Evoluční psychologie člověka

Transkript

1 Evoluční psychologie člověka louise Barrett, Robin Dunbar, John lycett, portál

2 KapitDla 2 Základy evoluční teorie _._-----_.- _..._ _..- OBSAH KAPITOLY Individuální výběr a sobecký gen Problém altruismu Příbuzenský výběr a HamiJtonovo pravidlo Reciproční altruismus a Vězňovo dilema Rodičovské investice a konflikt mezi rodičem a potomkem Pohlavní výběr Mezipohlavní a vnitropohlavní výběr 53 SS Než se pustíme do evolučního studia chování l:lověka, je nutné, abychom získali jasnou představuo tom, co obnáší evolučníteorie. I když Darwinova teorie evoluce pomocí přírodního výběru se muže díky své jednoduchosti úspěšně ucházet o místo nejelegantnějšíteorie" dějinách vědy vůbec, bývá tak často nesprávněpochopena a interpretována. že pokládáme za nezbytné podat v této kapitole přehledjejích základních principů. 2.1 Individuální výběr a sobecký gen Především považujeme za nutné prohlásit, že teorie přírodního výběru se týká přežíváníjedince, a nikoli, jak se někdy mylně předpokládá, přežívání druhu. Ačkoli nevyhnutelným následkem individuální reprodukce je zachování druhu, není samo o sobě cl1em reprodukce (či evoluce). Jedinec je přírodním výběrem formován tak, aby se choval ve svém vlastním reprodukčním zájmu, S3

3 EVOLUENI PSYCHOLOGIE ELOVÉKA 2 ZÁKLADY EVOLUCNf TEORIE čl osud celé skupiny je vzhledenl kjeho reprodukčnínlrozhocinutíln irelevantní. Zeela jasné to platí v situaci, kdy přírodní výběr působí Zpllsobem popsaným v kapitole 1. Protože celý proces je postaven na představě soutěže lnezi jednotlivei, pak by jakýkoli organismus, který by vykazoval chování prospěšné druhu nebo skupině na úkor vlastního reprodukčníhozájmu, zanechal méně potomků než I11éně vznešení jedinci, kteří by se starali pouze o sebe. ", Nékdy však představuje i jedinec příliš hrubou úroveú pro porozumem evolllčním procesúm, protože a{;koli přírodní výbér působí na přežívání čl reprodukčníúspěchjedince, ve skutečnosti se změna v čase odehrává na úrovni frekvence genů v genofondu poplllace. Jedinci jsou opravdll bytosti pomíjivé, bez ohledu na délku života všechny jednou čeká smrt. Entitami, které přetrvávajía zajišťují kontinuitu v čase, jsou geny. Tudíž existují aspekty evoluční biologie, které je 1110žné Innohem lépe pochopit z pohledu genu a tehdy, když připustíme, že evoluční proces se skládá z úsilí genů podpořit přežití a reproduk(;ni úsp(leh tól, ve kterých se nacházejí, a nikoli naopak (Dawkins, 1979, 1989). Ve snaze jasně vvjádřit tuto myšlenku rozlišil Dawkins (1976, 1989, viz také Dawkins, 1986) "replikátory" a "interaktory" (vehicles). (Tyto termíny byly pak (;asto pollžívány v nevhodném a zavádójícím kontextu, pravclépodobně proto, že nesoll silný podtón genetického determinismu, což autora čl jeho teorii nakonec učinilo značně módním, viz review Mahka, 2000.) "Replikátory" jsou entity (geny), které se samy množi a trvaji v čase, zatímco "interaktorv" jsou entity (těla), jež si replikátory vytvářejí, aby je nesly, a které zvyšují schopnost replikátorú rozmnožovat se a zanechávat rnaximální množství pot01nků. Pokud se v souvislosti s geny vyjadřujeme tímto způsobem, nepředpokládánw ve skutečnosti, že jednotlivé geny vědolně usilují o nějaký cíl, pouze se dopouštíme jisté zkratky v uvažování o ovolučnich procesech. Tvrdime však, že geny, které kódujívlastnosti llllložňujícíjedinei přežít a úspéšně se rozmnožit, mají větší pravděpodobnost,že budou zastoupeny v genofondu následujíeíeh generací, než geny kódujíeí vlastnosti, které v daném prostředí nejs()l! tak úspéšné. Rovnéž je však potřeba připomenout,že evolllee je vždy svým zpúsobem kompromis. V každém okamžikii působí současně mnoho selekčních tlakú na rúzné rysy rúzným zpúsobem, což vede k tomu, že konkrétní adaptace nemllsi být vždy perfektním řešením daného problémll. Klasickým příkladem je skutečnost, že adaptace vzniklé za účelem zvýšení reprodukční kapacity jsou nevvhnlltelně brzdéné adaptacemi zajišťujícími přežití. Například samec by mohl mít obrovský reprodukčni úspěch, kdyby celý den strávil rozmnožováním, avšak jeho rozm~ožovacíaktivity budou předčasně ukončeny, poklid nestráví néjaký čas shánéním potravy. (Koncepce genetieké zdatnosti je definována na s. 30.) Pokud se lidé nechovají striktně podle pravidel příbuzenského nebo pohlavního výběru (viz níže), rovněž to ještě nutně neznamená, že jejich chování není adaptivnf. Může to být pouze následek úsilí vyřešit celou řadu adaptivních problémů současně. Obecně řečeno, organismy "fušlljí" do všeho a nejsou mistry v ničem a v tomto smyslu jsou přece jenjeclnotkami výběru organismy, a nikoli pouze geny, protože proces přírodního výběru se odehrává na úrovni organismu jako celku, a nikoli na úrovni jednotlivých izolovaných genú. Podobně mi'lže konkrétní složení podmínek, se kterými se organismus musí vypořádatbéhem svého života, omezovat jeho schopnost chovat se způsobem určeným k InaxiInalizaci biologické zdatnosti. Není lnožné zanechat všechen majetek prvorozenému synovi, pokud jedinee ve skutečnosti žádného syna nemá. Pokud nám okolnosti mimo naši kontrolu zabraúují chovat se optiluálníin Zpflsobeln, pak nezbývá než zvolit nejlnenší zlo čl snažit se zanechat alespoú néjaké potomky do další generace. Koneckonců něco je lepší než nic a s trochou štéstí se naši potomci stanou držiteli výherního losu v loterii života příštích dnú a nakonec přece dosáhneme odménv v podobé vysoké biologické zdatnosti. Uvedená geneticky zainěřená perspektiva se ll1ůže jevit jako trochu redukcionistická (viz rámeček 1.2), a to především v souvislosti s komplexními mnohobuněčnými živočichy a jejich stejné, komplexním chováním. Teprve když evoluční biologové sestoupili na úroveíí genu, byli schopni uvést skutečně uspokojující vysvětlení pro tak zásadní záh,,,dné jevy, jako je altruismus, rodičovská péče a ur{;ité aspekty pohlavního výbéru. V následujíeích třech podkapitolách vysvétlíme, proč tomu tak je. 2.2 Problém altruismu Altruismus mme být definován jako čin, který přináší prospěchjeho příjemci a zároveií určité náklady dárci. V evolučilích pojmech jsou tyto náklady a prospéch méřeny reprodukčním úspéchem, nebo jlřes[léji pomocí biologické zdatnosti (fitness, počet kopií genu předanýehnásledujícím generací111). Existence altruismu tak tvoří určitý problém pro teorii přírodního výběru, protože, jak jsme již ukázali, teorie přírodního výběruje založená na představě kolnpetice lnezijedinci, a nikoli na vznešeném krmení kanlarádfl a sebeobětování. Konkrétně řečeno, jestliže byli jedinci selektováni k tomu, aby se chovali ve svém vlastním reprodukčnímzájmu, jak se mohlo vyvinout chování, které obnáší pomoc druhým ke zvýšení jejich reprodukčního úspěchu na úkor vlastního? Očekávali bychom, že každý takový gen vlivem selekce dávno zanikl. Stačí však jediný letmý pohled do literatury behaviorální ekologie, abychom se přesvědčili, že tomu tak není. Psoun prériový vydává výstražné výkřiky, aby varoval jiné jedince před potenciálními predátory, ačkoli to zvyšuje šanci, že sám bude obótí predátora (Hoogland, 1983; viz také Herman, 1977, 1980). Kočkodani dělají totéž (Chejry a Seyfarth, 1990), lviee byly často pozorovány, jak si vzájmnně kojí lvíčata (viz Krebs a Davies, 1993), a také u žen venezuelského tradičně zahradnického klnonc Yeb,vana bylo zjišténo, že se starají o déti, které nejsoll jejich vlastní (Hames, 1988), a pomáhají pěstovat plodiny v zahradáeh jiných jedinců (Hames, 1987). 54

