SELEKCE.

Transkript

1 SELEKCE Hlavní zdroje: Základy obecné zootechniky, Majzlík, Hofmanová, Vostrý, 2012 ČZU Praha Obecná zootechnika, Hajič, Košvanec, Čítek, 1995, JU, Č.B. Obecná zootechnika (cvičení), Hajič, Košvanec, 1998, JU, Č.B

2 SELEKCE v šlechtitelském smyslu = výběr žádoucích zvířat (plemeníků a plemenic) rodičů příští generace a vyřazení nevhodných zvířat z plemenitby Základem evoluce a každého zušlechťovacího programu ve šlechtění hospodářských zvířat je selekce s cílem změny genetického složení populací (plemen, linií ) Selektovaná zvířata rozhodují i o genotypovém složení následné generace potomstva

3 Třídění znaků podléhajících selekci Kvalitativní znaky Kvantitativní znaky Geny velkého účinku majorgeny, jednoduše dědičné, (monogenní, oligogenní dědičnost) Proměnlivost fenotypových znaků - diskontinuitní - alternativní (bez přechodů) vyhraněné fenotypové třídy štěpné poměry Rozhodující genotyp (G) na fenotypový projev (P) - vliv prostředí E = 0; G = P Studium na úrovni jedince i na úrovni populací Např. některé formy zbarvení, rohatost x bezrohost skotu, některá genetická postižení, krevní skupiny, mléčné bílkoviny kaseiny, zbarvení některých květů - semen, tvar plodů atd. Spolupůsobení velkého počtu genů malého účinku minorgeny, (polygenů) na determinaci znaku Proměnlivost fenotypových znaků - kontinuitní - normální rozdělení četností (Gasussova křivka) Vliv genotypu (G) prostředí (E) na fenotyp G + E = P Pouze ve statistických populacích měřitelné vlastnosti, morfologické, fyziologické a psychické vlastnosti produkční (u zvířat užitkové) a reprodukční

4 Kvantitativní vlastnosti na projev polygenů ve fenotypu mají podstatný vliv podmínky prostředí některé působí kladně, jiné záporně spolupůsobí jako zdroj rozdílů mezi hodnotami znaků jedinců proměnlivosti znaku.

5 Proměnlivost znaku 3 lokusy 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1 kvalitativní znak fenotypové štěpné poměry (binomické rozdělení četností) kvantitativní znak velký počet genotypů, plynulý přechod mezi nimi, fenotypové třídy nejsou proměnlivost je spojitá, Variabilita těchto znaků - normální rozdělení četností - Gaussova křivka

6 Prahové vlastnosti (meristické) kvantitativní vlastnosti vykazující práh

7 Základní statistické charakteristiky Průměr (µ, ) X X 1 n i n 1 x i Variance (rozptyl) ( σ 2, s 2, V) Míra variability znaku s 2 1 n 1 i n 1 ( x i X ) 2 Směrodatná odchylka (s) (vyjadřuje proměnlivost znaku v s 2 s jednotkách proměnné (kg,l)

8 Alelické frekvence geny v populaci bývají zastoupeny jednou, dvěma (či více) alelami (variantami). Alely jsou v genofondu zastoupeny v určitém poměru, určité frekvenci.

9 Godfrey Harold Hardy ( ) britský matematik Wilhelm Weinberg ( ) německý lékař Hardy-Weinbergerův zákon dle dvou nezávislých objevitelů (1908) V ideální (panmiktické) populaci je vztah mezi alelovými a genotypovými frekvencemi následující: Genotypové frekvence genu se dvěma různými alelami jsou binomickou funkcí alelových frekvencí HW genetická rovnováha: p 2 +2pq +q 2 =1 relativních genotypových frekvencí p+q=1 relativních genových (alelických) frekvencí Tyto HW - zákony zejména platí pro velké populace

10 Fitness = reprodukční způsobilost: vyjadřuje schopnost konkrétního jedince předat své geny dalším generacím, což většinou znamená: - dožít se reprodukčního věku - úspěšně přivést na svět kvalitní potomky

11 Selekce nejdůležitější proces pro změnu frekvence genů selekční koeficient = s podíl jedinců, kteří jsou vyřazeni selekcí nepodílí se na reprodukci fitness (koeficient fitness) = w = selekční hodnota (podíl jedinců ponechaných pro reprodukci = intenzita selekce) w = 1 s s = 1 w s = 0 (neselektujeme) w = 1 (všichni vybráni k reprodukci 100 %) s = 1 (vyřazeno 100 %) w = 0 (nikdo nevybrán do reprodukce 0 %)

12 Příklad výpočtu SELEKCE Vstupní data: Selekce proti aa recesivně homozygotnímu genotypu při úplné dominanci; s = 1 V každé generaci vyřadíme 100 % jedinců q 2 (nejsou použiti v reprodukci) p 0 = 0,8 počáteční stav populace před selekcí q 0 = 0,2 s = 1 selekční koeficient = vyřadí se 100 % aa = v každé generaci (pokud by bylo s = 0,25 vyřadilo by se 25 % aa) I. úkol: Jaká bude frekvence recesivní alely v následné generaci? Jaká bude frekvence recesivní alely ve 2. a 10. generaci (t)? II. úkol: Za kolik generací (t) se sníží q t na relativní frekvenci 0,01? Když s pro (aa) = 1, kdy q 0 = 0,2

13 Příklad výpočtu SELEKCE I. řešení q 1 = p 0, q 0 = relat. frekv. dom. nebo reces alely v původní generaci q 2 0 (1-s) + p 0 q 0 (0,2) 2 *(1-1) + 0,8*0,2 = = 0,17 1 s.q 2 1 (1) *(0,2) 2 0 q 1 = 0,17 rel. frekv. recesiv. alely v následné generaci q t = q t. q 0 2. generace potomků t = 2 = 0, ,2 0, ,2 = 0,14 = q 2 Frekvence q ve 2.gener. potomků = 0,06 = q t = q 10 Frekvence q v 10.gener. potomků 10. generace potomků t = 10 p = p 1 p 0 II. řešení: Za kolik generací (t) selekce bude q t = 0,01? 1 t = q t 1 q 0 = 1 _ 1 = 95 generací 0,01 0,2

14 Čím je možnost selekce podmíněna? fenotypovou variabilitou mezi jedinci (i příbuznými) v populaci existuje rozmanitost např.: v konstituci, užitkovosti, exterieru fenotypová variabilita (σ 2 P) je způsobena variabilitou genotypu (σ 2 G) a variabilitou způsobenou prostředím (σ 2 E), které se na projevu fenotypu podílí. σ 2 P = σ 2 G + σ 2 E

15 Složky fenotypové proměnlivosti σ P 2 = σ 2 A+ σ 2 D + σ I2 + σ 2 Ep+ σ 2 Et+ σ 2 GE + 2cov GE σ 2 A genetická proměnlivost způsobená aditivními účinky genů σ 2 D genetická proměnlivost způsobená dominantními účinky genů σ 2 I genetická proměnlivost způsobená interalelovými interakcemi σ 2 Et proměnlivost vlivem náhodného (dočasného) působení prostředí σ 2 Ep proměnlivost způsobená vlivem trvale působícího prostředí (velká část života) σ 2 GE proměnlivost podmíněná interakcí genotypu a prostředí 2cov GE korelace mezi genotypem a prostředím - jako jejich kovariance Např.: seřadíme li genotypy produkující v určitém prostředí podle hodnoty znaku do vzestupné řady a bude-li existovat interakce GE, pak tytéž genotypy budou v kvalitativně odlišném prostředí vykazovat jiné pořadí.

