Šíření Fraxinus excelsior z valů a lesních okrajů na úhory

Transkript

1 Šíření Fraxinus excelsior z valů a lesních okrajů na úhory Karel Kubát Přírodovědecká fakulta UJEP, Hoření 13, Ústí nad Labem; karel.kubat@ujep.cz Úvod a literární rešerše Jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) je původní středoevropská dřevina, tvořící významnou součást suťových a lužních lesů, nezřídka je zastoupena i v dalších typech lesů na úživných a humózních substrátech. Jasan se šíří prakticky jen generativně okřídlenými nažkami (Kubát et Machová 2010). Nažky jsou poměrně těžké a křídla nevelká, takže je jejich dolet je i při silném větru omezený, udává se 150 m; ve většině případů je však zřetelně kratší. Jasan tedy netvoří podzemní kořenové výhony ani jiné podobné útvary, ze kterých by mohly vyrůstat nadzemní prýty,. I v hustém jasanovém mlází je každý kmínek vyrůstající ze země výsledkem úspěšného vyklíčení a přežití jedné nažky. Jen zcela výjimečně byla pozorována tvorba adventivních kořenů na kmíncích semenáčů, pokud byly např. zamáčknuty do bahnitého substrátu; tento způsob šíření je pro jasan bezvýznamný. Dobře obráží z pařezů. Starší stromy jsou vesměs bohatě plodné. Nažky dozrávají na podzim a ze stromu opadávají od září do jara příštího roku. Množství úspěšně dozrálých plodů může být výrazně zmenšeno deformacemi květenství, v extrémních případech se nevyvíjejí plody téměř žádné. Tyto hálky působí roztoč Aceria fraxinivora (vyobrazení viz Uhlířová et Kapitola 2004). Na zemi ležící plody se stávají potravou myší a hrabošů, kteří mohou škodit i semenáčům hrabáním chodbiček; semenáče mohou být napadány některými houbami (blíže viz Wardle 1961). Pro úspěšnost ecese, tedy vyklíčení nažek a uchycení semenáčů, se zdá být důležitý i zápoj bylin. Na místech s mozaikovitě se střídajícími hustými trávníky (např. s dominantní Brachypodium pinnatum nebo Bromus erectus) a plochami s rozvolněnou vegetací je vždy více semenáčů v řídkých porostech, i když jsou na plochách navzájem sotva několik metrů vzdálených a tedy geologicky i mezoklimaticky prakticky totožných. Fraxinus excelsior úspěšně roste i v zapojených porostech mladých trnek (Prunus spinosa), které se do úhorů úspěšně šíří kořenovými výmladky; ty několika málo let přeroste a zastíní. Fraxinus excelsior je v posledních desetiletích považován za expanzivní dřevinu, šířící se v nejrůznějších typech lesních porostů. Příčina je hledána ve změnách hospodaření v lesích,

2 především v neodstraňování biomasy z lesa (zánik lesní pastvy, ještě nedávno malý odběr palivového dřeva a tedy ponechávání souší v lese atd.) a tím zvyšování úživnosti lesních půd a konkurenceschopnosti jasanu (Hofmeister et al. 2004). Expanze v lesích dosáhla místy takových rozměrů, že může ohrožovat charakter přirozených lesních společenstev (např. šipáková doubrava na vrchu Skalky u Encovan). Podobná radikální expanze ale probíhá i na nelesních plochách včetně úhorů a agrárních valů. Dnes je např. na agrárních valech a dalších kamenitých snosech na severním Lounsku jednou z nejhojnějších dřevin, ale Čelakovský ( ) ho znal z této oblasti jen z vrchu Milá. Metodika a. Výběr lokalit Pro pokud možno objektivní hodnocení šíření Fraxinus excelsior bylo optimální provádět pozorování na místech splňujících současně následující podmínky: - přítomnost plodného stromu nebo skupiny velmi blízko sebe stojících stromů na místě, alespoň 150 m vzdáleném od dalších plodných jasanů, - v okolí těchto stromů jsou alespoň do vzdálenosti 100 m několik let nekosené, neorané ani jinak intenzivně neobhospodařované pozemky, zpravidla úhory nebo jen extenzivně spásané plochy. Optimální by byla situace, kdy stojí plodný jasan uprostřed rozlehlého úhoru, takovou lokalitu se však nalézt nepodařilo; během průzkumu se ukázalo, že je dostačující, pokud neobhospodařované pozemky jsou ve výseči asi 180 ve směru S V J od plodných stromů. b. Způsob získávání dat Na žádné ze sledovaných lokalit nebyly semenáče rozptýleny pravidelně ve všech směrech od mateřského stromu, ale vždy byly soustředěny do poměrně úzké kruhové výseče, odpovídající převládajícímu směru větru. Středem této výseče byla vedena osa, podle které byla měřena hustota semenáčů. Semenáče byly počítány na obdélníkových ploškách o rozměrech 4 2 m, orientovaných ve středu delší strany kolmo na osu; plošky byly od sebe vzdáleny 6 m. Na každé plošce bylo odhadem stanoveno procentní zastoupení semenáčů jasanů podle jejich výšky (kategorie do 20 cm; cm; cm; víc než 200 cm), to umožňuje odhadnout stáří jedinců a tím i průběh sukcese. Obdobnou metodou bylo sledováno šíření jasanu i dalšími směry od téhož mateřského stromu.