4 EVOLUÉNi PSYCHOLOGIE ÉLOVĚKA - U pohlavně se rozmnožujících organísmů (jako jsou savci) obdrží jedinec jednu sadu genů od matky a jednu od otce, Ve většině připadů nezáleží na tom, který z rodíčů poskytuje konkrétní gen, protože jsou oba stejně aktivní. V připadě imprintovaných genů je však rozdíl zásadní. Imprintované geny nesou biologickou značku, ze které lze poznat, zda byl daný gen zděděn od matky, nebo od otce, a tato informace potom určuje, zda bude gen aktivni u potomků, Gen, který je exprimován, pouze pokud je zděděn od matky, je nazýván paternálně imprintovaný [umlčený), naopak ten, který je aktivní, pouze pokud je zděděn od otce, je ma ternálně imprintovaný. Dosud bylo u myší a čiověka nalezeno přes 40 imprintovaných genů [viz netechnické review Vínese, 1997; také Barlow, 1995]. Jeden z prvních odhalených imprintovaných genů byl gen kódující u myší produkcí hormonu zajišťujícího embryonální růst [inzulinu podobný růstový faktor II nebo Igf2) (viz Moore, Haig, 1991; Haig, Graham, 1991J, Gen pro Igf2 je maternálně imprintovaný (pa ternálně aktivníj, což znamená, že růst plodu v děloze je účinně kontrolován genem zděděným od otce, Jiný gen, aktivni, pouze pokud je zděděn od matky (paternálně imprintovaný), kóduje "falešný receptor" pro Igf2, který vychytává každý nadbytek růstového faktoru a následně potlačuje embryonální růst Takový systém se nám může zdát převrácený - jestliže dítě roste uvnitř matčina těla, neměla by matka kontrolovat míru růstu? Moore a Haig (1991) se domnivají, že tato zvláštní situace je důsledkem rodičovské "přetahované" o plod, Matky potřebují nejen produkovat velké zdravé ditě s dobrýmí vyhlídkami na přežítí, ale rovněž musí být opatrné, aby nenechaly plod vyrůst natolik, aby je připravil o živiny, které by mohly investovat do produkce dalších potomků v budoucnosti. Otcové mají také zájem na produkování velkých silných děti, ale jelikož většina savců je polygamní a samci mají zřídka víc než jedno dítě se stejnou samicí, nejde jím o to, aby šetřili matčino úsílí, protože by tak stejně neovlivnili vlastní budoucí reprodukční výsledek. Naopak se snaží zajístit svým potomkům co nejvíce zdrojů i přesto, že to má negativní následky pro matku, Moore a Haíg (1991) se proto domnívají, že si samčí geny vyvinuly schopnost umlčet mateřské geny, protože samčí geny schopné takového činu dosáhly produkce větších potomků s větši pravděpodobností přežití než samčí geny bez podobné schopnosti využívat matčino tělo, V reakci na tento vliv saf11čich genů provedly samice evolučni protiútok v podobě imprintování genu falešného receptoru, který potlačuje růst, a tak zabránily plodu, aby vyčerpal matčino tělo do té míry, na niž jsou nastaveny paternální geny, Že jde o konhikt mezi dvěma imprintovanými geny, potvrzuje také případ myší, které postrádají jak maternálně imprintovaný gen podporujicí růst, tak paternálně imprintovaný gen růst potlačující. Takové myši dorůstají normální velikosti. Kdyby byly tyto geny potřebné k dosažení normální velikosti a fungovaly komplementárně, nedostatek obou genů by měl být letálni (nebo alespoň mit škodlivý vliv na vývin ploduj. Skutečnost, že si myši bez obou genů vystači, dokazuje, že nemají EO do činění srůstem jako takovýf11, ale jsou výsledkem "rodičovského genového zbrojení", kdy se mateřské geny snaží udržet otcovské geny pod kontrolou,... ~..._~~AKLAOY EVOLUÉNi TEORIE Jiní autoří však tuto teorii zpochybňují. McVean a Hurst (1997) například ukázali, že imprintované geny podléhají evoluci v hodnotách srovnatelných s neimprintovanými geny jen velmi pomalu, Tvrdí, že to je v protikladu k tomu, co bychom očekávalí, pokud by imprintované geny byly výsledkem "závodu ve zbrojeni" o kontrolu mezi mateřskými a otcovskými geny, Namísto pomalého vývoje by měly imprintovaně geny být předmětem velmi rychlé evoluce, aby si zajistily schopnost odrážet vzájemné vlivy, stejně jako geny imunitního systému podléhají velmi rychlé evoluci, aby udržely tempo s genetickými změnami patogenů, které napadají tělo, Ujiných genomově imprintovaných genů bylo zjištěno, že ovlivňují strukturu mozku, Keverne a kol. [1996a, bj například zjistili, že paternálné imprintované geny jsou asociovány s vývojem mozkové kůry, zatímeo ma ternálně impríntované geny souvisejí s limbkkým systémem, Zjednodušeně řečeno se zdá, že mateřské geny kódují části mozku spojené s vyššími kognitivními funkcemí, zatímco otcovské geny kódují evolučně starší oblasti jako je amygdala a hypotalamus, které jsou zodpovědné za emoční funkce, Keverne a kol' [199.6a, b) :e domnívají, že takový ímprinting mohl umožnit zrychlený rozvoj neokortexu, ktery le videt v evoluci primátů, a uvádějí, že určité aspekty sociálního života primátů mohou poukazovat na to, proč maternálně aktivní geny kontrolují vývoj neokortexu (viz také Skuse, 1999; Skuse et al., 1997]. Příbuzenský výběr a Hamiltonovo pravidlo Možnou odpověď na zřejmý paradox altruistického chování poskytl Hamilton (1964), který ve dvou svých klasických pracích ukázal, že u jedinců kteří př;?nostnoě pomáhajítěn;, s nimiž maji společné geny (tj. svým pnbu~ným), m~ze vzru;stat blo~oglcka zdatnost. Je to proto, že zdatnost se měn jako pocet kopli genu prodaných do dalších generací, a nikoli pouze jako počet potomků, Proto jedinci mohou svou zdatnost zvyšovat dvěma způsoby: přímo p:'ost!ednictvín? předávání genů svým potomkům nebo nepnmo prostředmctvlm pomoci k reprodukci jedincům, kten jsou pravděpodobně nositeli stejného genu, Biologická zdatnost organismu se proto skládá ze dvou součástí- přímé a nepřímé zdatnosti -, jejichž kombinace udává hodnotu známou jako inkluzivní zdatnost (fitness), I-!amiltonovo řešení problému altruismu tedy spočívá v tvrzení, že gen pro altruismus se může vyvinout v darwinovské selekci, pokud chování altruisty,:lmožní jeho,geneticky příbuznému, který je nositelem stejného genu, rozmnozlt se VIC, nez by se mu podařilojinak. Zřejmým dúsledkem tohoto modelu je, že jedinci by se nlěli za účeleln zvý'šení své inkluzivní fitness chovat altruist!cky pou::e v~či těm, s nimiž pravděpodobněsdj1ejí daný gen, Jinými sl?vy, VZ?y by mel: pi:ednostně pomáhat blízce příbuzným před vzdálenějšími pnbuznynu, protoze sance na sdílení daného genuje u blízce příbuzných vyšší. 56

5 EVOLU[NI PSYCHOLOGIE [LOVÉNA , _._..~_... 2 ZÁKLADY EVOLUl:Ni TEORIE Není překvapující, že se o této teorii v dnešní době mluví jako () teorii příbuzenskéhovýběru (them'y ol' kin selection) (Maynard Smith, 1964) a je ji možno shrnout do velmi úhledného vzorečku, který vešel ve známost jako Hamlltonovo pravidlo: Gen pro altruismus se vyvine, jestliže rb>c, kdy B je prospěch pro příjemce altruistického aktu, C jsou náklady vykonavatele a r je koeficient příbuznosti mezi vykonavatelem a příjemcem a kdy prospěch a náklady jsou měřeny stejným způsobem (a sice jako počet potomků získaných navíc nebo ztracených). Koeficient přfbuznosti je pravděpodobnost, že oba jedinci, kterých se akt týká, jsou nositeli stejného genu následkem jeho zděděníod společného přfbuzného nebo příbuznýeh(viz ráme(;ek 2.2). Prospěch příjemce musí být vypočítán v podobě počtu potomků vyprodukovaných navíc v dúsledku altruistických činú. Běžnou chybou je spočítat všechny potomky příjemce a srovnat je se ztraeenými potomky altruisty. Jenže tím altruista získá všechny potomky, kteří se již narodili, i všeehny ty, kteří by se stejně později narodili bez ohledu na to, zda se chová altruisticky, nebo ne. Altruistické chování by mělo nastat jenom v případě, kdy je výše uvedená nerovnost splněna (tj. když je prospěch pro příjemce, "znehodnocený" [často nízkou] pravděpodobností, že oba aktéři nesou stejný gen, větší než náklady altrnisty). Tudíž pokud jedinci nejsou příbuzní (r = O), bude levá strana vzorečku rovna nule a k altruistiekému chování by nemělo dojít. Navíc Hamiltonovo pravidlo ukazuje, že čím větší je stupeň příbuznosti,tím menší musí být prospěch, aby se altruistieké chování vyplatilo..altruistieké akty jsou tedy oč:ekáványs větší frekvencí mezi blízkými než mezí vzdálenějšími příbuznými, protože podmínky splňující Hamiltonovo pravidlo nastanou častěji nlezi jedinci s vyšší hodnotou r. Tím jsme získali vysvětlení nesobeckého ehování našich psounú prériových. Hoogland (1983) zjistil, že psouni zdaleka nevarují v libovolnou chvíli, naopak častóji vydávají výkřiky, když jsou poblíž příbuzníjedinci, a nejméně často, když by je mohli slyšet pouze jedinei nepříbuzní(viz obr. 2.2). Psouni prérioví jsou tak připravenipodstoupit riziko, pokud to zvýší jejieh inkluzivní íitness, ale pokud taková šance není, jsou potichu. Lvice ve slnečce jsou také často blízce příbuzné a kojením potomkú svých sester stejně jako svýeh si pomáhají ke zvýšení ínkluzivnf litness, protože podporují přežití genú, které sdílejí se synovci a neteřmni. To samé platí pro yekwanské ženy: Ty, které věnují nejvíce času starání se o lnatčiny potolllky, jsou její sestry, tety, sestřenice a babičky (Hames, 1988). Avšak jak předpovídáteorie příbuzenského výběru, mezi množstvím péče o děti poskytovaným těmito jednotlivými skupinami příbuznýchse vyskytují zajímavé rozdíly, což je téma, ke kterému se vrátíme v kapitole 3. Z Hamiltonova pravidla ovšem nevyplývá, že bychom měli být altruističtí VLIČ,] příbuzným chtó nechtě. Dúležitý - a často přehlížený - znak všech evo- lučních analýz je, že každé rozhodnutí II tom, jak se chovat, nutně zahrnuje porovnání alespoň dvou alternativních tondencl Bozhodnutí ve prospěch příbuzného například provádí aktér, který si tím přivodí újmu a který musí zvážit, nakolik získá tím, že prospěje příbuznému,v poměru k tomu, co by získal, kdyby jednal ve svůj vlastní prospěch. Tomuto jevu se říká cena ztracené příležitosti (opportunity cost; ekonomové to nazýv',ií u.~('í zisk) následkem rozhodnutí k danému jednání (v tomto případějednání ve prospěch příbuzného). Kontrast protichůdnýchtendenci jednáníje zahrnut do Hamlltonovy nerovniee, ale je opakovaně přehlížen ve většině pokusit o zhodnocení evolučního význaulu chování. Nestačí ukázat, že existuje zisk z jednání určitým zpi'lsobem, musíme také ukázat, že existuje čistf} zisk po odečtení ušlého zisku z jiných možnostíjednánl Stupeň příbuzností r měři pravděpodobnost, že líbovolni dva jedinci [sou nosltelí stejného genu, protože jej zdědllí od spoíečněho předka. Povšímněte si, že í v nejlepšich učebnlcich (např. Wilson, 1975J to bylo někdy nesprávně dennováno jako podíl všech společných genů. Taková dennice může věst k zavádějicím výsledkům. Výpočet r je relativně jednoduchý u druhů, jako je ten náš, kde každý jedinec obdrži polovínu genů od matky a polovínu od otce. Hodnota r mezi vámi a vaší matkou je proto 0,5 a pokud váš otec je skutečně váš otec (což je často sporná záležitost, jak uvidíme později), potom hodnota r mezi vámi a vaším otcem bude takě 0,5. Vlastni sourozencí (takovi, kteřl mají stejnou matku i otcej maji takě r = 0,5 (mají pravděpodobnost 0,5 x 0,5 = 0,Z5, že sdileji stejný gen, protože jej zdědili od matky, plus stejnou šanci, že jej zdědilí od otcej. Avšak nevlastní sourozenci (takoví, kteří mají stejnou pouze matku nebo pouze otcej maji r = 0,Z5. Můžeme tedy říci, že jsme stejně blízce příbuzní s našimi vlastními sourozenci jako s jakýmkoli svým potomkem. To může znamenat, že z evolučního pohledu je jedno, zda pomáháme vychovávat vlastni potomky nebo vlastní sourozence. V obou případech bude zisk ntness stejný. To může mít často hluboké důsledky pro indíviduální reprodukční rozhodnutí, což je téma, ke kterému se vrátíme v kapitolách 7 a 8. S pomocí ínformace uvedené výše lze vypočítat hodnotu r pro jakýkoli pár příbuzných jedinců, pouze je potřeba zjlstít počet reprodukčních události (porodů), které [e od sebe dělí v rodokmenu (obr. Z.l), a spočitat pn (kde II je počet daných reprodukčních událostí a p je mendelovská pravděpodobnost zdědění konkrétnlho genu daného rodiče při početíu druhů, jako [e člověk, kterě maji dvě sady chromozomů, p = 0,5). Jestliže je pár propojen vice než jednou genealogickou linií (jako v případě vlastních sourozenců), musi se sečíst hodnoty r pro každou IIníí (a u druhů, u kterých se vyskytuji přlbuzenskě sňatky, jako je tomu takě u člověka, mohou být více než dvě takové IInleJ. Poslední bod hodný zapamatování je, že příbuznost má směr: stupeň příbuznosti mezi A a B nemusi být stejný jako stupeň příbuznosti mezi B a A, když je významně příbuzenskě křlženi. Při výpočtu r je tudíž nutné určit směr a ujistit se, že r je počítáno správným směrem. 58 S9

