2 2 Trichichnus isp. L 1 Trichichnus linearis N

16 Literatura ABEL O. (1935): Vorzeitliche Lebensspuren. Gustav Fischer Verlag, Jena. JAHN J. J. (1904): Einige neue Fossilienfundorte in der ostböhmischen Kreideformation. Separat aus dem Jahrbuch der k. k. geol. Reichanstalt, Bd. 54, Wien. FRIČ A. (1880): Studie v oboru křídového útvaru v Čechách, Bělohorské a Malnické vrstvy. V komisi knihkupectví Fr. Řivnáče, knihtiskárna dr. E. Grégra, Praha. FRIČ A. (1889): Studie v oboru křídového útvaru v Čechách, Teplické vrstvy. V komisi knihkupectví Fr. Řivnáče, knihtiskárna dr. E. Grégra, Praha. GEINITZ H. B. (1850): Charakteristik der Schichten und Petrefacten des sächsisch böhmischen Kreidegebirges. Arnoldische Buchhandlung, Leipzig. MORAVEC B., MALÝ M. (1998): Nálezy permokarbonských zkřemenělých dřev pod Orlickými horami. Acta Musei Richnoviensis, Sect. Natur. 5: , Rychnov nad Kněžnou. OPLETAL M. (1980): Geologie Orlických hor. 1. vydání, ÚÚG v Academii, Praha. PEK I., MIKULÁŠ R. (1996): Úvod do studia fosilních stop. 1. vydání, Český geologický ústav, Praha. POKORNÝ R. (2003): Lokality permokarbonských fosilií v podhůří Orlických hor. Živa, 2003, č. 4, s , Praha. POKORNÝ R. (2004):. Průběžná zpráva o systematické revizi lokalit křídových body a ichnofosilií v bývalém okrese Rychnov nad Kněžnou. Zprávy o geologických výz kumech v roce ČGS, s , Praha. ITZN The International Trust for Zoological Nomenclature (1999): Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury přijaté Mezinárodní unií biologických věd. Česká spo lečnost entomologická, Praha. SYMONOVÁ R. (1998): Sedimenty středního turonu ve Vamberku. Živa, 1998/6, , Praha. SYMONOVÁ R. (1999): Paleontologická studie lokality Vamberk. Panorama, 1999/7, 45 49, Dobré. VAVŘÍNOVÁ M. (1948): Soupis lomů ČSR okres Žamberk (doplňky). Praha, SGÚ ČR. VJALOV O. S. (1968): Materialy k klassifikacii iskopaemych sledov i sledov žiznedeja teľnosti organizmov. In.: Paleont. Sbor. 5, Ľvov. VJALOV, O. S. (1972): The classification of the fossil traces of life. 24th Int. Geol. Congr., Montreal, sect. 7, Montreal. VODRÁŽKA R., MIKULÁŠ R. et ČECH S. (2004): Fosilní stopy a ichnostavba glauko nitických pískovců svrchní křídy u Vamberka. Zprávy o geologických výzkumech v roce ČGS, Praha ZAHÁLKA B. (1951): Křídový útvar mezi Kostelcem n. Orl. a Vamberkem. Věstník ÚÚG 26/1951, č. 4, Praha. ZAHÁLKA Č. (1921): Východočeský útvar křídový. Část severní s Kladskem a Slezskem. Tisk nákladem ministerstva školství a národní osvěty, Roudnice nad Labem. Adresa autora: Fakulta životního prostředí, Univerzita J. E. Purkyně, Králova Výšina 7, Ústí nad Labem, , e mail: pokornyr@fzp.ujep.cz. 22