Co vás dnes čeká: Přednáška 2: Specifika rostlinné buňky trocha opakování vakuola buněčná stěna plastidy Fotosyntetické struktury

Transkript

1 Co vás dnes čeká: Přednáška 2: Specifika rostlinné buňky trocha opakování vakuola buněčná stěna plastidy Fotosyntetické struktury Sluneční záření - energie

2 Eukaryontní buňky: Rozdíly mezi rostlinnou a živočišnou buňkou : před lety

3 (cyanobacteria)

4 Rostlinná buňka Plastidy Vakuola Buněčná stěna Ale nejen. Buchanan et al.

5 Jádro nese a uchovává genetickou informaci syntetizuje mrna skladovací a signální kompartment umožňující syntézu řadu regulačních makromolekul (sirna, proteiny) chromatin jaderný pór jaderný obalkaryotheka jadérkonucleolus endoplazmatické retikulum převzato z přednášky Žárský a Kulich, fyziologie rostlin

6 remodelace chromatinu euchromatin transkripčně aktivní heterochromatin kondenzovaný, transkripčně neaktivní Histony H2A, H2B, H3 a H4 tvoří histonové jádro, kolem kterého se obtáčí DNA. Acetylace histonů chromatin rozvolňuje a umožňuje přístup transkripčnímu aparátu Deacetylace naopak chromatin kondenzuje převzato z přednášky Žárský a Kulich, fyziologie rostlin

7 z dvou paralelních membrán vnější membrána propojena s ER slouží jako nukleační jádro cytoskeletu až 30 % povrchu tvoří jaderné póry jaderné póry zabezpečují specifický transport bílkovin a RNA z jádra. Jaderná membrána Samir S. Pater: převzato z přednášky Žárský a Kulich, fyziologie rostlin

8 Endomembránový systém - 1. cytoplazmatická membrána 2. endoplazmatické retikulum 3. Golgiho aparát 4. jaderná membrána 5. tonoplast (vakuolární m.) 6. oleozómy...proč? Buchanan et al. 2OOO

9 Membránové systémykompartmentace: Různé reakční prostory potřeba gradientů iontů (H + ) pro energetické procesy v buňce Komunikace mezi kompartmenty pomocí váčků hotovost látky v kompartmentu: pool Buchanan et al. 2OOO

10 Cytoplasmatická membrána - plasmalema fosfolipidová dvouvrstva s obsahem sterolů a s mnoha proteiny transmembránové (prostupují membránou) periferní - zasahují do membrány jen částečně. Plasmalema - propojena s buněčnou stěnou Důkazem toho jsou hechtovy provazce, které vznikají při plazmolýze převzato z přednášky Žárský a Kulich, fyziologie rostlin Hechtovy provazce

11 Cytoplasmatická membrána - plasmalema 1) Je bariérou pro volnou difuzi látek rozpustných ve vodě Hechtovy provazce 2) Svojí semipermeabilitou a přítomností různých transportních kanálů, pump a přenašečů řídí pasivní i aktivní transport látek mezi buňkou a jejím prostředím. 3) Podílí se na tvorbě buněčné stěny. 4) Prostřednictvím zvláštních receptorů přijímá signály z okolí a předává je do buňky.

12 Endomembránový systém nezbytný pro vznik buněčné stěny hemicelulózy a pektiny syntéza v Golgiho aparátu sekretorickými vezikuly doprava do buněčné stěny, stejně jako prekurzory ligninu převzato z přednášky Žárský a Kulich, fyziologie rostlin

13 Endoplazmatické retikulum (ER) proměnlivý kompartment, složený z tubulů a cisteren funkčně rozlišujeme drsné a hladké ER drsné ER (vzhled způsoben množstvím ribozomů) - syntéza proteinů hladké ER syntéza lipidů a dodává materiál pro všechny membrány endomembránového systému a plasmalemy syntéza zásobních triacylglyceroly - tvorba tzv. oleosomů ER slouží jako zásobárna vápníku, který po stimulaci některými signály vytéká z ER do cytoplasmy, v níž funguje jako tzv. druhý posel drsné ER hladké ER