6 tvululni PSYCHOLOGIE ClO VEKA 2 ZÁKLADY EVDLUENI TEORIE OBRAzEK Z.l Výpo,et stupně příbuznosti mezi Já (plný,tvere,ek) a al prarodi,em (P). b) vlastnim sourozencem (VSI přes oba rodi,e (R) a c) sestřenicí (SI přes jednoho radite a tetu (TJ ve třígeneriiním rodokmenu Muži jsou znalenlltverelky, ženy kolelky. [esta pffbuznostlle vvládlena plnou larou 'I rodokmenu. Reprodukfnl události, které: pllspfvajl ke koeficlentu pffbuznostl (.jsou znázorn~ny ~lpkaml a kaldá z nich predstavuje ( =0,5. Vprfpadě (aj obnmi phlluznost já k prarodifovi (P) dva kroky, talde (= 0,5 x 0,5 =0,25. V pnpad~ (b) je já phlluzné s v1astnlm sourozencem (VS) dvěma kroky p7!:s kaldého z rodifú, takf.e O,sl.. O,sl = 0,25.. 0,25 =0,5. V pffpad~ (cj Ide pffbuznost kprvnl sestlenid (S) ples oba prarodlfe, takle r=0,5.. O,S =0,125. P7!:dpokládá se plná patemlta; pokud jsou zapojeni rťlznl otcové, dosahuje (polovinu dané hodnoty. ('1 d ro 0---'r8 O----~----D 0'---, ) eso Reciproční altruismus a Vězňovo dilema Jedno z vysvětlení altruismu je, že jím pomáháme příbuzným šířit geny, které s nimi sdílíme. Ale jak vysvětlime altruismus, který se odehrává mezi zcela nepříbuznýmijedinci? Například nepříbuznísamci paviánů pomáhají často jiným samcům získat přístup k plodným samicím. Když má samice paviána ovulaci, utvoří s ní často nejvýše postavený samec tlupy výlučný pár. ěkdy má však tento samec potíže svazek udržet, protože ostatní samci s ním vášnivě soupeří. Samci, kteří si hodlají vybojovat přístup k samici mimo dosah jejíbo chotě, shánějí v takové situaci často jiné samce na pomoc. Pomoc těch, které získají, pak probíhá tak, že útočí na cbotě, zatímco jiný samec se páří se samicí (Packer, 1977). Zdálo by se, že v tomto případě jde o pravý altruismus, protože pomáhající samec vynaloží energii v boji, ale nedočká se zisku z páření se samicí. Jenže jindy si mohou samci vyměnit role a ten, který měl původně ze spolupráce zisk, může vrátit laskavost tomu, který se OBRAzEK Z.Z Výstražný křik u psounii preriových v reakci na podnět predátora odráží genetickou příbuznost mezi varujicím jedincem a publikem 1'1 C~) , :-_._----_.. ~ :.. Omruc:J G O O Jedinci produkuji fast~jl výstražný klik, pokud mall v domovské koterii (sodálnl skupině) bl[zct plíbuznl! jedince, než když nemall. Plevzato se s'itilenlm z: Hoogland (1983). 0,6 D samci 0,5 _ samice 0,4 0,3 1'1 O,Z ~) 0----r8 0l----0 es'---, J (~D 0,1 O bez blízce geneticky příbuzných pouze s blízce geneticky příbuznými mimo potomků s potomky kategorie jedinců v domovské koterh 60 61