16 h 2 = koeficient heritability dědivosti h 2 2 A 2 P 2 G 2 A 2 E do jaké míry je fenotypová variance σ 2 P vlastnosti podmíněna variancí způsobenou rozdíly genotypů σ 2 G (podmíněno aditivním působením genů σ 2 A ) a variancí ovlivněnou prostředím σ 2 E

17 Rozpětí heritability h 2 0,00-0,30 nízko dědivé vlastnosti + 0,31-0,60 středně dědivé ++ 0,61-1,00 vysoce dědivé +++ Obecné vlastnosti h 2 Reprodukční vlastnosti (ukazatele plodnosti např. velikost vrhu prasat, produkce vajec slepic), psychické vlastnosti, dlouhověkost, nebo náchylnost k mastitidám, některé produkční vlastnosti (např. množství mléka za normovanou laktaci, mléčnost prasnice, znaky kvality masa) + produkční vlastnosti např. složky mléka (% tuku, bílkovin), výška hřbetního tuku prasat, dojitelnost (průměrný minutový výdojek), výkrmnost (denní přírůstek, hmotnost při ukončení výkrmu) ++ jatečná hodnota (jatečná výtěžnost, podíl některých složek jatečného těla); anatomická stavba - rozměry jednotlivých partií těla (obvod vemene, obvod hrudi), nebo i výška těla člověka +++

18 Vlastnosti s různou úrovní dědivosti vysokou (případně střední) - selekce bývá účinná pro zlepšení znaku (např. v rámci čistokrevné plemenitby) U vlastností s vysokou heritabilitou můžeme se selekcí podle fenotypu dosáhnout relativně rychlé zlepšení, neboť nejlepší fenotypy bývají zároveň i nejlepší genotypy. nízkou - fenotyp je nepřesným ukazatelem genotypu (variabilita velký vliv prostředí) - pouhá selekce pro zlepšení znaku málo účinná (součást procesu křížení vč. využití heteroze)

19 Populace v chovech zvířat (např.plemeno, linie,chov, stádo..) (obvykle bráno) jako společenství jedinců, kteří se mezi sebou rozmnožují Jde o soubor jedinců, kteří jsou si navzájem více podobni, než je jejich podobnost s jinými skupinami. Genofond je soubor genů, příslušející dané populaci a který ji odlišuje od jiné populace s jiným genofondem. Populace mívá svou vnitřní dynamiku, která se projevuje v proměnlivosti složení a může být i příčinou rozpadu na populace dílčí. (Ve srovnání s jedincem je populace teoreticky nesmrtelná). I. Populace uzavřená - rozmnožují se výhradně mezi svými příslušníky II. Populace otevřená k páření jsou použita i zvířata z jiné populace

20 Uskutečňování selekce zvířat 1. neplánovitě přírodní selekce neovlivněná člověkem reprodukují se většinou průměrní jedinci nejlépe přizpůsobeni životním podmínkám - heterozygoti průměrného vývinu znaků působí obecně proti zvýhodnění jakéhokoli znaku (genů) výjma fitness = reprodukční způsobilosti (hlavní selekční znak) cíl: zachování druhu 2. plánovitě umělá selekce řízená člověkem (dle selekčních kritérií vlastností a znaků, součásti šlechtitelského cíle) výběr k reprodukci často nadprůměrní jedinci ve sledovaném znaku (znacích), změna fenotypových hodnot (důsledek změn genotypových četností v populaci) cíl: zvyšování užitkovosti (plemenné hodnoty)

21 umělá selekce - není zcela ovlivněna člověkem 1. Umělá selekce mezi dospělými zvířaty rodičovské generace (rozhodnutí chovatele) 2. Přírodní selekce mezi vybranými zvířaty (projev - různá plodnost rodičů) 3. Přírodní selekce mezi narozenými jedinci (projev - různá životaschopnost mláďat)

22 Selekce Selekce výběr odpovídajících samců a samic rodičů příští generace. Tímto rozhodnutím se mění četnosti genů populace v příští generaci - rozšíří se geny jedinců vybraných k reprodukci, naopak z populace - odstraněny geny jedinců vyloučených z reprodukce. Pro chovatele je velmi důležitá realizace selekce v průběhu života zvířete. Důležité jsou informace zejména z KU (kontroly užitkovosti) nejen o zvířeti samotném, ale i o jeho předcích a sourozencích a potomcích. Tyto informace z KU jsou podkladem pro odhad plemenné hodnoty (PH), který se s věkem upřesňuje - vlivem narůstajícího počtu údajů z KU.

23 Plánovitá umělá selekce 1) cílený výběr jedinců požadovaných vlastností a znaků 2) jejich účast na reprodukci (usměrněné plemenitbě) 3) nezbytnost optimalizace podmínek chovatelského prostředí (např. extrémní mléčná užitkovost zhoršení fitness a konstituce) Cíl šlechtění změna genetického (dědičného) založení populace (genofondu) žádoucím směrem Selekční programy souhrn opatření - cílem je maximalizace genetického zisku v požadovaných užitkových vlastnostech (ekonomický význam - ekonomický zisk!!)

24 selekční program 1) zpracování návrhu - stanovení cíle šlechtění a předpověď očekávaného genetického zisku (dle organizace a struktury šlechtění, intenzity selekce atd.) 2) provádění navržených opatření při šlechtění 3) Kontrola realizovaného genetického zisku (včetně celkového plemenářského auditu) a jeho porovnání s původní předpovědí - možnost korekce opatření. Kroky selekčního programu - ty se ve sledu generací opakují: I. test zvířat (KU) II. odhad PH III. selekce IV. Promyšlené využití vybraných jedinců v plemenitbě (metody plemenitby, usměrněný odchov, organizace řízení ž.v.)

25 Hlavní šlechtitelské postupy: - selekce - metody plemenitby Kontrola užitkovosti (KU) měření a zaznamenávání užitkových vlastností, znaků zvířat dle stanoveného systému účel základní informace pro selekci a šlechtění

26 KU U skotu jsou v našich podmínkách sledovány: Mléčná užitkovost Masná užitkovost Průběhy porodů Růst a vývin Reprodukce Exteriér KU důležitých užitkových vlastností je prováděna dle mezinárodních pravidel ICAR, aby výsledky byly věrohodné a celosvětově porovnatelné

27 KU prasat: Hodnocené vlastnosti a znaky rozdělujeme na: hlavní užitkové vlastnosti: reprodukční vlastnosti : - počet živě narozených selat v 1. vrhu, 2) výkrmnost počet živě narozených selat v 2. a dalších vrzích. počet dochovaných selat průměrný denní přírůstek od narození průměrný denní přírůstek v testu 3) jatečná hodnota % podíl svaloviny zjištěný ultrasonograficky průměrná výška hřbetního tuku (VHT) vlastnosti a znaky užitkovost ovlivňující či podmiňující: 1) zdraví 2) pohlavní výraz a vyjádření sekundárních pohlavních znaků 3) počet, rozmístění a kvalita struků 4) utváření a funkčnost končetin 5) tělesný rámec plemenný a užitkový typ 6) citlivost ke stresu.