14 Golgiho aparát centrum endomembránového transportu syntéza, třídění a úprava makromolekul (glykosylace proteinů) továrna na polysacharidy buněčné stěny tvořen z váčků - diktyosomů GA rostlinné buňky zůstává aktivní i během mitosy (na rozdíl od živočichů) a produkuje váčky fragmoplastu převzato z přednášky Žárský a Kulich, fyziologie rostlin

15 Komunikace mezi kompartmenty pomocí váčků Tvorba váčků Golgiho komplexu

16 Vakuoly: Ohraničené tonoplastem - jednoduchá membrána, specifické bílkoviny vodný roztok různých látek : neprotoplazmatická fáze šťáva buněčná Vznik z váčků GA, ER Meristematické buňky obsahují více drobných vakuol, diferencované zralé buňky obsahují většinou velkou centrální vakuolu. převzato od Dr. Votrubové V jedné rostlinné buňce často existuje několik různých typů vakuol

17 Vakuola - funkce: 1. Homeostáze cytoplazmy, např. ph jak protonové, tak vápníkové pumpy 2. Zásobní 3. odpadní, detoxifikační (alkaloidy, silice a kaučuk ) málo rozpustné krystaly šťavelanu vápenatého 4. Interakce rostliny s prostředím anthokyany a další flavonoidy 5. Lysozomální kompartment 6. Vodní hospodářství buněk 7. Růst buněk (turgor), stavební fce vakuoly přispívají k pevnosti struktury pletiv a orgánů zásobní vakuola obsahující proteiny Lytická vakuola aleuronová vrstva v obilce pšenice

18 Vakuola osmotický systém Hypotonický roztok Izotonický roztok Hypertonický roztok Živočišná buňka Lyzovaná Normální Svraštělá Rostlinná buňka Turgescentní (normální) Ochablá Plazmolyzovaná

19 Vakuola osmotický systém 0,1 M sacharoza Votrubová 2001 Hypertonické vnější prostředí = větší koncentrace iontů 0,3 M sacharoza

20 Peroxisomy ohraničené jednotkovou membránou, specializované na oxidační reakce katabolismus mastných kyselin b-oxidací, která u rostlin probíhá výlučně v peroxisomech nevznikají de novo - množí se zaškrcováním peroxisom V listech se podílejí na fotorespiraci

21 Mitochondrie stejně jako plastidy jsou semiautonomní organely s dvojitou membránou 0,5-1 µm široké a 3 µm dlouhé méně než u živočichů, metabolicky aktivní buňky jich však mají mnoho (třeba svěrací buňky průduchů) stejně jako plastidy mají vlastní genom-chondriom a množí se dělením vnitřní membrána je tvořena proteiny až z 70%

22 Anatomie mitochondrie matrix prostor obklopen vnitřní membránou kristy- vchlípeniny mezimembránový prostor převzato z přednášky Žárský a Kulich, fyziologie rostlin

23 Cytoskelet: aktin a mikrofilamenty Pollard et al.:science Nov 27;326(5957):

24 Cytoskelet: Tubulin a mikrotubuly dimerαa β tubulinu mikrotubul je zložený z přiléhajících protofilament stabilní (mínus) konec (stabilizován γ-tubulinem) nestabilní + (plus) konec. MAPS- microtubule associated proteins - umožňují mikrotubulům interagovat s plasmalemou, organizovat se do svazků a interagovat s organely. Taiz and Zeiger, 2010

25 Motorové proteiny po filamentech aktinu se pohybují myoziny po mikrotubulech se pohybují kinesiny směrem k + konci a dyneiny směrem k - konci. Dyneiny ale u rostlin nejsou zatím (?) popsané (to neznamená, že neexistují :-) pohyb se odehrává za hydrolýzy ATP převzato z přednášky Žárský a Kulich, fyziologie rostlin