3 Výsledky Šíření jasanu jako výlučně anemochorní rostliny je zásadně ovlivňováno větrem. V SZ Čechách, kde převládají větry západních směrů, je podle očekávání největší hustota náletu semenáčů výhodně od mateřské rostliny. Nažky jasanu jsou vzhledem k relativně velké hmotnosti a nevelkému křídlu schopné létat jen na nevelké vzdálenosti. Maximální udávanou vzdálenost 150 m překoná nepatrné množství nažek, jejich úspěšné vyklíčení a přežití semenáčů je jen velmi málo pravděpodobné. Ve studovaném území byly ojedinělé semenáče zjištěny asi 100 m od mateřské rostliny Obr. 1. Počty semenáčů jasanu na standardních ploškách na transektu V od mateřského stromu (blíže viz Metodika) Hustota semenáčů na úhoru klesala lineárně v závislosti na vzdálenosti od mateřské rostliny. Na standardní plošce 2 4 m vzdálené 6 m od mateřské rostliny bylo napočítáno 99 semenáčů, na stejné ploše vzdálené 45 m jen 16 a 80 m 4 ex. Na obdobném transektu vedeném od téhož mateřského stromu k jihu je nálet semenáčů zřetelně menší; 6 m od stromu bylo na standardní plošce zjištěno 42 ex. na 45 m vzdálené 2 ex., o 6 m dál již žádný. Na transektu k severu rostly na ploše u stromu 4 semenáče, o 10 m dál již žádný. Semenáče na plochách nebyly stejně velké a tedy ani stejně staré. Z procentuálního zastoupení jednotlivých velikostních skupin je zřejmé, že sukcese probíhala kontinuálně několik let a dosud probíhá. Na plochách nejbližších mateřské rostlině je podíl nejmenších semenáčů nízký pravděpodobně proto, že je nika do značné míry obsazena vzrostlejšími

4 staršími semenáči. Ve velikostním zastoupení semenáčů v transektech různých směrů nejsou prokazatelné rozdíly. Diskuse a závěr Expanzivní šíření jasanu (Fraxinus excelsior) v posledních desetiletích je vysvětlováno různými příčinami (cf. např. Hofmeister et al. 2004, Sutherland et al. 2010). Samozřejmým předpokladem je dostatečná produkce klíčivých nažek. Vzrostlé stromy jsou (a i dříve byly) obvykle bohatě plodné, se zřejmou nadprodukcí nažek. Obvyklá tvorba plodů může být regionálně ovlivněna deformacemi květenství nebo jinými faktory. Další nezbytnou podmínkou pro šíření je transport diaspor. Pro objasnění mechanismu anemochorního šíření dřevin bylo vypracováno několik modelů (např. Nathan et al. 2011b, Bullock 2008), některé z nich se dokonce zabývají způsoby šíření v budoucích ekologických podmínkách vyvolaných změnami klimatu (Bullock et al. 2011, Nathan R. et al. 2011a). Na rozdíl od většiny studií není v předkládané práci hodnocena pouze úspěšnost přenosu diaspor, ale úspěšnost ecese, měřená počtem a velikostí semenáčů. Ta je samozřejmě navíc významně negativně ovlivněna také dalšími faktory, např. klíčivostí nažek, činností herbivorů, charakterem vegetace atd. Poděkování Práce byla podpořena NAZVa, projekt QH Literatura Bullock J. M., Pywell R. F., Coulson-Phillips S. J. (2008): Managing plant population spread: prediction and analysis using a simple model. Ecolog. Applications 18: Bullock J. M., White S. M., Prudhomme C., Tansey C., Perea R., Hooftman A. P. (2011): Modelling spread of British wind-dispersed plants under future wind speeds in a changign climate. - Jour. Ecol. 100: Čelakovský L. ( ): Prodromus květeny české. Praha. Hampe A., El Masri L., Petit R. J. (2010): Origin of spatial genetic structure in an expanding oak population. Molecular Ecol. 19: Hofmeister J., Mihaljevič M., Hošek J. (2004): The spread of ash (Fraxinus excelsior) in some European oak forests: an effect of nitrogen deposition or successional change? Forest Ecol. Managem. 203:

5 Kubát K., Machová I. (2010): Šíření autochtonních dřevin na neobhospodařovaných pozemcích v sz. části Českého středohoří. Stud. Oecol. 4: Nathan R, Horvitz N., He Y. P., KuparinenA, Schurr F. M. et Katul G. G. (2011a): Spread of North American wind-dispersed trees in future environments. Ecology Letters 14: Nathan R., Katul G., Bohrer G., Kuparinen A., Soons M., Thompson S., Trakhtenbrot A., Horn H. (2011b): Mechanistic models of seed dispersal by wind. Theoret. Ecol. 4: Sutherland B. G., Belaj A., Nier S., Cottrell J. E., Vaughan S. P., Hubert J., Russell K. (2010): Molecular biodiversity and population structure in common ash (Fraxinus excelsior L.) in Britain: implication for conservation. Molecular Ecol. 19: Uhlířová H., Kapitola P. (2004): Poškození lesních dřevin. Lesnická práce, Zbraslav. Wardle P. (1961): Biological flora. Fraxinus excelsior L. Jour. Ecol. 49: