Fylogeneze čeledi Apidae (Hymenoptera: Apoidea) a evoluce kleptoparazitizmu u včel

Transkript

1 Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie entomologie Fylogeneze čeledi Apidae (Hymenoptera: Apoidea) a evoluce kleptoparazitizmu u včel Jakub Straka Diplomová práce Praha 2005 Vedoucí diplomové práce: Doc. RNDr. Jitka Vilímová, CSc.

2 Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracoval samostatně a uvedl citace všech použitých pramenů. V Praze, Jakub Straka

3 Je mi potěšením poděkovat všem, kteří se na vzniku této práce přímo či nepřímo podíleli. Především bych rád poděkoval Doc. RNDr. Jitce Vilímové, CSc. za vloženou důvěru a vedení mé práce, Mgr. Pavlu Munclingerovi, PhD. za pomoc v laborce a za cenné rady všeho druhu, Doc. RNDr. Jaroslavu Flegrovi, CSc., jehož křídla mi poskytla ochranu a podporu při prvních krocích na této práci a Martinu Kolískovi za všechny rady a diskuse a za celou dlouholetou spolupráci a přátelství. Mé díky patří také Ivanu Čepičkovi a Vláďovi Hamplovi jejichž vliv na mne a na mou práci byl velmi významný, Mirce Šedinové za spolehlivou práci na sekvenátoru a PhDr. Bořku Tkalců za mnoho předaných zkušeností a milá povídání o včelách i lidech. V neposlední řadě bych rád poděkoval rodičům, bratrovi a babičkám za příjemné rodinné prostředí, ideální pro studium a bádání. Na závěr musím poděkovat panáčkům z entomologické pracovny, protože by mi to určitě nikdy neodpustily... Studie byla vypracována za finanční podpory grantu GAUK č. 131/2003/B- BIO/PrF.

4 Obsah 1. Úvod a cíle Literární přehled Systematika a fylogeneze včel Včely s krátkým a dlouhým ústním ústrojím Stručná charakteristika jednotlivých čeledí včel Colletidae Stenotritidae Andrenidae Halictidae Melittidae Megachilidae Apidae Současný pohled na fylogenezi včel Současný systém včel Vývoj systému a představ o fylogenezi parazitických taxonů včel Kleptoparazitizmus a sociální parazitizmus u včel Sociální parazitizmus Kleptoparazitizmus Zabírání hnízd a vnitrodruhový kleptoparazitizmus Základní typy hnízd a způsoby hnízdění neparazitických včel Izolační a stavební materiály Socialita u včel Základní typy sociality u včel Faktory podporující vznik agregací a komunálního způsobu života Evoluční cesty vzniku eusociality Hlavní principy vzniku eusociality Návrat k solitérnímu způsobu života a ztráta eusociality Materiál a metodika Data a materiál Molekulární metody Izolace DNA...39

5 3.2.2 Elektroforéza Amplifikace pomocí specifických primerů Sekvenace Zpracování získaných dat Vyhodnocování chromatogramu a tvorba alignmentu Fylogenetické analýzy Maximální parsimonie Maximální věrohodnost Bayesovská analýza Grafická úprava fylogenetických stromů Testování fylogenetických hypotéz Výsledky Základní informace o analyzovaných datech Analýzy jednotlivých setů dat Analýzy kombinovaných souborů dat Výběr taxonů pro analýzy kombinovaných dat Topologie fylogenetických stromů Testování fylogenetických hypotéz Monofylie Apiformní linie Zařazení rodu Tetrapedia Evoluce kleptoparazitizmu Datový soubor COI+Wg Datový soubor COI+Wg+LWRh Diskuse Sekvence DNA a použité metody Rekonstrukce fylogeneze čeledi Apidae Status rodu Tetrapedia Zařazení kleptoparazitických taxonů Euceriformní a Apiformní linie Evoluce chování včel Způsob hnízdění včel Evoluce parazitizmu u obligátně parazitických taxonů Komentáře ke vzniku kleptoparazitizmu...77

6 5.3.4 Kleptoparazitizmus a vznik eusociality Vznik příbuzenských společenství Rozdíl mezi kleptoparazitizmem a sociálním parazitizmem Eusocialita Dva typy komunálních společenstev Semisocialita co s ní? Dělení sociálních společenstev Shrnutí Seznam použité literatury Přílohy Seznam zkratek použitých v textu...110

7 1. Úvod a cíle Včely skupina blanokřídlého hmyzu (Hymenoptera), která je dobře známá širokému spektru lidí jako opylovači květů a biologům také jako modelový organizmus pro studium vztahů v sociálním společenství mnoha jedinců a jejich evolučních konfliktů. Nejznámější je samozřejmě včela medonosná (Apis mellifera 1 ), ale kromě ní je na Zemi přes šestnáct tisíc dalších popsaných druhů (Michener 2000). Jednoznačně nejvíce je u včel zkoumán fenomén zvaný eusocialita (např. Chavaría & Carpenter 1994, Cameron & Mardulyn 2001, či Bull et al. 2003). Podobně významným chováním včel přitom může být i sociální parazitizmus a kleptoparazitizmus. Tyto velmi zajímavé způsoby života jsou ale studované mnohem méně než eusocialita, přitom objasnění jejich podstaty může pomoci vysvětlit mnoho detailů z komplexních životních strategií včel sociálních i samotářských. Dosud nejčastěji diskutovanou otázkou je počet nezávislých vzniků obligátního kleptoparazitizmu (např. Bohart 1970, Michener 2000, Rozen 2000). Přitom fylogeneze této velmi diverzifikované skupiny organizmů není v současné době spolehlivě vyřešena. Na základě molekulárních znaků je podrobně zpracována pouze jediná ze sedmi čeledí včel (čeleď Halictidae) s řadou parazitických a sociálních druhů (Danforth et al. 2004). Příbuzenské vztahy v rámci čeledi Megachilidae a Apidae, do kterých se řadí ostatní kleptoparazitické druhy včel, jsou podrobně zpracovány pouze na základě morfologických a anatomických znaků dospělců a larev (např. McGinley 1981, Roig- Alsina & Michener 1993, či Alexander & Michener 1995). Tyto znaky jsou ale pro zařazení kleptoparazitických včel velmi obtížně použitelné, protože parazitické taxony mají velkou tendenci měnit svůj vzhled. Do čeledi Apidae je přitom řazeno nejvíce parazitických taxonů s největší diverzitou strategií a zároveň také nejvýznamnější sociální druhy včel. Vliv parazitického chování včel na jejich evoluci byl dosud značně opomíjený a v kontextu studia sociality zdánlivě nevýznamný. Cílem této práce tedy je (1) podat podrobný přehled informací o vzniku a působení parazitizmu včel v průběhu jejich evoluce, (2) pokusit se rekonstruovat fylogenezi čeledi Apidae, (3) potvrdit, či přehodnotit evoluci obligátně kleptoparazitických druhů i solitérních a sociálních druhů této čeledi, a (4) diskutovat vztah kleptoparazitizmu, sociálního parazitizmu a eusociality u včel. 1 Autoři a roky popisu všech použitých názvů živočichů jsou jednotně uvedeni v Příloze 1. 1