7 předtím choval altruisticky. Lovci humrú v americkém státě Maine si vyrněiiují podobným způsobem informace o dobrých lovištích (palmer, 1991a) a lovci klnene JanonlalllÓ z Alnazonie se (~asto dělí o maso přinesené z loveckých výprav s nepříbuznými členy své vesnice (Hames, 1988). Jak múžeme vysvětlit evoluci takového typu altruis111u v darwinovskéln světě? Ve všech těchto případech je společným prvkem směna zisku mezi jedinci, což vedlo Triverse (1971) k tomu, aby formuloval teorii recipročníhoaltruismu. Tato teorie říká, že pokud se jedinec chová altruisticky, ale altruistický akt je mu později oplacen, pak oba zúčastnění nakonec dosáhnou čistého zisku. PodobnS ' prineip funguje běžně v partnerství, kdy jeden z manželů například dnes nakoupí a druhý mu oplatí laskavost tím, že příští týden umyje auto. Nakupování představuje pro toho, kdo nakupuje, určité náklady (protože je mnoho zajúnavějších činností, kterými se dá trávit čas), ale ty mohou být převúženy prospóchem pro druhého partnera 11 stejně prospěch z umytí auta pro prvního partnera vyváží příští týden náklady, které druhého partnera čekají při jeho mytí. Takže na konci týdne budou mít oba partneři ze vzájemné pomoci prospěch. Na první pohled je to logické, ale je zde háček. Co zabrání druhélnu aktérovi v tol11, aby neodmítl auto umýt? Mezi nakupováníln a lnytím auta je totiž časový odstup, který umožr'íuje druhému aktérovi zradit prvního, a pokud se k tomu skutečně rozhodne, nemůže s tím první aktér vcelku nic dělat. Jediný skutečný zpúsob, jak zabránit takové zradě, je odmítnout jít nakupovat. Ale tím se pak daný partner zcela připraví o možnost mít llinyté auto. protože není jakou službu oplácet. Nic tedy nezískám. ale na druhou stranu také nic neztratím, proto je možné považovat právě~ tuto volbu za nejjistójší a nejrozulnnější. Takže co je nejlepší udělat'? Spolupracovat čl podstoupit riziko, že druhý partnor zradí, nebo vše odlnítnout čl tak nic neriskovat, ale také nic nezískat? Model teorie her známý jako VĚ~zí'íovo dilema (viz rámeček 2.3, tab. 2.'I) ukazuje, že když jsou všechny ostatní podmínky konstantní, mělo by být nejlepším řešením práv,) odmítnutí. Ale pohld tomu tak je, jak je možné, že se vúbce kdy objevila kooperativní strategie'? {lešení je založené na frekvenci, s jakou se jedinci setkávají. Jestliže se dva jedinci za život nepotkají více než jednou, potom je nejlepší zradit. Ale pokud je vysoce pravděpodobné, Že bude člov"k stejné jedince potkávat stále znovu, pak se zdá, že lepší nložnost reprezentuje kooperativní strategie. Za takových podmínek se vyplatí spolupracovat ve všech počátečních interakcích (protože odměna je větší) a zradit teprve ve chvíli, kdy se série interakcí přiblížf ke konci. Když oba účastníci nevědí, kdy nastane poslední interakce, mllže spolupráce pokračovatneustále. Jedna z nejlepších strategií, kterou lze zvolit při opakování Vězřiova dilematu, je známá jako půjčka za oplcitku. Objevil ji Axelrod (1984), když organizoval počít<h:ový turnaj, ve kterénl byly proti sobě nasazeny v opakovaném Vóziíovó dilematu rozličné programy. Strategie plijčka za oplátku (tit for tat) byla schopna porazit všechny ostatní soutěžícía když se jednou C LM,LAur tvululni ItUH:lt -- Teoretický model známý jako Vězňovo dilema je pojmenován podle podoby, ve které byl puvodně formulován. Původně se zabýval problémem dvou vězňu obviněných z údajně společně spáchaného zločinu. Jediný zpusob, jak je policie mohla usvědčit, byl, aby se jeden z nich přiznal k činu a udal druhého. Kdyby to vypadalo, že ani jeden vězeň nic neřekne, zbývalo by policii jedině oba je obvinit z menšiho přestupku, za který by následoval nižši trest. Každý z obou vězňu byl držen v samostatné cele a vyšetřovatel mu sdělil, že pokud udá svého spolupachatele, bude mu udělena milost a bude propuštěn, zatimco spolupachatel bude odsouzen v plném rozsahu. Oba vězni musi zvážit riziko mlčeni [v takovém připadě by vyvázli s leh čim trestem] proti riziku, že je jejich spolupachatel udá [a oni si odpykaji plný trest, zaumco spolupachatel bude propuštěn]. Dilema spočivá v tom, že ačkoli dohromady by oba udělali lépe, kdyby mlčeli, ani jeden z nich nemuže podstoupit riziko, že se ten druhý rozhodne zradit a udá ho, aby si zajistil lehči trest. Následkem toho oběma nezbývá nic jiného než udat druhého. Vězňovo dilema muže být použito jako obecný model pro jakoukoli situaci, kde by byla výhodná spolupráce. Jestliže jej použijeme k vysvětleni evolučnich problému, pak budou náklady ruzných strategii, které maji jednotlivci k dispozici, vyjádřeny v podobě biologické zdatnosti (fitness - počet ziskaných nebo ztracených potomků]. Zisk ze spolupráce proti zisku ze zrady (nebo "zběhnuti"] pro model Vězňova dilematu je znázornén v matici odmén v tab Absolutni hodnota přiřčená každé strategii je libovolná, ale zásadni roli hraje vzájemné relativni umistěni zisku. Ve Vězňově dilematu musi být hodnoty zisku ve čtyřech poličkách matice v následujicim pořadi: P>O>T>N. Rovněž musi být splněna následujici nerovnost: TABULKA > P + N. 0"3 odměna za vzájemnou spolupráci p"s pokušení N"O naletěni T" 1 trest za vzájemnou zradu 62 63

8 tvulul1~1 F::>ll.nul.UUIC... u~...,," ustálila v populaci, nebylo již možno ji žádnou jinou strategií nahradil, Takové strategii se odborně říká evolučně stabilní strategie (evolutionary stable strategy, ESS, viz rámeček 2A). půjčka za oplátku je neuvěřitelnějednoduchá, má pouze dvě pravidla: spolupracuj v prvním tahu a v následujících tazich délej přesné to, co udélal tvůj protihráč v minulém tahu. Je to strategie zaiožená na reciprocitě. Funguje, protože v počátku nabízí kooperaci, ale má schopnost vypořádatse se zradou a umí "odpouštét". Jestliže nespolupracujeme, dokáže protihráč podniknout odvetný tah, ale jestliže v dalším tahu opét spolupracujeme, oponent bude také spolupracovat, místo aby se dále mstil. Tyto dvě charakteristiky vedou k tomu, že se strategie velmi zřídka dostane do bludného kruhu zrady, naopak je schopna rychle vytvořit dlouhé kooperativníinterakce, a to především když je oponentemjedinec, který hraje rovnéž pújčku za oplátku. Přes nápadné kouzlo Vézňova dilematu se objevují názory, že není dobrým modelem evoluce spolupráce, předevšímproto, že jsou při něm uskutečňována rozhodnutí hráčů dané interakce současně. Někteří vědci nan1ítají, že ve skutečnélti životě zahrnuje reciproční altruismus chování, které se odehrává následně - nejprve jedná první zúčastněný, pak teprve druhý. Jinak řečeno, druhý jedinec již může zvážit, co udélal (nebo neudělal) první jedinec, a přizpůsobit tomu své rozhodnutí. Boyd (1995) však oponuje tím, že přesná podoba interakcí nemusí být tak důležitá, protože chování jednotlivce je vždy závislé na chování jeho okolí a vždy existuje zpoždění od okamžiku, kdy jeden jedinec podvádí, do chvíle, kdy mu to druhý jedinec oplatí (jinak by podvodník ze svého činu nemohl mít prospěch). Pokud oba hráči skutečnějednají současně, pak je vhodným vysvětlením altruisll1u ITIutualisll1uS. V takovén1 případé mají z kooperativního chování zisk obě strany současně (Bertram, 1982). Příkladem by mohla být spolupráce v podobě života ve skupině, kde mají oba jedínci zisk z vétší ochrany před predátory. Je jasné, že kooperace a reciprocita hrály velkou roli v sociální evoluci člověka a existují doklady, že tyto jevy mély hluboký vliv na utváření naší psychiky. Aby vůbec složitý systém oplácení služeb fungoval, je důležité, aby se jednotlivci dokázali individuálně rozpoznat, zapamatovat si své minulé vzájemné interakce a pak se podle nich zachovat. To dalo vznik velmi dobrému mechanismu rozpoznávání tváří (viz kapitola 10) a také výkonné autobiografické paměti (viz kapitola ll). Také schopnost odhafit podvod je v případé, kdy je pro jedince výhodná reciprocita, velmi důležitá a Cosmidesová (1989) vystoupila s odvážnou teorií, že naše schopnost řešit určité typy problémú lépe než jiné přímo souvisí s vysoee vyvinutou schopností odhalovat podvody (viz kapitoly 9 a 10). Skutečná rozhodnutí lidí o tom, s kým by méli spolupracovat a s kým ne, jsou podrobnéji probrána v kapitolách :3 a Maynard Smit~ a Price [1973; Maynard Smith, 198ZJ definovali evolučně stabilni strategii [ESS) lako ~~zdou behavloralm strategii, která, pokud dominuje v populaci, ne muže být nahrazena zadn,ou alternativní strategii snažící se v populaci uchytit. Strategií mysleli la~ekoli cho~a,m ~eb,o morfologický znak, který si organismus mohl vyvinout jako pro' stredek k vyresem nektereho z problému přežití a reprodukce určujicího jeho biologickou zdatnost. Zdatn~st [fitness] ~rčité strategie závisí na poměru mezi dosaženým ziskem a náklady vynaloz:nyml k dan;mu ch~va.nl [kdy jsou oba faktory měřeny v podobě počtu ziskaných či ztracenych p.otomku].. V kazde situaci, kdy mezi sebou soutěži mnoho jedinců o omezený zdrol [at,je tlmto zdrolem potrava, nebo zastupci opačného pohlavi], rostou náklady. Může n~stat pnpad, že,nákla~y,~utné pro úspěšnou kom petici stoupnou tak vysoko, že bude pro nektere ledrnce vy~od~ejsl, zvolit nekompetitivm strategii. Možnost nekompetitivní strategie poskytule a.'e~pon"nelaky Zisk, proto vždy existuje bod, ve kterém se nekompetitivní strategie st,ava lepsl volbou. Jeden ze znaku ESS je závislost na frekvenci. Získ ze kterékoli strategie zavisi na tom, kolik jedincí:i se účastní hry. Princip ESS závíslé na frekvenci si mužeme ukázat na případé kompetice mezi dvěma s.tr~tegiemi, nazývanými j~střáb a holubice. Jestřábi jsou agresivni a útoči, kdykoli potkají I'neho ledrnce. Holub/ce vzdy ustupuji. Zisky z obou strategií při setkání s jedinci hrajicími ledn~ ~ebo..druh~u st~at:gii jsou znázorněny v tab. Z.Z. Protože jestřábi se pří každém setkam vza~en:ne zran~jl, zisk jestřába při setkání s jíným jestřábem činí -5 jednotek fitness:k~yz vs~k Jestrab potka holubici, holubice vždy ustoupí, proto jestřáb získá celý zdrol,clmz o_bdrzl ho,dnot~ fitness +10 a hojubice dosáhne zisku O. Když se setkají dvě holubice, drzl se ~be zpatky a mohou si tak rozdělit zdroj mezi sebou (s výsledkem Z I.ednot~k P,'o kazdou]. Opět neni důležitá absolutní hodnota jednotek, ale jde o jejich vzalemne poradl. Když frekvence holubic a jestřábu v populaci nabývají hodnut pa q (kdy q = 1 - pj pak' - k',. k k _ -' le oce, av~ny ZIS pro azdou ze strategií za podmínek setkáváni se s protivníky náhodně vyblranyml z populace nasledujicí: Zisk holubice: Zp + 0(1 - p] = Zp. Zisk jestřába: 10p - 5(1 - p] = 15p - 5. Protože tyto dv~,strategi:. budou v rovnováze (tj. evoiuční rovnovázej, pokud budou jejich ZISky steine, muzeme umt hodnotu p, která bude evolučně stabilní, vložením rovnítka mezi oba zisky a vyřešením rovnice pro p: Zp = 15p - 5, p = 0,