26 Buněčná stěna - není jen mechanický obal protoplastu!! - recepce vnjších podnětů chemických (ph, patogeny, symbionti) i fyzikálních (tlak, teplota) - skladovací, odpadní, ochranný kompartment (např. ukládání těžkých kovů) - vlastní signalizace dovnitř buňky např. - nezbytná pro buněčné dělení -interakce mikrofibril stěny a kortikálního MT cytoskeletu, - kotvení preprofázového prstence MT a fragmoplastu Taiz and Zeiger, 2010

27 Buněčná stěna - struktura Střední lamela Pektin Hemicelulozy (xyloglukany glukuronoarabinoxylany) Celulozové mikrofibrily Primární buněčná stěna Plazmatická membrána MB130P34 Biologie rostlinné buňky, Žárský V.

28 Buněčná stěna Replika (otisk) vnějšího listu plazmatické membrány interakce mikrofibril stěny a kortikálního MT cytoskeletu transportní váčky celulozové mikrofibrily Buchanan a kol. 2000

29 Celulóza syntéza celulózy terminálním komplexem v plasmalemě

30 orientace mikrofibril - růst mikrofibrila asi 3 nm silná tvořena 30 až 36 individuálními řetězci a může při počtu glc jednotek dosáhnout délky 7um.

31 Buněčná stěna Plazmodesma Cytoplazma Plazmatická membrána Vrstevnatá sekundární stěna Střední lamela Primární buněčné stěny a střední lamela na styku tří buněk Primární stěna Plazmatická membrána Buchanan a kol. Střední lamela Primární stěna Vrstevnatá sekundární stěna

32 Plasmodesmy cytoplazmatické spoje skrz buněčnou stěnu cytoplasmatická spojení protoplastů sousedních buněk vznikají už při buněčném dělění (primární) ale mohou i později (sekundární) de novo mohou být uzavírány

33 Plasmodesmy cytoplazmatické spoje skrz buněčnou stěnu ER je konstitutivní součástí plasmodesmů středem kanálku plasmodesmu jehož stěny jsou tvořeny plasmalemou) prochází "potrubí" ER, zvané desmotubulus, z jedné buňky do druhé SYMPLAST soubor buněk propojený plasmodesmy může jej tvořit takřka celá rostlina

34 Fotosyntéza sluneční energie

35 Plastidy semiautonomní organely Prezentace příště

36 Plastidy semiautonomní organely charakteristické pro rostlinnou buňku...nejen v zelených částech rostliny!!!

37 Fotosyntetické pigmenty součástí pigment-proteinových komplexů v tylakoidních membránách plastidů PS II volný chlorofyl problém!!!

38 Fotosyntetické pigmenty součástí pigment-proteinových komplexů světlosběrné antény x reakční centrum fotosystému světlosběrná anténa jádro fotosystému jádro fotosystému molekula chlorofylu reakčního centra světlosběrná anténa

39 Fotosyntetické pigmenty světlosběrné antény x reakční centrum fotosystému proč??? dělba práce absorpce kvanta chlorofylem -jen několikrát za sekundu kdyby poměr anténa : RC =1 neefektivní

40 světlosběrné antény x reakční centrum fotosystému Různý poměr molekul pigmentů v anténě a RC: u některých sinic u většiny vyšších rostlin až tisíce u některých sinic a zelených řas

41 jednosměrný přenos energie po anténě do RC 650 nm 760 nm

42 FYZIKÁLNÍ JEV přenos energie CHEMICKÝ JEV přenos elektronů účinnost přenosu energie mezi pigmenty antény 95-99%

43 absorpční spektra fotosyntetických pigmentů 1 bakteriochlorofyl a 2 chlorofyl a 3 chlorofyl b 4 fykoerytrin 5 β-karoten absorpce vlnová délka (nm) UV IR viditelné záření absorpční maxima fotosyntetizujících pigmentů jsou ovlivněna strukturou fotosystémů