8 2. Literární přehled 2.1 Systematika a fylogeneze včel Vývoj systematického členění včel podali podrobně Šustera (1958) a později také Michener (2000). První práce nebraly v úvahu příbuzenské vztahy, ale jen vzájemnou podobnost, ať už vzhledovou, nebo behaviorální (viz Kap ) Včely s krátkým a dlouhým ústním ústrojím Kirby (1802) rozdělil všechny včely do dvou rodů Melitta a Apis. Latreille (1802), nezávisle na Kirbym členil včely na dvě čeledi Andrenetes a Apiares, každou složenou z více rodů. Členění včel na dvě skupiny je zcela přirozené a používá se v podobné formě i v současné době. Melitta sensu Kirby (1802) a čeleď Andrenetes je skupina včel dnes nazývaná short-tongued (S-T) a Apis sensu Kirby (1802) s čeledí Apiares tvoří skupinu včel long-tongued (L-T). Přitom ani v první podrobné rekonstrukci příbuzenských vztahů (Michener 1944), ani v moderní kladistické práci (Alexander & Michener 1995) nejsou včely S-T monofyletickou skupinou. Dokonce ani délka ústního ústrojí není rozhodující (Michener & Greenberg 1980, Laroca et al. 1989). Včely L-T naopak monofyletickou skupinu tvoří (Roig-Alsina & Michener 1993). Přestože dělení na včely s krátkým a dlouhým ústním ústrojím není příliš šťastné, budu jej v celé této práci používat Stručná charakteristika jednotlivých čeledí včel Většina informací v této kapitole je převzata z publikace Michenera (2000) Colletidae (cca 2000 druhů) Čeleď Colletidae patří mezi nejvariabilnější čeledi včel, ale je jednoznačně monofyletická (Brady & Danforth 2004). Nejvýznamnějším znakem čeledi je dvoulaločný jazýček (glossa), který je vyvinut u samic všech druhů této čeledi a žádný jiný zástupce včel takový znak nemá. Samci některých druhů z podčeledi Hylaeinae z Austrálie a Nové Guineje mají jazýček špičatý. Kromě zástupců tribů Diphaglossini a Dissoglottini a rodu Hesperocolletes mají všichni episternální rýhu (episternal groove) vybíhající výrazně za skrobální rýhou (scrobal groove) na mesopleurách. Dalším zajímavým znakem je způsob sběru pylu, ať už se jedná o nepřítomnost sběracího kartáčku (scopa) u druhů podčeledí Hylaeinae a Euryglossinae, břišního sběráčku u podčeledi Xeromelissinae, tak i přítomnost sběracího aparátu ve tvaru košíčku na stehnech a holeních u ostatních podčeledí. 2

9 Charakteristickým znakem této čeledi je tvar sedmého sternitu samce, s několika postraními výběžky, které jsou často výrazně a druhově specificky ochlupené. Tělo sterna je redukované až na úzkou pásku. Vzdáleně podobný tvar sedmého sternitu s několika postraními výběžky se vyskytuje ještě u čeledí Stenotritidae, Melittidae, u některých druhů podčeledi Panurginae čeledi Andrenidae, u podčeledi Rophitinae čeledi Halictidae a i u některých skupin podčeledi Apinae, zvláště u Euceriformní linie. V rámci čeledi Colletidae je struktura sedmého sternitu redukována jen u několika skupin, často jen podrodově oddělených od ostatních příbuzných rod Glossurocolletes, rod Euryglossina (sgen. Euryglossella) z podčeledi Euryglossinae a několik podrodů rodu Hylaeus. Čeledi Colletidae se velmi výrazně podobají zástupci čeledi Stenotritidae (viz. následující podkapitola). Jedinou další skupinou, která by se mohla řadit do příbuznosti čeledi Colletidae, je podčeleď Oxaeinae v současné době řazená do čeledi Andrenidae. Tyto včely mají řadu plesiomorfních znaků, ale také mnoho autapomorfií, které znesnadňují objasnění původu této skupiny (redukce čelistních makadel o několik článků, posun oceli těsně za tykadla nebo prodloužené labrum). Oxaeinae mají ovšem nejvýznamnější znak čeledi Andrenidae, a to dvojité švy (subantennal suture) od klypeu (clypeus) k bázi tykadel (antennal socket). Možná je význam tohoto znaku ve fylogenezi včel přeceňován (viz čeledi kap a ) Stenotritidae (21 druhů) Čeleď Stenotritidae je malá skupina z několika australských druhů rozdělených do dvou rodů (Ctenocolletes a Stenotritus). McGinley (1980) poprvé ustanovil tuto skupinu jako čeleď na základě studie jazýčku včel čeledi Colletidae. Jazýček druhů čeledi Stenotritidae není se dvěma laloky ani u samice, ale je vždy špičatý a liší se také typem ochlupení. Několik dalších znaků je významných především ve srovnání s čeledí Colletidae, kterým se tato čeleď značně podobá. U druhů čeledi Stenotritidae chybí scopa na stehnech a je vyvinuto pouze na holeních. Pod tykadly jsou vyvinuty dva švy (subantennal suture), které se směrem ke klypeu spojují v jeden šev a ohraničují tak podtykadlovou destičku (subantennal sclerit) ve tvaru trojúhelníku. Podobná destička, ale mnohem menší, je vytvořena jen u několika málo druhů čeledi Colletidae a naopak větší, nikoliv trojúhelníková, je vytvořena u čeledi Andrenidae. Drobné ypsilonové švy se vyskytují také u většiny druhů čeledi Melittidae a několika skupin podčeledi Apinae čeledi Apidae, ale švy zde neohraničují zřetelnou destičku, jen neskulpturovaný prostor nejistého původu. U zástupců popisované čeledi chybí vždy episternální rýha (episternal groove), první článek 3

10 bičíku (flagellum) je mnohonásobně delší než širší, na konci rozšířený a delší než násadec (scapus) a křídla mají velké papily v distální části. Poslední dva zmiňované znaky jsou vzácně, ale většinou pospolu, rozšířeny u většiny skupin nadčeledi Apoidea. Mají je velké robustní druhy, které létají extrémně rychle. Podobně jsou na tom také druhy podčeledi Oxaeinae, které v některých analýzách (Alexander & Michener 1995) vyšly jako sesterská skupina čeledi Stenotritidae. Tyto dvě skupiny se podobají ještě v několika dalších znacích, jako postavení oceli blízko tykadel, chybí již zmíněná episternální rýha a scopa na stehnech, relativně malé stigma, které u tribu Oxaeini téměř chybí a hustá abdominální páska set na pátém a šestém tergitu (prepygidial & pygidial fimbriae) je značně vyvinutá. Larva a hnízdo se podobá larvám a hnízdům druhů čeledi Colletidae. Larva druhů podčeledi Oxaeinae je spíše nepodobná druhům čeledi Colletidae, nepodobá se však ani larvám čeledi Andrenidae, kam je řazena. Struktura hnízdní buňky se podobá spíše zástupcům čeledi Colletidae, než čeledi Andrenidae Andrenidae (cca 2300 druhů) Čeleď Andrenidae je v podstatě velmi dobře charakterizována dvojicí podtykadlových švů (subantennal suturae), které ohraničují více než tříúhelnou podtykadlovou destičku (subantennal sclerit). I v tomto znaku existuje několik výjimek. V několika případech u podčeledi Panurginae se objevuje přiblížení švů do takové míry, že vytváří velký trojúhelníkovitý sklerit (Euherbstia a Chaeturginus). V případě jednoho podrodu stejné podčeledi došlo k sekundární ztrátě vnějšího švu Protandrena (sgen. Heterosarus). Dalším znakem společným naprosté většině druhů této čeledi je přítomnost foveae faciales podél vnitřní strany očí. V některých případech došlo sice k sekundární ztrátě, ale většinou jsou dobře vyvinuty jako ploché, často jemně ochlupené vtisky, vzácněji jako úzké rýhy. Foveae faciales jsou také vytvořena u většiny zástupců čeledi Colletidae a Stenotritidae, ale vždy chybí u čeledi Halictidae, Melittidae a Apidae. U těchto čeledí se výjimečně objevuje podobná struktura, ale její homologizace s foveae faciales zástupců čeledi Andrenidae je sporná. Další znak charakterizující čeleď Andrenidae je prementum v podobě samostatného chitinového fragmentu. Tento znak je společný s většinou zástupců čeledi Melittidae a chybí u podčeledi Oxaeinae. Oxaeini jsou velmi obtížně zařaditelnou skupinou nesoucí znaky společné s jinými skupinami včel a v současné době jsou řazeni do čeledi Andrenidae. Takové zařazení je odůvodněno výsledky analýzy morfologických znaků dospělců (Alexander & Michener 1995) i larev (McGinley 1981, Rozen 1993), které mají velmi mnoho neobvyklých autapomorfních znaků, stejně jako dospělci. Ústní ústrojí 4

