Fyziologie rostlin. 9. Fotosyntéza část 1. Primární fáze fotosyntézy. Alena Dostálová, Ph.D. Pedagogická fakulta ZČU, letní semestr 2013/2014

Transkript

1 Fyziologie rostlin 9. Fotosyntéza část 1. Primární fáze fotosyntézy Alena Dostálová, Ph.D. Pedagogická fakulta ZČU, letní semestr 2013/2014

2 Fotosyntéza 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy

3 Fotosyntéza 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy

4 Fotosyntéza - proces, kterým je získávána chemická energie (cukrů) ze světelné energie (sluneční záření) - kromě bakterií (bakteriochlorofyl + sinice) umí fotosyntetizovat řasy a rostliny - u rostlin fotosyntéza v chloroplastech zkráceně bývá vyjadřována: 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O H 2 O proces ale mnohem složitější máme na to 3 přednášky John Priestly 1771

5 Fotosyntéza - v zásadě 4 fáze: - absorbce fotonu a přenos ve světlosběrných anténách - rozdělení nábojů a přenos elektronů v reakčních centrech membrána thylakoidu - stabilizace energie v sekundárních procesech membrána thylakoidu - syntéza a export stabilních produktů stroma membrána thylakoidu

6 Fotosyntéza sekundární (temnostní) část stroma primární (světelná) část membr.

7 Fotosyntéza 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy

8 Chloroplasty místo činu - centrum fotosyntézy - různý počet (zel. řasy často jen 1, v listu na buňku, čili až 500 tis.mm -2 ) - zpravidla umístěny hned u stěny b. přísun CO 2, ale mohou se přemisťovat v závislosti na ozáření - 2 membrány vnější hladká, nepropojená s vnitřní dobře propustná s poriny nespecifické proteinové póry (do 10 kda) vnitřní méně propustná (transportéry), chudá na fosfolipidy, bohatá na galaktolipidy - uvnitř stroma bílkovinná hmota a v něm: thylakoidy systém měchýřků (vznik z vnitřní membr.), část ve sloupečcích - grana

9

10 Fotosyntéza 1. část

11 Chloroplasty - na thylakoidu jsou umístěny světlosběrné antény a fotosystémy s fotosynteticky aktivními barvivy - dále zde ATPáza a systém hydrolýzy vody - světelná část fotosyntézy probíhá na membránách a interthylakoidním prostoru (lumen) - temnostní část fotosyntézy probíhá ve stromatu, kde je také Rubisco - ve stromatu dále uložena plastidová DNA a ribozómy

12 Thylakoid

13 Fotosyntéza 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy

14 Sluneční záření - 99 % slunečního záření nm - viditelné spektrum 380 až 750 nm - fotosynteticky aktivní záření (PhAR) nm

15 Sluneční záření - solární konstanta: W/m 2 - ca 45 % z toho co dopadne na povrch je ve viditelné části spektra - ne všechno záření dopadne na povrch část se odrazí část pohltí atmosféra

16 Sluneční záření - skuteční hodnoty ozářenosti na stanovišti závisí na: - zeměpisné šířce (změny během roku) - nadmořské výšce (hl. UV) - roční a denní době - klimatu a počasí + znečištění - množství záření pro rostlinu závisí kromě výše uvedeného na zastínění dubohabřina

17 Sluneční záření energie fotonu E = h.c / λ (J) h - Planckova konstanta (6, J.s) λ vlnová délka c rychlost světla ( m/s) příklad pro 550 nm (maximální tok): E λ550 = 6, x / J (pro 1 foton) = 3, J (pro 1 foton) pro jeden mol fotonů (6, ): E λ550 = 3, x 6, = 217 kj/mol ~ca 100 g klasického jogurtu pochopitelně rostliny nedokáží využít všechnu dopadající energii účinnost fotosyntézy velmi zhruba 1 % o tom ale více v 11. přednášce

