MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV ANTROPOLOGIE

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV ANTROPOLOGIE Bakalářská práce Brno 2012 Marta Gimunová

2 MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV ANTROPOLOGIE Morfometrické vztahy chodidla k ostatním částem lidského těla Bakalářská práce Marta Gimunová Vedoucí práce: Mgr. Martin Čuta, Ph.D. Brno 2012

3 Bibliografický záznam Autor: Název práce: Studijní program: Studijní obor: Vedoucí práce: Marta Gimunová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav antropologie Morfometrické vztahy chodidla k ostatním částem lidského těla Antropologie Antropologie Mgr. Martin Čuta, Ph.D. Akademický rok: 2011/2012 Počet stran: 71 Klíčová slova: Ruka; Noha; Evoluce; Ontogeneze; Pleiotropie; Koevoluce; Korelace

4 Bibliographic Entry Author: Title of Thesis: Degree programme: Field of Study: Supervisor: Marta Gimunová Faculty of Science, Masaryk University Department of Anthropology The Morphometric Relationships between the Foot and Other Body Parts Anthropology Anthropology Mgr. Martin Čuta, Ph.D. Academic Year: 2011/2012 Number of Pages: 71 Keywords: Hand; Foot; Evolution; Ontogenesis; Pleiotropy; Coevolution; Correlation

5 Abstrakt Moderní proporce lidské ruky a nohy bývaly v minulosti často vysvětlovány jako nezávislé adaptace pro manipulaci a bipedii. Avšak přítomnost společného genetického základu horní a dolní končetiny vede dnes spíše k hypotézám o vzájemně propojeném procesu evoluce. Cílem této práce bylo zjištění míry korelace mezi rukou a chodidlem. Ke zjištění těchto korelací byl vytvořen základní soubor snímků naskenovaných rukou a chodidel 100 dobrovolníků, na tyto snímky byly digitalizovány význačné body a vybrané vzdálenosti těchto význačných bodů byly dále zpracovávány statistickými testy. Jejich výsledky potvrzují přítomnost statisticky významných korelací mezi rukou a nohou. Tyto nalezené korelace podporují hypotézy o vzájemně propojeném procesu evoluce moderních proporcí ruky a nohy a zároveň zdůrazňují potřebu komplexního evolučněontogenetického pohledu při studiu evoluce člověka. Abstract In the past, modern proportions of the human hand and foot were used to be explained as independent adaptations for manipulation and bipedalism. However, nowdays the presence of common genetic base of the upper and lower limbs rather leads to hypotheses about the interdependent processes of evolution. The aim of this study was to determine the degree of correlation between the hand and foot. To find these correlations a set of scanned images of hands and feet of 100 volunteers was created, digital landmarks were placed on these images and selected distances of these landmarks were further processed by statistical tests. The results confirm the presence of statistically significant correlations between the hand and foot. These correlations support the hypothesis of the interdependent process of evolution of modern proportions of the hand and foot and simultaneously emphasize the need of complex evolutionarydevelopmental perspective in the study of human evolution.

6

7

8 Poděkování Chtěla bych poděkovat především vedoucímu mé bakalářské práce Mgr. Martinu Čutovi, Ph.D. za cenné rady, věnovaný čas a podporu při jejím zpracovávání. Dále bych chtěla poděkovat doc. RNDr. Miroslavu Králíkovi, Ph.D. za vedení praktické části této práce, za cenné rady, věnovaný čas, ochotu a trpělivost při jejím vypracovávání. Velký dík patří i Mgr. Tomáši Zemanovi za cenné rady ohledně statistického zpracování dat. Ráda bych poděkovala i všem svým přátelům a známým, kteří se zúčastnili skenování pro praktickou část mé bakalářské práce, za jejich ochotu a vstřícnost. V neposlední řadě bych také chtěla poděkovat svým rodičům za podporu při studiu. Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracovala samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Brno 16. května 2012

9 Obsah 1 Úvod Cíle práce Teoretická část 3 Anatomický a morfologický popis ruky a nohy Popis ruky Anatomický popis ruky Topografický popis ruky Digitální formule ruky Sexuální dimorfismus ve tvaru a velikosti ruky Popis nohy Anatomický popis nohy Topografický popis nohy Morfologické typy nohou Vývoj digitální a metatarzální formule nohy Sexuální dimorfismus ve tvaru a velikosti nohy Ontogenetický vývoj ruky a nohy Embryonální vývoj končetin Molekulární základ embryonálního vývoje končetin Postnatální vývoj Hypotézy vzniku moderních proporcí lidské ruky Hypotéza vzniku moderní ruky adaptací na manipulaci s nástroji Hypotéza vzniku moderní ruky vlivem pleiotropie Hypotéza vzniku moderní ruky a nohy jako výsledek koevoluce Srovnání rukou a nohou u vybraných předchůdců člověka Ardipithecus ramidus Australopithecus afarensis Homo Praktická část 7 Materiál a metody Metodika skenování Metodika skenování rukou Metodika skenování chodidel Sběr dat Standardizace snímků... 33

10 7.4 Příprava snímků na vyznačení význačných bodů Randomizace snímků Digitalizace význačných bodů Definice význačných bodů na ruce Definice význačných bodů na chodidle Vzdálenosti vybraných význačných bodů Testování přesnosti měření Statistické zpracování dat Normalita rozloţení dat Metody Výsledky Testy stranových rozdílů Metody Výsledky Testy mezipohlavních rozdílů Metody Výsledky Korelace s výškou postavy a hmotností Metody Výsledky Korelace ruky a chodidla Metody Výsledky Diskuze Závěr O autorce Slovník vybraných pojmů Rejstřík Použitá literatura a jiné zdroje Seznam citované literatury Elektronické zdroje Pouţitý software Přílohy Příloha č. 1: Informovaný souhlas... 71

11 1 Úvod Morfologické změny, které se objevují v průběhu evoluce, jsou způsobeny změnami na molekulární úrovni v ontogenetickém vývoji. Právě vztahy mezi evolucí a ontogenetickým vývojem se zabývá evoluční a ontogenetická biologie (Evolutionary developmental biology, často označovaná jen zkratkou evo-devo). Ta propojuje nejnovější poznatky z genetiky, ontogenetického vývoje a evoluce a toto komplexní pojetí jí umoţňuje získávat nové poznatky o principu a mechanismu vývoje. Díky tomuto komplexnímu evolučně-ontogenetickému pojetí mohou být detailněji a přesněji objasněny i morfometrické vztahy mezi různými částmi lidského těla. Vzhledem k rozsahu bakalářské práce nebylo bohuţel moţné postihnout všechny tyto vztahy. Byl tedy vybrán vztah mezi rukou a nohou a praktická část této práce je věnována morfometrickým vztahům ruky a chodidla u ţivého člověka z evolučně-ontogenetického pohledu. Tomuto pojetí studia morfometrických vztahů ruky a nohy u ţivého člověka, kterému se věnuje praktická část této práce, se podle současných znalostí autorky nevěnovala ţádná předchozí studie a lze tedy říci, ţe se jedná o zcela originální práci i na mezinárodním poli evoluční antropologie. Vztah mezi rukou a nohou je velmi specifický, neboť ruka a noha mají společný genetický základ, který omezuje jejich schopnost nezávislého vývoje, a je tedy moţné předpokládat, ţe evoluce moderních proporcí ruky a nohy byla úzce propojena. Moderní poznatky z genetiky a ontogenetického vývoje tak vytvářejí podklad pro nové hypotézy o vzájemně propojeném procesu evoluce moderních proporcí ruky a nohy. Moderní proporce ruky a nohy byly dříve vysvětlovány jako nezávislé adaptace pro manipulaci s nástroji a bipední lokomoci, dnes se uvaţuje o vlivu pleiotropie nebo koevoluce. Dosavadní studie těchto hypotéz naznačují, ţe selekce působící na nohu byla silnější a pravděpodobně vedla k paralelním fenotypovým změnám na ruce. Zkrácení prstů na noze vzniklé adaptací na bipední lokomoci tak mohlo ovlivnit další, neadaptivní, ale zároveň ne maladaptivní, zkrácení délky prstů na ruce a tyto proporcionální změny ruky mohly usnadnit počátek výroby nástrojů. 10

12 2 Cíle práce Stručný anatomický a morfologický popis ruky a nohy, stručný přehled jejich ontogenetického vývoje, základních hypotéz vzniku moderních proporcí lidské ruky a srovnání nálezů rukou a nohou u vybraných předchůdců člověka. Vytvoření základního souboru snímků naskenovaných rukou a chodidel. Digitalizace význačných bodů na snímky a porovnání odpovídajících si vzdáleností vybraných význačných bodů na ruce a chodidle pomocí statistických testů. Testování stranových a mezipohlavních rozdílů, korelací s výškou postavy a hmotností. Zjištění míry korelace mezi rukou a chodidlem a porovnání výsledků s předchozími studiemi. 11

13 Teoretická část 12

14 3 Anatomický a morfologický popis ruky a nohy 3.1 Popis ruky Anatomický popis ruky Ruka, manus, je distální částí horní končetiny. Kostra ruky se skládá ze tří částí. První z nich je zápěstí, carpus, tvořené osmi kostmi nepravidelného tvaru uloţenými ve dvou příčných řadách, které je podkladem 1/6 délky ruky. Na něj navazuje záprstí, metacarpus, sloţené z pěti kostí typu dlouhého tvořící 2/6 délky ruky. Zbývající 3/6 délky ruky jsou tvořeny čtrnácti články prstů, phalanges digitorum manus (Obr. 1). Kromě palce, který je sloţen ze dvou článků, jsou všechny ostatní prsty tříčlánkové (Čihák 2011, s. 255; Dylevský 2009, s ). Obr. 1: Kostra ruky s vyznačenými poměry délek zápěstí, záprstí a článků prstů. Zdroj: AnatoNomina Typickým funkčním pohybem ruky je úchop charakterizovaný flexí tříčlánkových prstů, která je doprovázená opozicí palce. Zatíţení ruky při úchopu se koncentruje převáţně na vnitřní a zevní okraj ruky, čemuţ je přizpůsobeno i funkční rozdělení ruky na mediální paprsek, tvořený IV. a V. prstem, a laterální paprsek, tvořený I. a II. prstem (Dylevský 2009, s. 164). K provedení úchopu je nezbytná schopnost flexe tříčlánkových prstů a opozice palce. K opozici palce napomáhá specifický sedlový kloub mezi trapézovou kostí a bází I. metakarpu, articulatio carpometacarpalis pollicis, který umoţňuje flexi, abdukci, addukci, repozici a opozici palce, coţ z něj dělá nejpohyblivější prst ruky (Dylevský 2009, s. 168). Tyto pohyby umoţňující silový úchop i úchop přesné špetky jsou zajišťovány 13

15 především svaly thenarového valu, mezi které patří čtyři svaly musculus abductor pollicis brevis, musculus adductor policis, musculus flexor pollicis brevis a musculus opponens pollicis (Gupta, Michelsen-Jost 2012). Musculus abductor pollicis brevis provádí abdukci a napomáhá opozici palce. Musculus adductor pollicis provádí addukci palce a podporuje jeho opozici. Na té se podílí i musculus flexor pollicis brevis, který jinak provádí flexi proximálního článku palce. Musculus opponens pollicis provádí opozici palce, která umoţňuje úchop přesné špetky (Borovanský et al. 1972, s ; Čihák 2011, s ; Dylevský 2009, s. 274). Flexe tříčlánkových prstů je umoţněna především činností dvou svalů, kterými jsou musculus flexor digitorum superficialis a musculus flexor digitorum profundus. Musculus flexor digitorum superficialis začíná na mediálním epikondylu humeru a na proximální části radia a před svým úponem přechází do čtyř šlach, které se u proximálního článku tříčlánkových prstů dělí a upínají se na prostřední články prstů. Musculus flexor digitorum profundus začíná na přední straně ulny a na membrana interossea antebrachii a distálně přechází do čtyř šlach, které prochází rozštěpenými částmi šlachy musculus flexor digitorum superficialis a upínají se na distální články prstů. Překříţení šlach flexorů prstů se nazývá chiasma tendinum (Borovanský et al. 1972, s ; Čihák 2011, s ). Chiasma tendinum stabilizuje proximální interfalangeální kloub a zabraňuje mu v hyperextenzi (Schmidt et al. 1994) Topografický popis ruky Na ruce se rozlišují čtyři topografické krajiny, kterými jsou krajina ručních kloubů, hřbet ruky, dlaň a prsty. Krajina ručních kloubů, regio articulorum manus, někdy také popisovaná jako regio carpi, je úzká krajina rozprostírající se v rozsahu ručních kloubů mezi regio antebrachii a regio manus. Na mírně konvexní regio carpi dorsalis se nachází několik hmatných útvarů. Těmi je dorzální plocha distální části radia, capitulum ulnare a šlachy extensorů. Kůţe je zde poměrně silná a řasí se v jemné příčné vrásky. V podkoţí zřetelně prominují ţíly, pod kterými probíhají do hřbetu ruky dvě nervové větve, ramus superficialis nervi radialis a ramus dorsalis nervi ulnaris. Uprostřed regio carpi palmaris prominují šlachy musculus flexor carpi radialis a musculus palmaris longus, vedle kterých je moţné nahmatat pulzaci arteria radialis a arteria ulnaris. V podkoţí probíhá silné retinaculum flexorum, které doplňuje sulcus carpi v canalis carpi. Kůţe v regio carpi 14