11 včel podčeledi Oxaeinae se stavbou a postavením na hlavě významně podobá čeledi Halictidae. Mentum, ale i stipes, cardo a galea, je u čeledi Halictidae zcela charakteristicky utvářena a podobná struktura je mimo tuto čeleď vytvořena jen u podčeledi Oxaeinae Halictidae (cca 3500 druhů) Čeleď Halictidae je charakterizována nejlépe ze všech čeledí včel. Nejvýznamnějším znakem je tvar a postavení lacinie. Lacinia je přiložena na anteriorní část labiomaxilárního komplexu mimo ostatní skeletální struktury. Takové postavení lacinie je zcela unikátní mezi včelami a je autapomorfií druhů čeledi Halictidae (Michener & Greenberg 1985). Charakteristický znak je také splynutí apikální části endoskeletu hlavy (tentorium) s vnitřní částí klypeu a hypostoma. Čeleď Halictidae je rozdělována na dvě hlavní linie, na Rophitinae a ostatní podčeledi. Podčeleď Rophitinae se v analýzách Alexandera & Michenera (1995) objevovala jako parafyletická, nebo dokonce jako polyfyletická skupina. Michener (2000) se však domnívá, že znaky, které by dokázaly monofylii této podčeledi, prakticky nelze kódovat, a v jejich jednotný původ stále věří. Taková představa byla potvrzena studií sekvencí nukleárních genů (Danforth 2002, Danforth et al. 2004). Zástupci podčeledi Rophitinae mají mnoho rozdílných znaků od ostatních zástupců čeledi a jsou skupinou velmi výrazně diversifikovanou. Obecně nesou řadu znaků plesiomorfních, jako je složitě utvářené sedmé sternum a několik larválních znaků podobných spíše jiným včelám skupiny S-T, než ostatním druhům čeledi Halictidae. Mají však také několik znaků odvozených, podobných spíše včelám skupiny L-T. Takové je například utváření labiálních makadel u rodu Rophites se dvěma plochými a prodlouženými články, jako u čeledi Apidae Melittidae (164 druhů) Čeleď Melittidae je jednou z nejobtížněji charakterizovatelných čeledí včel. Neexistuje ani jeden znak společný pro všechny druhy čeledi. Tuto čeleď je možné charakterizovat jen komplexem znaků, které jsou jak znaky včel skupiny S-T, tak i skupiny L-T. Znakem skupiny včel S-T je krátký jazýček, nespecializovaná krátká labiální makadla, báze labra je vyvýšená, chybí hřeben na stipes a je přítomen hřeben na galei. Znaky typické pro celou skupinu L-T včel jsou prodloužené a plně exponované střední kyčle, štíhlé lorum na konci spojené do tvaru V a kuželovitá brada (mentum). Největší problém může dělat zařazení rodů Ancyla a Ctenoplectra z podčeledi Apinae čeledi Apidae, u kterých se redukovalo 5

12 ústní ústrojí z dlouhého na podobný jako u většiny včel S-T. Druhý zmíněný rod byl dříve řazen mezi čeleď Melittidae (Michener 1944). Jako zástupce čeledi Apidae byl rozeznán až v poslední době (Alexander & Michener 1995). Rod Ancyla byl podrobně studován Silveirou (1993a, 1993b) a jeho příslušnost k Euceriformní linii byla potvrzena. Alexander & Michener (1995) označili členy čeledi Melittidae za parafyletické taxony a vytvořili pro ně několik čeledí Meganomiidae, Melittidae a Dasypodaidae. Protože asi neexistuje jediná synapomorfie této skupiny, je takový přístup možný. Michener (2000) tento názor nerespektuje a považuje ho zatím za nedostatečně prokázaný, ale pravděpodobný Megachilidae (cca 3200 druhů) Jedna ze dvou čeledí skupiny L-T včel je čeleď Megachilidae. Vysoce specializované odvozené včely, které sbírají pyl na břišní sběráček. Podle Michenera (2000) se dělí na dvě podčeledi Megachilinae a Fideliinae, Engel (2001) rozlišuje ještě podčeleď Lithurginae. McGinley & Rozen (1987) jako první zařadili rod Pararhophites do čeledi Megachilidae na základě podrobné studie adultních, larválních a bionomických znaků. Rod Pararhophites byl v minulosti řazen do příbuznosti různých skupin vždy názor od názoru jiných: Michener (1944) k tribu Exomalopsini (Apidae); Popov (1949) Anthophorinae (Apidae); Warncke (1977) Melittidae; McGinley & Rozen (1987) Pararhophitinae (Megachilidae); a Michener (2000) Fideliinae (Megachilidae). Čeleď Megachilidae je charakterizovaná několika synapomorfiemi, které vzácně u některých zástupců druhotně chybí. Labrum je široce vkloubeno ke klypeu a je vždy pravoúhle zakončené, delší než širší, nebo alespoň čtvercovité. Distální výběžek na stipes (dististipital processus) je přítomen a chybí hřebínek brv na stipes (stipital comb) kromě několika výjimek z podčeledi Megachilinae. Chybí scopa na nohou, kromě tribu Pararhophitini, kde je částečně vyvinut. Scopa je přítomno na spodu zadečku, ale zcela chybí u parazitických druhů čeledi a sporadicky je vyvinuto u tribu Pararhophitini. Chybí zřetelné pygidium, kromě tribu Lithurgini, kde je vyvinuta pygidiální lišta. U samice vždy chybí páska ze set na pátém a šestém tergitu (pygidial a prepygidial fimbria). Chybí episternální rýha, jako u většiny zástupců včel skupiny L-T, ale je slabě zřetelná u tribu Fideliini. U tribu Fideliini jsou jako u jediné skupiny čeledi vyvinuty tři submarginální pole v předním křídle. Podtykadlové švy vedou od klypeu k laterální straně báze tykadla, ale podle Roig-Alsiny & Michenera (1993) u podčeledi Fideliinae vedou přímo do středu báze tykadla. U tribu Pararhophitini je to zjevné, ale u tribu Fideliini je báze tykadla 6

13 natolik blízko klypeu, že prakticky nelze určit polohu švu. U zástupců čeledi Megachilidae chybí opěrné holení plochy (basitibial plates) s výjimkou tribu Lithurginae. Dobrým znakem čeledi je několikanásobně širší než delší klypeus larev. Jedním z behaviorálních znaků, který platí pro většinu zástupců čeledi, kromě tribu Lithurgini, je tvar a stavba kokonu. Řada výjimek u mnoha zástupců čeledi znejasňuje její charakterizaci Apidae (cca 5200 druhů) Michener (2000) se částečně vrátil k pojetí čeledi ve smyslu jeho práce z roku Dřívější dělení na čeledi Anthophoridae a Apidae bylo spíše vynucené a nepřirozené, protože rody blízce příbuzné rodu Apis se sice výrazně liší od ostatních, ale jsou jen vnitřní skupinou ostatních včel skupiny L-T. Druhy původní čeledi Anthophoridae nesdílely jedinou synapomorfii. Tři odlišitelné skupiny tvoří podčeledi Xylocopinae, Nomadinae a Apinae. Žádná apomorfie není společná všem druhům čeledi. Řada znaků je spojena s dlouhým ústním ústrojím, které je u některých druhů redukováno. Klypeus obklopuje labrum ze tří stran, ale tento znak není vyvinut u tribu Xylocopini a chybí i u některých dalších druhů. Stipes je obloukovitě vykrojen s řadou silných sét (stipital comb), nebo je redukován až chybí u většiny kleptoparazitických druhů i několika dalších druhů. Episternal groove chybí pod scrobal groove, je tedy vyvinuta jen horní část. U několika zástupců podčeledi Nomadinae je přítomna celá episternální rýha. V dorzální cévě je vyvinuto pouze pět párů ostií (ostatní jich mají šest), ale počet vyšetřených druhů nebyl příliš velký. Jako dobrý znak se zdá být počet párů ovariol. Zástupci čeledi Apidae mají čtyři a více, ostatní jen tři páry. Podčeleď Xylocopinae (cca 900 druhů) obsahuje jen čtyři triby na první pohled dosti rozdílné, ale je jasně definována. Sběráčky jsou hodně redukované, na přenos pylu a nektaru využívají vole. Přední kyčle jsou širší než delší, někdy čtvercové. Specializovaná plocha na bázi tibií je většinou nápadně modifikovaná. Hustá abdominální páska set na pátém a šestém tergitu je značně redukovaná, nebo chybí, stejně jako pygidium u samice, které je vyvinuto jen rudimentárně. Sternum VII a sternum VIII je úzké bez jakýchkoliv výběžků, jen u tribu Manuelini je apikální výběžek na sternu VIII. Neobvykle dlouhý zadní tarsus I nemá ani apikální výběžek, ani penicullus (morfologicky a funkčně specializovaný štěteček chlupů). Dospělé larvy nevytváří kokon, jako někteří zástupci podčeledi Nomadinae. Podčeleď Nomadinae (cca 1300 druhů) je dobře charakterizována specializovaným utvářením sternitu VI u samice, které má dva výběžky s nápadnými tuhými setami, nebo 7

14 ostré výběžky bez set, které vzácně splývají v jeden ostrý hrot; specifické utváření aedeagu a oddělené gonostyli od gonokoxitu u samce (tyto znaky mají několik výjimek). Znaky u larev jsou většinou redukce některých orgánů, nebo jsou společné s některými dalšími parazitickými triby, které nepatří do podčeledi Nomadinae. Podčeleď Apinae (cca 3100 druhů) je rozdělována na dvě netaxonomické skupiny. Na košíčkaté ( corbiculate Apinae ), kam patří nejbližší příbuzní rodu Apis (Bombini, Euglossini, Meliponini a Apini) a noncorbiculate Apinae, kam patří ostatní druhy podčeledi. Název je odvozen od utváření sběracího aparátu, který u corbiculate Apinae tvoří tzv. košíčky (corbiculae). Tato podčeleď se dá rozdělit také na Apiformní linii a Euceriformní linii (Silveira 1995, Engel 2001), což je pravděpodobně fylogeneticky vyhovující, ale téměř necharakterizovatelné. Celá podčeleď Apinae sdílí znaky čeledi s několika dalšími značně nekonzistentními znaky, jako je přítomnost pygidia, hustých abdominálních pásek set na pátém a šestém tergitu a specializovaných opěrných plošek na bázi holení. Všechny tyto znaky chybí u košíčkatých a některé i u kleptoparazitů, a jsou typické pro druhy hnízdící v zemi i u včel skupiny S-T. Samice košíčkatých druhů mají vyvinuty právě košíčky, ty jsou však redukovány u parazitických druhů Současný pohled na fylogenezi včel Včely tvoří jednoznačně vyhraněnou monofyletickou skupinu (Brothers 1998). Od všech ostatních žahadlových blanokřídlých se liší specializací na sběr pylu a přítomností větvených sét na většině částí těla. Široce uznávaná představa fylogeneze včel je založena především na dvou kladistických pracích. První byly zpracovány včely skupiny L-T (Roig-Alsina & Michener 1993) a později včely skupiny S-T (Alexander & Michener 1995). Vzájemně se obě práce doplňují co se týče výsledků, ale jsou nekompatibilní co se týče použitých znaků. Monofylie jednotlivých čeledí je podpořena větším počtem dobrých znaků, vyjma čeledi Melittidae (podrobnosti viz Kap ), která je potenciálně parafyletická. Monofylie čeledi Halictidae a Colletidae jsou dobře podpořeny i molekulárními znaky (Danforth et al. 2004, Brady & Danforth 2004). Vztahy mezi čeleděmi jsou nejasné především mezi včelami S-T, kromě čeledi Melittidae, která patří do linie včel L-T jako bazální skupina. V práci Alexandera & Michenera (1995) se objevily čtyři nejparsimonější stromy, rekonstruující vztahy ve skupině včel S-T, které se však jeden od druhého dost liší (Obr. 1). 8

15 Obrázek 1. Fylogeneze včel skupiny S-T, čtyři nejparsimonější topologie z práce Alexandera & Michenera (1995). Názory na fylogenezi L-T včel jsou v poslední době do značné míry jednotné (Roig-Alsina & Michener 1993, Engel 2001 a Michener 2000). Liší se většinou jen v několika uzlech. Obrázek 2 je konsensus vytvořený na základě výše zmíněných prací a řady publikací zabývajících se vztahy mezi několika triby (viz citace v následujících odtavcích). Nejproblematičtější jsou asi vztahy mezi triby podčeledi Nomadinae. Larvální a imaginální morfologické znaky jsou ve vzájemném konfliktu a analýzy dávají velmi rozdílné výsledky (Alexander 1990, Alexander 1996, Rozen 1996 a Rozen et al. 1997). O monofylii této skupiny však nikdo nepochybuje. Problematické taxony Euceriformní linie jsou triby Ctenoplectrini a Ancylini, jejichž zástupci mají velmi krátké ústní ústrojí a řadu specifických odvozených znaků. Status tribu Ancylini je podrobně zpracováván Silveirou (1993a, b). Silveira (1995) také popsal nový tribus této linie Teratognathini, který není všemi autory uznáván (Michener 2000). Rod Ctenoplectra měl k Euceriformní linii vůbec nejdelší cestu. Zpočátku byl řazen do čeledi Melittidae (Michener 1944). Později získal statut samostatné čeledi Ctenoplectridae jako sesterská skupina čeledi Apidae (Michener & Greenberg 1980). Tento taxon má řadu morfologických apomorfií u dospělců (Roig-Alsina 9