18 Fotosyntéza 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy

19 Fotosyntetické pigmenty chlorofyly bakterie, sinice, rostliny - chemicky porfyriny s koordinačně vázaným Mg - syntéza (z velké části) společná s hemy a biliny - různé modifikace: - bakteriochlorofyl (nebudeme dále řešit) - chlorofyl a, b (c, d, e) struktura chlorofylů

20 Fotosyntetické pigmenty biliny ruduchy a sinice - váží se kovalentně na Cys biliproteinu - allofykocyanobilin - fykocyanobilin modrý - fykourobilin oranžový - fykoerytrobilin červený karotenoidy karoteny a xantofyly tetraterpenoidní sloučeniny - konjugované dvojné vazby -> barevnost - strukturní a ochranná fce - karoteny např. α-karoten, ß-karoten, lycopen - xantofyly odvozené od karetonů (O) astaxantin, lutein, violaxantin, zeaxantin ß-karoten lutein

21 Fotosyntetické pigmenty absorbční maxima

22 Fotosyntetické pigmenty foton nemusí být pohlcen (odraz, průchod) Co se děje, pohltí-li FAB foton? fluorescence - vyzáří jej zpět (červená 700 nm) -> ztrátové -více viz 11. přednáška ohřev - energie využita na ohřev molekuly -> ztrátové až nebezpečné! indukční rezonance (Förstrův přenos) - excitace je přenesena na sousední molekulu ve světlosběrné anténě nebo v reakčním centru - žádoucí fotochemická reakce - energie předána elektronu - cíl

23 LHC LHC = Light Harvesting Complex světlosběrné antény komplex fotosynteticky aktivních barviv a bílkovin cílem je zachytit foton a přenést jej do reakčního centra odlehčit deexcitaci reakčních center - ochrana před nadměrnou ozářeností Proč existují antény? Představte si, že každý z vás zde sedících stavíte dům, každý si najmete si partu dělníků, jeřáb Máte ale jen jedno auto na dovoz cihel a ještě takové, které uveze jen dvě cihly. Za takové situace bude každý z vás čekat třeba týden na další dvě cihly a přitom budete živit a platit partu stavařů a stroje kolem. V takové nějaké situaci by bylo reakční centrum PS pokud by neexistovaly antény. (T. Hájek)

24 Světlosběrné antény

25 Anténa -> reakční centrum reakční centrum

26 Anténa -> reakční c.

27 Fotosyntéza 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy

28 Reakční centra - absorpce světla - příjem excitace ze světlosběrných antén - excitace chlorofylového dimeru - separace nábojů reakční centrum P700 - Fe-S typ (3 Fe 4 S 4 ) - nejvíce absorbuje 700 nm; - ve fotosystému I (25-120krát) - obsahuje dimer chlorofylu a - přijímá rezonančně fotony z antény nebo rovnou sám -> excitace a uvolnění e -, ten dál přenášen na Fe-S kofaktor - celé to pohromadě drží proteiny

29 Reakční centra reakční centrum P680 - chinonový typ - nejvíce absorbuje při 680 nm - součást fotosystému II - spřažen se Mn systémem, který rozkládá vodu (donor e - ) - přijímá rezonančně fotony z antény nebo rovnou sám -> excitace a uvolnění e -, ten dál přenášen na plastochinon - celé to pohromadě drží proteiny

30 Fotosystém I (PI) - objeven první (proto 1) - integrální membránový proteinový komplex (velmi složitá struktura kofaktorů) - P700 součást PI - navazuje na plastocyanin (enzym obsahující Cu) - přenáší elektron z cytochromu do P700 (doplňuje chybějící e - po excitaci) - elektron je dále přenášen na ferredoxin

31 fotosystém I

32 Fotosystém II (PII) - objeven druhý (proto 2) - integrální membránový proteinový komplex (velmi složitá struktura) - P680 součást PI - komplex rozkládající vodu a vyvíjející O 2 (OES) přidružen