16 palmaris je tenká, s prosvítajícími podkoţními ţílami a tvoří hluboké flekční rýhy, raceta (Kos et al. 1994, s ; Petrovický et al. 2001, s ). Hmatnými útvary na hřbetu ruky, dorsum manus, jsou metakarpální kosti a při flexi ruky i caput ossis capitati. Kůţe je zde tenká a poměrně dobře posunlivá, neboť podkoţní vazivo je velmi řídké. V podkoţí prominuje ţilní pleteň, rete venosum dorsi manus, a šlachy extensorů. Také zde probíhá rozvětvený ramus dorsalis nervi ulnaris a ramus superficialis nervi radialis, které senzitivně inervují ulnární a radiální polovinu hřbetu ruky (Kos et al. 1994, s. 105; Petrovický et al. 2001, s. 333). Dlaň, palma manus, má po okrajích hmatné dva svalové valy, thenarový a hypothenarový, podmíněné stejnojmennými svalovými skupinami. Kůţe na dlani má vytvořeny typické ohybové rýhy, obsahuje mnoţství potních ţláz a je značně silná. Nejtenčí kůţe se nachází v oblasti thenaru a hypothenaru. Podkoţní vazivo je husté, s četnými vazivovými vlákny vyzařujícími do kůţe. Díky nim je kůţe pevně srostlá s podkoţím a není volně posunlivá. Na palmární aponeurózu, zesílenou střední část palmární fascie, navazují hluboká intermuskulární septa oddělující svalové skupiny thenaru, hypothenaru a prostřední skupiny (Kos et al. 1994, s ; Petrovický et al. 2001, s ). Hmatnými útvary na prstech, digiti, jsou články prstů. Na hřbetu prstů je kůţe tenká a dobře posunlivá, na dlaňové straně tloušťka kůţe závisí na pracovním zatíţení prstů a její posunlivost je malá. Na dlaňové straně prstů jsou vytvořeny hmatové lišty. Pod nimi na bocích prstů probíhají cévy a nervy. Koncový článek prstu je zpevněn nehtem, unguis (Petrovický et al. 2001, s ) Digitální formule ruky Digitální formule ruky se vyskytuje ve třech variantách. Nejrozšířenější variantou, do které patří ruce, které mají čtvrtý prst delší neţ druhý, je 3 > 4 > 2 > 5 > 1. Druhou variantou digitální formule je 3 > 2 = 4 > 5 > 1, na ruce s touto digitální formulí je druhý a čtvrtý prst stejně dlouhý. Třetí varianta digitální formule, do které patří ruce, které mají druhý prst delší neţ čtvrtý, zní 3 > 2 > 4 > 5 > 1. Nestejné délky prstů mají funkční význam při uchopování kulatého předmětu (Petrovický et al. 2001, s. 339). 15

17 3.1.4 Sexuální dimorfismus ve tvaru a velikosti ruky Ruka ţeny a muţe se liší svou velikostí i tvarem. Ruka ţeny je menší a uţší, čtvrtý a pátý prst na ruce ţeny se sklání k radiální polovině ruky. U muţů distální články prstů jsou relativně i absolutně větší a zaujímají větší podíl z celkové délky prstu neţ u ţen (Králík, Katina v tisku). Také poměr délky druhého a čtvrtého prstu vykazuje sexuální dimorfismus. Na ruce muţe je většinou čtvrtý prst delší neţ druhý, naopak na ruce ţeny bývají oba prsty přibliţně stejně dlouhé (Manning et al. 1998). 3.2 Popis nohy Anatomický popis nohy Noha, pes, je distální částí dolní končetiny a má stejné základní uspořádání jako ruka. Kostra nohy je tvořena třemi částmi, které se ale oproti ruce liší ve své poměrové velikosti. Nejproximálnější 1/2 délky nohy tvoří zánártí, ossa tarsi, které se skládá ze sedmi kostí nepravidelného tvaru. Na něj navazuje nárt, metatarsus, sloţený z pěti kostí typu dlouhého, který tvoří asi 2/6 délky nohy. Čtrnáct článků prstů, phalanges digitorum pedis, je podkladem jen pro 1/5 délky nohy (Obr. 2). Stejně jako na ruce i na noze se palec skládá pouze ze dvou článků, ostatní prsty jsou tříčlánkové (Čihák 2011, s. 297; Dylevský 2009, s. 192). Obr. 2: Kostra nohy s vyznačenými poměry délek zánártí, nártu a článků prstů. Zdroj: AnatoNomina

18 Noha má dvě základní funkce nese váhu těla a umoţňuje chůzi, lokomoci. Tři opěrné body, kterými je hrbol patní kosti, hlavička prvního metatarzu a hlavička pátého metatarzu, zvyšují stabilitu nohy. Mezi těmito opěrnými body jsou vytvořeny dva systémy kleneb, příčná a podélná, které chrání měkké tkáně plosky nohy a umoţňují pruţný nášlap (Borovanský et al. 1972, s. 178; Dylevský 2009, s. 201). Příčná klenba nohy, vytvořená mezi hlavičkami prvního a pátého metatarzu, je nejvýraznější v úrovni ossa cuneiformia a os cuboideum. Na udrţení příčné klenby se podílí plantární, příčně probíhající, systém vazů a šlašitý třmen, tvořený musculus tibialis anterior a musculus fibularis longus (Čihák 2011, s. 345; Dylevský 2009, s. 201). Podélná klenba nohy je vytvořena mezi hrbolem patní kosti a hlavičkami prvního a pátého metatarzu. Oba paprsky podélné klenby začínají proximálně vedle sebe a distálním směrem se rozbíhají. Výrazněji je vytvořen paprsek na tibiální straně s vrcholem na úrovni os naviculare. Na udrţování podélné klenby se podílejí podélné vazy plantární strany nohy, zejména ligamentum plantare longum, a svaly probíhající longitudinálně chodidlem, především musculus tibialis posterior, musculus flexor digitorum longus a musculus flexor hallucis longus. Dále se na udrţení podélné klenby nohy podílí aponeurosis plantaris a šlašitý třmen (Čihák 2011, s ; Drake, Vogl, Mitchell 2010, s. 614; Dylevský 2009, s. 201) Topografický popis nohy Na noze se rozlišují tři topografické krajiny, kterými jsou hřbet nohy, ploska nohy a prsty. Hřbet nohy, dorsum pedis, se rozprostírá od spojnice kotníků k meziprstním řasám a je vyklenutý vzhůru. Klenutí je nejvýraznější na tibiální straně proximální části, distálně se hřbet nohy oplošťuje. Hmatnými útvary na hřbetu nohy jsou os naviculare, os cuneiforme mediale a ossa metatarsalia. Kůţe v této krajině je tenká a posunlivá, neboť podkoţní vazivo je zde řídké. V podkoţí prominují šlachy dlouhých extensorů a široká ţilní pleteň, rete venosum dorsale pedis. Pod ţílami probíhají senzitivní nervy, které vzájemně anastomují, takţe rozsah jejich inervace je značně variabilní. Nejsilnější z nich je nervus peroneus superficialis, který se na hřbetu chodidla rozdvojuje na nervus cutaneus dorsalis medialis, který dále probíhá k vnitřnímu okraji nohy a k druhé meziprstní štěrbině, a na nervus cutaneus dorsalis intermedius, který se rozbíhá ke třetí a čtvrté meziprstní štěrbině. První meziprstní štěrbina a přilehlé plochy palce a druhého prstu jsou inervovány 17

19 z nervus peronaeus profundus. Zevní okraj nohy inervuje nervus cutaneus dorsalis lateralis (Dokládal, Páč 1995, s ; Petrovický et al. 2001, s ; Kos et al. 1994, s ). Hmatnými útvary na plosce nohy, planta pedis, jsou sustentaculum tali, okraj caput tali, tuberositas ossis navicularis a tuberositas ossis metatarsi quinti. Kůţe plosky nohy je málo posunlivá a její tloušťka je místně velmi rozdílná. Na vrcholu klenby nohy je velmi tenká. Naopak v oblasti opěrných bodů na patě, na laterálním okraji chodidla a v oblasti metatarsofalangeálních kloubů je kůţe značně silná a rohovatějící. Toto rozdílné uspořádání kůţe odpovídající mechanické zátěţi se vytváří jiţ během intrauterinního vývoje. Podkoţní vazivo s četnými vazivovými trámci vyzařujícími do kůţe je v místech nášlapu prostoupeno tukovými lalůčky. Tato podkoţní vrstva, místy vysoká aţ 2 cm, tvoří pruţný tukový polštář. Fascia plantaris je ve své střední části zesílena v aponeurosis plantaris, ze které se do hloubky zanořují dvě intermuskulární septa, která dělí plosku nohy na tři prostory: palcový, střední a malíkový. Cévy a nervy probíhají za mediálním kotníkem a na plosce nohy se rozvětvují na mediální a laterální plantární svazek. Mediální svazek tvoří vasa plantaria media a nervus plantaris medialis. Laterální svazek je tvořen arteria plantaris lateralis a nervus plantaris lateralis (Petrovický et al. 2001, s ; Kos et al. 1994, s ). Prsty nohy, digiti, jsou uspořádány obdobně jako prsty ruky. Jejich velikost je ale oproti prstům ruky mnohem menší. Proto jsou také jejich nervově-cévní svazky a šlachy drobnější a kratší (Stingl 1995, s. 87) Morfologické typy nohou Rozdílné tvary nohou jsou dány variabilitou v délce metatarzálních kostí, v délce článků prstů a v poměru těchto délek. Podle zevního tvaru nohy se rozlišují tři hlavní morfologické typy nohou: noha antická, egyptská a kvadratická (Obr. 3). Tyto tři typy se dále dají rozdělit podle délky metatarzálních kostí a článků prstů do tří subtypů na subtyp metatarzální, falangeální a metatarzofalangeální převahy (Voegeli 2003; Riegerová, Přidalová, Ulbrichová 2006, s. 163). Egyptský typ, charakteristický dominujícím prvním prstem, je z hlediska výkonnosti nejvýhodnějším typem nohy. Vzhledem k poměru svých jednotlivých částí má vysokou dotykovou plochu a optimální rozloţení vertikální síly (Riegerová, Přidalová, Ulbrichová 2006, s. 165). 18

20 Antický typ nohy, u kterého dominuje druhý, případně společně druhý a třetí prst, má menší dotykovou plochu. Vrchol zátěţe se nachází v místě metatarzofalangeálního přechodu dominujících prstů (Riegerová, Přidalová, Ulbrichová 2006, s. 165). Kvadratický typ nohy, který má palec a nejméně i další dva prsty stejně dlouhé, je naopak z výkonnostního hlediska nejméně vhodným typem, neboť rozloţení vertikální síly rovnoměrně na všechny hlavičky metatarzů způsobuje mechanické přetíţení (Voegeli 2003; Riegerová, Přidalová, Ulbrichová 2006, s. 165). Obr. 3: Morfologické typy nohou. Zdroj: Kučera et al dle Riegerová, Přidalová, Ulbrichová 2006, s Vývoj digitální a metatarzální formule nohy Poměr délek článků prstů a metatarzálních kostí se během intrauterinního vývoje jedince několikrát mění. Prsty vyrůstají z distálního, konvexně zakřiveného konce autopodia. Vrchol konvexního zakřivení se nachází v místě, kde vyrůstá třetí prst, a proto první digitální formule zní 3 > 2 > 1 > 4 > 5 nebo 3 > 2 > 4 > 1 > 5. V následujícím období roste rychleji mediální strana nohy a druhý prst přerůstá třetí, digitální formule se mění na 2 > 3 > 1 > 4 > 5. Palec se postupně stává nejdelším prstem a digitální formule se ustaluje na 1 > 2 > 3 > 4 > 5 nebo na 2 > 1 > 3 > 4 > 5 (Kelikian, Sarrafian 2011, s. 7). První metatarzální formule embrya je 3 > 2 > 1 > 4 > 5 nebo 3 > 2 > 4 > 5 > 1. Ta se v průběhu čtvrtého aţ pátého měsíce mění na jednu ze dvou konečných verzí metatarzální formule, na 2 > 3 > 1 > 4 > 5. Druhý typ konečné metatarzální formule, 2 > 1 > 3 > 4 > 5, se vytváří aţ od šestého měsíce intrauterinního ţivota (Kelikian, Sarrafian 2011, s. 9). 19

21 3.2.5 Sexuální dimorfismus ve tvaru a velikosti nohy Noha ţeny a muţe se neliší jen ve své délce, ale i svými proporcemi. Vztaţeno k výšce postavy je noha muţe výrazně delší a širší neţ noha ţeny. Noha ţeny je naopak charakteristická vyšší klenbou nohy a menšími obvody předonoţí a středonoţí (Wunderlich, Cavanagh 1999; Bob-Manuel, Didia 2009). Délka nohy ovlivňuje dorzoventrální stabilitu, proto jsou menší proporce nohou ţen vzhledem k jejich zvýšeným biomechanickým nárokům v průběhu těhotenství vysvětlovány jako výsledek intersexuálního výběru (Fessler, Haley, Lal 2005). Z transkulturních studií vyplývá, ţe muţi preferují u ţen malé nohy, připomínající znaky spojené s mládím a nulliparitou. Ţeny dávají u muţů přednost průměrně dlouhé noze (Fessler et al. 2005). 4 Ontogenetický vývoj ruky a nohy 4.1 Embryonální vývoj končetin Základy končetin, končetinové pupeny, se tvoří během embryonálního vývoje na ventrolaterální straně těla zárodku (Sadler 2011, s. 151). Základy horních končetin se začínají formovat uprostřed 4. týdne na úrovni segmentů C5-C9. Končetinové pupeny dolních končetin se formují o dva dny později na úrovni segmentů L3-L5 (Hill 2010). Končetinové pupeny tvořené nediferencovanými mezenchymovými buňkami jsou na povrchu kryté ektodermálními buňkami. Proliferací ektodermálních buněk se na apikálních koncích tvoří ektodermové lišty. Ty indukují proliferaci v přilehlých populacích nediferencovaných mezenchymových buněk, které tvoří růstové zóny končetin (Sadler 2011, s. 151). V 6. týdnu se koncová část formující se končetiny oplošťuje a začíná vytvářet terčovité autopodium, základ pro ruce a nohy. Od zbytku končetiny je autopodium oddělené cirkulárním zaškrcením (Sadler 2011, s. 151). Později se vytváří loketní a kolenní ohnutí. To rozděluje proximální část končetiny na stylopodium, které tvoří základ paţe, resp. stehna, a zeugopodium, které vytváří základ pro předloktí, resp. bérec (Vacek 2006, s. 57). Autopodium je tvořeno pěti prsty, blanitě spojenými. K jejich oddělení dochází koncem 2. měsíce buněčnou programovanou smrtí, apoptózou (Hill 2010; Čech et al. 2011, s. 76). 20

22 Osifikace kostí horní a dolní končetiny, převáţně enchondrální, probíhá od začátku 2. měsíce. Objevuje se nejdříve v horní a později i v dolní končetině. Osifikace končetin vykazuje proximodistální charakter, tj. osifikace kostí stylopodia a zeugopodia začíná dříve neţ osifikace autopodia a dále pokračuje postnatálně (Čech et al. 2011, s ). 4.2 Molekulární základ embryonálního vývoje končetin Během embryonálního vývoje, jak jiţ bylo zmíněno, se jako první viditelný znak počátku vývoje končetin objeví na laterálním povrchu těla embrya párové končetinové pupeny tvořené nediferencovanými mezenchymovými buňkami pokrytými vrstvou ektodermálních buněk. Indukujícím faktorem pro aktivaci genetické dráhy vedoucí k vyvinutí končetiny je fibroblastový růstový hormon (FGF). Velmi krátké vystavení působení FGF (jen jednu hodinu) je dostačující k aktivaci kaskády reakcí vedoucí k vyvinutí končetiny. Po působení FGF následuje zhuštění mezodermu způsobené zmnoţením buněk. Z tohoto zhuštění končetina roste a apikální konec následně tvoří z ektodermální vrstvy (apikální) ektodermovou lištu, která má vlastní signální dráhy a autonomálně se vyvíjí aţ v kompletní končetinu (Cohn, Bright 1999). Ovlivňujícími faktory determinace končetiny v horní či dolní končetinu jsou odlišnosti v kvalitativní i kvantitativní expresi Hox genů a skupina transkripčních regulátorů T-box (Tbx) genů. Exprese Tbx je odlišná pro horní a dolní končetinu. Exprese Tbx4 je omezena pouze na dolní končetinu, Tbx5 je exprimován v horní končetině a na laterálním povrchu těla zárodku (Gibson-Brown et al. 1996, 1998; Isaac et al. 1998; Logan et al. 1998; Ohuchi et al. 1998). Další dva Tbx geny jsou exprimovány jak v horní, tak v dolní končetině (Gibson-Brown et al. 1996). Na determinaci dolní či horní končetiny Hox geny se podílí členové Hox paralogní skupiny 9, konkrétně HoxB9, HoxC9 a HoxD9. Ty jsou exprimovány v postranní vrstvě mezodermu v místně specifických mnoţstvích, která ovlivňují přesné vymezení dolní či horní končetiny a její pučení (Cohn, Bright 1999). Hox geny jsou zodpovědné za správnou a přesnou organizaci těla a končetin. Hox geny se skládají ze 39 genů, které kódují homeodoménové transkripční faktory. Původní komplex byl během evoluce strunatců dvakrát duplikován za vzniku čtyř vazebných skupin HoxA, B, C a D. Tato duplikace vysvětluje sekvenční podobnost mezi geny v korespondujících si lokusech ve skupinách (Krumlauf 1994 dle Zákány, Duboule 1999). Hox geny jsou aktivovány podle místní a časové posloupnosti, která odráţí lineární pořadí 21

23 genů ve skupině (Duboule, Dollé 1989) a je vyjádřena postupnou expresí Hox genů 3 koncové geny jsou exprimovány dříve neţ jejich 5 sousedé (Duboule 1994). Při organizaci končetiny se uplatňují HoxA a HoxD geny, a to hlavně jejich skupiny 9 aţ 13. Na základě mutací in vivo byly prokázány oblasti, ve kterých mají konkrétní skupiny HoxA a HoxD genů největší vliv. Struktura stylopodia je řízena skupinou 9, vývoj zeugopodia závisí především na skupině 11 a skupina 13 ovlivňuje pouze vývoj autopodia (Zákány, Duboule 1999). Geny skupin 11, 12 a 13 HoxA a HoxD genů jsou společně zodpovědné za správný vývoj prstů a kontrolují jejich velikost a počet (Zákány et al. 1997), proto mutace těchto skupin můţe způsobit např. syndaktýlii či polydaktýlii (tab. 1). Gen Abnormalita Fenotyp HoxD13 Syndaktylie typ II. Syndaktylie (synostóza), polydaktylie, meromelie, hemimelie HoxA13 Hand-foot-genital syndrome Hemimelie, hypoplazie, syndaktylie (synostóza), karpální a tarzální fůze, opoţděná osifikace Tbx3 Ulnar-mammary syndrome Meromelie, ventrální zdvojení nehtů, hypoplazie, karpální a tarzální fůze Tbx5 Syndrom Holtové-Oramův Ekrodaktylie, tříčlánkový palec, meromelie FGFR1 Pfeifferův syndrom Syndaktylie (měkké tkáně), široký I. prst, brachydaktylie FGFR2 FGFR3 Pfeifferův syndrom Apertův syndrom Jacksonův-Weissův syndrom Achondroplazie Hypochondroplazie Jako výše Syndaktylie (synostóza) Syndaktylie (synostóza) Brachydaktylie, hemimelie Mírná brachydaktylie a hemimelie Tab. 1: Přehled mutací genů ovlivňujících vývoj končetiny. Zdroj: Cohn, Bright

24 4.3 Postnatální vývoj Postnatální vývoj je moţné rozdělit na několik fází. První fází je novorozenecké období, po kterém následuje kojenecké období, na nějţ navazuje předškolní věk, mladší školní věk, puberta a adolescence. Po období adolescence následuje období dospělosti, na které navazuje stáří, které končí smrtí jedince (Bogin 2002, s. 300). Po porodu se novorozenec dostává do nestabilního extrauterinního prostředí, jehoţ neustálé změny kladou na novorozeně silné fyziologické nároky, kterým se musí přizpůsobovat (Lejarraga 2002, s. 21). Po narození pokračuje růst, vývoj a maturace jedince. I kdyţ růst, vývoj a maturace probíhají současně, jedná se o odlišné biologické procesy. Růst je definován jako kvantitativní přírůstek hmoty. Vývoj je charakterizován postupnými změnami, kvantitativními i kvalitativními, které vedou k větší specializaci a organizaci těla i jednotlivých orgánových soustav, a maturace je definována jako rozvoj funkčních schopností, příkladem můţe být rozvoj motorických schopností, který vede k osvojení si bipední lokomoce (Bogin 1999, s. 18; Malina, Bouchard, Bar-Or 2004, s. 4-5). Růst, vývoj a maturace závisí hlavně na interakcích genů, hormonů, výţivy a ţivotního prostředí, ve kterém daný jedinec ţije. Také fyzická aktivita je jedním z faktorů ovlivňujících růst, vývoj a maturaci, neboť pravidelná tělesná aktivita je nejen nezbytná pro normální růst, vývoj a maturaci, ale má na ně i stimulační vliv (Malina 2002, s. 321; Malina, Bouchard, Bar-Or 2004, s. 489). Genetická informace má značný vliv na individuální i populační variabilitu růstu, vývoje a maturace. Populační variabilita ale můţe být, hlavně v rozvojových zemích, silně ovlivněna ţivotní úrovní obyvatel (Malina, Bouchard, Bar-Or 2004, s. 688; Eveleth, Tanner 1990, s. 1). Zatím však není přesně známo, do jaké míry je populační variabilita v růstu, vývoji a maturaci ovlivněna geneticky a jaký vliv má prostředí (Bogin et al dle Bogin et al. 2002). K pochopení genetické podstaty růstu, vývoje a maturace přispívají nejen studie zabývající se geny, které ovlivňují jednotlivé znaky růstu, vývoje a maturace, ale nezbytná je také znalost korelací mezi těmito geny (Czerwinski, Towne 2004, s ). 23

25 5 Hypotézy vzniku moderních proporcí lidské ruky 5.1 Hypotéza vzniku moderní ruky adaptací na manipulaci s nástroji Ruce většiny primátů jsou charakteristické drobným palcem a dlouhými zakřivenými ostatními prsty (Marzke, Marzke 2000). Lidská ruka má naopak výrazně delší a robustnější palec plně schopný opozice s podstatně více vyvinutým svalstvem v kombinaci s kratšími a rovnějšími laterálními prsty (Marzke 1997). Tato nápadná výjimka mezi primáty můţe být vysvětlena vlivem pouţívání nástrojů na anatomickou přestavbu ruky během evoluce člověka (Young 2003). Časní hominidé, Hominidae, začali vyuţívat bipední lokomoci, která uvolnila ruce od jejich lokomoční funkce. Ruce pak mohly být více vyuţity k pouţívání nástrojů. Předpokládá se, ţe prvními nástroji byly ruční zbraně, které byly vrhány nebo švihány po protivnících během sporů. Tyto zbraně poskytovaly svým vlastníkům výhody vedoucí i k větší reprodukční úspěšnosti. Ta vedla k selekci, která způsobila řadu anatomických změn na celém těle včetně těch, kterými je charakterizována evoluce ruky (Young 2003). Všichni hominoidé Hominoidea, disponují schopností uchopovat předměty mezi palec a ostatní prsty, ale proporce jejich prstů, krátké palce a dlouhé laterální prsty, způsobují, ţe opozice palce není úplná, palec směřuje jen k mediální straně laterálních prstů. Tento úchop se podobá lidské ruce drţící klíč (Marzke, Shackley 1986). Proporce lidské ruky umoţňují dva jedinečné typy úchopů. J. R. Napier (1956) je ve své práci The prehensile movements of the human hand rozlišil jako přesný a silový úchop (Obr. 4). První typ úchopu se vyvinul jako specializace k házení, druhý k mlácení. Tyto dva anatomicky i fyziologicky odlišné typy úchopů poskytují základ všem ostatním úchopovým aktivitám. Přesný úchop je popisován jako svěrák, kdy jednu čelist svěráku tvoří distální článek palce a ta druhá je tvořena distálními články ostatních prstů. Velké předměty vyţadují uchopení všemi prsty, menší jsou uchopeny pouze mezi palec, ukazovák a prostředník a ostatní prsty zajišťují laterální stabilitu. Při hodu pak prsty přispívají k zacílení, hybné síle a rychlosti. Silový úchop je charakterizován částečnou flexí tříčlánkových prstů i dlaně. Palec objímá z dorzální strany ostatní prsty a slouţí ke zpevnění úchopu (Napier 1956; Young 2003). Fosilní nálezy naznačují, ţe adaptace na házení a mlácení mohly mít vliv na proporce ruky jiţ ve velmi raném období evoluce hominidů (Young 2003). 24

26 Obr. 4: Ukázka dvou jedinečných úchopů lidské ruky přesného a silového úchopu. Zdroj: Young Hypotéza vzniku moderní ruky vlivem pleiotropie David M. Alba, Salvador Moyà-Solà a Meike Köhler (2003) ve své práci Morphological affinities of the Australopithecus afarensis hand on the basis of manual proportions and relative thumb length studovali proporce ruky Australopitheca afarensis z lokality AL 333/333w v Hadaru, Etiopii. Jejich výsledky naznačují, ţe proporce ruky Australopitheca afarensis byly jiţ prakticky shodné s lidskými a mimo jiné umoţňovaly i úchop přesné špetky. Vzhledem k tomu, ţe datování nálezu Australopitheca afarensis předbíhá nejstarší nalezené kamenné nástroje, Alba et al. (2003) zamítli nulovou hypotézu, ţe moderní proporce lidské ruky se vyvinuly jako adaptace na výrobu kamenných nástrojů, a vyslovili alternativní hypotézu, ţe na evoluci moderní lidské ruky a nohy, následující po adaptaci na bipední lokomoci, mohla mít určitý vliv pleiotropie. Pleiotropie je stav, kdy jeden gen ovlivňuje hned několik znaků, a je běţná u vyšších organismů (Hodgkin 1998, s. 501). Během embryonálního vývoje se objevuje velké mnoţství indukčních interakcí, které mohou způsobit, ţe mutační změna v jedné části můţe mít pleiotropní vliv na ostatní části. K indukčním interakcím dochází mezi různými částmi těla, včetně neurální trubice, laterálního povrchu těla embrya a končetinových pupenů. Takţe pleiotropní efekt mezi horní a dolní končetinou, které sdílejí do velké míry společný genetický základ, je moţný (Galis et al. 2001). V souladu s těmito poznatky a díky přítomnosti společného genetického základu horní a dolní končetiny mohlo zkrácení prstů na noze, vzniklé adaptací na bipední lokomoci, ovlivnit další, neadaptivní, ale zároveň ne maladaptivní, zkrácení délky prstů na ruce. Coţ by podtrhovalo primární roli bipedie v evoluci moderních proporcí lidské 25

27 ruky. Dnešní proporce lidské ruky by pak byly spíše jen vedlejším produktem bipedie neţ optimalizací pro manipulaci (Alba et al. 2003). Je nepravděpodobné, ţe zkrácení délky prstů na ruce bylo důsledkem čistě pleiotropie, neboť vyuţívání předních končetin primátů k manipulaci a lokomoci naznačuje, ţe zkracování délky prstů se dělo pod vlivem selekce. Pleiotropie však mohla určitou měrou přispět ke zkracování délky prstů, které bylo ovlivněno pozitivní selekcí pro manipulaci, a tak mohlo dojít k výraznějšímu zkrácení (Alba et al. 2003). Z této hypotézy o vzniku moderních proporcí lidské ruky vlivem pleiotropie vychází i praktická část této bakalářské práce, která se věnuje korelacím mezi rukou a chodidlem u ţivého člověka. 5.3 Hypotéza vzniku moderní ruky a nohy jako výsledek koevoluce Podobnou hypotézu jako Alba et al. (2003) vyslovili i Campbell Rolian, Daniel E. Lieberman a Benedikt Hallgrímsson (2010) ve své práci The coevolution of human hands and feet, kteří srovnávali ruce a nohy člověka a šimpanze, Pan, konkrétně jejich články prstů. Lidské ruce i nohy ve srovnání s africkými lidoopy mají delší a robustnější palec a kratší ostatní prsty. Tato podobnost mezi rukou a nohou, často vysvětlovaná jako nezávislá adaptace pro manipulaci a bipedii, můţe být vysvětlena i jako výsledek koevoluce proporcí prstů lidské ruky a nohy (Rolian et al. 2010). Lidské ruce a nohy, sdílející prakticky identický vývojový plán, jsou sériově homologními strukturami. Jako sériová homologie se označuje částečná nebo úplná duplikace genetického programu, kterému daná struktura podléhá, a jeho exprimace na jiném místě a v jiném čase vývoje (Hall 1995 dle Rolian et al. 2010). Tato vývojově genetická spojitost mezi rukou a nohou zvyšuje pravděpodobnost fenotypové kovariace. Ta způsobuje, ţe sériově homologní prsty na ruce a na noze se vyvíjejí podél velmi podobných drah stejného směru, přestoţe na ně působí odlišné selekční tlaky (Rolian et al. 2010). Selekční tlaky nutné k vytvoření proporcí prstů moderního člověka z prstů předchůdce člověka podobného africkým lidoopům naznačují, ţe selekce působící na prsty na noze byla silnější a pravděpodobně vedla k paralelním fenotypovým změnám u prstů na ruce. Přizpůsobení k bipedii, vytvoření dlouhého a robustního palce a kratších ostatních prstů mohlo vést na prstech ruky hominidů ke změnám usnadňujícím počátek výroby kamenných nástrojů (Rolian et al. 2010). 26

28 Poznatky z evolučně ontogenetické biologie podporují předpoklad, ţe společný genetický vývojový plán prstů na ruce a na noze omezuje jejich schopnost nezávislého vývoje. Toto omezení však neplatí obecně u prstů na ruce a na noze u všech druhů savců nebo primátů. Některé druhy primátů, například gueréza, Colobus, dokazují, ţe vývojová omezení ve variaci velikosti a tvaru prstů mohou být překonána, a tedy ţe morfologická divergence mezi prsty na ruce a noze je moţná. Pravděpodobně je umoţněna ovlivněním několika klíčových genů, které jsou charakteristicky exprimovány jen v jedné z končetin, například Tbx5 (Rolian et al. 2010; Takeuchi et al. 2000). 6 Srovnání rukou a nohou u vybraných předchůdců člověka Pokud se lidské ruce a nohy vyvinuly společným, na sobě závislým způsobem, ať uţ vlivem pleiotropie nebo koevoluce, dají se očekávat důkazy podobných a kontemporálních změn v proporcích ruky a nohy v nálezech fosilních hominidů (Rolian et al. 2010). 6.1 Ardipithecus ramidus Nalezené kosterní pozůstatky nohy Ardipitheca ramida (Obr. 5), staré 4,4 milionů let, svědčí o morfologii prstů značně podobné dnešním lidoopům. Na rozdíl od následujících hominidů ardipitéci stále měli palec schopný opozice se zachovanou úchopovou funkcí. Nalezené články ostatních prstů jsou podstatně delší a zakřivenější oproti článkům prstů dnešního člověka. Noha ardipitéků byla přizpůsobena jak pro vzpřímenou chůzi, i kdyţ poměrně primitivní, tak pro šplhání na stromech (Lovejoy et al. 2009). Pokud Ardipithecus ramidus byl časným předchůdcem člověka, pak jeho proporce prstů odpovídají teorii koevoluce proporcí prstů lidské ruky a nohy, která dále předpokládá velké anatomické změny v proporcích prstů v souvislosti se zvyšujícím se vyuţíváním bipední lokomoce (Rolian et al. 2010). 27

29 Obr. 5: Rekonstrukce kostry nohy Ardipitheca Ramida zaloţená na počítačové tomografii Zdroj: Lovejoy et al Australopithecus afarensis Fosilní nálezy mladších druhů hominidů naznačují, ţe zhruba před 3,5 miliony lety disponovala ruka a noha australopitéka směsicí znaků podobných dnešním africkým lidoopům i modernímu člověku (Berge et al. 2006; Rolian et al. 2010). Noha australopitéka měla delší a robustnější palec podobný lidskému, ale ostatní prsty vykazují znaky spíše podobné dnešním lidoopům, jako je sagitální zakřivení nebo podstatně (o 30 aţ 40 %) větší délka prstů neţ je délka prstů na noze moderního člověka (Latimer at al 1982, Susman et al dle Rolian et al 2010). Proporce ruky australopitéka, podobné lidským (Obr. 6), uţ umoţňovaly přesný úchop, tj. opozici palce vůči všem ostatním prstům. Palec se stal robustnějším a zvětšil svoji relativní délku (Alba et al. 2003). Zároveň ale zakřivené a relativně dlouhé články ostatních prstů na ruce naznačují zachování adaptací pro efektivní pohyb ve stromech (Alemseged et al. 2006). Zvětšená délka a robustnost palce na noze mohla mít funkční dopad na zlepšení výkonu během bipední lokomoce. Delší a zakřivenější ostatní prsty nemusely bránit v efektivní chůzi a současně dovolovaly zachování i stromového způsobu ţivota (Roliand et al. 2009). Zvětšená délka a robustnost palce na ruce, které se mohly vyvinout jako paralelní změny k adaptacím na bipedii na noze, zlepšily schopnost přesného úchopu, který je klíčovým faktorem pro manipulativní schopnosti hominidů (Marzke 1997). Velmi moderní proporce ruky poskytovaly Australopitekům moţnost výroby kamenných nástrojů minimálně uţ před 3,5 miliony lety. Avšak v archeologických nálezech se první kamenné nástroje datují aţ do doby o 1 milion let později. Buď tedy byly první nástroje 28

30 australopitéků pouze z organických materiálů, nebo australopitéci postrádali kognitivní schopnosti nutné k jejich výrobě (Alba et al. 2003; Rolian et al. 2010). Obr. 6: Srovnání rekonstrukce ruky Australopitheca afarensis (A) z naleziště v Hadaru (lokalita AL 333/333w) a Homo sapiens (H), rekonstrukce jsou zmenšené na stejnou velikost pro zvýraznění proporcionálních rozdílů. Měřítko = 5cm. Zdroj: Alba et al Homo Doposud nebylo nalezeno dostatečné mnoţství nálezů rukou a nohou u raných zástupců rodu Homo, které by dávaly spolehlivé informace o vývoji jejich proporcí. Otisky stop z Ileretu v Keni staré 1,5 milionu let, které patřily pravděpodobně Homo ergaster/erectus, ukazují na jiţ v zásadě moderní proporce nohou včetně vytvoření podélné klenby nohy a moderního stylu chůze (Bennett et al. 2009). Také další postkraniální proporce u Homo ergaster/erectus, včetně proximálních proporcí končetin, jsou velmi podobné dnešnímu člověku (Bramble, Lieberman 2004). Na základě nepřímých důkazů je moţné předpokládat, ţe v zásadě moderní proporce rukou a nohou se vyvinuly před 1,8 aţ 1,5 miliony lety (Rolian et al. 2010). Studie biomechaniky pohybu ukazují, ţe zkrácení laterálních prstů na noze se mohlo vyvinout asi před 2 miliony let za účelem zmenšení mechanické zátěţe při běhu (Rolian et al. 2009). Tato adaptace prstů na noze slouţící k usnadnění lokomoce mohla způsobit paralelní změny na prstech ruky. Zkrácení laterálních prstů na ruce přispělo ke zlepšení úchopu při manipulaci s předměty a spolu se zvětšenou velikostí mozku, relativní i absolutní, vedlo u časných zástupců rodu Homo ergaster/erectus k získání schopností vyuţitých při výrobě kamenných nástrojů oldowanského a acheuleanského typu (Wynn 1979; Rolian et al. 2010). 29

31 Praktická část 30

32 7 Materiál a metody Ruce a chodidla pravé i levé strany byly skenovány běţným kancelářským skenerem HP ScanJet 8200 Series. Tento konkrétní model byl zvolen pro své rozměry snímané plochy, která je větší neţ snímaná plocha o velikosti A4 u nejrozšířenějších typů skenerů, takţe mohla být dobře naskenována i chodidla větších rozměrů. Snímky byly zaznamenávány ve formátu TIFF, 24 barev, 300 DPI a ve 100% velikosti. 7.1 Metodika skenování Metodika skenování rukou Ruce pravé i levé strany byly skenovány ve třech různých pozicích (Obr. 7). Dobrovolník seděl proti skeneru a poloţil snímanou ruku dlaňovou stranou na střed skleněné desky skeneru. Skener měl odklopený kryt a během skenování bylo v místnosti šero, aby na snímcích nevznikaly neţádoucí světelné efekty. Ruka byla kladena na desku skeneru tak, aby osa ruky procházející III. prstem byla rovnoběţná s podélnou osou skeneru a aby se lampa skeneru při snímání pohybovala proti distálním koncům prstů proximálně, tj. od konečků prstů k zápěstí (Králík, Katina v tisku). V první pozici (A) je ruka v přirozené poloze s prsty mírně roztaţenými od sebe. Druhá pozice (B) je se všemi prsty přitaţenými k sobě, těsně vedle sebe a ve třetí pozici (C) jsou všechny prsty přitaţené k sobě kromě palce, který je co nejvíce odtaţen od ostatních prstů. A B C A B C Obr. 7: Naskenované ruce pravé a levé strany v pozicích A, B a C Metodika skenování chodidel Chodidla pravé i levé strany byla skenována jen v jedné, přirozené pozici (Obr. 8). Dobrovolník si sedl na ţidli a lehce poloţil chodidlo na skleněnou desku skeneru. Skener, který měl odklopený kryt, byl umístěn na podlaze a v jeho okolí bylo opět šero. Osa 31

33 chodidla procházející středem distálního článku II. prstu a bodem leţícím nejvíce vzadu na patě byla rovnoběţná s podélnou osou skeneru a lampa se při snímání pohybovala proti distálním koncům prstů proximálně, tj. od konečků prstů po patu. Obr. 8: Naskenovaná chodidla pravé a levé strany. 7.2 Sběr dat Skenování dobrovolníků probíhalo necelý měsíc, od konce října do konce listopadu 2011, v Brně. Díky tomu, ţe skener byl i přes své větší rozměry přenosný, mohli být dobrovolníci skenováni v Brně na více místech. Skenování probíhalo hlavně v soukromí, na Ústavu antropologie a na kolejích Masarykovy a Mendelovy univerzity. Dobrovolníky byli především studenti brněnských univerzit (MU, MENDELU, UNOB a VUT). Část dobrovolníků (cca 35) pocházela z Brna a okolí, ostatní pocházeli z různých míst České a Slovenské republiky. Samotné skenování jednoho dobrovolníka trvalo asi 10 minut, během kterých bylo zaznamenáno celkem osm snímků chodidlo pravé i levé strany a ruka pravé i levé strany, kaţdá ve třech pozicích popsaných výše. Před samotným skenováním byli dobrovolníci seznámeni se základními prvky výzkumu a byli poţádáni o písemný informovaný souhlas (Příloha č. 1) a o poskytnutí několika osobních údajů: jména a příjmení, roku narození, výšky postavy, hmotnosti a údajů o předchozích zranění rukou a chodidel. Avšak pro další zpracování byli dobrovolníci vedeni anonymně, pod číselným kódem. Celkem bylo naskenováno 115 dobrovolníků, ale z důvodů nestandardní pozice ruky nebo chodidla jich 15 muselo být ze souboru vyřazeno. Dále tedy byly zpracovávány snímky 100 dobrovolníků, 50 ţen a 50 muţů, české (74 dobrovolníků) a slovenské (26 dobrovolníků) národnosti, ve věku 18 aţ 29 let. Deset dobrovolníků bylo naskenováno 32

34 dvakrát, aby se později dala stanovit přesnost měření. Dohromady tedy bylo zpracováváno 880 snímků. 7.3 Standardizace snímků Po naskenování všech dobrovolníků byl kaţdý snímek ořezán v programu Corel Draw X5 (Corel Corporation 2010) na vyhovující velikost. Při skenování byla zaznamenávána celá plocha skeneru, takţe velkou část snímku tvořilo černé pozadí. Pro snadnější zpracovávání snímků bylo tedy nutné vytvořit ze snímků pouze výřezy rukou a chodidel. Snímky rukou a chodidel z pravé strany byly v programu Corel Draw X5 zrcadlově převráceny na levou stranu, aby při dalším zpracování nevznikla chyba z odlišného stranového vnímání. 7.4 Příprava snímků na vyznačení význačných bodů Aby digitalizace význačných bodů popsaných níţe byla co nejpřesnější, byly na snímcích vyznačeny v programu Corel Draw X5 osy rukou a chodidel, jejich rovnoběţky a kolmice pro přesné určení jednotlivých bodů. Na snímku ruky bylo vyznačeno 13 pomocných přímek (Obr. 9). Jedná se o osy všech tříčlánkových prstů pro přesné umístění význačných bodů leţících na flexních rýhách uprostřed jejich radio-ulnárních šířek. Dále se jedná o osy jejich distálních článků pro umístění bodů leţících na průsečících os distálních článků prstů a obvodů distálních článků prstů. Pro určení bodů 34, 35 a 36, které leţí na průsečíku osy meziprstní štěrbiny s obrysovou linií ruky, byly vytvořeny osy meziprstních štěrbin. Pro přesné umístění bodu 25 byla vytvořena přímka spojující bod 24 a bod 23 a vyznačen její střed. Obdobně byla vytvořena přímka spojující body 18 a 24 s vyznačeným středem pro umístění bodu

35 Obr. 9: Ruce levé strany v pozicích A, B, a C s vyznačenými pomocnými přímkami. Na snímku chodidla se jedná o 24 pomocných přímek (Obr. 10). Jedná se hlavně o osu chodidla procházející bodem leţícím nejvíce vzadu na patě a středem distálního článku II. prstu, vůči které je definována většina bodů. Dále pak byly vytvořeny její rovnoběţky pro přesné určení bodů 19, 20 a 22 a kolmice pro umístění bodů 1, 2, 3, 4, 5 a 23. Také byly vyznačeny osy flexních rýh na rozhraní prstů a plosky nohy a osy meziprstních štěrbin. Byla vytvořena osa I. prstu a její rovnoběţky pro umístění bodů 17, 18 a osa V. prstu a její rovnoběţka pro umístění bodu 21. Pro přesné určení bodu 24 byla vytvořena spojnice bodů 19 a 22 a vyznačen její střed. Byla vytvořena i obdobná spojnice bodů 20 a 23 pro umístění bodu 25 v jejím středu. Obr. 10: Chodidlo levé strany s vyznačenými pomocnými přímkami. 34

36 Po vyznačení pomocných přímek byly snímky převedeny v programu tpsutil (Rohlf 2010) z formátu TIFF na formát TPS, který je kompatibilní s programem tpsdig2 (Rohlf 2010), ve kterém byly digitalizovány význačné body. Před samotným vyznačováním bodů bylo pořadí snímků v programu tpsutil randomizováno. 7.5 Randomizace snímků Snímky byly ukládány a uchovávány v pořadí, ve kterém byly skenovány. Všechny snímky získané od jednoho dobrovolníka dostaly stejné číslo pořadové číslo dobrovolníka, dále byly označeny písmenem H nebo F (z anglického hand a foot) pro snadné rozlišení chodidel a rukou jiţ podle názvu snímku, písmeno L nebo R (z anglického left a right) pro rozlišení strany, ze které snímek pochází, dále písmeno f nebo m (z anglického female a male) pro snadné rozlišení, zdali snímek pochází od ţeny nebo od muţe. Ke snímkům rukou bylo navíc přiřazeno písmeno A, B nebo C podle pozice ruky, která je zachycena na snímku, tedy např. HL_0001Af, HL_0001Bf, HL_0001Cf, HR_0001Af, HR_0001Bf, HR_0001Cf, FL_0001f a FR_0001f. Z toho vyplývá, ţe všechny snímky jednotlivých dobrovolníků byly uloţeny v řadě vedle sebe, nejprve všechna levá chodidla, poté pravá chodidla, levé ruce a nakonec pravé ruce. Znáhodnění pořadí před digitalizací význačných bodů bylo tedy nutné, aby nedošlo k ovlivnění výsledků. Randomizace byla provedena zvlášť pro snímky chodidel a zvlášť pro snímky rukou v programu tpsutil. 7.6 Digitalizace význačných bodů Význačné body byly manuálně vkládány na snímky rukou a chodidel v programu tpsdig2. Pro snímky rukou bylo definováno 48 význačných bodů, pro snímky chodidel 26 bodů. Body byly vkládány v jednotném pořadí na základě přesných definic význačných bodů. Na všech 880 snímcích bylo digitalizováno celkem bodů Definice význačných bodů na ruce V pozici A je definováno 48 význačných bodů, v pozicích B a C 33 bodů (Obr. 11). Tyto význačné body se dají rozdělit do sedmi skupin. V první skupině se nachází body, které leţí v průsečíku obvodu distálního konce prstu s osou distálního článku prstu. Odpovídají přibliţně bodu daktylion příslušného prstu. Jedná se o body 1, 2, 3, 4 a 19 (Králík, Katina v tisku). 35

37 Do druhé skupiny patří body, které leţí na proximální hranici flexní rýhy prstu uprostřed její radio-ulnární šířky. Patří sem body 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16. Vzhledem k tomu, ţe flexní rýhy mají určitou tloušťku a při nataţených prstech vytváří proximo-distálně pole různého rozsahu, je bod, kvůli přesnosti a opakovatelnosti měření, stanoven na jejich proximální okraj (Králík, Katina v tisku). Třetí skupinu tvoří body na kontaktu flexní rýhy s okrajem prstu nebo ruky. Na proximální hranici flexní rýhy to jsou body 27, 29, 30, 32, 37, 39, 41, 43, 45, 47. Ve středu flexní rýhy se jedná o body 17, 18, 20, 21, 28, 31, 33, 38, 40, 42, 44, 46 a 48 (Králík, Katina v tisku). Čtvrtá skupina je tvořena pouze dvěma body. Bod 22 je umístěn na vrcholu křivky na obrysu ruky v místě metakarpofalangeálního kloubu palce. A bod 24 leţí v největším zakřivení mezi ulnárním a proximálním obvodem dlaně (Králík, Katina v tisku). Pátá skupina se skládá z bodu 25, který leţí na karpální flexní rýze uprostřed mezi body 23 a 24, a z bodu 26, který leţí na ulnárním okraji dlaně uprostřed mezi body 24 a 18 (Králík, Katina v tisku). Šestou skupinu tvoří body 34, 35 a 36, které se nachází na průsečíku osy meziprstní štěrbiny s obrysovou linií ruky (Králík, Katina v tisku). Do sedmé skupiny patří pouze bod 23, ve kterém se v ulnárním směru odděluje kontura thenaru od kontury ruky (Králík, Katina v tisku). 36

38 Obr. 11: Ruce pravé strany, zrcadlově převrácené, v pozicích A, B, C s digitalizovanými význačnými body Definice význačných bodů na chodidle Na chodidle se nachází 26 význačných bodů (Obr. 12), které se dají rozdělit do osmi skupin. Osa chodidla prochází bodem leţícím nejvíce vzadu na patě a středem distálního článku II. prstu. V první skupině se nachází body 1, 2, 3, 4 a 5, které leţí vůči ose chodidla nejvíce distálně na obvodu distálního článku prstu. Druhou skupinu tvoří body 6, 7, 8, 9, 10, které leţí na proximální hranici flexní rýhy prstu a plosky nohy uprostřed její tibio-fibulární šířky. Třetí skupina se skládá z bodů 11, 12, 13, 14, které leţí na průsečíku osy meziprstní štěrbiny a obrysovou linií chodidla. 37

39 Čtvrtá skupina je tvořena dvěma body, 15 a 16, které se nachází na průsečíku okraje chodidla a prodlouţení flexní rýhy prstů. V páté skupině se nachází body 17 a 18 leţící nejmediálněji a nejlaterálněji na okraji bříška distálního článku palce vůči ose palce, která prochází středem nejproximálnější flexní rýhy I. prstu a středem distálního článku I. prstu. Dále do této skupiny patří body 19, 20, které vůči ose chodidla leţí na nejmediálnějším, nejlaterálnějším okraji chodidla v oblasti I., V. metatarsu a bod 21, který leţí vůči ose V. prstu nejlaterálněji. Do šesté skupiny patří body 22 s 23. Bod 22 je nejmediálnějším bodem na obvodu paty vůči ose chodidla, bod 23 leţí na průsečíku obvodu paty a prodlouţení kolmice spuštěné z osy chodidla k bodu 22 (Barker, Scheuer 1998, s. 343). Sedmá skupina se skládá z bodu 24, který leţí na obvodu chodidla uprostřed mezi body 19 a 22. Patří sem dále bod 25 leţící na obvodu chodidla uprostřed mezi body 20 a 23. Osmá skupina je tvořena bodem 26, který leţí nejvíce vzadu na patě a odpovídá přibliţně bodu pternion. Obr. 12: Chodidlo pravé strany, zrcadlově převrácené, s digitalizovanými význačnými body. 38

40 7.7 Vzdálenosti vybraných význačných bodů Po vloţení všech význačných bodů bylo v programu tpsutil obnoveno původní pořadí snímků. To bylo změněné randomizací před digitalizací význačných bodů a pro snadnější následnou manipulaci s daty a jejich srovnávání bylo vráceno do původního pořadí, tj. od F/HL_0001 po F/HR_0100. Poté byly v programu Past (Hammer, Harper, Ryan 2001) vypočítány jednotlivé vzdálenosti všech význačných bodů od sebe, tj. vzdálenosti význačných bodů 1 a 2 aţ 47 a 48. Tyto vzdálenosti byly počítány zvlášť pro ruce v jednotlivých pozicích a zvlášť pro chodidla. Takto vzniklé čtyři tabulky se vzdálenostmi jednotlivých význačných bodů od sebe byly přemístěny do programu Microsoft Office Excel 2007 (Microsoft Corporation 2007). Vzdálenosti jednotlivých význačných bodů byly v programu Past vypočítány v pixelech. Hodnota DPI (dots per inch) určuje počet pixelů na palec, tj. na 25,4 mm. Při hodnotě DPI 300, ve které byly snímky rukou a chodidel naskenovány, je tedy 1 pixel 0, mm. V programu Microsoft Office Excel 2007 byly jednotlivé vzdálenosti význačných bodů převedeny z pixelů na milimetry. Pro následné statistické zpracování nebyly pouţity veškeré vzdálenosti mezi všemi význačnými body. Byly vybrány pouze vzdálenosti postihující základní tvarové a proporcionální charakteristiky rukou a chodidel. Jedná se o délkové a šířkové rozměry, jejich indexy, úhly a velikost centroidu (Tab. 2, 3). Mezi délkové rozměry patří délky všech prstů a délky jejich paprsků. Délkové rozměry ruky byly měřeny na snímcích ruky v pozici A. Šířkové rozměry byly vybrány pouze dva, a to proximální a distální šířka. Tyto rozměry byly na snímcích ruky měřeny v pozici ruky B. Z těchto délkových a šířkových rozměrů bylo v programu Microsoft Office Excel 2007 vypočítáno pět poměrů. Prvním je šířkodélkový index, poměr distální šířky k největší délce vynásobený 100. Druhým indexem je šířkový index, jedná se o poměr proximální a distální šířky vynásobený 100. Dále se jedná o poměr délky palce k největší délce vynásobený 100 a o vzájemné poměry délek všech prstů. Pátým počítaným indexem byly poměry délek prstů k délkám jejich paprskům vynásobené

41 Úhly byly počítány v programu Microsoft Office Excel Jedná se o úhel odstupu prstů a úhel odstupu palce. Úhly byly na snímcích rukou počítány pro ruce v pozici B. Poslední rozměr, velikost centroidu, je druhou odmocninou součtu vzdáleností všech význačných bodů od těţiště umocněných na druhou (Slice et al. 1998). Velikost centroidu byla vypočítána v programu tpsrelw (Rohlf 2010). Rozměr Vzdálenosti význačných bodů HLA_L_1f 19_22_33 A Pozice ruky Slovní popis Délka prvního prstu (palce), vypočítaná v programu Microsoft Office Excel 2007 HLA_L_2f 1_13 A Délka druhého prstu (ukazováku) HLA_L_3f 2_14 A Délka třetího prstu (prostředníku) HLA_L_4f 3_15 A Délka čtvrtého prstu (prsteníku) HLA_L_5f 4_16 A Délka pátého prstu (malíku) HLA_L_total 2_25 A Největší délka ruky HLA_L_1ray 19_25 A Délka paprsku prvního prstu HLA_L_2ray 1_25 A Délka paprsku druhého prstu HLA_L_3ray 2_25 A Délka paprsku třetího prstu HLA_L_4ray 3_25 A Délka paprsku čtvrtého prstu HLA_L_5ray 4_25 A Délka paprsku pátého prstu HLA_L1:ray1 19_22_33/19_25 A Poměr délky prvního prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 HLA_L2:ray2 1_13/1_25 A Poměr délky druhého prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 HLA_L3:ray3 2_14/2_25 A Poměr délky třetího prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 HLA_L4:ray4 3_15/3_25 A Poměr délky čtvrtého prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 HLA_L5:ray5 4_16/4_25 A Poměr délky pátého prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 HLA_L1:Ltotal 19_22_33/2_25 A Poměr délky prvního prstu a největší délky vynásobený 100 HLA_L1:L2 19_22_33/1_13 A Poměr délky prvního prstu a délky druhého prstu HLA_L1:L3 19_22_33/2_14 A Poměr délky prvního prstu a délky třetího prstu HLA_L1:L4 19_22_33/3_15 A Poměr délky prvního prstu a délky čtvrtého prstu HLA_L1:L5 19_22_33/4_16 A Poměr délky prvního prstu a délky pátého prstu HLA_L2:L3 1_13/2_14 A Poměr délky druhého prstu a délky třetího prstu 40