16 & Michener 1993, Alexander & Michener 1995) i larev (Rozen & McGinley 1974), stejně tak i velmi odlišnou bionomii od druhů čeledi Melittidae, ale i od druhů Euceriformní linie (Rozen 1978). Zařazením tohoto rodu do Euceriformní linie není jeho statut o mnoho jasnější (Michener 2000). Alves-dos-Santos et al. (2002) spekulují o vzájemné příbuznosti tribů Ctenoplectrini a Tetrapediini. Společných znaků je však málo. Další nedořešená problematika je příbuzenský vztah mezi eusociálními liniemi Apiformní linie. Výsledky morfologických (Michener 1944, Michener 1974, Winston & Michener 1977, Kimsey 1984, Prentice 1991, Roig-Alsina & Michener 1993, Chavarría & Carpenter 1994) a molekulárních analýz (Sheppard & McPheron 1991, Cameron 1993, Chavarría & Carpenter 1994, Whitfield & Cameron 1998, Koulianos et al. 1999, Mardulyn & Cameron 1999, Ascher et al. 2001, Cameron & Mardulyn 2001) jsou bez výjimky v rozporu Současný systém včel Současný systém (Tab. 1) se odvíjí od podrobných kladistických prací z devadesátých let (Roig-Alsina & Michener 1993 a Alexander & Michener 1995) rozšířený o jednotlivé dodatky publikované v pozdější době (Silveira 1995, Rozen et al. 1997, Engel 2001, Michener 2000 a Danforth et al. 2004). Současný systém se do značné míry podobá systému novodobému (Michener 1944, 1965) a je široce uznávaný. Historický vývoj systému je podrobně zpracován v mé seminární práci (Straka 2003). 10

17 Obrázek 2. Fylogeneze včel skupiny L-T, konsensuální fylogenetický strom podle několika recentních publikací (Alexander 1990, 1996, Roig-Alsina & Michener 1993, Silveira 1993a, b, 1995, Chavarría & Carpenter 1994, Rozen 1996, Rozen et al. 1997, Michener 2000, Cameron & Mardulyn 2001, Engel 2001). Černé čtverce výhradně obligátně parazitické druhy; šedé čtverce alespoň jeden druh tribu je obligátně parazitický. 11

18 Tabulka 1. Současný systém včel shrnující výsledky recentních publikací (Roig-Alsina & Michener 1993, Alexander & Michener 1995, Silveira 1995, Rozen et al. 1997, Michener 2000, Engel 2001 a Danforth et al. 2004). - vyhynulé taxony. Čeleď Colletidae Podčeleď Colletinae Tribus Colletini Tribus Paracolletini Podčeleď Diphaglossinae Tribus Caupolicanini Tribus Diphaglossini Tribus Dissoglottini Podčeleď Euryglossinae Podčeleď Hylaeinae Podčeleď Xeromelissinae Tribus Chilicolini Tribus Xeromelissini Čeleď Stenotritidae Čeleď Halictidae Podčeleď Rophitinae Tribus Rophitini Tribus Penapini Podčeleď Nomiinae Podčeleď Nomioidinae Podčeleď Halictinae Tribus Augochlorini Tribus Thrinchostomini Tribus Caenohalictini Tribus Sphecodini Tribus Halictini Čeleď Andrenidae Podčeleď Andreninae Podčeleď Alocandreninae Podčeleď Euherbstiinae Podčeleď Oxaeinae Podčeleď Panurginae Tribus Protandrenini Tribus Panurgini Tribus Melitturgini Tribus Meliturgulini Tribus Perditini Tribus Protomeliturgini Tribus Calliopsini Čeleď Paleomelittidae Čeleď Melittidae Podčeleď Meganomiinae Podčeleď Melittinae Tribus Melittini Tribus Redivivini Podčeleď Macropidinae Tribus Eomacropidini Tribus Macropidini Podčeleď Dasypodainae Tribus Promelittini Tribus Dasypodaini Tribus Sambini Čeleď Megachilidae Podčeleď Fideliinae Tribus Fideliini Tribus Pararhophitini Podčeleď Lithurginae Tribus Protolithurgini Tribus Lithurgini Podčeleď Megachilinae Tribus Dioxyini Tribus Anthidiini Tribus Osmiini Tribus Megachilini Čeleď Apidae Podčeleď Xylocopinae Tribus Xylocopini Tribus Manuelini Tribus Ceratinini Tribus Allodapini Tribus Boreallodapini Podčeleď Nomadinae Tribus Brachynomadini Tribus Hexepeolini Tribus Biastini Tribus Townsendiellini Tribus Nomadini Tribus Epeolini Tribus Ammobatoidini Tribus Neolarrini Tribus Ammobatini Tribus Caenoprosopidini Podčeleď Apinae Euceriformní linie Tribus Osirini Tribus Isepeolini Tribus Protepeolini Tribus Ctenoplectrini Tribus Emphorini Tribus Tapinotaspidini Tribus Exomalopsini Tribus Ancylini Tribus Eucerini Tribus Teratognathini Apiformní linie Tribus Tetrapediini Tribus Rhathymini Tribus Ericrocidini Tribus Melectini Tribus Anthophorini Tribus Centridini Corbiculate Apinae Tribus Euglossini Tribus Bombini Tribus Electrobombini Tribus Electrapini Tribus Apini Tribus Melikertini Tribus Meliponini Vývoj systému a představ o fylogenezi parazitických taxonů včel Způsob života parazitických včel byl rozpoznán velmi brzy (jistě již před Linnaeem), a tak se to také promítlo i v prvních pokusech třídit včely do skupin. První systémy byly založeny právě na způsobu života (Latreille 1802, Lepeletier 1835, 1841). 12

19 Do skupiny parazitické včely tak byly zařazeny i takové včely, jako jsou pačmeláci (Psithyrus). Thomson (1872) již považoval pačmeláky za blízké čmelákům, ale Schmiedeknecht (1882) se vrátil opět k původnímu pojetí parazitických včel a nezměnil ho ani v pozdější době (Schmiedeknecht 1930). Od Robertsona (1904) a jeho následovníků zakotvil pačmelák v příbuzenstvu čmeláků prakticky trvale. Nakonec na základě molekulární studie (Pedersen 1996), ale i morfologické studie (Williams 1994) byly pačmeláci rozpoznáni jako jeda z vnitřních skupin čmeláků. Podobný průběh přehazování parazitických včel, ze skupiny založené na způsobu života, měly kleptoparazitické včely dnešní čeledi Megachilidae. Správně je zařadil Thomson (1872) a Robertson (1904). Jejich vzájemná příbuznost však dosud není spolehlivě rozřešena (viz Kap a Tab. 3). Zvláště status tribu Dioxyini není jasný a předpokládaný nezávislý vznik kleptoparazitizmu u pěti rodů z tribu Anthidiini (Afrostelis, Euaspis, Hoplostelis, Larinostelis a Stelis) je zcela nejistý (Michener 2000). Přeřazování parazitického rodu Sphecodes (Halictidae) ze skupiny do skupiny bylo také velmi frekventované. Především jeho evidentní příslušnost ke včelám skupiny S-T a také nedostatky ve znalostech bionomie těchto včel způsobily četná přeřazení. Nejprve jej zařadil Lepeletier (1835) společně s neparazitickým rodem Hylaeus mezi parazity. Posléze byl opět s tímto rodem přeřazen mezi ostatní včely skupiny S-T (Schenck 1869, Thomson 1872) a do skupiny neparazitických primitivních včel byl zařazen i Schmiedeknechtem (1882, 1930), který jinak dělení podle způsobu života striktně dodržoval. Na parazitický způsob života poukazoval především redukovaný sběráček na pyl, který chybí také u rodu Hylaeus. Robertson (1904) a většina pozdějších autorů oba tyto rody řadí již správně. Danforth et al. (2004) stanovil pro rod Sphecodes a jeho nejbližší příbuzné samostatný tribus Sphecodini. Tato podrobná molekulární fylogenetická studie prakticky řeší příbuzenské vztahy mezi hlavními druhovými liniemi (triby), včetně kleptoparazitických taxonů. Parazitické taxony čeledi Apidae měly dlouho vývoj společný jako jedna ucelená skupina. Jejich způsob života byl již od počátku zcela zřejmý a podle toho byly i řazeni. Ashmead (1899) poprvé použil také do té doby málo známé taxony z Jižní Ameriky. Ke skupině Nomadidae (neobsahující všechny dnešní zástupce podčeledi Nomadinae) přiřadil také parazitické rody Aglae a Exaerete z tribu Euglossini (Apinae, Apiformní linie). Tyto dva rody nemají společného kleptoparazitického předka, a jsou oba zcela jistě příbuzní neparazitickým zástupcům tohoto tribu (Michel-Salzat et al. 2004). 13