44 rostlina a energie univerzální zdroj energie pro život na Zemi je Slunce energie se uvolňuje termonukleární reakcí (H He) energie se šíří prostorem Slunce vyzařuje široké spojité spektrum elektromagnetického vlnění korpuskulární povahy

45 Spektrum elekromagnetického vlnění

46 množství energie v jedné částici = kvantum Energie 1 kvanta c E = h. ν = h. λ (J) h = Planckova konstanta = 6, ± 0, J. s c = rychlost světla m.s -1 ν = kmitočet λ = vlnová délka v nm fotony = kvanta v oblasti viditelného záření

47 Spektrum elekromagnetického vlnění 99% sluneční energie je vyzařováno v rozmezí vlnových délek 150 až 5000 nm nm = délková jednotka, 10-9 = 1 miliardtina metru vzdálenost atomů v pevných látkách je řádově zlomky (typicky čtvrtina) nm

48 záření UV-C UV-B UV-A fialová modrá zelená žlutá oranžová červená infračervená vlnová délka (nm) nad 740 energie (kj/mol) energie 1 molu vazeb C-C je 348 kj, O-H 463 kj

49 solární konstanta 1368 J.m -2.s -1 energie záření dopadající na povrch zemské atmosféry relativní hustota toku fotonů vztažená na jednotkový interval vlnové délky efekt ozónu záření dopadající na povrch Země 43% solární konstanty záření dopadající na povrch atmosféry efekt vodní páry a CO 2 FAR vlnová délka nm

50 solární konstanta 1368 J.m -2.s -1 5% UV 28% viditelné záření 67% IR maximální tok (výdej) energie ve slunečním záření je v oblasti kolem 500 nm maximální hustota toku fotonů je v oblasti 620 nm (Wienovy zákony posunu)

51 solární konstanta 1368 J.m -2.s -1 5% UV 28% viditelné záření 67% IR maximální tok (výdej) energie ve slunečním záření je v oblasti kolem 500 nm maximální hustota toku fotonů je v oblasti 620 nm záření dopadající na povrch Země 2%UV 45% viditelné záření 53% IR

52 světelné poměry na konkrétním stanovišti ovlivňují další stálé i proměnlivé faktory: zeměpisná poloha změny v délce dne během roku nadmořská výška roční doba denní doba přítomnost porostu a jeho složení stav atmosféry nad porostem oblačnost, znečištění v podrostu

53 absorpce světla podmínka pro získání energie nebo informace záření modrá červená vlnová délka (nm) energie (kj/mol) excitované stavy S II S I energie základní stav absorpce fotonu B absorpce fotonu R v jedné molekule absorbuje jen jeden elektron jen jedno kvantum! excitovaný stav je vysoce nestabilní - trvá 10-9 s

54 teplo nebo jiné formy energie absorpce světla podmínka pro získání energie nebo informace excitované stavy teplo S II S I energie základní stav absorpce fotonu B fluorescence absorpce fotonu R v jedné molekule absorbuje jen jeden elektron jen jedno kvantum! excitovaný stav je vysoce nestabilní - trvá 10-9 s

55 deexcitace výdej energie získané absorpcí návrat molekuly do základního stavu možnosti deexcitace chlorofylu emise zářivé energie - fotonu (delší vlnová délka) fluorescence (viditelná oblast) kinetická energie molekuly - teplo (zvýšení teploty) indukční rezonance (Förstrův přenos) - transfer energie, kdy se excitovaný stav přenese na sousední molekulu (přenos energie po anténě) fotochemická reakce energie excitovaného stavu - způsobí chemickou reakci separaci elektronu

56 deexcitace výdej energie získané absorpcí návrat molekuly do základního stavu přenos energie na jinou molekulu uvolnění elektronu reakce s O 2 disipace teplem