42 HLA_L2:L4 1_13/3_15 A Poměr délky druhého prstu a délky čtvrtého prstu HLA_L2:L5 1_13/4_16 A Poměr délky druhého prstu a délky pátého prstu HLA_L3:L4 2_14/3_15 A Poměr délky třetího prstu a délky čtvrtého prstu HLA_L3:L5 2_14/4_16 A Poměr délky třetího prstu a délky pátého prstu HLA_L4:L5 3_15/4_16 A Poměr délky čtvrtého prstu a délky pátého prstu HLB_L_total 2_25 B Největší délka ruky HLB_B_dist 17_18 B Distální šířka ruky HLB_B_prox 23_24 B Proximální šířka ruky HLB_Bp/Bd 23_24/17_18 B Poměr proximální a distální šířky vynásobený 100 HLB_B/L 17_18/2_25 B Poměr distální šířky a největší délky vynásobený 100 HLB_angle_f 24_27_32 B Úhel odstupu prstů s vrcholem u význačného bodu 27 HLB_angle_h 33_22_25 B Úhel odstupu palce s vrcholem u význačného bodu 22 HLA_centroid A Velikost centroidu Tab. 2: Popis všech vybraných rozměrů na ruce. Začáteční písmena HL u jednotlivých rozměrů odkazují na ruce levé strany, rozměry pro ruce pravé strany jsou identické, jen začátečními písmeny názvů rozměrů jsou HR. Rozměr Vzdálenosti význačných bodů Slovní popis FL_L_1t 1_6 Délka prvního prstu (palce) FL_L_2t 2_7 Délka druhého prstu FL_L_3t 3_8 Délka třetího prstu FL_L_4t 4_9 Délka čtvrtého prstu FL_L_5t 5_10 Délka pátého prstu FL_L_total 1_26; 2_26 Největší délka chodidla, tj. vzdálenost mezi význačnými body 1 a 26 pro egyptský nebo 2 a 26 pro antický typ nohy FL_B_dist 19_20 Distální šířka chodidla FL_B_prox 22_23 Proximální šířka chodidla FL_L_1ray 1_26 Délka paprsku prvního prstu FL_L_2ray 2_26 Délka paprsku druhého prstu 41

43 FL_L_3ray 3_26 Délka paprsku třetího prstu FL_L_4ray 4_26 Délka paprsku čtvrtého prstu FL_L_5ray 5_26 Délka paprsku pátého prstu FL_B/L 19_20/1_26; 2_26 Poměr distální šířky a největší délky vynásobený 100 FL_Bp/Bd 22_23/19_20 Poměr proximální a distální šířky vynásobený 100 FL_L1:ray1 1_6/1_26 Poměr délky prvního prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 FL_L2:ray2 2_7/2_26 Poměr délky druhého prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 FL_L3:ray3 3_8/3_26 Poměr délky třetího prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 FL_L4:ray4 4_9/4_26 Poměr délky čtvrtého prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 FL_L5:ray5 5_10/5_26 Poměr délky pátého prstu a délky jeho paprsku vynásobený 100 FL_L1:Ltotal 1_6/1_26;2_26 Poměr délky prvního prstu a největší délky vynásobený 100 FL_L1:L2 1_6/2_7 Poměr délky prvního prstu a délky druhého prstu FL_L1:L3 1_6/3_8 Poměr délky prvního prstu a délky třetího prstu FL_L1:L4 1_6/4_9 Poměr délky prvního prstu a délky čtvrtého prstu FL_L1:L5 1_6/5_10 Poměr délky prvního prstu a délky pátého prstu FL_L2:L3 2_7/3_8 Poměr délky druhého prstu a délky třetího prstu FL_L2:L4 2_7/4_9 Poměr délky druhého prstu a délky čtvrtého prstu FL_L2:L5 2_7/5_10 Poměr délky druhého prstu a délky pátého prstu FL_L3:L4 3_8/4_9 Poměr délky třetího prstu a délky čtvrtého prstu FL_L3:L5 3_8/5_10 Poměr délky třetího prstu a délky pátého prstu FL_L4:L5 4_9/5_10 Poměr délky čtvrtého prstu a délky pátého prstu FL_angle_t 12_16_26 Úhel odstupu prstů s vrcholem u význačného bodu 16 FL_angle_h 11_15_26 Úhel odstupu palce s vrcholem u význačného bodu 15 FL_centroid Velikost centroidu Tab. 3: Popis všech vybraných rozměrů na chodidle. Začáteční písmena FL u jednotlivých rozměrů odkazují na chodidla levé strany, rozměry pro chodidla pravé strany jsou identické, jen začátečními písmeny jsou FR. 42

44 7.8 Testování přesnosti měření Přesnost měření byla testována pro délkové a šířkové proměnné pomocí koeficientu reliability na datech získaných od 10 jedinců, jejichţ ruce a chodidla byly naskenovány dvakrát. Koeficient reliability u většiny délkových a šířkových proměnných rukou i chodidel z obou stran přesahoval hranici 0,95. Výjimku tvořily pouze délkové proměnné na ruce z pravé strany, konkrétně délka paprsku druhého, třetího, čtvrtého a pátého prstu, způsobené většími rozdíly hodnot z prvního a druhého skenování u jednoho z probandů. Tyto rozdíly byly pravděpodobně způsobené nestejným roztaţením prstů od sebe při skenování ruky v pozici A, ale i u těchto proměnných hodnota koeficientu reliability přesahovala 0,90. Po odstranění hodnot získaných od zmíněného jedince, hodnoty koeficientu reliability pro tyto proměnné přesahovaly 0,99. Hodnoty koeficientů reliability u poměrů a úhlů počítaných z délkových a šířkových proměnných byly značně variabilní. 8 Statistické zpracování dat Vybrané vzdálenosti význačných bodů, z nich vypočítané poměry, úhly a velikost centroidu byly dále zpracovávány v programu STATISTICA 10 (StatSoft, Inc. 2010). Pro lepší přehlednost a orientaci v textu jsou konkrétní pouţité statistické metody a jejich výsledky uvedeny jednotlivě v úvodu kaţdé dílčí analýzy. 8.1 Normalita rozložení dat Metody Jako první byla na hladině významnosti 0,05 testována nulová hypotéza o normálním rozloţení. Proměnné, u kterých byla tato nulová hypotéza zamítnuta, byly dále zpracovávány neparametrickými variantami statistických testů. Na ostatní proměnné byly pouţity parametrické testy. Pro testování nulové hypotézy o normální rozloţení byl pouţit Kolmogorov- Smirnovův test, Lillieforsův test a Shapiro-Wilkův W test. 43

45 8.1.2 Výsledky Z osobních údajů získaných od probandů o výšce a hmotnosti byla u ţen na hladině významnosti 0,05 zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení hodnot hmotnosti. Příčinou mohl být výskyt několika extrémních hodnot, průměrná hmotnost ţeny v souboru byla 62,1 kg, minimální hodnotou bylo 45 kg a maximální 105 kg. Z rozměrů na ruce byla na hladině významnosti 0,05 zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení u obou pohlaví na snímcích rukou z pravé i levé strany u poměru délky prvního a čtvrtého prstu, prvního a pátého prstu, druhého a třetího prstu a třetího a čtvrtého prstu. U poměru délky druhého a čtvrtého prstu, stejně jako u distální šířky, byla nulová hypotéza o normálním rozloţení zamítnuta u obou pohlaví pouze na snímcích rukou z levé strany. Dále u ţen byla nulová hypotéza o normálním rozloţení zamítnuta na snímcích z obou stran u poměru délky čtvrtého a pátého prstu. Na snímcích rukou z pravé strany byla u ţen nulová hypotéza zamítnuta u délky prvního prstu, u poměru délky čtvrtého prstu a jeho paprsku a u poměru distální šířky a největší délky, naopak u poměru délky druhého prstu a jeho paprsku byla nulová hypotéza zamítnuta pouze na snímcích rukou z levé strany. U muţů byla nulová hypotéza o normálním rozloţení zamítnuta u velikosti centroidu a u poměru délky prvního a druhého prstu na snímcích z obou stran, u úhlu odstupu prstů, proximální šířky a poměru délky prvního a třetího prstu byla nulová hypotéza zamítnuta jen na snímcích z levé strany. Na chodidle byla nulová hypotéza o normálním rozloţení zamítnuta na hladině významnosti 0,05 u obou pohlaví pouze u poměru délky prvního a čtvrtého prstu a třetího a čtvrtého prstu, a to na snímcích chodidel z pravé strany. U ţen byla nulová hypotéza o normálním rozloţení zamítnuta u proximální šířky chodidla na snímcích z obou stran. Na snímcích z pravé strany byla nulová hypotéza zamítnuta u poměru proximální a distální šířky chodidla. Na snímcích z levé strany byla u ţen dále zamítnuta nulová hypotéza u délky druhého prstu, u délky pátého prstu, u poměru délky druhého a pátého prstu, u poměru délky třetího a pátého prstu a u úhlu odstupu palce. U muţů byla nulová hypotéza o normálním rozloţení zamítnuta na snímcích chodidla z pravé i levé strany u poměru délky druhého prstu a jeho paprsku, u poměru délky prvního a pátého prstu a u velikosti centroidu. U muţů byla dále nulová hypotéza zamítnuta u poměru délky druhého a čtvrtého prstu na snímcích z pravé strany a u poměru délky třetího prstu a jeho paprsku na snímcích z levé strany (Obr. 13). 44

46 Po zamítnutí nulové hypotézy o normálním rozloţení jen u jednoho pohlaví, nebo jen pro proměnné pocházejících z jedné strany dané končetiny alespoň jedním z testů byly následně pro usnadnění testování pohlavních a stranových rozdílů a korelací zpracovávány neparametrickými testy i proměnné pocházející od druhého pohlaví a z druhé strany téţe končetiny. Neparametrickými testy tedy bylo zpracováváno na ruce z celkových 35 vybraných rozměrů, poměrů a úhlů 17 z nich. Na chodidle z celkových 34 rozměrů, poměrů a úhlů byly u 14 z nich pouţity neparametrické testy. Obr. 13: Snímky rukou v pozici A, B a chodidla s růţově vyznačenými délkovými a šířkovými rozměry, u kterých byla na hladině významnosti 0,05 zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení. 8.2 Testy stranových rozdílů Metody Pro testování stranových rozdílů odpovídajících si proměnných z pravé a levé strany byl u proměnných, u kterých nebyla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení, pouţit párový t-test. Pro testování stranových rozdílů u proměnných, u kterých byla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení, byla pouţita neparametrická varianta párového t-testu, Wilcoxonův párový test. Nulová hypotéza pro test stranových rozdílů, testovaná na hladině významnosti 0,05, říká, ţe neexistuje statisticky významný rozdíl mezi odpovídající si proměnnou z pravé a levé strany. 45

47 8.2.2 Výsledky Nulová hypotéza byla zamítnuta, tj. byl nalezen statisticky významný rozdíl, u 10 proměnných na ruce a u 9 proměnných na chodidle. Na ruce byla nulová hypotéza zamítnuta u obou pohlaví u distální šířky a u poměru distální šířky a největší délky ruky. U ţen byla dále zamítnuta nulová hypotéza u proximální šířky a u délky druhého prstu. U muţů byla nulová hypotéza zamítnuta u délky pátého prstu, u délky paprsku třetího prstu, u největší délky ruky, u poměru délky druhého a pátého prstu, u poměru délky třetího a pátého prstu a u poměru délky pátého prstu a jeho paprsku. Na chodidle byla nulová hypotéza zamítnuta pro odpovídající si proměnné z pravé a levé strany u obou pohlaví u největší délky chodidla a u délky paprsku prvního prstu. U ţen byla dále nulová hypotéza zamítnuta u délky prvního prstu, u délky paprsků třetího, čtvrtého a pátého prstu a u poměru distální šířky chodidla k jeho největší délce. U muţů byla navíc nulová hypotéza zamítnuta u proximální šířky chodidla a u úhlu odstupu palce. 8.3 Testy mezipohlavních rozdílů Metody Rozdíly mezi pohlavími byly u proměnných, u kterých nebyla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení, testovány nepárovým t-testem. U proměnných, u kterých byla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení, byla pouţita neparametrická varianta tohoto testu, Kolmogorov-Smirnovův test. Pro testy mezipohlavních rozdílů nulová hypotéza, testovaná na hladině významnosti 0,05, říká, ţe neexistuje ţádný statisticky významný rozdíl mezi hodnotami proměnných získaných od ţen a od muţů Výsledky Tato nulová hypotéza nebyla zamítnuta pouze u 12 proměnných na ruce a u 13 na chodidle. Naopak u všech délkových a šířkových rozměrů a velikosti centroidu byla na hladině významnosti 0,05 zamítnuta nulová hypotéza, tj. nebyla nalezena shoda mezi proměnnými získanými od ţen a od muţů. Na ruce nebyla zamítnuta nulová hypotéza u poměru proximální a distální šířky, u poměrů délky prvního a druhého prstu, prvního a třetího prstu, prvního a čtvrtého prstu, 46