28 Rozdělení umělé selekce 1) podle intenzity (účinnosti): - negativní selekce - pozitivní selekce

29 Negativní selekce : nejstarší způsob (vyřazování slabých, nemocných jedinců) Vyřazujeme nejnevhodnější zvířata (např. s genetickou vadou) Postupujeme od nejhorších k lepším. (až ke zvolené výběrové horní hranici pro negativní výběr). Způsob zvolíme potřebujeme-li pro reprodukci většinu (nad 50 % zvířat) z výběrové základny. Výsledek - nízká odezva na selekci

30 např. kontrola růstu telat a jalovic Prováděna pouze v některých stádech dle zájmu chovatele. Poznatek intenzita růstu jalovic je dána dědičným založením zvířete. Variabilita hmotnosti jalovic bývá i ve stejných podmínkách chovu značná. Prováděna - negativní selekce telat, nebo výběr jalovic na připuštění. Jednorázové vážení zvířat 1 2x ročně. Podle hmotnosti a věku v den vážení se každý evidovaný jedinec zařadí do růstového pásma (pásma jsou odvozena od růstového standardu plemene). Pásmo A standard (shoda.) Pásmo B1 o 5 % nižší než A Pásmo B2 o 10 % nižší než A Pásmo C1 o 20 % nižší než A Pásmo C2 pod úrovní C1 = zakrslé (k chovu nevhodné)

31 Pozitivní selekce : Opak negativního výběru. Výběr zvířat od nejlepších směrem k průměru. Výběrová hranice zde představuje nejnižší hodnotu, pokud ji jedinec splňuje je vybrán. Výhodné pro výběr pod 50 % zvířat z výběrové základny. Čím méně vybereme (nejlepších zvířat pro reprodukci) roste odezva na selekci Příklad: Výběr samců pro reprodukci nebo výběr matek synů s předpokladem zařazení do reprodukce.

32 Oba způsoby selekce úzce souvisí, neboť provedením jednoho typu selekce provádíme zároveň i typ druhý rozhodující je intenzita selekce (podíl zvířat vybraných z výběrové základny) Selekcí se populace rozdělí na 2 skupiny: - Plemenná zvířata (pro produkci příští generace) - Užitková zvířata (nejsou použita k reprodukci) Úspěšnost selekce závisí rovněž na počtu současně selektovaných (šlechtěných znaků) největší odezva při selekci na jeden znak

33 Rozdělení umělé selekce 2) Dle typu (formy) výběru: (selekce na jeden znak či vlastnost dle záměru změny znaku) - STABILIZAČNÍ - konzervativní (dostředivá) - PROGRESIVNÍ - a) direkcionální (jednosměrná) b) disruptivní (dvousměrná)

34 Selekce na převážně jeden znak dle typu výběru původní populace s vyselektovanou rodičovskou částí (šrafovaná) populace potomků z vyselektované rodičovské části původní populace direkcionální stabilizační disruptivní

35 Direkcionální (jednosměrný) typ selekce Nejdůležitější a nejčastější typ selekce (- užitkové znaky); Cíl : - plánovitý posun průměru znaku populace v generaci potomků žádoucím směrem, - zvyšování průměru (kladná direkcionální selekce) častá v praxi - snižování průměru (záporná direkcionální selekce) méně časté užití - současné zužování proměnlivosti znaku v dalších generacích potomků

36 Příklad záporné direkcionální selekce: - k reprodukci vybíráme zvířata s nižší úrovní - vyřazujeme zvířata s vyšší úrovní znaku např. snižování výšky hřbetního tuku prasat

37 Stabilizační typ selekce Výběr jedinců z populace s hodnotami znaku blízkými průměru (s určitou variabilitou). Cílem je stabilizování vlastnosti (vyrovnanost znaku), zúžení variačního rozpětí v generaci potomků, která si však zachovává cca stejný průměr jako generace rodičů. Stabilizační selekce se využívá tam, kde jsme při utváření vlastnosti dosáhli chovného cíle (např. utváření exteriéru vemene, tělesného rámce). Jde nám již jen o stabilizaci vlastnosti v populaci.

38 Disruptivní (dvousměrný) typ selekce Vybíráme zvířata s extrémními hodnotami selektované vlastnosti (kladné i záporné), Vyřazujeme zvířata s rozptylem kolem průměru užitk. znaku. Páření těchto dvou skupin probíhá odděleně Cíl: rozštěpení původní populace do dvou rozdílných populací. Každá nová populace má svůj odlišný průměr užitkového znaku Význam: experimentální účely ověřování některých genetických parametrů. Např. vznik dvou plemen králíků: činčila malá a činčila velká

39 Rozdělení umělé selekce 3) Selekční postupy zaměřené na více výběrových vlastností: a) tandemová (postupná) b) dle nezávislých výběrových úrovní c) simultánní (např. selekční index)

40 a) postupný (tandemový) výběr určené znaky se selekcí zlepšují jeden po druhém - vybíráme zvířata podle jedné vlastnosti (uplatnění direkcionální selekce), dokud u potomstva (následných generací) nedosáhneme její požadované úrovně, pak se zaměříme na druhou vlastnost a opět selektujeme do dosažení chovného cíle a tak postupujeme dále.. Nevýhoda: při negativní korelaci selektovaných znaků (při zlepšování jedné vlastnosti zhoršujeme druhou) nelze tento postup uplatnit. - Nutný předpoklad nezávislosti selektovaných vlastností (nebo pozitivní korelace) - k dosažení chovného cíle je třeba dlouhého časového období (pomalé) - menší uplatnění v praxi

41 b) selekce dle nezávislých výběrových úrovní Pro každou selektovanou vlastnost stanoven selekční limit (úroveň znaku) Do chovu zařazeno zvíře, které splní limity současně u všech znaků. Zvíře, které nedosáhne v jakékoliv vlastnosti výběrové hranice vyřazeno; Nevýhoda: nedochází ke kompenzaci dobrých a špatných vlastností; (vyřazení zvířete, které je například nadprůměrné ve všech vlastnostech, ale v jediné nevyhovuje ochuzujeme se o extrémní genotypy), uplatní se spíše průměrní jedinci - nevhodné pro negativně korelované vlastnosti (předpoklad nezávislosti) - vyšší účinnost proti tandemové selekci, - náročné na počty zvířat ve výběrové základně Použití tohoto postupu: - pro více kritérií exteriéru - výběr zvířete do plemenné knihy

42 W počet jedinců, kteří musí zbýt po provedené selekci dle všech stanovených kritérií (n) V. % zvířat, která potřebujeme pro reprodukci z původního počtu zvířat V (%) = n w Například: potřebujeme, aby nám zbylo minimálně 64 zvířat budeme selektovat dle 3 vlastností (n), kolik % zvířat to bude z původního počtu? 3 64 = 4 %. z celku například z 1600 zvířat můžeme maximálně vyřadit celkem 1536 zvířat Například: potřebujeme, aby nám zbylo minimálně 64 zvířat budeme selektovat dle 2 vlastností n, kolik % zvířat to bude z původního počtu? 64 = 8 %. z celku například z 800 zvířat můžeme maximálně vyřadit celkem 736 zvířat

43 c) simultánní selekční postup selekce dle celkového zhodnocení Obecné vyjádření: výběr zvířat podle jejich celkového zhodnocení současně zhodnotíme všechny znaky a vlastnosti každý znak a vlastnost ohodnotíme na základě důležitosti: např. váhových faktorů (= dle významu znaku) nebo pomocí bodů součtem hodnot (bodů) vyjádříme hodnotu zvířete jedním číslem umožňuje kompenzaci nižší úrovně jednoho znaku extrémní úrovní znaku druhého Vybíráme zvířata s nejvyšším hodnocením vyjádřeným jedním parametrem zahrnujícím všechny selektované znaky (taková zvířata buď splňují nebo se nejvíce blíží šlechtitelskému cíli)