20 Velmi jasně vyhraněnou skupinu čeledi Apidae tvoří podčeleď Nomadinae. Tito odvození a specializovaní kleptoparazité spíše připomínající vosy, než včely. Byli řazeni různými způsoby, takže netvořili jednu společnou skupinu kleptoparazitických včel, ale vždy byly blízko sebe. Robertson (1904) řadí zástupce dnešní podčeledi Nomadinae a rod Melecta do jedné čeledi Melectidae, která již byla dříve více či méně používaná v podobném pojetí. Börner (1919), Bischoff (1934) a Grütte (1935) přichází s představou, že všechny kleptoparazitické včely se vyvinuly z předků včel neparazitických. Rozdělili tak zástupce výše zmíněné čeledi Melectidae na mnoho nezávislých linií, které jsou příbuzné nejčastěji svým hostitelům. To bylo ve své době velmi oblíbené řešení vztahů parazitů k hostitelům (Emery 1909). Např. triby Ammobatini a Nomadini byly zařazeny do čeledi Andrenidae, tedy skupiny včel S-T; Biastini, Ammobatoidini, Epeolini, Melectini a také Epeoloidini (dnes Osirini) byli zařazeny mezi včely skupiny L-T, ne však jako jedna monofyletická skupina. Tato představa byla velmi podrobně rozebrána především Grüttem (1935) a byla akceptována řadou pozdějších autorů. Překvapivě ji použil také Šustera (1958), dlouho po publikování rozsáhlé fylogenetické a mnohem podrobnější práce Michenera (1944), který zavedl novodobý systém. Šustera dokonce z této Michenerovi práce použil systém, až na několik výjimek, jako byly kleptoparazitické druhy. Fylogenetická práce Michenera (1944) vrátila všechny kleptoparazity do příbuzenstva včel skupiny L-T. Opět však tyto včely netvořily jednu monofyletickou skupinu. Teprve v roce 1965 Michener použil jméno podčeledi pro skupinu kleptoparazitických včel v rámci čeledi Anthophoridae, a tím nepřímo a bez podrobného vysvětlování upozornil na jednotný původ skupiny. Podčeleď Nomadinae sensu Michener (1965) obsahuje všechny triby patřící předtím do čeledi Melectidae sensu Robertson (1904), kromě tří tribů Melectini, Ericrocidini a Rhathymini, které zůstávají v blízkém příbuzenském vztahu s neparazitickými triby Anthophorini a Centridini (jejich hostiteli). I v současné době, podle kladistické práce Roig-Alsiny & Michenera (1993), jsou tyto včely řazeny do příbuznosti tribů Anthophorini a Centridini, respektive do Apiformní linie (Obr. 2). Podle Popova (1955) a Lieftincka (1968) je tribus Melectini dokonce polyfyletický. Předek rodu Thyreus se podle nich vyvinul z linie rodu Amegilla, u kterých parazituje většina zástupců, a předek rodu Melecta se pak vyvinul z linie rodu Anthophora u kterých parazituje většina zástupců. Dalšími skupinami, které byly odstraněny z podčeledi Nomadinae, byl rod Coelioxoides, a triby Osirini, Isepeolini a Protepeolini. Rod Coelioxoides byl přeřazen do 14

21 tribu Tetrapediini (Roig-Alsina 1990) a později bylo zjištěno, že také na zástupcích tohoto tribu parazituje (Alves-dos-Santos et al. 2002). Tři výše zmíněné triby byly definitivně vyčleněny na základě podrobné analýzy znaků celé skupiny včel L-T (Roig-Alsina & Michener 1993). Jsou tak nyní součástí Euceriformní linie včel (Obr. 2). Jako možné nezávislé linie byly zmiňovány již Bohartem (1970) a později se to stále více potvrzovalo (Roig-Alsina 1989, 1990). Někteří autoři však stále nevylučují příslušnost těchto včel ke včelám podčeledi Nomadinae (Rozen 1991, Michener 2000). Samostatný odstavec si zaslouží práce Warnckeho (1977, 1982). Ve své práci o systému včel (Warncke 1977) řadí rod Epeoloides (Osirini) do příbuzenstva tribu Melectini, tedy ve své době rozdělil podčeleď Nomadinae. Později (Warncke 1982), na základě studia materiálu z Jižní Ameriky usuzuje, že Isepeolus (Isepeolini), Parepeolus (Osirini) a Leiopodus (Protepeolini) patří s rodem Epeoloides a zástupci tribu Melectini do jedné skupiny společně se zástupci podčeledi Nomadinae. Vracel tedy systém do doby Robertsona (1904). Práce Warnckeho byla spíše intuitivní, i když samozřejmě s morfologickými znaky pracoval. Tato práce nebyla prakticky vůbec akceptována. Podobně také práce dalšího autora nebyla akceptována ze stejných důvodů. Tkalců (1972, 1974) se domnívá, že některé kleptoparazitické včely se vyvinuly nezávisle na včelách sbírajících pyl. 2.2 Kleptoparazitizmus a sociální parazitizmus u včel Parazitické včely je možné rozdělit do dvou základních skupin podle způsobu parazitce kleptoparazitické a sociálně parazitické. Parazité mohou být obligátní, a nebo jen příležitostní. U včel se vyskytují ještě další způsoby ataku hnízd zabrání hnízda jiné včele (téměř vždy vnitrodruhové) a nájezdnictví (známo u tribu Meliponini) Sociální parazitizmus Sociálně parazitická včela matka zaujímá pozici královny v hnízdě sociálně žijícího hostitele. V hnízdě setrvává delší dobu společně s dělnicemi a někdy i s hostitelskou matkou (královnou). U včel se sociální parazitizmus vyvinul minimálně patnáctkrát a možná i více než dvacetkrát nezávisle (Tab. 2), vyskytuje se však jen u čtyř tribů dvou čeledí. V případě tribu Halictini vznikl parazitický způsob života přímo z eusociální linie a sociálně parazitické druhy parazitují na příbuzných eusociálních druzích. Pravděpodobně 15