9 2 ZÁKLADY EVOLUCNI TEORIE 2 10 I když půička za oplátku a Vězňovo dilema jsou nejznámější modely spolupráce, v posledních letech bylo vyvinuto i mnoho dalšich. Mnoho z nich nesouvisi s Vězňovým dhematem a le!,ch základem není snaha zabránit zradě [viz [onnor, 1995; Noě a Hammerstein, 1995J. [onnor [1995J se například domnívá, že některé případy jasného altruismu mezi nep~íbuz~ými jedinci se dají lépe vysvětlit jinými mechanismy, jako je pseudoreclproclta, predstlfam přibuznosti nebo parcelování Pseudoreciprocita nastává, když jedinec A provede altruisticky cm, ktery prospele ledmcl S, a současně tim A také zvýší pravděpodobnost, že S provede čín, který prospěje jemu samému, ale mimo to také jedincí A. [onnor [1995J to nazývá "investicí do vedlejších zisků", ale je také možné tuto strategii popsat jako formu mutualismu [Bertram, 19S2J. Například koloniální vlaštovka pestrá vydává svolávací pokřik, ~terý vábí?sta.tní členy kolonie k roiům hmyzu. Předpokládá se, že ptáci vydávají tyto poknky proto, ze pntomnost ostatnich ptáku zvyšuje jejich viastni úspěšnost při ziskáváni potravy (Srown et al., 1991]. Je to tím, že doba, po kterou se vlaštovky mohou krmit, je omezena jejích schopnosti chytit rychle se pohybující červy. Zdá se, že čim více ptáků je u zdroje kořisti, tím je pro jednotlivce snadnějši ulovit červa, což mu umožňuje krmit se děie Na rozdil od pravého recipročniho altruismu není však ptak, ktery svolava.o:tatm,.poz~eil odměněn za svůi nákladný počin podobně nákladným činem ze strany ptaku, kt~n slyse" volání, nýbrž je z jejich strany odměněn chováním, které je plně v jejich vlas~nlm zal~u: Zisk pro ptáka, který vydal svolávací pokřik, je vedlejším produktem sobeckeh~ lednam ostatních ptáku. To současně znamená, že na rozdíl od Vězňova dilematu nemusi v tomto případě mít jedinci obavu, že budou zrazeni těmí, ze kterých mají zisk. Pták, který svolá ostatní, by mohl přijít o zisk jedině tak, že by se ostatní k potravnimu zdroji nedostavhi, což není pravděpodobné vzhledem k tomu, že by to bylo protí jejich vlastmmu zalmu. Život ve skupinách za účelem vzájemné obrany proti predátorum je dalším příkladem stejného jevu. Jako dalši mechanismus, pomocí néhož se mohou nepříbuzní jedinci k sobě chovat altruisticky, aniž by se jednalo o reciprocitu, uvádí [onnor (1995J také "předstíráni příbuznosti" [kínship deceitj. Model se týká především skupin spolupracujících při výchové mláďat, kde pomáhají mimo roďlču i dalši jedinci. [onnor a [urry [1995J se dommva!" o -5 že v případech, kdy nejsou pomocníci přibuzní s mláďaty, která pomáhají vychovat [tj. kde nemůže jejich chování být vysvětleno příbuzenským výběrem], dělají to proto, aby přesvědčili mláďata o tom, že přibuzní jsou. Když mláďata vyrostou, budou pomáhat bývalým pomocníkům, protože jejich zpusob rozpoznáváni přibuzných je z praktických důvodů zjednodušený tak, že funguje přibližně podle principu "pomáhej těm, kteří se k tobě chovali hezky, když jsi byl mladý [... protože to zřejmě budou příbuzní]", takže podvod nepoznají. Tato sítuace se opět netýká Vězňova dilematu, nýbrž je založena na vytvoření mylněho dojmu příbuzenskěho výběru. [onnor [1995] se dále domnívá, že rovněž spolupráce "parcelovaná" na krátkě interakce podporuje kooperatívni reciproční řešení problěmů, aniž by muselo dojít k Vězňově dilematu. Pokud jedíncí vyžadují určitě množství čistící aktivíty [groomingu], mohou to například signalizovat přibliženim se k potencíálnímu partnerovi a čištěním jeho srstí po krátkou dobu. Jedínec, který byl čištěn, může pak zisk oplatit, ale může také zradit a čištěni neopětovat. Avšak kdyby jedínec, který zradíl, potřeboval další čištění, musel by se přibližit k dalšimu jedinci, začit s nim výměnu čištěni nanovo a čistit partnera jako prvni [se stejným rizikem, že mu jeho čin nebude vrácen]. Proto se vždy vyplatí zůstat u původního partnera a pokračovat v čištění s ním. Úvodní výměna čištěni a jeho následně parcelováni na malé úseky účinně udržuje partnery mimo Vězňovo dilema, protože činí vždy výhodnějším setrvat ve spolupráci než odejít a nespolupracovat. [onnor (1995J byl schopen ukázat, že podoba čištění u antilopy impaly a vzájemná výměna jiker u hermafroditických ryb splňuje předpoklady modelu parcelování. 2.3 Rodičovské investice CI konflikt mezi rodičem CI potomkem Obrázek malého dítěte, které svým neutuchajícím vztekáním rozčiluje vyčerpanou matku, je velmi častý, nejen u našeho vlastního druhu. Mladí pelikáni dělají to samé, stejně jako špačci, zebry, paviáni a šimpanzi (Trivers, 1974, 1985; viz review Barretta a Dunbara, 1994). Vútšinou se má za to, že takové konflikty vznikají kolem odstavení, což je okamžik, ve kterém matka odmítne být nadále pro svého potomkajediným zdrojem potravy, a potomekje tedy nucen se o sebe v tomto smyslu starat sám. Ale proč by tento proces měl provázet tak zjevný konflikť? Protože rodičovské investice jsou jen specíální příklad příbuzenskéhovýmru, je možné použít právě logiku této teorie k vysvětlení konfliktn mezí rodí či a potomky. Hodíčovské investice byly Triversem (1974) definovány jako "libovolná investice rodiče do jednotlivého potomka, která zvyšuje šanci potomka na 66

10 c.vululni r:::.ylhulubie CLO VEKA 2 ZAKLAOY EVOLU(Nf TEORIE přežití... [a následně rozmnožeml... na úkor schopnosti rodiče investovat do jiných potomků". Tato definice je nám vodítkem, kde bychom měli hledat kořeny konfliktu mezi rodiči a potomky. Protože rodiče jsou stejně příbuzní se všemi svými potomky (r = 0,5), mají snahu investovat stejné množství do každého z nich. Jednotliví potomci jsou ale v poměrně odlišné situaci. Jsou příbuznějšísami sobě (příbuznostje r = 1) než s jakýmkoli ze svých sourozenců (r = 0,5). Proto potomci usilují O to, aby získali více pozornosti než jejich sourozenci, což je víc, než je rodič ochoten poskytnout. Ohledně vhodné míry investice tedy mezi oběma stranami vzniká spor. Jak ukazuje obr. 2.3, rodiče jsou vystaveni selekčnímu tlaku, aby investovali do potomka do chvíle, kdy náklady v podobě snížení reprodukčního úspěchu (čím více bude investic do současného mláděte, tím méně bude k dispozici pro další potomky) začnou vyvažovatzisk v podobě zvýšené naděje na přežití současnéhomiáděte. Jinými slovy, jakmile náklady začnou převažovat nad ziskem (tj. ZIN < 1), měli by rodiče přestat investovat do současného mláděte a začít investovat do následujícíbo. Avšak mládě ve stejnou dobu usiluje o to, aby rodičovské investice ještě drahnou chvíli pokračovaly. Protože jsou příbuznější sobě než jakémukoli budoucímu sourozenci, jsou selektováni k tomu, aby vyžadovali investice do té doby, než poměr nákladů a zisku klesne pod 0,5 (nebo 0,25 u nevlastních sourozenců). Za touto hranicí by pokračující požadování investic vedlo ke snížení nepřímé fitness, protože by rodič produkoval méně sourozenců,se kterými by potomek měl společné geny. Ale dokud není dosažena tato hranice, potomek by se měl snažit zajistit si od rodiče více péče, protože si tak zvýší přímou fitness. lhvers (l974) se domnívá, že konflikty při odstavení jsou behaviorální manifestací tohoto genetického konfliktu zájmů. Zda kon.flikt mezi rodičem a potomkem u savců vždy vzniká následkem genetického konfliktu, nebo je důsledkem proximálnějšíchjevů, je stále předmětem sporu (viz např. Altmann, 1980; Dunbar, 1988; Bateson, 1994; Barrett a Dunbar, 1994; Barrett et al., 1995; Barrett a Henzi, 2000). Triversův model však poskytuje dobrý základ ke zkoumání konkrétních aspektů rodičovských investic. Protože rodičovské investice (parental investment) jsou nutné k tomu, aby potomci byli úspěšně vychováni, rodiče by měli být schopni velmi citlivě posoudit nejúčinnější způsoby, jak investovat své reprodukční úsilí, a měli by se snažit zvažovat rodičovské investice s ohledem na možnou újmu při produkci budoucích potomků. Jestliže předpokládáme, že usilují o maximalizaci počtu předaných genů do libovolně vzdálené generace (tj. počet zanechaných potomků), měli by rodiče mít zájem na tom, aby se potomci, které úspěšně vychovají, co nejúčinněji rozmnožovali. Již ve třicátých letech minulého století upozornil vynikající genetik a statistik R. A. Fisher, že by rodiče měli rozdělovat dostupné rodičovské investice mezi své potomky takovým způsobem, aby zvýšili šanci, že tito potomci budou produkovat největší počet vnoučat pro své rodiče. Ve většině případů se toho OBRA2EK Z.3 ROld~ v optimu investic Trlvers (1973) se domnívá, že optimum Investic se u rodllů a potomko Ii!í z důvodu rozdflu v úrovni pffbuznostl mezi rodili a potomky a mezi sourozend. Protofe rodil Je stejně pffbuzný se rleml svými potomky (r = 0,5), je adaptovtln ktomu, aby Investoval st!:jnou měrou do rlech. Konkrétní potomek le rlak v jiné situaci. Je totiž plibuzněj!í sám sobě (r =lj nd Jakémukoll ze svýth sourozenců (r =0,25 nebo r =0,5 podle stálosti partnerství a jistoty paterníty). Potomd jsou proto pod seleklním tlakem, aby pro sebe požadovali více pt!fe nd pro své sourozence, což le pak také vice, než kolik je ochoten poskytnout rodil. Tak vznlkalf konflikty o míru Investlc, které obě strany považuji za vhodnou. Na zalátku období Investováni jsou vysoké zisky a nizké náklady. Arlak lak mládě roste, Je průměrná Jednotka investice méně cenná (protofe vě~1 mládě pouebuje vice energíe). Rodile jsou pod seleklnrm tlakem, aby irjvtstovall do mláděte do té doby, nd náklady v podobě sníženi budoudho reproduklního úspěchu (tlm více Investic do soulasného mláděte, tim méně bude kdispozici pro budoud mlád"ataj zalnou p'evažovat nad ziskem ze zvý!ené schopnosti soulasného mláděte pfežft llnýml slovy, když Je poměr zisku knákladům menm nd Jedna, měli by rodile pfestat Investovat do soulasných potomků a zalít Investovat do dal!lch (bod Av grafu). Av!ak mládě usiluje o to, aby rodilovské Investice trvaly I za tímto bodem, protože z toho stále samo bude mít zisk až do dmle, kdy poměr nákladu k zisku klesne pod 0,5 (bod Bl v pfípadě v1astnlch sourozenců nebo pod 0,25 (bod Cl v pfípadé nevlastnfch sourozencu, což odrátl nihi mfn ph"buznosti mezi sourozenci. Za tímto bodem by trvailcf požadavky fnvestlc vedly ksnlten! nephmé fitness, protože rodile by zanechali méně sourozenců, se kterými potomek sdnr geny. Podle: Trlvers (1985). 0, , _ _ čas (offspring agej A dosáhne stejnou investicí do obou pohlaví, proto vzniká poměr pohlaví 50: 50 žen ku mužům. Fisher matematicky dokázal, že k tomu musí nutně dojít, i když muži mohou často dosáhnout vyšších reprodukčních úspěchů než ženy (viz s ). Kdyby rodiče produkovali jenom samce, protože ti jsou schopni jím dát nejvyšší počet vnoučat, došlo by k situaci, kdy by se samice staly vzácným a limitujícím zdrojem. Za takových podmínek by průměrná samice 68