48 prvního a pátého prstu, druhého a třetího prstu a u poměru délky čtvrtého a pátého prstu. Dále nebyla nulová hypotéza zamítnuta u poměru délky čtvrtého prstu a jeho paprsku, u délky pátého prstu a jeho paprsku, u poměru délky palce a největší délky ruky, u úhlu odstupu prstů a u úhlu odstupu palce. Na chodidle nebyla zamítnuta shoda mezi proměnnými získanými od ţen a od muţů u poměru distální šířky a největší délky chodidla, u poměru proximální a distální šířky, u poměru délky čtvrtého prstu a jeho paprsku, u délky pátého prstu a jeho paprsku, u poměru délky prvního a třetího prstu, prvního a čtvrtého prstu, prvního a pátého prstu, druhého a třetího prstu, druhého a čtvrtého prstu, třetího a čtvrtého prstu, čtvrtého a pátého prstu a u úhlu odstupu palce. 8.4 Korelace s výškou postavy a hmotností Metody Korelace s výškou postavy a hmotností byly u proměnných, u kterých nebyla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení, testovány parametrickým Pearsonovým korelačním koeficientem. Proměnné, u kterých byla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení, byly testovány Spearmanovým korelačním koeficientem. Spearmanovým korelačním koeficientem byly navíc testovány všechny korelace spojené s hmotností ţen, protoţe u hodnot hmotnosti ţen byla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení. Nulová hypotéza testovaná na hladině významnosti 0,05 říká, ţe neexistuje ţádná statisticky významná korelace mezi výškou postavy, hmotností a ostatními proměnnými Výsledky Pro korelace s výškou postavy byla zamítnuta nulová hypotéza u obou pohlaví u všech šířkových a délkových rozměrů a u velikosti centroidu ruky i chodidla. Pro korelace s hmotností byla nulová hypotéza zamítnuta na ruce u ţen u všech délkových a šířkových rozměrů a u velikosti centroidu. Na ruce u muţů byla nulová hypotéza zamítnuta u velikosti centroidu a u všech délkových a šířkových rozměrů, s výjimkou délky pátého prstu a délky paprsku pátého prstu, proximální šířky, délky paprsku čtvrtého prstu na snímcích z levé strany a délky prvního prstu na snímcích z pravé strany. Na chodidle byla nulová hypotéza zamítnuta u obou pohlaví u všech délkových a šířkových rozměrů, u ţen s výjimkou délky prvního, druhého, třetího a pátého prstu 47

49 na snímcích z levé strany, u muţů s výjimkou délky čtvrtého a pátého prstu na snímcích z levé strany a délky druhého a třetího prstu na snímcích z pravé strany. Z grafů (Graf 1, 2) uvedených níţe vyplývá, ţe korelace s výškou postavy a hmotností mají odlišný charakter u ţen a muţů. Obě pohlaví vykazují silnou korelaci na rukou i chodidlech s výškou postavy a hmotností pro největší délku a pro velikost centroidu. Muţi u korelací délkových rozměrů prstů a jejich paprsků ruky a chodidla s hmotností vykazují postupné sniţování míry korelace od prvního prstu laterálním směrem, s nejniţšími hodnotami korelace u pátého prstu. U ţen tento trend není patrný. Graf 1: Grafické znázornění korelací délkových a šířkových rozměrů ruky a chodidla s hmotností a výškou postavy u ţen, hranice statistické významnosti korelace (p<0,05) je vyznačena růţovou linií. Graf 2: Grafické znázornění korelací délkových a šířkových rozměrů ruky a chodidla s hmotností a výškou postavy u muţů, hranice statistické významnosti korelace (p<0,05) je vyznačena růţovou linií. Pro korelace s výškou postavy a hmotností naopak u většiny poměrů a úhlů nulová hypotéza na hladině významnosti 0,05 nebyla zamítnuta (Graf 3, 4). 48

50 Graf 3: Grafické znázornění korelací poměrů a úhlů ruky a chodidla s hmotností a výškou postavy u ţen, hranice statistické významnosti korelace (p<0,05) jsou vyznačeny růţovými liniemi. Graf 4: Grafické znázornění korelací poměrů a úhlů ruky a chodidla s hmotností a výškou postavy u muţů, hranice statistické významnosti korelace (p<0,05) jsou vyznačeny růţovými liniemi. 8.5 Korelace ruky a chodidla Metody Tyto korelace byly testovány ve čtyřech variantách, jako korelace ruky z pravé strany s chodidlem z pravé strany, ruky z pravé strany s chodidlem z levé strany, ruky z levé strany s chodidlem z levé strany a ruky z levé strany s chodidlem z pravé strany. U proměnných, u kterých nebyla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení, byl pouţit parametrický Pearsonův korelační koeficient. Proměnné, u kterých byla zamítnuta nulová hypotéza o normálním rozloţení, byly testovány Spearmanovým korelačním koeficientem. Nulová hypotéza, testovaná na hladině významnosti 0,05, říká, ţe neexistuje statisticky významná korelace mezi rozměry, poměry a úhly ruky a chodidla. 49

51 8.5.2 Výsledky Tato nulová hypotéza byla, na hladině významnosti 0,05, zamítnuta u většiny délkových a šířkových rozměrů a velikosti centroidu. Hodnoty korelačních koeficientů, počítané zvlášť pro ţeny a muţe, jsou uvedeny v následujících tabulkách (Tab. 4, 5). Rozměr HRxFR HRxFL HLxFL HLxFR L_1f/t 0,41 ** 0,32 * 0,31 * 0,44 ** L_2f/t 0,59 ***** 0,47 *** 0,51 *** 0,64 ***** L_3f/t 0,53 **** 0,41 ** 0,43 ** 0,50 *** L_4f/t 0,33 * 0,38 ** 0,47 *** 0,47 *** L_5f/t 0,26 0,22 0,39 ** 0,37 ** L_total 0,78 ***** 0,76 ***** 0,74 ***** 0,76 ***** L_1ray 0,73 ***** 0,75 ***** 0,77 ***** 0,76 ***** L_2ray 0,80 ***** 0,79 ***** 0,78 ***** 0,79 ***** L_3ray 0,81 ***** 0,80 ***** 0,78 ***** 0,79 ***** L_4ray 0,81 ***** 0,85 ***** 0,83 ***** 0,80 ***** L_5ray 0,74 ***** 0,77 ***** 0,78 ***** 0,76 ***** B_dist 0,48 *** 0,62 ***** 0,53 **** 0,43 ** B_prox 0,27 0,30 * 0,35 * 0,31 * centroid 0,66 ***** 0,62 ***** 0,54 **** 0,61 ***** Tab. 4: Hodnoty korelace pro délkové a šířkové rozměry mezi rukou z pravé strany a chodidlem z pravé strany (HRxFR), rukou z pravé strany a chodidlem z levé strany (HRxFL), rukou z levé strany a chodidlem z levé strany (HLxFL) a mezi rukou z levé strany a chodidlem z pravé strany (HLxFR) u ţen. Tučně zvýrazněné hodnoty korelačních koeficientů značí statisticky významnou korelaci, statistická významnost je znázorněna hvězdičkami (*p<0,05, **p<0,01, ***p<0,001, ****p<0,0001, *****p<0,00001). Podtrţené jsou hodnoty, u nichţ jsou hodnoty korelace mezi rukou pravé strany a chodidlem levé strany nebo rukou levé strany a chodidlem pravé strany větší neţ hodnoty korelace mezi rukou a chodidlem ze stejných stran. Rozměr HRxFR HRxFL HLxFL HLxFR L_1f/t 0,41 ** 0,47 *** 0,47 *** 0,47 *** L_2f/t 0,38 ** 0,36 ** 0,38 ** 0,40 ** L_3f/t 0,38 ** 0,44 ** 0,48 *** 0,41 ** L_4f/t 0,25 0,39 ** 0,46 *** 0,29 * L_5f/t 0,43 ** 0,46 *** 0,55 **** 0,55 **** L_total 0,74 ***** 0,72 ***** 0,75 ***** 0,76 ***** L_1ray 0,72 ***** 0,71 ***** 0,78 ***** 0,80 ***** L_2ray 0,76 ***** 0,72 ***** 0,73 ***** 0,76 ***** L_3ray 0,75 ***** 0,75 ***** 0,78 ***** 0,77 ***** L_4ray 0,80 ***** 0,81 ***** 0,81 ***** 0,80 ***** L_5ray 0,78 ***** 0,79 ***** 0,76 ***** 0,74 ***** B_dist 0,58 ***** 0,61 ***** 0,67 ***** 0,66 ***** 50

52 B_prox 0,19 0,34 * 0,15 0,09 centroid 0,63 ***** 0,54 **** 0,61 ***** 0,64 ***** Tab. 5: Hodnoty korelace pro délkové a šířkové rozměry mezi rukou z pravé strany a chodidlem z pravé strany (HRxFR), rukou z pravé strany a chodidlem z levé strany (HRxFL), rukou z levé strany a chodidlem z levé strany (HLxFL) a mezi rukou z levé strany a chodidlem z pravé strany (HLxFR) u muţů. Tučně zvýrazněné hodnoty korelačních koeficientů značí statisticky významnou korelaci, statistická významnost je znázorněna hvězdičkami (*p<0,05, **p<0,01, ***p<0,001, ****p<0,0001, *****p<0,00001). Podtrţené jsou hodnoty, u nichţ jsou hodnoty korelace mezi rukou pravé strany a chodidlem levé strany nebo rukou levé strany a chodidlem pravé strany větší neţ hodnoty korelace mezi rukou a chodidlem ze stejných stran. U většiny poměrů a úhlů naopak nebyly na hladině významnosti 0,05 prokázány statisticky významné korelace. Jen u ţen byla nalezena statisticky významná korelace mezi rukou a chodidlem ve všech čtyřech variantách testu u poměru délky druhého prstu a jeho paprsku a u poměru délky třetího prstu a jeho paprsku. Přesné hodnoty jsou opět uvedeny v tabulkách, zvlášť pro ţeny a pro muţe (Tab. 6, 7). Rozměr HRxFR HRxFL HLxFL HLxFR L1:ray1-0,05-0,12-0,19-0,07 L2:ray2 0,34 * 0,38 ** 0,43 ** 0,39 ** L3:ray3 0,37 ** 0,40 ** 0,38 ** 0,32 * L4:ray4 0,11 0,22 0,27 0,27 L5:ray5 0,10 0,02 0,26 0,38 ** L1:Ltotal 0,23 0,17 0,11 0,19 L1:L2 0,36 ** 0,35 * 0,21 0,32 * L1:L3 0,35 * 0,33 * 0,20 0,32 * L1:L4 0,24-0,01 0,11 0,25 L1:L5-0,01-0,22 0,03 0,09 L2:L3 0,18 0,03 0,09 0,23 L2:L4-0,03-0,12-0,02 0,32 * L2:L5 0,07-0,08-0,06 0,10 L3:L4-0,09-0,16-0,11 0,10 L3:L5 0,08-0,01-0,03-0,03 L4:L5 0,05 0,00 0,02 0,15 Bp/Bd 0,11 0,06 0,10 0,08 B/L 0,25 0,37 ** 0,27 0,21 angle_f/t 0,39 ** 0,44 ** 0,18 0,17 angle_h 0,13-0,07 0,08 0,14 Tab. 6: Hodnoty korelace pro poměrové a úhlové rozměry mezi rukou z pravé strany a chodidlem z pravé strany (HRxFR), rukou z pravé strany a chodidlem z levé strany (HRxFL), rukou z levé strany a chodidlem z levé strany (HLxFL) a mezi rukou z levé strany a chodidlem z pravé strany (HLxFR) u ţen. Tučně 51