22 dokonce na druzích sesterské skupiny (Michener 1978, Danforth et al. 2003). Na rozdíl od zástupců předešlého tribu vznikli sociální parazité tribu Sphecodini z kleptoparazitických druhů. V případě tohoto tribu je možné nalézt i přechodné, obtížněji zařaditelné typy sociálně parazitického chování. Druhy rodu Microsphecodes a některé druhy rodu Sphecodes dokáží proniknout i do stráženého hnízda sociálních druhů, aniž by byli napadeni. Otevřou několik čerstvě zásobených buněk a vajíčko hostitele odstraňuje matka (Michener 1978). V hnízdě zůstávají den, nebo i déle, ale nezůstávají nikdy po celý život, čímž se liší od pravých sociálních parazitů. Pravé sociálně parazitické druhy, kdy matka okupuje jedno hnízdo hostitele celý život, je vyvinut u tribu Bombini a Allodapini. Prakticky jistý je vyšší počet nezávislých vzniků sociálního parazitizmu u tribu Allodapini než u ostatních skupin, kde se sociální parazitizmus vyvinul. Některé druhy parazitů jsou již tak morfologicky odlišné od ostatních zástupců tribu, že byly popsány jako jiné rody. Naopak druhy rodu Braunsapis přešly na sociálně parazitický způsob života teprve nedávno, a to přímo ze sociálních druhů. Socialita v tomto tribu vznikla pravděpodobně jen jednou u společného předka všech dnes žijících druhů (Schwarz et al. 2003, 2004). U neparazitických čmeláků je velmi běžné a dobře známé zabírání již vytvořených hnízd vlastního druhu, i druhů jiných (Sakagami 1976). Kromě pačmeláků (Bombus sgen. Psithyrus), kteří tvoří monofyletickou skupinu a jsou všichni sociálně parazitičtí (Williams 1994, Michener 2000), je parazitický ještě jeden čmelák podrodu Alpinobombus a možná také alspský druh Bombus inexpectatus (viz Tab. 2) (Michener 2000). Velmi zajímavým zjištěním bylo, že dělnice čmeláka Bombus terrestris kladou neoplozená samčí vajíčka v hnízdech cizí kolonie stejného druhu. Chovají se tedy jako vnitrodruhový sociální parazité (Lopez-Vaamonde 2004). Se sociálním parazitizmem je často zmiňováno tzv. Emeryho pravidlo (Emery 1909), které poukazuje na jev, že sociální parazit a hostitel jsou si blízce příbuzní. Dnes je zcela zřejmé, že toto pravidlo neplatí univerzálně (Sumner et al. 2004). 16

23 Tabulka 2. Přehled známých a předpokládaných taxonů, které jsou sociálně parazitické. Číslo v závorce předpokládaný počet nezávislých vzniků sociálního parazitizmu (Michener 2000); * všechny druhy taxonu jsou parazité. Taxon způsob zjištění parazitce hostitel Čeleď Halictidae *Tribus Sphecodini (2x-?) *Sphecodes nalezen v hnízdě Halictus *Microsphecodes nalezen v hnízdě Lasioglossum Tribus Halictini (1x) Lasioglossum (Dialictus) nalezen v hnízdě Lasioglossum (Dialictus) Čeleď Apidae Tribus Allodapini (10x) Allodape předpokládá se Allodapula předpokládá se Braunsapis (3x) nalezen v hnízdě Braunsapis *Eucondylops nalezen v hnízdě Allodapula *Effractapis předpokládá se *Inquilina nalezen v hnízdě Exoneura Macrogalea nalezen v hnízdě Macrogalea *Nasutapis nalezen v hnízdě Braunsapis Tribus Bombini (3x) Bombus (*Psithyrus) nalezen v hnízdě Bombus Bombus polaris nalezen v hnízdě Bombus Bombus inexepectatus předpokládá se Kleptoparazitizmus Kleptoparazitické včely se chovají podobně jako kukačky. Dospělé včely si nestaví svá vlastní hnízda, ale kladou vajíčka do hnízd jiných druhů včel. Obecně se dá říci, že kleptoparazitická včela vnikne do hnízda v době, kdy není matka hostitele přítomna, atakuje vhodnou buňku (většinou jednu) a co nejrychleji opustí hnízdo. Mezi jednotlivými kleptoparazitickými druhy, či skupinami jsou menší či větší rozdíly v chování a strategiích. Přikládá se jim velký fylogenetický význam, ale nejsou ještě dobře známy u řady taxonů. Výše zmíněný způsob ataku hnízda má také své výjimky. Některé včely rodu Hoplostelis jednoduše přítomného hostitele vyhodí z hnízda, a pak se v klidu věnují kladení vajíčka. Včela Sphecodes monilicornis parazituje u eusociálního druhu Lasioglossum malachurum, nechová se ale jako sociální parazit. Jeho strategie, jak přelstít sociální chování svého hostitelského druhu spočívá v tom, že zabíjí většinu přítomných jedinců z hostitelského hnízda (některým jedincům se obyčejně podaří utéct) (Michener 1978, Westrich 1989). Tato strategie je také jednou z mála možností jak překonat strážící sociální druhy (Abrams & Eickwort 1981). Imaga kleptoparazitických druhů včel mají řadu strategií jak pokládat vajíčka v hnízdě (Tab. 3). Většina druhů vyhledává nové plně zásobené a již uzavřené buňky (symbol U v Tab. 3). Taková strategie má několik slabých míst. Aktuálně je vždy jen velmi 17

24 málo buněk ve správném stavu vhodném pro parazitování. Starší buňky, pokud jsou vůbec přístupné, jsou naplněny zásobami delší dobu, a ty se enormně rychle kazí. Než by se z vajíčka vylíhla larva, byla by potrava doslova promořená patogeny. U některých druhů je uzavření čerstvé buňky spojeno s rychlým zatvrdnutím víčka. Vhodná chvíle pro parazitaci je pak opravdu krátká. Jediným štěstím kleptoparazitického druhu Coelioxoides waltheriae (Tetrapediini) je, že jeho hostitel (druh z rodu Tetrapedia) musí pro materiál na víčko letět několikrát. Ve chvíli, když je hostitel pryč, prolomí Coelioxoides kusadly neutuhlou stěnu buňky a položí vlastní vajíčko do hnízda. Neúspěšná snaha o otevření již zatuhlého víčka byla pozorována několikrát (Alves-dos-Santos et al. 2002). Druhy rodu Exaerete (Euglossini) přilétají do hnízda, i když je přítomen hostitel (druhy rodu Eulaema). Pozorované případy tohoto chování shrnuje Garófalo & Rozen Do soudečkovitých buněk udělají díru kusadly, zlikvidují všechna přítomná vajíčka, nakladou jedno své a poté vytvořenou díru opět sami zacelí tím samým substrátem, který z buňky odstranily, nebo (jiný druh tohoto rodu) si půjčuje substrát ze sousedních dosud nedostavěných buněk svého hostitele. Dva dosud pozorované druhy rodu Exaerete se velmi lišily také ve způsobu likvidace vajíček v hnízdě. Jeden druh odstraňuje vajíčko hostitele, nebo konkurenčního jedince parazita, pomocí kusadel (Bennett 1972), jiný druh likviduje vajíčka v buňce pomocí žihadla a svého jedu (Alves-dos-Santos et al. 2002). Odstraňování konkurenčních vajíček matkou je v Tabulce 3 označen symbolem AD. Použití žihadla je zcela unikátní a vztahuje se zatím jen k tomuto jedinému případu. Velmi odlišná strategie pokládání vajíček je vyvinuta u všech známých zástupců podčeledi Nomadinae (Rozen 1992) a tribů Protepeolini (Rozen 1991) a Isepeolini (Rozen 2003). U posledně zmíněného tribu byla tato strategie dlouho předpokládána, ale neověřena (Roig-Alsina 1991). Jejich strategií je kladení vajíček do dosud neuzavřených buněk, která nemusí být vůbec zásobena. Tyto včely mají specificky modifikovaný konec zadečku tak, aby dokázaly ve vnitřní stěně buňky hostitele vytvořit díru a do ní vložit své vajíčko. Šesté sternum je nejčastěji rozděleno na dva laloky, na jejichž koncích jsou silné tuhé séty. Někdy je toto sternum přeměněno na dvouhrotý, nebo sekundárně jednohrotý bodec (Ammobatini, Caenoprosopidini, Neolarrini), nebo jsou přeměněny na strukturu obsahující kombinaci obou struktur (Isepeolini). Šesté tergum včel tribu Protepeolini nese analogické tuhé séty, jako jsou na sternu u většiny zástupců podčeledi Nomadinae. Vajíčka těchto druhů jsou velmi malá a nejrůznějšími způsoby modifikovaná. Podrobný přehled velikostí a tvarů vajíček včel podávají Iwata & Sakagami (1966), Rozen 18