33 Fotosyntéza 1. část

34 Komplex vyvíjející kyslík - přidružen k fotosystému II - rozkládá vodu 2 H 2 O -> O 2 (odpad) + 4 H + (syntéza ATP) + 4 e - (doplňuje e - do reakčních center po excitaci) - klíčová úloha: hořčíkové centrum - oxidačním činidlem P680 - ale je potřeba alespoň +820 mv toho se nedosáhne jednou excitací, ale je potřeba 4 náboj se kumuluje a kyslík se uvolní vždy, když náboj dostatečný

35 Fotosyntéza 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy

36 Cytochrom b6f komplex - membránový protein - obsahuje kovalentně vázané hem skupiny - přechodem Fe 2+ <-> Fe 3+ může přenášet elektrony - plastochinol-plastocyanin reduktáza čili funguje jako spojka mezi PII a PI (společně s PC a PQ) při přenosu e - - podílí se na necyklickém i cyklickém přenosu elektronů - zároveň přenáší H + ze stroma do lumen thylakoidů (pohon ATP-syntetázy) hem

37 ATP syntetáza - enzym katalyzující fosforylaci ADP na ATP (oxidativní fosforylace) - poháněno pohybem H + po elektrochemickém gradientu (lumen -> stroma)

38 Mobilní přenašeči plastochinon (PQ) - chinolová molekula - zajišťuje transport H + do lumen thylakoidů a přenos e - z P680 na cytochrom b6f -> podílí se na pohonu ATP-syntetázy plastocyanin (PC) - enzym obsahující Cu - přenáší elektron z cytochromu do P700 (doplňuje chybějící e - po excitaci) PC ferredoxin - protein redukující NADP na NADPH + H + společně s ferredoxin-nad + reduktázou (doplňuje e - ) - přijímá elektron z P700 - může přenášet elektron na cyt. b6f při cyklickém přenosu oxidovaný PQ +2H +, +2e - redukovaný PQ -2H +, -2e -

39 Fotosyntéza 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy

40 Primární (světelná) část fotosyntézy - probíhá na membráně thylakoidu - v zásadě jde o: - zachycení fotonu a využití jeho energie k excitaci - uvolněný elektron je následně přenášen membránou přenašeči ve směru rostoucího elektrochem. potenciálu - energie využita na redukci NADP na NADPH+H + - zachycení fotonů a využití na rozklad vody - vzniklý O 2 je odpadním produktem - H + je využit na redukci NADP na NADPH+H + a na syntézu ATP

41 Aktéři primární části fotosyntézy - fotosystém II včetně: -komplexu vyvíjejícího kyslík (OEC) - reakčního centra P680 - světlosběrných antén okolo - fotosystém I včetně - světlosběrných antén okolo - P700 -ferredoxin - mobilní přenašeč, protein - redukuje NADP + společně s ferredoxin-nad + reduktázou na NADPH+H + - ATP syntáza syntetizuje ATP (pumpování H + do lumen) - plastochinon mobilní přenašeč e - - komplex b6f přenašeč e -, pumpuje H + do lumen při Q cyklu a cyklickém přenosu e - - plastocyanin mobilní přenašeč e -

42 Co se děje 1. fotolýza vody 2H 2 O H + O-O H + H + H+

43 Co se děje přenos e - a H + H+ H + H + H + H + H + H + H + H + H + H + H+

44 Co se děje syntéza NADPH+H + H + NADPH+H + NADP H + H + H + H + H + H + H+

45 NADP/NADPH+H + - nikonamid adenin dinukletid fosfát - redukovaná forma s dvěma vodíky silné redukční činidlo - v sekundární fázi fotosyntézy použita na výrobu cukrů (viz příště)

46 Z schéma

47 Co se děje syntéza ATP ADP Pi ATP H + H + H + H + H + H+

48 Celé schéma

49 Cyklický přenos elektronu H + H + H+ H +

50 Cyklický přenos elektronu celkově

51 Jak to vypadá na membráně

52 A co dále? - příště budeme pokračovat sekundární (temnostní) fází - proto nezapomeňte, že v primární fázi jsme získali: - NADPH+H + - ATP tyto látky se použijí v sekundární fázi na výrobu cukrů

53 Děkuji Vám za pozornost Alena Dostálová