11 EVOLutNI PSYCHOLOGIE tlovéka 2 ZÁKLADY EVOlUtNi TEORIE dosáhla vyššího reprodukčního úspěchu než prluněrnýsamec, protože samice by byly schopné snadno najít partnera, zatímco většina samců by nikdy nedostala šanci se rozi11nožíl V takové chvíli by se sunlice staly pohlavúti, které je) výhodnéjší produkovat, a poměr pohlaví by se posunul v jejich prospěch. Poměr pohlaví 50: 50 je udržován tímto posunem relativních hodnot samců k samicím podle jejich výskytu v populaci (což je proces známý jako výběr závislý na frekvenci, frequency-dependent selection). Avšak pokud je nákladnějšíprodukovatjedno pohlaví než druhé, pak stejné investování do obou pohlaví nemusí vést k produkci stejného počtu samců a samic. Trivers a Willard (1973) uvádějí, že přírodní výbér bude podporovat přednostníinvestování rodičů do jednoho pohlaví a posun pohlavního indexu mimo 50: 50, pokud schopnost jedince vychovat potomka do pohlavní zralosti závisí najeho kondici anebo statusu. Jestliže například samčí mládě vyžaduje vysoké investice v počátku života, aby bylo schopno v dospělosti úspěšně bojovat o samičky, pak budou rodiče v dobré kondici produkovat kvalitnější samčí potomky než rodiče ve špatné kondici, protože budou mít k dispozici více zdrojů, které je nutné do potomka investoval. Pokud pouze vysoce kvalitní samci dosáhnou vysokého reprodukčníhoúspéchu, pak vysoce kvalitní rodiče, kteří budou produkovat syny, budou mít nakonec více vnuků než méné kvalitní rodiče produkující syny nebo vysoce kvalitní rodiče produkující dcery (protože rozptyl reprodukčního úspěehu samic je zpravidla mnohem menší než u samců, viz obr. 2.5). Proto by vysoce kvalitní rodiče měli zaméřit své investice na produkci samců, neboťjim to zajišťuje největší návrat jejich rodičovské investiee, ale nekvalitní rodiče by měli investovat do dcer. Upravování pohlavního indexu bylo zjišténo u řady druhů včetné našeho. V nékterých případech (např. u jelenů - Clutton-13rock et al., 1988) probíhá upravování již před porodem (ačkoli dosud nmnáme tušení, jak je toho dosaženo). U jiných (v(;etně lidí: viz Voland a Dunbar, 1995; Bereczkei a Dunbar, 1997) se takový zásah provádí po narození, a to buď pomocí selektivní infanticidy, nebo poskytováním více zdrojů preferovanému pohlaví (viz kapitola 7). llodičovské investice jsou velmi důležitou lidskou evoluční adaptací vzhledem k tomu, že lidská mládata se rodí prakticky bezmoená a zcela závislá. Navíc II Hdínacházíme výši investic, jakou nenalezneme nikde jinde v živočišné říši. Naše schopnost hromadit materiální majetek nám umožňuje investovat do našich dětí více nož jen mléko, potravu nebo úkt-yl. Mimoto u človóka může díky možnosti odkázat m'~iotok tato část investování přetrvávat i po smrti rodiče. Hozhodnutí, která lidé podstupují v souvislosti s reprodukčními a rodičovskými investicemi, a způsoby, jakými si společnost cení dótí, jsou rozebrány v kapitolách 7 a Pohlavní výběr Darwin odhalil dva různé mechanismy, na jejichž základě může fungovat evoluce. Domníval se, že mimo přirozeného výběru by mohl být silným faktorem také "pohlavní výběr" (viz Darwin, 1871). Jak jsme vysvétlili již dříve, přírodní výběr byl chápán jako výb"r zo strany prostředía jde v ném o to, jak jedinci řeší každodenní problémy přežití, jako je shánéní potravy a vyhýbání so predátorům. Darwin si však uvědomil,že některé znaky, jako je paví ocas, představujípro své nositele z pohledu šance na pf"ožití závažnou nevýhodu. Například paví ocas extrénlně ztěžuje létání a tím také 1110Žnost utéct před predátory. Proto Darwin předpokládal,že jediný způsob, jak se tyto znaky mohly vyvinout, je, že znamenají pro dané zvíře výhodu při hledání pohlavního partnera, která by mohla kompenzovat nižší pntvděpodobnost přežití. Hysy, které usnadňují organismu zajistit si partnera (nebo mnoho partnerů),se v populaci budou šířit, protole je definováno, že ti jedinci, kteří jsou nositeli takových rysů, si zajistí vétší reprodukčníúspéch a tím i vyšší fitness než ti, kteří jejich nositeli nejsou. Síla pohlavního výběru závisí na stupni kompetice o pohlavní partnery, eož můžeme vysledovat mimo jiné na množství investic, které jednotlivá pohlaví vkládají do potomků, a na poměru pohlavnó receptivních samic k samcům (viz Krebs a Davies, 1993). U pohlavně se rozmnoí.ujících druhů investují vždy sanlice více než saiuci, protože vajíčka jsou větší a nákladnější než spermie. U savců je situace ještě zvýrazněnáexistencí vnitřního oplodněnía březosti, takže matka zpočátku doslova "nosí dítě". Za podmínek, kdy samice investují do potomků vétšinu, soupeřísamci mezi sebou" přístup k samieím a takové soupeření zvyšuje možnost pohlavního výbéru (Trivers, 1972). Co se týče druhého faktoru, čím méně je kdykoli v dosahu pohlavně receptivních samic, tím více n1usí sarnci rnezi sebou soutěžit, což také zvyšuje sílu pohlavního výběru. Heprodukčníúsilílze rozdělitna úsilí o pohlavní kontakty a úsilí vychovávat potomky. Vzhledem ke ZPŮSObll, jakým je organizováno pohlavní rozmnožování u savců, je u samic zpravidla zdůraznhlasu'ánka vychovávání potomků (obr. 2.4). Celou teorii si můžeme snadno ukázat na příkladu lidského druhu. Bez ohledu na to, s kolika muži má žena během reprodukčníhocyklu pohlavní styk, na konci vznikno jen jedno dítě. Naopak muž je teoretieky schopen běhom doby, kdy žona vyprodukujo jedno dítě,!.plodit stovky détí, protože jeho jediným nutným vkladem je výron semene ve správnou chvíli. Proto také mužeme pozorovat výrazně větší rozptyl v reproclukčnún úspěchu mužu než žen. Ženy jsou fyziologicky limitovány co dej počtu dětí, které rnohou za život mít, proto je rozptyl u žen vždy polllěrně malý. \'luži takto omozeni nejsou, proto mohou někteří dosáhnout neobyčejn( volkého reprodukčního úspěchu. Kompetice mezi sarnci však nevyhnutelně vede k tomu, že někteříbudou mít naopak velmi nízký reprodukční úspěch (dokonee i rovný nule)

