Speciace, radiace, extinkce

Transkript

1 Speciace, radiace, extinkce

2 A teď pozor! speciace není bod ani mateřský druh, ani dceřiné druhy nejsou homogenní identita druhů není udržována tím, že se druhy liší všemi geny, ale tím, že se liší třeba jen malým počtem genů, ovšem strategicky umístěných druh není to, co se nekříží, ale spíš to, co perzistuje, i když se to kříží...

3 Druhy a speciace neúplné třídění linií (incomplete lineage sorting)

4 Příbuznost genů nemusí odpovídat příbuznosti organismů 1. duplikace a následná specializace (neofunkcionalizace) genů v genomu: např. hemoglobin člověka je příbuznější hemoglobinu kapra než myoglobinu člověka 2. starý zděděný populační polymorfismus: člověk s krevní skupinou A má příslušné geny příbuznější šimpanzi s krevní skupinou A než člověku s krevní skupinou B 3. geny na chromosomu Y (NRY) muže jsou příbuzné genům na NRY kocoura, ale nemají žádné příbuzné v genomu ženy (ani kočky)

5 Neandertálci a moderní lidé 1-4 % genomu neafrických populací H. sapiens pochází od H. neanderthalensis

6 Moderní člověk x neandertálec hybridizace x neúplné roztřídění alel v původní geneticky strukturované populaci (Homo heidelbergensis?) záleží na stáří neandertálských alel

7 Případ medvěda ledního mtdna: medvěd lední (včetně fosilie staré 130 kya) je specializovaná populace medvěda hnědého, blízce příbuzná medvědům z ABC ostrovů (Admiralty, Baranof, Chichagof) nudna: medvěd lední je dávno odštěpený sesterský druh medvěda hnědého (včetně ABC )

8 Případ medvěda ledního rozpor v topologii i v datování 1. hybridizace: stará mtdna medvěda ledního nahrazena mtdna ABC medvědů (5-10 % jaderného genomu ABC je příbuzných genomu ledních medvědů) 2. rychlá expanze populace medvěda ledního z interglaciálních refugií (malá genetická diverzita)

9 Mezidruhová hybridizace často i miliony let od speciace (neboli speciace není zcela dokončená po miliony let) hybridogenní druhy: kuprej (Bos sauveli), zubr (Bison bonasus), jelen milu (Elaphurus davidianus), norek evropský (Mustela lutreola)...

10 Spartina maritima Spartina alterniflora Spartina townsendii Spartina anglica (4n)

11 Mezidruhová hybridizace může být i adaptivní severoamerické blatnice Spea bombifrons a Spea multiplicata): hybridi jsou biologicky méněcenní, ale mají kratší vývoj než čistý druh S. bombifrons, takže spíš přežijí období sucha

12 Speciace závěrem 1. převládají alopatrické speciace, zvláště v peripatrické verzi 2. para- a sympatrická speciace je častější, než se zdálo 3. celá věda o speciaci je ovšem dnes někde úplně jinde (výzkum hybridních zón, třídění linií, molekulární fylogeografie) tradiční speciační mody i druhové koncepty mohou být zastaralé: musíme se rozloučit s představou jednotného genomu

13 Speciace závěrem 4. nutno rozlišovat biogeografii (naše pomůcka) od populační genetiky (o kterou reálně jde) 5. sympatrie x alopatrie jsou závislé na zrnu pozorování 6. křížení mezi areály může být stejné jako uvnitř areálů ( jedna panmiktická populace zahrnující několik disjunktních areálů) nebo signifikantně slabší než uvnitř areálů sympatrie x alopatrie se nepoznají na mapě

14

15 (Adaptivní) radiace periody mimořádně rychlé speciace v rámci nějaké fylogenetické linie mechanismus nejasný: zvýšení rychlosti speciace nebo snížení rychlosti vymírání? (spíš to druhé) často spojené s osidlováním nového prostředí obvykle spojené s klíčovou inovací

16 Ne každá radiace musí být adaptivní Laupala (Gryllidae): kryptické druhy s prudce divergujícím rozpoznávacím systémem druhu (cvrčení)

17 Klíčová inovace (key innovation) obvykle soubor vlastností, které umožňují rozběhnutí evoluce různými směry např. rozvolnění svaloviny zadních nohou a ocasu u ptáků, odpojení funkce předních a zadních končetin u bipedních obratlovců (např. lidé) kostra čelistí a faryngeální zuby cichlid ( ichtyofágní, entomofágní apod. predace, algofagie, lepidofagie, pedofagie etc.)

18

19 Klíčová inovace? klíčová novinka (faryngeální čelisti: PJA, PM) předchází diverzifikacím (1, 2) ale zpoždění je nápadně velké

20 Fylogenetické linie mimořádně bohaté, anebo normální, ale obklopené mimořádně chudými? Známe čistou diverzifikaci plus absolutní datování Radiace?