53 zvýrazněné hodnoty korelačních koeficientů značí statisticky významnou korelaci, statistická významnost je znázorněna hvězdičkami (*p<0,05, **p<0,01, ***p<0,001, ****p<0,0001, *****p<0,00001). Podtrţené jsou hodnoty, u nichţ jsou hodnoty korelace mezi rukou pravé strany a chodidlem levé strany nebo rukou levé strany a chodidlem pravé strany větší neţ hodnoty korelace mezi rukou a chodidlem ze stejných stran. Rozměr HRxFR HRxFL HLxFL HLxFR L1:ray1 0,11 0,09 0,21 0,26 L2:ray2 0,27 0,25 0,22 0,24 L3:ray3 0,17 0,27 0,32 * 0,19 L4:ray4 0,18 0,21 0,27 0,13 L5:ray5 0,13 0,22 0,34 * 0,32 * L1:Ltotal 0,11 0,19 0,27 0,25 L1:L2 0,00-0,01 0,19 0,06 L1:L3-0,06-0,05 0,19-0,01 L1:L4-0,03-0,04 0,16 0,06 L1:L5 0,07-0,01 0,17 0,17 L2:L3 0,04-0,03-0,09-0,08 L2:L4 0,07-0,01 0,12 0,07 L2:L5-0,08 0,05 0,12 0,08 L3:L4-0,02 0,10 0,26 0,19 L3:L5-0,05 0,02 0,08 0,09 L4:L5-0,11-0,02 0,05 0,04 Bp/Bd -0,11-0,03 0,01-0,14 B/L -0,01 0,14 0,18 0,13 angle_f/t -0,11-0,12 0,13 0,12 angle_h 0,00-0,03-0,33 * -0,15 Tab. 7: Hodnoty korelace pro poměrové a úhlové rozměry mezi rukou z pravé strany a chodidlem z pravé strany (HRxFR), rukou z pravé strany a chodidlem z levé strany (HRxFL), rukou z levé strany a chodidlem z levé strany (HLxFL) a mezi rukou z levé strany a chodidlem z pravé strany (HLxFR) u muţů. Tučně zvýrazněné hodnoty korelačních koeficientů značí statisticky významnou korelaci, statistická významnost je znázorněna hvězdičkami (*p<0,05, **p<0,01, ***p<0,001, ****p<0,0001, *****p<0,00001). Podtrţené jsou hodnoty, u nichţ jsou hodnoty korelace mezi rukou pravé strany a chodidlem levé strany nebo rukou levé strany a chodidlem pravé strany větší neţ hodnoty korelace mezi rukou a chodidlem ze stejných stran. 9 Diskuze Hlavním cílem praktické části této práce bylo testování hypotézy o vzájemně ovlivněném vývoji moderních proporcí ruky a nohy. Ta byla testována pomocí Pearsonova a Spearmanova korelačního koeficientu mezi proměnnými získanými ze snímků rukou a chodidel z pravé i levé strany. Výsledky těchto testů potvrzují přítomnost statisticky významných korelací mezi rukou a nohou. Nejvýznamnější korelace byly na hladině 52

54 významnosti 0,00001 nalezeny u největší délky a u délek paprsků všech prstů ve všech čtyřech variantách testu mezi pravou rukou a levým chodidlem, pravou rukou a pravým chodidlem, levou rukou a pravým chodidlem i levou rukou a levým chodidlem u ţen i u muţů. Také u ostatních délkových a šířkových proměnných byly na hladině významnosti 0,05 nalezeny statisticky významné korelace. U poměrů a úhlů byly hodnoty korelačních koeficientů značně niţší. Přesto je moţné zamítnout nulovou hypotézu, která říká, ţe na hladině významnosti 0,05 neexistuje statisticky významná korelace mezi rukou a nohou, a lze tedy předpokládat, ţe evoluce moderních proporcí ruky a nohy byla vzájemně propojena. Vzhledem k tomu, ţe autorce této práce není známa ţádná předchozí studie zabývající se morfometrickými vztahy ruky a nohy na ţivém člověku z evolučněontogenetického pohledu, jsou v následujícím přehledu porovnávány s předešlými studiemi jen dílčí výsledky této práce. Studie, kterou uskutečnil Rolian et al. (2010) a která se zabývala především fenotypovou kovariancí rukou a nohou člověka a šimpanze, byla částečně věnována i korelacím mezi rukou a nohou. V této studii byly zkoumány kosterní pozůstatky rukou a nohou 98 ţen a 104 muţů různého etnického původu a na hladině významnosti 0,05 byly nalezeny, stejně jako v této práci, statisticky významné korelace mezi rukou a nohou u délky paprsku prvního, třetího a pátého prstu. Také ve studii Oommenové et al. (2005), ve které byly zkoumány korelace největší délky ruky a chodidla u 50 muţů a 50 ţen z jihoindické populace ve věku 19 aţ 25 let, byly u těchto proměnných nalezeny statisticky významné korelace. Na hladině významnosti 0,0001 byly nalezeny statisticky významné korelace pro největší délku mezi rukou z pravé strany a chodidlem z pravé strany (p = 0,859 u muţů a p = 0,758 u ţen), mezi rukou z pravé strany a chodidlem z levé strany (p = 0,618 u muţů a p = 0,770 u ţen), mezi rukou z levé strany a nohou z pravé strany (p = 0,875 u muţů a p = 0,760 u ţen) i mezi rukou z levé strany a chodidlem z levé strany (p = 0,617 u muţů a p = 0,768 u ţen). Z podobné studie, kterou vedl Kanchan et al. (2010) v severní Indii na 120 ţenách a 120 muţích ve věku 17 aţ 20 let a která se zabývala korelacemi rozměrů ruky a nohy v souvislosti s identifikací osob při masových neštěstích, byly získány podobné hodnoty korelačních koeficientů pro největší délku ruky a chodidla. Byla srovnávána největší délka ruky a chodidla z pravé strany (p = 0,755 u muţů a p = 0,719 u ţen) a ruky a chodidla z levé strany (p = 0,770 u muţů a p = 0,707 u ţen). Jak je moţné vidět v tabulkách 4 a 5, hodnoty 53

55 korelačních koeficientů z obou těchto studií se nijak výrazně neliší od hodnot získaných v této práci. Drobné odchylky mohou být způsobeny mezipopulačními rozdíly, nedostatečně velkými základními soubory a odlišným stářím účastníků v jednotlivých výzkumech. Uhrová et al. (2011) se zabývala odhadem tělesné výšky a pohlaví z rozměrů nohy, které byly získány od 71 dobrovolníku, 38 ţen a 33 muţů, slovenské národnosti ve věku 18 aţ 27 let. Stejně jako v této práci i ve studii Uhrové et al. (2011) byl nalezen na hladině významnosti 0,05 statisticky významný rozdíl u největší délky chodidla, distální šířky a u poměru distální šířky a největší délky chodidla mezi daty získanými od ţen a od muţů. Také byla nalezena na hladině významnosti 0,05 statisticky významná korelace u rozměrů chodidla s výškou postavy. Hodnoty korelace největší délky chodidla s výškou postavy (p = 0,722, p = 0,704 pro chodidla z pravé a z levé strany u ţen a p = 0,759 a p = 0,755 u muţů) i korelace distální šířky chodidla s výškou postavy (p = 0,486, p = 0,550 pro chodidla z pravé a levé strany u ţen a p = 0,363 a p = 0,362 u muţů) získané ve studii Uhrové et al. (2011) jsou mírně odlišné od hodnot získaných v této práci (Graf 1, 2), ale shodně nalézají větší korelaci výšky postavy s délkou chodidla neţ s distální šířkou. Na rozdíl od studie Ozdena et al. (2005) vytvořené na souboru 294 muţů a 275 ţen turecké národnosti a věnované odhadu výšky a pohlaví z rozměrů nohy a obuvi, ve které se nenašli na hladině významnosti 0,05 ţádné statisticky významné stranové rozdíly u největší délky chodidla, byl v této práci nalezen statisticky významný rozdíl mezi daty získanými z pravé a levé strany u 19 proměnných, včetně největší délky chodidla. Tento rozdíl mohl být z velké části způsoben pouţitím i poměrových proměnných v této práci a daleko menším základním souborem. Ve studii zabývající se odhadem výšky z rozměrů ruky a nohy (Krishan, Sharma 2010), která byla provedena na vzorku 123 muţů a 123 ţen ze severoindické populace, byl na hladině významnosti 0,05 nalezen, stejně jako v této práci, statisticky významný stranový rozdíl u distální šířky ruky u obou pohlaví. V této studii byly dále testovány mezipohlavní rozdíly a byly, stejně jako v této práci, u distální šířky a největší délky ruky a chodidla nalezeny na hladině významnosti 0,05 statisticky významné rozdíly. Jak jiţ bylo řečeno, nebyla nalezena ţádná předchozí studie, která by se věnovala korelacím hlavních tvarových a proporcionálních charakteristik ruky a nohy a se kterou by výsledky této práce mohly být nejlépe porovnávány. Proto byly v předchozím přehledu porovnávány zvlášť výsledky jednotlivých statistik, a to jen pro proměnné pouţité 54

56 v daných studiích. Tento přehled předchozích studií, jejichţ výsledky se ve většině shodují s výsledky této práce, a koeficient reliability měření přesahující hodnotu 0,95 alespoň poukazují na určitou spolehlivost výsledků této práce. Výsledky testů mezipohlavních rozdílů z této práce ukazují, ţe existují výrazné mezipohlavní rozdíly pro šířkové a délkové proměnné, ale u poměrů a úhlů, které byly dopočítávané z délkových a šířkových proměnných, tyto rozdíly mizí. Absolutní hodnoty délkových a šířkových proměnných byly větší u muţů, ale u většiny poměrů nebyl nalezen na hladině významnosti 0,05 statisticky významný rozdíl mezi daty získanými od ţen a od muţů. Pro zjištění přesných tvarových a proporcionálních rozdílů mezi rukou a chodidlem ţeny a muţe by musela být provedena navazující studie, ve které by byly testovány proměnné lépe postihující tyto rozdíly. Při testování korelací délkových a šířkových proměnných ruky a chodidla s výškou postavy a hmotností byly nalezeny vyšší hodnoty korelačních koeficientů délkových a šířkových proměnných rukou a chodidel s výškou postavy neţ s hmotností. To se shoduje se studií Anila et al. (1997), kteří ve své studii také nalezli vyšší hodnoty korelačních koeficientů největší délky chodidla s výškou postavy neţ s hmotností. Důvodem můţe být větší variabilita v hmotnosti těla způsobená nevyváţenou stravou, nedostatečnou fyzickou aktivitou a rozdílným ţivotním stylem jednotlivých účastníků výzkumu. Při testování korelací ruky a chodidla Pearsonovým a Spearmanovým korelačním koeficientem byla zamítnuta nulová hypotéza říkající, ţe na hladině významnosti 0,05 neexistuje statisticky významná korelace mezi rukou a nohou. Z vysokých hodnot korelačních koeficientů u délkových a šířkových rozměrů při porovnávání proměnných ruky a chodidla se dá naopak usuzovat, ţe tyto korelace nejsou způsobeny jen proporcionalitou těla, ale ţe je mezi rukou a nohou silnější vztah. Ten můţe být vysvětlen vlivem pleiotropie v evoluci moderní ruky a nohy (Alba et al. 2003), jejich koevolucí (Rolian et al. 2010), nebo můţe vyplývat jen ze stejného základu ruky i nohy u nejstarších předchůdců člověka. Poslední jmenované vysvětlení je ale vzhledem k současným evolučně-ontogenetickým poznatkům nejméně pravděpodobné. Nízké hodnoty korelací u poměrů a úhlů naznačují, ţe proces zkracování laterálních prstů a relativního prodluţování palce na ruce byl sloţitější a moderní proporce ruky byly vytvořeny jako výsledek spolupůsobení různých selekčních tlaků, coţ ale nevylučuje moţnost značného molekulárně-genetického vlivu nohy na evoluci moderních proporcí ruky. 55

57 10 Závěr Moderní proporce lidské ruky a nohy bývaly v minulosti často vysvětlovány jako nezávislé adaptace pro manipulaci a bipedii. Avšak přítomnost společného genetického základu horní a dolní končetiny vzhledem k současným poznatkům z ontogenetického vývoje, molekulární biologie a genetiky dnes vede spíše k hypotézám o vzájemně propojeném procesu evoluce moderních proporcí ruky a nohy. Komplexní pojetí evoluční a ontogenetické biologie by mohlo v budoucnu detailněji a přesněji objasnit tento vzájemně propojený proces evoluce a moţné paralelní fenotypové změny mezi různými částmi lidského těla. Praktická část této práce vycházela z hypotézy, kterou vyslovili David M. Alba, Salvador Moyà-Solà a Meike Köhler (2003) ve své práci Morphological affinities of the Australopithecus afarensis hand on the basis of manual proportions and relative thumb length o vlivu pleiotropie v evoluci moderních proporcí ruky a nohy. S cílem zjistit moţnou přítomnost korelací mezi rukou a nohou byl vytvořen základní soubor snímků naskenovaných rukou a chodidel 100 dobrovolníků. Na těchto snímcích byly digitalizovány význačné body a vzdálenosti vybraných význačných bodů byly dále zpracovávány statistickými testy. Tyto testy nalezly statisticky významné korelace mezi rukou a nohou. Podle současných znalostí autorky se těmto korelacím u ţivého člověka z evolučně-ontogenetického pohledu nevěnovala ţádná předchozí studie a je tedy moţné brát tuto práci jako první studii morfometrických vztahů ruky a nohy na ţivém člověku z evolučně-ontogenetického pohledu. Nalezené statisticky významné korelace mezi rukou a nohou podporují hypotézy popsané v teoretické části této práce o vzájemně propojeném procesu evoluce moderních proporcí ruky a nohy, například vlivem koevoluce nebo pleiotropie. Z dosavadních studií fosilních nálezů vyplývá, ţe selekční tlaky směřující k vytvoření adaptací na bipední lokomoci na noze byly silnější a pravděpodobně ovlivnily i paralelní fenotypové změny na ruce. Tyto neadaptivní, ale zároveň ne maladaptivní, změny v proporcích ruky mohly vést k větší zručnosti při manipulaci a k následnému počátku výroby nástrojů. 56

58 11 O autorce Marta Gimunová ( , Brno) Od roku 2001 studovala na osmiletém Biskupském gymnáziu v Brně, kde v roce 2009 úspěšně sloţila maturitní zkoušku z biologie, chemie, anglického a českého jazyka. V tomtéţ roce úspěšně sloţila přijímací zkoušku ke studiu antropologie na Přírodovědecké fakultě Masarykovy univerzity v Brně. Ke studiu antropologie ji vedl zájem o kulturu a biologii člověka. 57