12 cvululni PSYLHULUGIL LLUVLKA, ZAKLADY EVOLUCNI TEORIE OBRÁZEK 2.5 Reprodukční úsílí může být rozděleno na samofijzmlloiování (šedé} a rodičovskou peří (černé). V promiskuitních nebo poii'.ga~n~ch systemech zaujimají obe pohlaví komplementinní strategie, kde samci ínvestují do kompetice o pohlavní partnery. (roz~n[)~ov~n~~ a samice inveswíí do výchovy mláďat, Vmonogamních systemech jsou strategie obou pohlaví v souladu a celkove se venuje vetsl lisi!i rodíčovské péči. Podle: Krebs a Oavies (1993); 100 % Ačkoli je zde omezení v tom, že obě pohlaví musí mit stejný průměr, rozptyl sam(íhu úspédlu převyšuje samičí, protože samčí reprodukční rychlost není omezena přirozeným reprodukčním cyklem jako u samic. Když přesahne rozptyl reprodukčního Úspěchu jednoho pohlaví rozptyl u druhého, mne se pohlavi s menši variabilítou pravděpodobně vybíravějším vzhledem k partnerum, protože každé z jeho rozmnožení reprezentuje nákladnější ud<ilost. Toto se uvádí pod názvem Batemani1v princip podle Batemanova (1948) pozorováni, že samci mohou zvýšit svúj reprodukční úspe,h pářením se s vice partnerkami, zatímco samičí reprodukční úspěch se po prvním partnerovi, se kterým se pářily, výrazně nezvýší. Převzato z: Hewlett (1988). 7S % '.> ~ ~ 71 E2l samci 11II samice 25 %,~ 3 ~ 2 0% samci samice promiskuitníjpolygamní systém samci monogamní systém samice 1 O O počet živě narozených potomků reprodukřní systém a relativní reprodukřní úsilí U Mukogodů V Keni jsou například muži, kteří se nikd~ ne~,ženía nestanou se otci, protože si nemohou dovolit zaplatit "cenu za nevcstu ~ tak Sl zajistl~ ženu (Drink, 1989). Jejich reprodukční úspěeh je rovný nule. Naopak boha:.!' muži si mohou dovolit být polygamní a mít za život až 30 či 40 détí (obr. 2.~). Takový rozdíl v rozptylu IDczi pohlavínli je ZnálTI pod názvenl Bate:nanii~ princip (Bateman, 1948), podle biologa, který j()j objevil pomocí expe~'lin?nt~ na octomilkách, Batemanúv prineip má zásadm vllv nejen na strategie ziskavání pohlavních partlierů a pohlavní výběr, ale také, jak jsme si již ukázali v'í'šc;, na strategie rodičovské pé<:e. Mezipohlavní a vnitropohlavní výběr Pohlavní výbér se může odehrávat v rámci jednoho pohlaví (vnitropohlavní výbér) nebo mezi pohlavími (mezipohlavní výbér). Vnilropohlavní výběr (intrasexual selectionj nastává tehdy, když zástupci jednoho pohlaví soutéží mezi sebou o přístlip k partnerům. To vede k vyvinutí znaků zvyšujících schopnost kompetice, jako jsou špičáky samců paviánů nebo parohy jelenů. Samci si vyřizují spor mezi seboli a vítéz se pak mllže chlubit samicíjako svou výhroli. Mezipohlavní výbér (intersexual selection nékdy spíše známý jako samičí výbérj nastává tehdy, když si samice vybírá samce s určitými znaky, protože tyto znaky jí pomáhají produkovatliobo vychovat vice potomků (nobo kvajitliéjší potomky). V nékterých případech si samice vybírají samce podle zdrojů, 72 73

13 .....,.....,...,",... ' 1.."U<..UU, I.. I.. I.. U ~LI\tI 2 ZÁKLADY EVOLUČNí TEORIE které mohou nabídnou!. Například samice skokanú volských volí partnery podle kvality hájeného teritoria, protože to je rozhodující faktor určující přežití jejich jiker, který mohou ovlivnit (Howard, 1978a, b). Mnoho ptákú a hmyzu si zase vybírá partnera podle schopnosti samce zajistit jim potravu (Thornhill, 1976). Krmení samic samci je často součástí dvoření. Múže to značně přispět k výživě jejích vajíček a v případě ptáků to může sloužit jako indikátor sehopnosti samce krmit později mláďata (Nisbet, 1977). Samice mohou také volit samce na základě jejich vlastností (hypotéza "dobrých genů"). Vybírají si takové samce, kteříjsou vysoce kvalitní (ti. mají dobré geny), aby si zajistily, že budou mít kvalitní potomky. Existnjí dva způsoby, jakými mohou být samci "kvalitní". První je vlastnění znaku, který samice pokládají za atraktivní, a který tedy zvyšuje pravděpodobnost zajištění potomkú. Znak nemusí mít žádnou hodnotu pro přežití samce, dokonce může být znevýhodňující. Pokud to však (:Iní samce úspěšnějším př-i hledání partnerek, protože samice tento znak svévolně preferují, pohlavní výběr bude působít ve prospěch jeho vývoje. Když je sam(:í znak i sanličí preference určenéí geneticky, budou smnice, které se spáří se salnci vlastnícílni preferovan9 znak, mít za potomky samce nesoucí daný znak a salnice, které ho preferují (viz rámeček 2.6, obr. 2.6). Takoví "sexy synové" budou dále produkovat velké množství potomků (protože samiee se s nimi budou přednostně pářit) a takové samice budou preferovat jiné sex): salnce, se kterýn1i budou mít samy úspěšné syny. Tudíž samko si může zajistit vysokou zdatnost pouze tím, že se bude pářit se samcem, který je nositelem znaku způsobujícíhopouze to, že je atraktivní pro samice. Fisher (1930) přišel s touto hypotézou během třicátých let minulého století a ukázal, jak mllže vazba mezi samit:í preferencí a samčím znakem vést k "ubíhajícímu Andersson (1982) dokázal samičí výběr extravagantních a přebujelých [excesivníchj samčich znaku ve velmi elegantní experimentální studii vdovek. Vdovky jsou malí afričtí ptáci přibližně velikosti vlaštovky, jejichž samci se honosí ocasem dlouhým až 50 cm. Samice mají na rozdil od nich délku ocasu pouhých 7 cm. Aby ověřil, zda samice skutečně preferuií samce s delšími ocasy, zastříhl Andersson některým samclím ocas a připevnil odstřihnutou část na ocas jiných samcu. Tím dostal skupinu samclí s vysoce podpruměrnou délkou ocasu a druhou skupinu s nadpruměrnou délkou. Pak vytvořil dvě kontrolní skupiny: jednu ponechal zcela nedotčenou a druhé odstříhl ocas a posléze ho zpět připevnil, aniž by tím změnil jeho délku. Na konec hnízdniho obdobi se mu podařilo prokázat, že samci, jejichž ocasy byly uměle prodlouženy, měli vyšší reprodukční úspěch než samci se zkrácenýmí ocasy a z kontrolních skupin [obr. 2.6J. Samice vdovek výrazně upřednostňovaly jako partnery samce, kteří se honosili nejpřebujelejší podobou znaku, přestože tento znak nepřínáši žádnou výhodu pro přežití daného samce. OBRÁZEK Z.6 Uměla manipulace s délkou ocasu má výrazný vliv na reprodukční úspěch Si.lmce: před manipulací (a) nebyl u ruzných samcurozdí! v počtu hnízd, ale po manipulaci (b) měli samci, jejichž ocas byl prodloužen, významné vice hnízd než samci, jejichz ocas byl zkrácennebo ponechán nezměněný (bez manipulace nebo ustřižen a přilepen zpět). Převzato se svolením z: Andersson (1982)... u E ~ ~ ~ C.".t:! c ~ -.. 'u Qc-,>,~ E E oe c- 2 t O 2 1 (a] před (b] po zkrácení bez manipulace ošetření OC25U ustřihnutí a přilepení prodloužení 74 75