44 Selekční index (SI) Basic index nejjednodušší index obsahuje fenotypové hodnoty znaků (X 1.X n ) a jejich ekonomické váhové faktory (a 1.a n ). I = a 1 *X 1 + a 2 *X 2.a n *X n Váhové faktory hodnocených znaků pro tvorbu selekčních indexů Zohledňují: fenotypové korelace znaků a vlastností; genetické korelace znaků a vlastností; koeficienty dědivosti znaků a vlastností; ekonomickou důležitost znaků a vlastností; Úplný index kromě fenotypových hodnot a vah obsahuje genetické charakteristiky znaků: h 2, r G (genetický korelační koeficient) I = a 1 * X 1 * h 2 1*r G + a 2 *X 2 h 2 2r G.a n *X n *h 2 n*r G Správně sestavený úplný selekční index svou hodnotou vyjadřuje poměrně přesně genetickou kvalitu zvířete odhad plemenné hodnoty zvířete

45 Rozdělení umělé selekce 4) dle metody: a) zaměřená na aditivní složku genotypové proměnlivosti. - Hromadná (výběr individuí) - Skupinová (např. selekce rodin) - Kombinovaná (např. rodinová) b) zaměřená na neaditivní složku genotypové proměnlivosti. - Připařovací Rekurentní (opakovaná) selekce Reciproká rekurentní (opakovaná) selekce

46 a) metody selekce využívající aditivní složku genetické proměnlivosti hromadná selekce: výběr jednotlivých zvířat splňujících požadavky na exteriérové, konstituční, typové, užitkové a další znaky a vlastnosti; výběr probíhá např. dle fenotypu jedince; efektivní pro vlastnosti středně a vysoce dědivé; selekce rodin: výběr celých skupin zvířat rodin do reprodukce; rozhoduje průměr rodiny; efektivní pro vlastnosti s nízkou dědivostí; selekce kombinovaná: kombinuje selekci rodin s hromadnou selekcí; fenotypová hodnota zvířat je korigována průměrem rodiny; širší okruh znaků než při selekci rodin; efektivní pro šlechtění znaků a vlastností s dědivostí do 0,5 např. rodinová selekce: - výběr nadprůměrných jedinců uvnitř rodin; ze všech rodin, i z podprůměrných; - účinnost klesá s rostoucím počtem rodin

47 b) metody selekce využívající neaditivní složku genetické proměnlivosti - využívají účinku heteroze (např. superdominance a interakce); - specifické postupy, ve kterých se selekce prolíná s metodami plemenitby - vyhledáváme takové rodičovské páry, jejichž potomstvo nám poskytne nejvyšší heterozní efekt - jsou uplatňovány zejména u multiparních zvířat s kratším generačním intervalem (drůbež, prasata)

48 Heteroze (jev) a heterozní efekt (míra jevu) Heteroze je biologický jev zvýšení celkové zdatnosti F 1 generace (odolnosti k chorobám, plodnosti, zvětšení habitu jednotlivých orgánů) zpravidla po zvýšení heterozygotnosti kombinací alel genů, následkem křížení rodičovských inbredních linií (u nichž je zvýšená homozygotnost kombinací alel genů). Heterozní efekt je mírou heteroze. Skutečný heterozní efekt pokud hybridní potomstvo (kříženci) dosahuje lepší užitkovosti než každá z rodičovských populací (plemena, linie) porovnáno samostatně nebo jejich průměr P 1 < F 1 > P 2 nebo (P 1 + P 2 )/2 < F 1 Heterozní efekt nelze v populaci fixovat (obtížně odhadnutelný). Je podmíněn genovými interakcemi, dominancí, superdominancí. (neaditivními genovými účinky)

49 Maternální efekt Působení mateřského organismu na realizaci vlastností potomků. Maternální efekt vyplývá zpravidla z rozdílů užitkovosti mezi reciprokými kříženci. Maternální efekt může být způsoben různými faktory např.: Vliv výživy matky: - Uplatnění prostřednictvím vajíčka (prostředí: vaječníky, vejcovody matky) a výživa skrz placentu během prenatálního vývoje - Produkcí mléka matky (raná vývojová fáze mláďat - mlezivová a mléčná - výživa). Mlezivem transfer protilátek (gamaglobulinu) pasivní imunita nastartování vlastní imunity. Napodobovací pud osvojení prvků chování pozorováním matky (např. vyhledávání krmiva a upřednostňování některé potravy) Maternální efekt se snižuje s rostoucím věkem mláďat Vlastnosti - doba březosti, průběh porodu, hmotnost jedinců při narození a odstavu

50 Heterozní efekt relativní = HE rel Příklad: Při křížení králíků byla zjištěna následující hmotnost jatečně upraveného těla (porážka v 93 dnech). Čistokrevní: činčila velká (Čv) g (P 1 ) kalifornský bílý (Kal) 774 g (P 2 ) Kříženci : Čv x Kal 1231 g (F 1 ) nebo Čv x Kal 1228 g (F 1 ) Zjistěte relativní heterozní efekt u hybridní skupiny. (Relativní heterozní efekt udává o kolik % jsou kříženci lepší než průměr rodičovských populací) Řešení: HE % = 100 * [F 1 0,5 (P 1 +P 2 )] / 0,5 (P 1 +P 2 ) HE % = 100 * [1231-0,5 ( ) ] / 0,5 ( ) = 23,1 % HE % = 100 * [1228-0,5 ( ) ] / 0,5 ( ) = 22,8 % Kříženci jsou o 23,1 (nebo 22,8 %) lepší (mají vyšší užitkovost) vlivem heterozního efektu než je průměr rodičovských populací. Vyšší heterozní efekt vykazovali kříženci, u kterých bylo v mateřské pozici použito plemeno kalifornský bílý.

51 Heteroze se selekcí na kombinační návaznost

52 Rekurentní (opakovaná) selekce připařování jedinců selektované, zušlechťované populace A s testovací skupinou T (vzniklou obvykle příbuzenskou plemenitbou) na základě výsledků užitkovosti kříženců A x T jsou vybíráni nejlepší rodiče z populace A vybraní rodiče se čistokrevně rozmnožují další generace, která se opět testuje celý cyklus se opakuje zušlechťuje se pouze 1 populace, ve 2. = testeru (T) se selekce neuskutečňuje

53 Reciproká rekurentní (opakovaná) selekce obdobný princip, ale zušlechťují se obě populace (jedna druhé slouží jako testovací) připařujeme populace A se populace B a zároveň populace A se populace B (provádíme reciproké křížení) podle užitkovosti potomků se vybírají nejlepší rodiče obou populací a v rámci každé populace se připařují mezi sebou, tj. nejlepší populace A se populace A (stejně i B) potomci dávají vznik populacím A 1, B 1 - opět se vzájemně recipročně testují neustále se opakuje

54 Rozdělení umělé selekce dle věku (věkové kategorie) dle původu = rodokmenová hodnota a) předběžná údaje o rodičích (prarodičích) jedince o jejich kvalitě - užitkových vlastnostech, PH (zdroj: rodokmeny, registry chovatelských organizací - plemenné knihy, potvrzení o původu - méně vhodné pro znaky s nízkou dědivostí) vlastní exteriér, konstituce, užitkový typ, kondice, b) hlavní vlastní užitkovost - růst, produkce (případně informace o bočním příbuzenstvu: sourozenců, polosourozenců vybíraného jedince) c) konečná + KDZ (kontrola dědičnosti zdraví) užitkovost potomstva - kontrola dědičnosti (KD) (nejpřesnější informace o genetické kvalitě zvířete získáme na základě informací o užitkovosti jeho potomků) porovnání užitkovosti jeho potomstva se srovnávací úrovní: - průměrnou užitkovostí vrstevníků potomků

55 kritéria selekce dle věku jedince narození odchov chovatelská dospělost tělesná dospělost stáří zygota smrt rodokmenová hodnota vlastní užitkovost užitkovost příbuzných užitkovost potomků

56 Účinnost selekce

57 Selekční pokrok genetický zisk účinnosti selekce a cílem šlechtění! Genetický zisk je zlepšení úrovně znaků u generace potomků je odrazem zlepšení genetického založení nové generace jako důsledek využití zvířat s lepší genetickou výbavou (jejich rodičů) k plození nové generace. Selekční programy souhrn opatření cíl: maximalizace genetického zisku v požadovaných užitkových vlastnostech (ekonomický význam - ekonomický zisk!!)

58 Očekávaný genetický zisk ΔG = selekční efekt bývá určen faktory: Průměr: X 1 n i n 1 x i Variabilita (rozptyl) populace: s 2, resp. σ 2 (zejména dědičně podmíněná složka) Směrodatná odchylka Intenzita selekce (standardizovaná selekční diference) i = d/s Výše koeficientu h 2 Délka generačního intervalu (J) 2 s K produkci nové generace je pro získání co největší hodnoty ΔG potřeba vybrat rodiče s co nejlepším genetickým založením znaku. s s 2 1 n 1 i n 1 ( x i X ) 2 Protože absolutní genetické složení znaku není možné zjistit, vycházíme z rozdílů fenotypových hodnot znaku

59 Selekční diference = výběrový rozdíl d X X d - výběrový rozdíl = rozdíl mezi průměrem populace) a průměrem znaku Velikost výběrového rozdílu je omezena: x x znaku celé výběrové základny (stádo, zvířat vybraných k reprodukci (budoucích rodičů) -minimálním počtem zvířat, která musíme udržet k zajištění obratu stáda -proměnlivostí znaku v populaci (větší vyrovnanost znaku menší výběrový rozdíl)

60 1. výběrová základna - populace zvířat, kde je uskutečněn výběr; je charakterizována průměrem sledovaného užitkového znaku fenotypovou směrodatnou odchylkou (s) 2. Intenzita selekce (i) - podíl (v %) zvířat vybraných (k reprodukci) z výběrové základny 3. selekční tlak tím vyšší, čím menší je intenzita selekce 4. výběrová hranice y o hodnota - odděluje vybraná zvířata od vyřazených 5. selekční diference d - rozdíl mezi průměrem vybrané části populace a průměrem výběrové základny x d X X x a x

61 Původní populace = výběrová základna šrafovaně - výběr populace rodičů (pro další generaci potomků) Generace potomků (vybraných rodičů) Realizovaný genetický zisk X 0 x

62 6. Realizovaný genetický zisk ΔG r : (rozdíl průměru populace potomků X populace z níž byli vybráni rodiče ) X0 a původní Gr Gr X0 X X X0 7. Koeficient dědivosti (h 2 ) např. vypočtený z realizovaného genetického zisku h 2 X X 0 X X h 2 = ΔG r / d h 2 = 2ΔG r / (d f +d m ) 8. standardizovaná selekční diference (d s i) selekční diference vyjádřená v dílcích směrodatné odchylky (odpovídá kvantitě normálního rozdělení četností intenzity selekce) i d s X X d s s 9. V praxi je genetický zisk definován: ΔG = d* h 2 = i *s* h 2

63 Normální Rozdělení četností Gaussova křivka 13,6 % 34,1 % 34,1 % 0,2% 2,1 % y 0 13,6 % x 2,1 % 0,2%

64 Při určování intenzity selekce musíme brát v úvahu : Multiparitu můžeme si dovolit větší intenzitu selekce (vybrat méně nejkvalitnějších jedinců ) než u uniparních jedinců. Vliv pohlaví, potřeba samců je vždy menší než samic (zde limitující počet pro obrat stáda), přirozená plemenitba nebo inseminace. Selekční tlak je u samců, zvláště s využitím inseminace vyšší než u samic. Nutno také přihlížet k délce generačního intervalu. Druh Generační interval (J) roky % počet zvířat nutných pro zachování prosté reprodukce (ročně) samic samců Kůň Skot masný Skot mléčný 4 4, ovce 4 4, Prasata (cca) 2, Drůbež (cca) 1, Generační interval (J): Doba od narození rodičů do narození jejich vnuků, tj. doba mezi dvěma generacemi. Generační interval je průměrný věk rodiče při narození prvního a posledního potomka J = ½ *(V1 + Vposl.) Hodnota genetického zisku se realizuje za generaci. Výpočet genetického zisku za 1 rok: ΔG / J

65 Genetická úroveň šlechtěné populace se trvale zlepšuje a) Šlechtitelská činnost má kumulativní účinek Genetická úroveň ΔG a) našlechtěné hodnoty přetrvávají v dalších generacích, c) hodnoty narůstají každou generaci každá čas následující generace má být ve sledovaných vlastnostech lepší, než ta předchozí - jinak šlechtění nemá smysl Zdroj.: prof. J. Přibyl

66 Dosahovaný genetický zisk / rok Dojený skot mléko 100 kg / laktaci Prasata denní přírůstek hlavní masité části plodnost 4-5 g / den kg selat / vrh Zdroj.: prof. J. Přibyl

67 Přenos podílu z genetického zisku Je prováděn čtyřmi cestami (např. u skotu): 1. Z otců na syny 2. Z matek na syny cca 70 % podílu z genetického zisku (vysoká intenzita selekce) 3. Z otců na dcery - cca 22 % podílu přenosu z genetického zisku 4. Z matek na dcery (nízká intenzita selekce samic) přenos cca 8 % podílu Tato skutečnost se odráží v pozornosti věnované při selekci těmto skupinám ve šlechtitelských programech ΔG t = ΔG BB + ΔG KB + ΔG BK + ΔG KK J BB +J KB +J BK + J KK V praxi různá intenzita selekce dle pohlaví: využitím inseminace stačí málo samců u vysoká intenzita selekce vyšší než u samic u samic je limitující faktor počet samic pro obrat stáda

68 Vztah mezi koeficientem dědivosti, selekčním efektem, heterozním efektem a inbrední depresí vlastnost h 2 = selekční efekt heterozní efekt inbrední deprese genetický zisk reprodukce výkrmnost jatečná hodnota Hodnota vysoká: +++ Hodnota střední: ++ Hodnota nízká: + dosahovaná velikost heterozního efektu je nepřímo úměrná velikosti koeficientu heritability. s rostoucím koeficientem heritability se zvyšuje i selekční efekt

69 Plemenná hodnota

70 Plemenná hodnota základní parametr šlechtění Plemenná hodnota - odhad (pouze určitý stupeň jistoty) genetického založení jedince (jedinečnosti genotypu) vyjádřený odchylkou v užitkové vlastnosti od průměru vrstevníků. Odchylka, je vyjádřena relativním číslem, které se vztahuje jen k populaci na které byla odhadnuta. Nelze ji bez korekcí přenášet do jiných podmínek a populací (např. mezi státy). Vychází se z testace a kontroly užitkovosti ve stejných podmínkách, kde si zvířata dělají navzájem vrstevníky. Cílem je pomocí plemenné hodnoty odhadnout rozdíly v genetickém založení jedinců co nejpřesněji.

71 Odhad plemenné hodnoty (OPH) Skutečnou plemennou hodnotu (genotyp) zvířete nikdy zcela nepoznáme. Plemenné hodnoty jsou tedy odhadovány s určitou mírou přesnosti! Předpokladem pro odhad plemenné hodnoty je kontrola užitkovosti (KU). Nutný velký rozsah údajů (KU) pro efektivní odhad plemenné hodnoty. Selekce se již několik desetiletí provádí na základě odhadu odchylky genetického založení. Pro hodnocení genetické úrovně jedince a jeho případné zařazení do plemenitby nelze používat přímo naměřenou užitkovost ta je zejména vyjádřením úrovně chovatelského prostředí. Odhad plemenné hodnoty (OPH) = odhad genetického založení jedince je proces očištění genetických vlivů působících na užitkovost od činitelů NEGENETICKÉ povahy. To se provádí: organizací testace zvířat (např. snaha o unifikaci prostředí chovatelských podmínek zvířat v testaci = snaha o maximální eliminaci rozdílů mezi jedinci, zapříčiněnou rozdílným vlivem chovatelského prostředí) a jejich matematickým vyhodnocením.

72 σ 2 U = σ 2 CH + σ 2 P σ 2 U proměnlivost naměřené vlastnosti σ 2 CH proměnlivost působená činiteli ovlivněnými chovatelem σ 2 P proměnlivost fenotypová σ 2 P = σ 2 G + σ 2 E σ 2 G genetická proměnlivost σ 2 E proměnlivost způsobená vlivy prostředí

73 Kolik % proměnlivosti můžeme šlechtit? Systematické vlivy prostředí ovlivňují naměřenou užitkovost více než plemenná hodnota. Kolik % proměnlivosti můžeme šlechtit? fenotypový projev (nebo proměnlivost) užitkové vlastnosti (např. mléčné užitkovost) je ze 60 % ovlivněn chovatelem (systematické vlivy = vliv chovatele = vliv chovatelského prostředí) zbývajících 40 % je fenotypová proměnlivost mezi zvířaty: při h 2 = 0,25 = V G / V P jsou ¾ proměnlivosti tj. 30 % z této části (40 %) jsou způsobeny náhodným nekontrolovatelným prostředím (nesystematické vlivy prostředí) a ¼ proměnlivosti tj.10 % z této části (40 %) je způsobeno rozdílnými genotypy (plemenná hodnota) = určeno pro šlechtění Zdroj :

74 Proměnlivost způsobenou prostředím může ovlivnit jen chovatel úpravou prostředí. Genetická proměnlivost je využívána šlechtitelem i chovatelem. Těch 10 % je sice malá část z celkové proměnlivosti, ale je to ekonomicky zajímavé. Zdroj :

75 Odhad plemenné hodnoty V populaci jedinců je genetická variabilita = způsobena jejich různými genotypy. Genetická hodnota je hodnota jedincova genotypu. Předpoklad, že fenotypově lepší zvířata budou mít i lepší genetickou hodnotu G (genetická hodnota) = A + D + I Genetická hodnota je ovlivněna např. neaditivnímy účinky intraalelickými interakcemi (interakce mezi alelami v lokusu dominance (D), ale také interalelickými interakcemi (I) - vzájemným ovlivňováním alel různých lokusů (epistáze, atd.) Pro šlechtitele je důležitá zejména plemenná hodnota (A). Geny podmiňující užitkovou vlastnost, přenesené od otce a matky mají převážně aditivní působení. Plemenná hodnota závisí na efektech individuálních alel (nesených gametami), ale ne na neaditivních efektech (D; I) alelického páru na lokusu (vznik náhodně u jedince). Plemenná hodnota hodnota genů zvířete, které jsou předány jeho potomkům = = (součet efektů všech jeho genů) = aditivní působení (A).

76 Rozdělení umělé selekce dle věku (věkové kategorie) dle původu = rodokmenová hodnota a) předběžná údaje o rodičích (prarodičích) jedince o jejich kvalitě - užitkových vlastnostech, PH (zdroj: rodokmeny, registry chovatelských organizací - plemenné knihy, potvrzení o původu - méně vhodné pro znaky s nízkou dědivostí) vlastní exteriér, konstituce, užitkový typ, kondice, b) hlavní vlastní užitkovost - růst, produkce (případně informace o bočním příbuzenstvu: sourozenců, polosourozenců vybíraného jedince) c) konečná + KDZ (kontrola dědičnosti zdraví) užitkovost potomstva - kontrola dědičnosti (KD) (nejpřesnější informace o genetické kvalitě zvířete získáme na základě informací o užitkovosti jeho potomků) porovnání užitkovosti jeho potomstva se srovnávací úrovní: - průměrnou užitkovostí vrstevníků potomků

77 Realizace selekce v průběhu existence zvířete narození odchov chovatelská dospělost tělesná dospělost stáří zygota smrt rodokmenová hodnota vlastní užitkovost užitkovost příbuzných užitkovost potomků

78 Hodnocení zvířat podle původu RODOKMENOVÁ HODNOTA V chovech HZ je často nutné selektovat již mladá zvířata, u kterých neznáme jejich vlastní užitkovost. Tuto selekci lze provádět ještě před narozením. Pro hodnocení zvířat podle původu je potřebná znalost užitkovosti 2 generací zvířete (z rodokmenu). Při určování rodokmenové hodnoty vycházíme z předpokladu genetické podobnosti mezi příbuznými předky a jedincem.

79 Pro výběr zvířat do plemenitby by měla být využívána PH jedince. Na základě známých PH rodičů lze předpovědět i budoucí předpokládanou PH potomstva: PH potomka = (PH otce + PH matky) / 2 Plemenná hodnota budoucího potomka je tedy průměr plemenných hodnot otce a matky. Potomek dědí ½ genetického založení od otce (přineseno spermií 1 sada chromozomů) a ½ od matky (vajíčkem 1 sada chromozomů). Tento výpočet lze provádět pouze s plemennými hodnotami, nelze jej provádět přímo s naměřenými užitkovostmi. Výběr zvířat do plemenitby a sestavování rodičovských párů, je třeba provádět tak, aby očekávaní hodnota potomstva byla co největší. Budoucí plemeníci následně ovlivní úroveň celých stád i celého plemene.

80 Hodnocení zvířat na základě užitkovosti jejich sourozenců a polosourozenců. Se stoupajícím množstvím informací se zvyšuje přesnost odhadu plemenné hodnoty (PH) jedince. Počet přímých předků je omezen. Kolaterální příbuzenstvo u sourozenců je genetická podobnost 0,5 (jako s rodiči) - u polosourozenců je stejná jako s prarodiči 0,25. Užitkovost např. polosestry má podobný význam jako MM nebo MO. Odhad PH podle užitkovosti bočního příbuzenstva je vhodný u vlastností s nízkým h 2 a u multiparních zvířat. Tento způsob je vhodný u vlastností projevujících se u samic. Využití při hodnocení plemeníků (inseminace). Úspěšnost této metody závisí hlavně na tom, jak se nám podaří vyloučit vliv rozdílných chovatelských podmínek, ze kterých sourozenci a polosourozenci pocházejí a v kterých produkují Odhad podle rodokmenové hodnoty a hodnoty podle bočního příbuzenstva je důležitý - umožňuje získat potřebné informace o předběžné plemenné hodnotě

81 Hodnocení zvířat na základě vlastní užitkovosti Podle např. vlastní produkce mléka, tuku, vajec, vlny, růstu a vývinu atd.. Úspěch selekce jednotlivých zvířat na základě jejich vlastní užitkovosti je závislý na výši koeficientu dědivosti té vlastnosti na kterou selektujeme. U vlastností s vysokou heritabilitou můžeme se selekcí podle fenotypu dosáhnout relativně rychlé zlepšení, neboť nejlepší fenotypy bývají zároveň i nejlepší genotypy. Většina užitkových vlastností se však vyznačuje spíše nízkými koeficienty heritability. V těchto případech je vhodnější místo pozorovaných fenotypů odhadnout hodnoty genotypové nebo alespoň fenotypové hodnoty částečně korigovat na prostředí. Cílem je snížení proměnlivosti způsobené prostředím. Jelikož není možné na základě fenotypu odhadnout přímo genotypovou hodnotu jedince, Snažíme se fenotypovou hodnotu korigovat jednak s průměrem celé populace a zvýšením počtu užitkových záznamů. Průměr populace je velice významný, protože je nejlepším odhadem genotypové hodnoty populace. Základním vyjádřením užitkové hodnoty zvířete je index stáda Přesnost odhadu užitkové hodnoty závisí na počtu opakovaných záznamů o dané vlastnosti příslušného jedince a na výšce koeficientu dědivosti dané vlastnosti

82 Hodnocení podle užitkovosti potomstva kontrola dědičnosti (KD) Obecná plemenná hodnota: kontrola plemeníka na základě užitkovosti většího počtu připouštěných potomků (zejména aditivní působení genů v populaci) Vzhledem k reprodukčním rozdílům, počtu potomstva, délce generačního intervalu, rozdílným užitkovým vlastnostem jsou i metody odhadu PH např. plemeníků u jednotlivých druhů HZ rozdílné.

83 Plemenná hodnota (PH) = základní parametr šlechtění. PH pro danou užitkovou vlastnost je odhad genetického založení (kvality genotypu) jedince vyjádřená odchylkou (nebo relativním číslem) od srovnávací úrovně např. od průměru vrstevníků. Vztahuje se k populaci v níž byla odhadnuta. Obecně je PH určena : PH = 2 * b * (D C) D průměrná užitkovost potomků C. průměrná užitkovost srovnávací populace 2 koeficient vyjadřuje skutečnost, že PH potomka tvoří dva rodiče b. koeficient regrese užitkovosti budoucích potomků na užitkovost srovnávací populace s ohledem na dědivost znaku (h 2 ) a četnost potomků (n); koeficient udává přesnost odhadu PH (jedná se o výpočet koeficientu opakovatelnosti b předpovídající produkci potomků téhož otce) 0,25. genetická podobnost (polosourozenci) b = (0,25 * n * h 2 ) / 1+ (n - 1) * 0,25 * h 2 (I. Majzlík, 2012)

84 Vývoj metod kontroly dědičnosti (odhadu PH) a jejich zpřesňování: Zjišťování plemenné hodnoty býků na podkladě užitkovosti jejich potomstva je známo jako KONTROLA dědičnosti (KD) a) Metoda porovnání užitkovosti matka: dcera, (nejstarší metoda plemenné analýzy). Grafické výsledky se znázorňovaly mřížkou dědičnosti podle Wrighta (šipka ukazuje - kg mléka za laktaci) U ž I T K. D C E R X M X D Užitkovosti matek (šipka ukazuje kg mléka za laktaci) Mřížka dle Wrighta Záznam průsečíků dcer a matek. Hodnota plemeníka dle průsečíků vzhledem k uhlopříčce. Býk zlepšovatel má převahu průsečíků nad uhlopříčkou. Pod uhlopříčkou zhoršovatel, kolem uhlopříčky = indiferent, Pro upřesnění zaznamenáváme do mřížky průměrnou užitkovost matek(m) a dcer (D)

85 b) Dánská staniční metoda (zavedena r. 1945) Porovnání potomstva po několika plemenících. Ve speciálním zařízení. Např. soustřeďování dcer (od náhodně vybraných matek) býka, které jsou na 1. laktaci do specializovaných stájí Z porovnání výsledků testu se provádí odhad plemenné hodnoty plemeníků. Výhodou metody je možnost standardizace podmínek prostředí, eliminace vlivů meziskupinové proměnlivosti. (Podrobnějším rozborem bylo zjištěno, že existují statisticky průkazné rozdíly mezi jednotlivými stanicemi i v rámci stanice v čase.) Nevýhodné - při interakci genotyp x prostředí, v případě velmi rozdílných prostřeďových podmínek ve stanicích a v poli. Nevýhodou je: - omezená testační kapacita, - finanční náročnost Metoda může být využívána i u jiných užitkových vlastností masná užitkovost výkrmnost a jatečná hodnota, u drůbeže pro snáškové a výkrmné testy (skot), prasata, drůbež.

86 c) Metoda vrstevnic (CC- test) (umožněná rozšířením inseminace skotu). Publikována r Robertsonem a Rendelem jako metoda CC- testu (Contemporary Comparasion = porovnání vrstevnic), další zlepšené modifikace ICC (Anglie) nebo MCC (USA). Tato Metoda vrstevnic byla hojně používána od r do nedávné doby. Nyní je již kvalitativně překonána (i díky využití výpočetní techniky) jinými metodami - s vyšší přesností odhadu. Hodnota CC testu představuje vážený rozdíl užitkovosti dcer a hodnocených prvotelek (dcer a vrstevnic), přepočítaný na počet dcer.

87 Metoda odhadu PH býků pro produkci mléka založená na porovnávání průměrné užitkovosti dcer hodnoceného býka (optimálně nad 50) s průměrnou váženou užitkovostí vrstevnic (tj. dcerami jiných býků dosaženou ve stejném období a stádech). Tato metoda nebere v úvahu užitkovost matek. Pro spolehlivost výsledků musí být splněno: 1) Matky dcer i vrstevnice jsou náhodně vybranou skupinou 2) Dcery a vrstevnice jsou rozmístěny v několika stádech, tudíž i testovací připařování zkoušeného plemeníka musí probíhat ve více stádech, čímž se vyloučí rozdílné podmínky 3) Vrstevnice musí pocházet nejméně od 6 otců 4) Podmínky odchovu musí působit stejnoměrně na dcery i vrstevnice 5) Dcera a vrstevnice mají ukončit první laktaci 6) Věk dcer i vrstevnic při otelení má být přibližně stejný a neměl by překročit stáří 30 měsíců 7) V testovacím připařování musí být provedeno tolik inseminací, aby byl zajištěn předpoklad nejméně 45 dcer s ukončenou normovanou laktací 8) K vlastnímu výpočtu se používá srovnání dcer a vrstevnic, které ukončily laktaci ve stejném čtvrtletí.

88 Protože počty dcer a vrstevnic se ve stádech liší, je třeba zjistit: efektivní počet dcer vážený průměr w (spolehlivost metody byla dána pokud bylo w > 30) W = (n 1 * n 2 ) / (n 1 + n 2 ) V každém stádě zjistíme: n 1 počet dcer plemeníka n 2 počet vrstevnic průměrná užitkovost (pouze) dcer..y průměrná užitkovost (pouze) vrstevnic.. A v průměrná užitkovost vrstevnic a dcer.. A y = ( n 1 *Y + n 2 *A v ) / (n 1 + n 2 ) W. efektivní počet dcer CC = ( n 1 *Y - n 1 *A y ) / w výpočty se sčítají za všechna stáda Hodnota CC udává, o kolik je potomstvo býka lepší (horší) než vrstevnice. Hodnota CC může mít kladnou nebo zápornou hodnotu. Nevýhoda metody: nezohledňuje zejména vliv prostředí, které rovněž působí na užitkovost, neuvažuje vliv genotypů matek

89 Plemenná hodnota býka (obecný vzorec) : PH = 2 * b *CC relativní PH: RPH = 100 * (2*b*CC + P) / P koeficient opakovatelnosti.. b = r 2 (předpovídá produkci potomků téhož otce) b = 0,25 * w * h 2 / [1 + (w-1) * 0,25 * h 2 ] h 2 koeficient dědivosti počet efektivních dcer. W dcery = polosourozenci = genet. podobnost 0,25 2*. předpoklad, že užitkovost dcer je jen z poloviny ovlivněna otcem P průměrná užitkovost krav = prvotelek daného plemene za sledovanou délku laktace v daném čtvrtletí Hodnota RPH se udává v %: hranice indiferentnosti je % (hranici indiferentnosti ukazuje 1*s x ) plemeník zlepšovatel nad 105 % ; plemeník zhoršovatel pod 95 %

90 KU Výpočet PH speciálními biometrickými metodami Provedení odhadu PH každého zvířete samostatně a současně v závislosti na užitkovosti souboru příbuzných jedinců (např. rodičů, potomků, sourozenců, polosourozenců v různých stádech a subpopulacích). Cílem výpočetních metod (postupy vyšší matematiky), je očištění naměřených užitkových hodnot od známých vlivů prostředí a zjistit tu část variability, která je dána geneticky (pokud možno aditivním působením genů) Nejpoužívanější statistická metoda: BLUP AM (best linear unbiased prediction - nejlepší lineární nestranná předpověď animal model = individuální model jedince). Dnes nejdokonalejší způsob odhadu PH pro všechna zvířata v hodnocení s využitím všech příbuzenských vztahů mezi nimi (nárůst počtů rovnic soustavy na ) Původně: odhad PH pouze pro jednu vlastnost (single trait model). Dnes: odhady PH zohlední více užitkových vlastností (multiple trait model). Tento model se využívá v současnosti k odhadu PH zvířat v ČR. V ČR je zjišťováním PH skotu pověřena společnost Plemdat, s.r.o., zpracovává výsledky

91 Obecný postup odhadu PH spočívá v sestavení rovnice, která popisuje genetické (náhodné) a negenetické (fixní) efekty, které ovlivňují užitkovost. V konkrétním případě má modelová rovnice tvar dle efektů, které jsou sledovány. S ohledem na velké počty zvířat zahrnutých do šetření vznikají rozsáhlé soustavy rovnic.

92 Modely pro výpočty PH vychází z lineární rovnice přímky: Y = Xb + e Y.závisle proměnná b regresní koeficient (o kolik se zvýší y změníme-li X o jednotku) e.intercept (chyby) Modelová rovnice: (BLUP AM) Y = X * β + Z*u + e Y..vektor naměřených užitkovostí; vektor pozorování (n*1), n = počet pozorování X strukturní matice plánu pokusu pro fixní efekty, faktory systematického chovatelského prostředí (struktura n*p, vztah mezi fixními efekty pro daná pozorování), p = počet úrovní fixních efektů Z strukturní matice plánu pokusu pro náhodné efekty, (včetně plemenných hodnot), (struktura n*q, vyjadřuje vztah mezi náhodnými efekty pro daná pozorování), q = počet úrovní náhodných efektů β vektor odhadovaných faktorů systematického chovatelského prostředí (fixních efektů) (p*1) u. vektor odhadovaných náhodných efektů (q*1) e. vektor náhodných nekontrolovaných vlivů prostředí, náhodných residuálních efektů (n*1)

93 Příklad modelové rovnice BLUP pro odhad PH býka: Y ijklmn = SRO i + SB j + SM l + B jk + F n + E ijklm SRO systematický vliv faktorů Stádo, Rok, Období SB j.. Systematický vliv skupiny Býků dle plemenné příslušnosti SM l... Systematický vliv Matek B jk. náhodný efekt hodnoceného Býka uvnitř plemenné skupiny F n.. další případné vlivy E.. zbytkový efekt z toho vyplývá PH = 2 * B jk Řešením této soustavy rovnic se najednou odhadnou plemenné hodnoty zvířat i vlivy chovatelského prostředí (vliv stáda, roku, období atd.) Tvar rovnice odpovídá dle efektů, které jsou sledovány. S ohledem na velké počty zvířat současně zahrnutých do šetření vznikají rozsáhlé soustavy rovnic, jejichž řešení je závislé na výpočetní technice.

94 Selekční index (SI) v současnosti v praxi uplatňovány selekční modely ve formě selekčních indexů selekční index - odhad celkové plemenné hodnoty zvířete (s maximální přesností) na základě více zdrojů informací (jedinec, větší počet příbuzných jedinců - předci, sourozenci, potomci) a více užitkových vlastností. Celková plemenná hodnota odpovídá v podstatě šlechtitelskému cíli Pro konstrukci SI nutnost matematicky očistit podkladové údaje od neaditivních korekčních faktorů, abychom získali co nejpřesnější aditivní korekční faktory např. BLUP AM. Takto vypočtené hodnoty jsou dále matematicky korigovány. Následně jsou uvedeny příklady dvou selekčních indexů (pro skot): SIH a SIC

95 selekční index holštýnského skotu Podrobnosti viz http: SIH se počítá pro býky, kteří: - mají podíl krve H nebo R alespoň 75 % - se narodili v roce 1992 a mladší - mají dcery pro produkci minimálně v 6 stádech - mají dcery pro exteriér minimálně v 6 stádech (testuje se znak celkové hodn. končetin) Podíl zastoupení jednotlivých znakových skupin v SIH Produkce Exteriér Funkční znaky 26 % Plodnost Zdraví vemene Dlouhověkost 49 % 25 % 12 % 7 % 7 %

96 SIH - souhrnný selekční index holštýnského skotu (v ČR od r.2004) odpovídá současnému chovnému cíli šlechtitelů; Podíl jednotlivých vlastností a znaků na indexu SIH v ČR: SIH = 49 % produkce + 25 % exterier + 26 % funkční znaky Hlavní znaky v indexu SIH: kg bílkovin RPHblk kg 22,5 % Znaky produkce 49 % kg tuku RPHtuk kg 11,5 % % bílkovin RPHblk % 11,0 % % tuku RPHtuk % 4,0 % Funkční znaky 26 % plodnost dcer somatické buňky (zdraví vemene) RPHpldc 12 % RPHsb 7 % dlouhověkost RPHdlh 7 % Znaky exterieru 25 % končetiny RPHkon, RPHpaz,RPHpzz,RPH cho 12,5% vemeno RPHhv, RPHpuv, RPHzv, RPHrps, RPHvzu, RPH ds 12,5 %

97 SIH = selekční index holštýnského skotu SIH = 0,225 (RPH bílkoviny kg) + 0,115 (RPH tuk kg) + 0,11 (RPH bílkoviny %) + + 0,04 (RPH tuk %) + 0,12 (RPH plodnost dcer) + 0,07 (RPH somatické buňky) + + 0,07 (RPH dlouhověkosti) + 0,0625 (RPH celkové hodn. končetin) + + 0,0375 (RPH úhel paznehtu) + 0,0125 (RPH postoj zad. konč. ze zadu) + + 0,0125 (RPH chodivost) + 0,0375 (RPH hloubka vemene) + + 0,025 (RPH přední upnutí vemene) + 0,025 (RPH závěsný vaz) + + 0,0125 (RPH rozmístění před. struků) + 0,01875 (RPH výška zadního upnutí) + + 0,00625 (RPH délka struků) Vypočtený index SIH se standardizuje na průměr x = 100 a směrodatnou odchylku s = 12 SIH je stanovován přímo z jednotlivých RPH (relativních plemenných hodnot)