21 Radiace? vačnatci: jsou skoro stejně staří jako placentálové diverzita vačnatců je vlastně nízká

22 mají nějakou logiku? paralelně se opakující radiace u blízce příbuzných druhů, např. osidlování karibských ostrovů leguány rodu Anolis Adaptivní radiace

23

24

25 Anolis carolinensis genom potvrzeno: ekomorfy vznikají konvergentně na každém ostrově, meziostrovních disperzí je minimum

26 Adaptivní radiace může být i konvergentní ze stejného genetického a vývojového materiálu vzniká ve stejných podmínkách několikrát totéž řešení např. paralelní vznik pelagické a bentické formy koljušek (Gasterosteus) v severských jezerech (sympatrická speciace) ale gen Eda pro redukci pancíře u pelagických forem je přítomen už u společného předka druhu

27 Paralelní speciace A B ben lim ben lim A B Probability of spawning Gasterosteus aculeatus Same lake Different lake limnetic x limnetic limnetic x benthic benthic x benthic

28 Extinkce (vymírání) smrt posledního jedince (tj. u sexuálních organismů smrt předposledního jedince ) pozor na chronospecies v nekompletním fosilním záznamu: pseudoextinkce i pseudospeciace ( fyletická speciace )

29 Lazarovské taxony druh/taxon, který zmizel z fosilního záznamu ( vymřel ), ale byl objeven později (i jako recentní)

30 Elvisovské taxony Lobothyris?

31 survival of fittest x survival of luckiest? na čem závisí pravděpodobnost vymření? specializovanost? (ale co to je?) velikost populace počet druhů v taxonu? ( model pěšáka v poli: i když zahyne 90 % vojáků, patrně úplně zanikne jen malé procento vyšších vojenských jednotek) pozor: velikost populace je korelovaná s některými biologickými vlastnostmi ( druhový výběr) Riziko vymření

32 Extinkce normální a masové Velká pětka konec ordoviku konec devonu perm/trias konec triasu křída/třetihory (K/T)

33 Příčiny masových extinkcí geologická aktivita geografické příčiny? (spojování a rozpad kontinentů) klimatické příčiny extraterestriální příčiny? z biologického hlediska je to skoro jedno: organismy reálně hynou na zmenšení populací a areálů na velké maléry se ovšem nelze adaptovat (jsou z hlediska evoluce organismů příliš vzácné) zpomalení množení, anebo přímé zabití jedinců???

34 K-Pg (dříve K-T) extinkce Ir Chicxulub. Podkamennaja Tunguska , 7.15 hod.

35 K-Pg (dříve K-T) extinkce Ir Dékkánské trapy

36 ALE: liší se vlastně masová vymírání od normálního zániku druhů???

37 Jak vlastně studujeme extinkce? počítáme, kolik druhů mizí z fosilního záznamu 1) záleží na kvalitě fosilního záznamu (x živé fosilie ) 2) záleží na kvalitě druhové taxonomie a fylogenetiky (cca 2/3 taxonů v paleontologických databázích jsou taxony fylogeneticky nepřirozené!!!)

38 Vliv taxonomických obyčejů na studium extinkcí...

39 Red Queen Evoluční biologie evoluce nevede k lepšímu, ale brání horšímu tj. organismům je v lepším případě pořád stejně (= stejně špatně) pravděpodobnost vymření se během doby nezmenšuje platí pro veškerou živou selekci (kdy selekční činitel má vlastní adaptivní evoluci, tj. aktivně odpovídá na adaptace selektovaného

40 Red Queen v paleontologii

41 Eskalační evoluce závody ve zbrojení (arm race)

42 Red Queen Manduca Datura

43 Red Queen

44 Pravidla extinkcí 1. každá fylogenetická linie jednou vymře 2. délka života druhu je řádově let (???) /nic bližšího nelze říct vinou taxonomických artefaktů!!! 3. specifické důvody mohou být velmi různé, obecně záleží především na velikosti populace a velikosti areálu 4. masové extinkce mohou jakákoli pravidla překrýt

45 Radiace po masových extinkcích? není jasné, co přesně se děje po masových extinkcích nejsme schopni zkoumat změny v rychlosti speciace, ale změny rychlosti čisté diverzifikace (tedy speciace minus extinkce ) nedokážeme rozlišit zpomalení speciace od zrychlení extinkce rychlá obnova diverzity: uvolnění prostoru? (omezení konkurence o zdroje? zvětšení populací a tím zmenšení rychlosti vymírání?)

46 Radiace po masových extinkcích ALE POZOR vyprávěnky o věku plazů, věku savců, o savcích žijících v područí dinosaurů apod. nemají žádný smysl nikdy nevěřte na kompetici velých velkých taxonů! 1. víme, kolik bylo v juře dinosaurů a kolik savců? (nevíme) 2. víme, že dinosauři vymřeli? (víme: nevymřeli) 3. víme, že dnešní skupiny savců vznikly až po vymření dinosaurů? (víme: vznikly dřív) co tedy víme? druhohorní dinosauři byli obvykle větší než druhohorní savci (no a co má jako bejt?)