25 et al. (1997), Rozen (2001a, 2003) a Rozen & Özbek (2003). Tvar vajíčka je u neparazitických druhů dlouze oválný a zahnutý, podobný párku. Vajíčka druhů včel, která kladou do uzavřených buněk (buňky po sobě zase uzavírají), nejsou tvarově výrazněji odlišená. Způsob pokládání vajíčka a jeho polohu v buňce hostitele podrobně rozebírají Rozen (1992) a Rozen et al. (1997). Vajíčka některých kleptoparazitů nesplývají se stěnou buňky, jsou dobře viditelná a tvarem se příliš neliší od neparazitických včel (Nomadini, Brachynomadini, Townsendiellini a Ammobatoidini). U většiny ostatních zástupců tribů, kteří kladou do otevřených buněk, jsou vajíčka nápadně modifikovaná, bezpochyby tak, aby splynula se stěnou buňky. Některá mají nápadnou blanitou obrubu (Hexepeolini, Isepeolini), tak aby splynula s izolační vrstvou (cell lining), jiná jsou vložena hluboko do stěny, tak aby bylo nekryté jen specializované operkulum (Ammobatini, Epeolini, a také Protepeolini). Chorion vajíček, která jsou vystavena větší částí ven, je často nápadně strukturovaný (Biastini, Hexepeolini, Ammobatoidini). V některých případech jsou vajíčka pevně přilepena, nebo zacementována v připravené štěrbině stěny buňky (Nomadini, Biastini, Caenoprosopidini). U tribu Neolarrini jsou vajíčka tak malá, že splývají s jednotlivými zrnky písku a nevyžadují tak žádnou speciální modifikaci. Není pochyb, že hostitelské druhy včel musí mít vyvinutý systém na detekci vajíček kleptoparazitů. Je pravděpodobně především hmatový, ale některá vajíčka jsou na povrchu i nápadně pigmentovaná. Jak vyplývá z předešlého odstavce nemohou matky kleptoparazitů zničit vajíčka hostitele, protože samy kladou dříve než hostitel. Larva je proto vybavena dlouhými a ostrými kusadly tak, aby sama dokázala zlikvidovat hostitelské vajíčko, nebo larvu. Ve většině případů je ozbrojen první larvální instar (symbol LM v Tab. 3), nebo vzácněji instary pozdější (symbol LO v Tab. 3). Druhy včel, které zabíjí larvu až v pozdějším stadiu jsou pravděpodobně spíše parazitické, než kleptoparazitické. Podrobnosti o jejich životě však nejsou dosud známy. U druhu rodu Eulaema (Euglossini), který zabíjí hostitelská vajíčka žihadlem, se u larvy druhého instaru objevují ostrá, ale ne příliš dlouhá kusadla. Předpokládá se, že je používají k zabití konkurenčních larev převážně vlastního druhu. Likvidace vajíček samicí nebývá vždy stoprocentně úspěšná. Dvě a více životaschopných vajíček v jedné buňce bylo zjištěno několikrát (Alves-dos-Santos et al. 2002). Překvapivě často bylo nalezeno v jedné buňce hostitele i více než jedno vajíčko parazita. Každé vajíčko tedy pravděpodobně nakladla jiná samice. V několika případech bylo zjištěno dokonce více než deset vajíček v jedné jediné buňce hostitele (Roig-Alsina & Rozen 1994, Rozen 1992, Rozen et al. 1997, Alves-dos-Santos et al ad.). Samice 19

26 kleptoparazitických včel mají proto obvykle větší počet zralých oocytů v ovariolách najednou. Včely podčeledi Nomadinae a někteří zástupci tribu Ericrocidini mají i větší počet párů ovariol (Alexander & Rozen 1987, Rozen 2003). Celkově se kleptoparazitické chování u včel vyvinulo a zároveň ustálilo, jako jediná strategie druhu, mnohokrát nezávisle. Současný předpoklad počítá se čtyřiadvaceti až třiceti nezávislými vzniky kleptoparazitizmu u včel (viz Tab. 3) (Michener 2000, Rozen 2000). Vznik kleptoparazitizmu u čeledi Colletidae je nejistý. Byl pozorován a popsán jen jednou, a to v roce 1899 (Michener 2000). Tabulka 3. Přehled známých a předpokládaných kleptoparazitických taxonů, způsob likvidace hostitelského vajíčka (larvy) a dosud známí hostitelé (Michener 2000, Rozen 2000). Číslo v závorce předpokládaný počet nezávislých vzniků sociálního parazitizmu v dané skupině;? existence takového parazitického taxonu je nejistá; * všechny druhy taxonu jsou parazité; P předpokládá se kleptoparazitický způsob života; N byl vychován, či nalezen v hnízdě, ale způsob likvidace hostitele v buňce neznámý; AD matka kleptoparazita odstraňuje vajíčko (larvu) hostitele; LM první instar kleptoparazita je přizpůsoben k odstranění hostitele z buňky; LO larva kleptoparazita je schopna likvidovat hostitele v jiném než prvním instaru; O kladení vajíčka do otevřené buňky; U kladení vajíčka do zásobené uzavřené buňky. Parazitický taxon způsob parazitce hostitel?čeleď Colletidae (1x) Hylaeus (Nesoprosopis) N Hylaeus (Nesoprosopis) Čeleď Halictidae (9x) Tribus Augochlorini (3x) Megalopta (*Noctoraptor) P Megommation (*Cleptommation) P *Temnosoma Tribus Thrinchostomini (1x) *Parathrincostoma P Tribus Sphecodini (1x) *Eupetersia P *Microsphecodes AD Halictini (Halictidae) *Ptilocleptis P *Sphecodes AD, U Colletidae, Halictidae, Andrenidae, Melittidae Tribus Halictinae (4x) Halictus (*Paraseladonia) P Lasioglossum (Homalictus) P Lasioglossum (Dialictus) AD Lasioglossum (Dialictus) Lasioglossum (*Paradialictus) P Čeleď Megachilidae (6-9x) Tribus Osmiini (1x) Hoplitis (*Bytinskia) N Hoplitis Tribus Megachilini (1-2x) *Coelioxys LM Anthidiini, Osmiini, Megachilini (Megachilidae); Euglossini, Centridini, Anthophorini, Eucerini (Apidae) *Radoszkowskiana P 20