14 procesu" (runaway process), ve kterém samice selektují stále přebujelejší samčí znaky. Fisher se domníval, že tento proces pozitivní zpětné vazby je právě mechanismem, který vytvořil nádherné příklady samčího opel'ení, jaké můžeme vidět dnes u pávu, bažantu a rajek. Selekce znaku samičím výběrem selhává jedině tehdy, když náklady v podobě snížené pravděpodobnostipřežití začnou převaž.ovat nad ziskem v podobě větší úspěšnosti samce při páření. Druhý případ, kdy muže být pro samice výhodné vybírat si excesivní znaky jako dlouhé ocasy samcu, je ten, kdy takové znaky představujísignál genetieké kvality samce a umožňují tak samicím poznat samce, který jí zajistí nejstatnější a nejhouževnatější potomky. Problém této hypotézy je, že může dojít k tomu, že jako následek zvýšení reprodukčního úspěchu samcú s preferovanými znaky (např. dlouhými ocasy) bude veškerá variabilita samčího znaku "vyčerpaná" a selekce pro délku ocasu se zastaví. Samčí genofond bude obsahovat pouze geny pro dlouhé ocasy, protože geny pro krátké ocasy budou výběrem odstraněny. Všichni samci budou tudíž mít ocasy přibližně stejné délky a samice už nebudou moci používat délku ocasu jako prostředekk odlišení vysoce kvalitních genu od méně kvalitních. Hamilton a Zuková (1982) se domnívali. že jedna z možností. jak zachovat variabilitu, by mohla být selekce jedincu podle odolnosti k nemocem. V odlišném prostředíse vyskytují různé patogeny v ruzném čase. Genotypy, které jsou selektovány, protože jsou rezistentní vúči jedné konkrétní nemoci v jednom okamžiku, mohou být nevýhodné v budoucnosti, protože postrádají odolnost vuči novému patogenu nebo virulentnějšíformě patogenu puvodního. Genotyp výhodný v konkrétním prostředíse tak pruběžně mění, což je zp~sobenoneustálým závodem ve zbrojení mezi patogeny ajejich hostiteli. Za této situace lze očekávat, že samice budou zvyšovat genetickou kvalitu svých potomku výběrem rezistentních samcú, přičemž budou používat excesivní znaky jako vodítko. Vlastnění hypertrofovaného znaku vyžaduje od samce energičnosta zdraví, pokud má být znak vyvinut tak, aby mu to zajišťovalo největší výhodu, aťjiž jde o okázalé opeření, nebo propracované (a vyčerpávající) dvoření. Samice tak mohou odhadnout zdraví svého partnera podle elánu, s jakým je schopen provádětnámluvní tanec, nebo lesku jeho ocasních per. Jiný model používaný k vysvětlení hypertrofovaných samčích znaku vyvinul Zahavi (1975, Zahavi a Zahavi, 1997) a vešel ve známost jako Zahaviho "handicapová teorie" (handicap principle). Podle níjsou samčíznaky vybírány právě proto, že snižují životaschopnost samcú a tak slouží jako spolehlivý signál samči kvality. Když se samci podaří pi'ežít do doby pohlavní zralosti přes nevýhodu handicapu, který je na něj uvalen v podobě hypertrofovaného znaku, pak to musí být jasně vysoce kvalitní samec nesoucí dobré geny. Samice, které se rozhodnou pářit s takovým samcem, získají tudíž tyto geny pro své potomky. Málo kvalitnísamci z toho nevycházejí dobře, protože nejsou schopni zvládnout následky vlastněníexcesivního znaku. -- Teoretické modelování potvrdilo, že výviry audržování handicapu musí být ryákladné, aby se zamezilo situaci, kdy jedinec bude podávat klamné informace o své kvalitě (Zahavi, 1977; Grafen,1990). V tomto smyslu "nákladný" znilmená, že produkce signálu poskytovaného handicapem musí vyžadovat větší úsilí, než je třeba k samotnému zprostředkování informace. Proto si samci nadměrně škodí, když signalizují kvalitu potenciálním partnerkám tím, že produkují vysoce přebujelé handicapy. Kdyby bylo snadné vytvořit signál kvality, jako je handicap, byli by sice všichni samci schopni vytvořit vysoce kvalitní handicap, ale nijak by to nesouviselo sjejich genetickou kvalitou. Nákladnost udržuje vypovídající hodnotu handicapu, protože snižuje mezní hodnotu potenciálního zisku zdroju pro málo kvalitní samce. Jinými slovy, když musí jedinci investovat neúměrné množství energie do produkce znaku ve srovnání s očekávaným výry osem této investice, pak jsou pouze nejkvalitnější samci schopni zaplatit takovou cenu a získat výhodu hypertrofovaného znaku. I když se málo kvalitnímu samci podaří vytvořit extravagantní znak, model vysokých nákladu říká, že kvalita znaku saměho bude nižši než u znaku kvalitních samcu, a proto budou samice schopny je rozpoznat a nebudou je preferovat. Rovněž hypotéza Hamiltona a Zukové se dá dobře použít k interpretaci podobné situace. Když bude samec nositelem znaku, který nedělá dostatečný dojem v případě, že je samec podprůměrný,potom se to může také stát handicapem a fungovat jako čestný signál kvality. Jen samci plní elánu a síly budou schopni předvést své znaky tak, aby z toho méh největší zisk, a samice si tudíž budou moci vybírat své partnery na tomto základě. V testu hypotézy Hamiltona a Zukové se MoIIerovi (1990) podařilo ukázat. že s hypertrofovanými samčími znaky i ziskem zvýšené zdatnosti samic, které takové samce preferují, souvisí odolnost k parazítům. Moller (1990) nejprve potvrdil, že samice vlaštovek se přednostně páří se samci, kteří mají dlouhý ocas. Následně se mu podařilo dokázat, že odolnost vuči parazitum u mladých ptáčat byla částečně zdéděna od rodiču. V důmyslné sérii pokusu pak MoIIor prokázal také to, že samci s dlouhýlni ocasy měli potomky s lnnohem nižší parazitú,rní zátěží než samci s krátkými ocasy (obr. 2.7). Jinak řečeno, samci s delšími ocasy byli odolnější vuči parazitum a byli schopni předat tuto odolnost potomkum. Samice, které použily samčí znakjako signál odolnosti vuči parazitúm, tudíž měly potomky s lepší perspektivou biologické zdatnosti díky nižší parazitámí zátěži a s vyšší pravděpodobností, že díky dostatečné životaschopnosti také oni vyvinou dlouhé ocasy. Několik autoru se domnívá, že existují také lidské morfologické znaky, které mohou být vysvětleny vlivem spiše pohlavního než přírodního výběru. Mužské vousy, ženská prsa (BaJ'ber, 1995), a dokonce i naše zvětšené mozky (Miller, 2000) byly pokládány za výsledek procesu pohlavního výběru. V kapitole 5 zhodnotíme doklady pro tyto modely a proti nim

15 I 1AKLAOY EVOLUCNI TEORIE,: \' fi '-. ;"!, ",;"',, Délka ocasu u samců vlaštovek obecných je samicemi použlvána jako Indikátor potenciá!u ke zdatnosti (reprezentovaný samci odolností vu!:i parazitům), a ten je alespoň částečně dědičný. Mailer tuto skutečnost demonstroval na tom, íe dokázal negativní korelaci mezi samčí delkou ocasu a parazitární zátěž.i jeho potomku. Převzato se svolením z: Mnller (1990)...~ E.8 :l. on '.." 60 N 'e 2 'N 40 :o~ CI 80 I I 10 ~ I O 90 I.,, samčí délka ocasu [mm] Teorie pohlavního výběru poukazuje na důležitý okamžik v evolučním procesu obecné - na fakt, že jedinci jsou neustále nuceni volit mezi alternativními možnostmi maximalizace biologické zdatnosti. U dlouhověkých živočichli, jako je člověk, je ve vzájemné interakci mnoho faktorů určujících zdatnost jedince včetně záležitostí souvisejících s příbuzenským výběrem. Je to způsobené především tím, že omezený (~as a energie znemožňujíjedinci optimalizovat jednání vzhleden1 ke všmn těn1to proměnným současně. SaI11eC, který by strávil celý čas sháněním partnerky, by se stal obětí predátora, umřel by hlady nebo by nebyl schopen zajistit, že jeho partnerky úspěšně vychovávají potomky, které zplodil. Za těchto omezení má jedinec spoustu možností (v nókterých případech stejné efektivních), jak optimalizovat celoživotní reprodukci, i pokud zredukujeme velké množství proměnnýchpouze na širší kategorie zajištění úspěšného přežití, rozmnožování a výchovu mláďat (Dunbar, 1982). Když k tomu přidáme možnosti nabízené příbuzenskýmvýběrem a m\nimálně u lidí také příležitost ovlivnit rozlnnožování vlastních dětí odkál.ánírn majetku po smrti, je jasné, že evoluční analýza lidského chování asi nebude jednoduchá. Sarnozřejmě to neznamen<í, že takoy-á analýza nernllže být provedena. Uvedená poznámka má být pouhým varováním. Hlavn() je nutné vyvarovat se na z<:íkladějednoduché analýzy tvrzení, že konkrétní chování nclná ž::ídnou adaptivní funkci. Dokud jsme nevyloučili,šechny alternativní možnosti optimalizace fitness, nemůžeme s jistotou proh\ásit, že chování nemá funkci. Navíe bychom rádi uvedli onu nepříliš povzbudivou připomínku, že kompromisymezi různými motivacemi (příbuzní versus Il(~příbuzníjako spojenci, sex versus rodičovskéinvestice) jsou integrální vlasil10stí behaviorálních strategií našeho druhu. V následujících kapitolách se pokusíme tyto prineipy použít ke zkoumání adaptivity lidského sociálního, partnerského a rodičovského chování. SHRNUTI KAPlTOLY II Přírodní výběr působí na úrovni jednotlivce, nikoli na úrovni skupiny nebo druhu. I když ie jedinec odpovldaj!cí iednotkou výběru, některě evolučnl problémy, jako je altruismus, lze pochopit pouze tehdy, když na evoluční procesy pohlížlme "z pohledu genu". Je to dano tím, že gen je zakladní úrovní, na které výběr púsobí. II Hamiltonovo pravidlo ukazuje, jak muže vzniknout altruismus mezi příbuznými. Jedinci mohou zvýšit zastoupeni svého genu v budoucich generacích tim, že budou poskytovat výhody jíným jedíncům, se kterýmí mají daný gen společný. Zavisí to na poméru nakladů na aktéra vzhledem k výhodam pro příjemce a také na blízkostí genetícké příbuznosti mezi nlmí. Rodičovské investice jsou speciální formou příbuzenského výqěru. Rozhodnutí rodičů ohledně investovani do potomku zavisi na jej"lch vlastnich budoucích reprodukčnich vyhlidkach a reprodukčních vyhlídkach iejich potomků. KonHikt mdíče a potomka je behavíorálním proievem konhiktu zájmů na genetické úrovni. Reciproční altruismus a opakované Vězňovo dilema pomáhaií vysvětlit evoluci altruísmu mezi nepřibuznými jedinci v situacich, kde je pravděpodobný výskyt podvadění. Jedincí, kteří opakovaně Interagují, mohou vytvařet kooperativní vztahy za předpokladu, že [aj se poznaj!, když se potkaj!, a (b] si pamatuj! výsledky svých předchozích interakcí. Znovu je zde pro výskyt spoluprace kličový poměr nakladů a zisku pro aktéra a příiemce. Kromě přírodního (přirozeného] výběru určil Darwin jako prostředek, díky němuž mohlo doj!t k vývojí určitých znaků, pohlavní výběr. ;~ůže s:, odehrávat budto v rámcí pohlaví [vnítropohlavníj, nebo mezi nlmí [mezipohlavníj. Vnitrooohlavní kompetice způsobuie výběr znaků, které zvyšují kompetitlvni schopnosti, jako je větši tělesna velikost nebo zbraně [zuby, rohy). Mezipohlavní kompetice vybíra znaky, které sígnalizují kvalitu samce