Mortalita během vývoje lýkožrouta smrkového (Ips typographus) v oblasti s bivoltinní populací a středních populačních hustot Jaroslav Holuša, Karolina Lukášová, Zuzana Šindlářová Department of Forest Protection and Game Management, Faculty of Forestry and Wood Sciences, Czech University of Life Sciences, Kamýcká 129, CZ-16521 Prague 6-Suchdol, Czech Republic Úvod Populační dynamiku lýkožrouta smrkového Ips typographus ovlivňuje množství faktorů, které lze jako komplex velmi obtížně zaznamenat. Mezi nejvýznamnější patří teplota, srážky jak dlouhodobé tak krátkodobé, vítr, sníh či námraza, vitalita stromů, stanovištní a půdní poměry, imise, intra a inter specifické vztahy nebo přirození nepřátelé (Skuhravý 2002, Sauvard 2004, Raffa et al. 2008, Anderbrant et al. 1985; Anderbrant 1990, Wermelinger and Seifert 1998, Kruger and Mills 1990, Jönsson et al. 2007).). Například Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) je schopen zredukovat dceřinou generaci lýkožroutů až o 18 % (Mills 1985). Predátoři hrají významnou roli v počátečních fázích vývoje larvy, zatímco důležitá složka redukující populaci kůrovce parazitoidi, preferují hostitele ve finálních larválních fázích a ve fázi kukly (Kruger & Mills 1990, Feicht 2004). Míra parazitace se v odborné literatuře liší. Například Wermelinger (2002) uvádí parazitaci v rozmezí 5 % 55 %, někteří autoři dokonce vyšší (Markovic & Stojanovic 2003, Weslien 1992), ale většinou se pohybuje kolem 50-ti procent (Feicht 2004). U druhé generace je podle Faccoli and Bernardinelli 2011 méně než 10 %. Vliv hmyzích predátorů a parazitoidů na populace l. smrkového je patrný v přirozeném lese, kdežto v kulturních smrčinách je potlačen (Nicolai 1995). Přesné údaje pro stadia uvádějí jen dva autoři (Thalenhorst 1958, Mills 1996), a to jen pro vajíčka a larvy. Z hlediska reprodukce byla většina kvantitativních výzkumů týkající se Ips typographus provedena za kontrolovaných podmínek zaměřena na odhad vlivu hustoty rozmnožování nebo na sesterské generace (Anderbrandt and Lofqvist,1988). Některá terénní data o těchto aspektech také existují (Thalenhorst, 1958; Mills, 1986), ale jsou velmi nedostatečná. Pro hodnocení dopadu parazitoidů a predátorů na populace kůrovce byly použity různé metody, jako například spotřeba potravy (např. Dippel et al 1997;. Wermelinger 2002),
analýzy life tables, a přírodní experimenty s vyloučením parazitoidů. Life tabulky nelze snadno sestavit u kurovců vzhledem k problému překrývajících se generací. Mills (1986) a Mills a Schlup (1989) vytvořili základní dílčí life tables Ips typographus ve Švýcarsku a Německu. Tvrdí, že pestrokrovečníci rodu Thanasimus spp. a larvální ektoparazitoidi měli významný vliv na přežívání. Parazitismus se může lišit v závislosti na výšce stromů (např. lumčíci Braconidae se jsou početnější v horní části stromu), i když vztah mezi parazitismem a tloušťkou kůry není jasný. Wermelinger (2002) také uvádí vyšší parazitismus u I. typographus v horní části stromu, než na bázi. Na druhou stranu, jejich kryptický život pomáhá populačním studiím, protože příčina smrti, kdy nastala, je možno posoudit prostřednictvím pravidelného studia odlupováním borky. Kromě toho může být vliv hustoty kůrovců na mortalitu snadno studován, protože vzorky (špalky) mohou být považovány za samostatné populace. Přírodní experimenty s vyloučením nepřátel představuje elegantní metodu, která umožňuje nejsnadněji posoudit dopad přirozených nepřátel na populace kůrovce, ale jen zřídka byly provedeny v Evropě. Výjimkou jsou díla Wesliena (1992) a Schrödera a Wesliena (1994), kteří ve Švédsku, pozorovali mortalitu populace I. typographus a Tomicus piniperda o 83-89% ve srovnání s populacemi v boxech, kde byli vyloučeny parazitoidi a predátoři. Související studie v Severní Americe také ukázaly, že parazitoidi a predátoři mohou snížit populace kůrovce v podobném rozsahu (např. Linit and Stephen 1983, Riley and Goyer 1986). V České republice má lýkožrout zpravidla dvě pokolení v roce (za příznivých podmínek až tři, za nepříznivých podmínek pouze jednu) a dosti výrazná sesterská pokolení (Urban 2007). Studium populací lýkožrouta smrkového Ips typographus proběhlo na lokalitě se střední populační hustotou lýkožrouta smrkového. Účelem této práce studie je získat podrobná data o bionomii lýkožroutů, stanovit míru parazitace a reprodukční úspěch populace se středními populačními hustotami a odhalit klíčové faktory, které ovlivňují jejich populační dynamiku. Na studovaných lokalitách se pravidelně vyskytují dvě generace Ips typographus, proto je nutno přichystat minimálně dvě série lapáků. Metodika U Pusté Polomi se jednalo o porostní stěnu otočenou na jihozápad (49 50'47.255"N, 18 1'38.434"E). V roce 2011 a 2012 byly připraveny dvě série lapáků k zachycení obou generací na všech lokalitách. První čtyři lapáky byly připraveny na začátku dubna, druhé koncem června. Série byly nakáceny směrem do porostu v rozestupech 10 m, aby se zabránilo
vzájemnému ovlivnění a byly přikryty větvemi jako obrana proti rychlému usychání stromů. První generace byla studována od konce dubna do poloviny června a druhá generace od konce června do srpna. V období líhnutí brouků nové generace byly odvezeny výřezy a byly vloženy do fotoeklektoru, ale byly ponechány venku, tak aby populace zůstaly pod vlivem přírodních podmínek. Špalky byly po dvou revidovány v týdenních intervalech, až do okamžiku, kdy přestali noví brouci špalky opouštět. Výsledná reprodukce byla zjištěna z deseti špalků. Kontroly sekcí se na počátku vegetační sezóny prováděly každých 7-10 dní. Kontroly jsme prováděli odkorněním 2 sekcí na 1 lapáku. První v půlce kmene a druhou v půlce koruny. Sekcí je myšlen 1m dlouhý pás s šířkou cca 0,5 m. Sekerou jsme ji odkornili, odebrali a v terénu určili druhy podkorního hmyzu. U lýkožrouta smrkového jsme určili počet rodin v kůře, změřili délky matečních chodeb, spočítali vajíčka (i celkový počet nakladených vajíček) a požerky a určili stádium vývoje. Z každé kontroly jsme revidovali alespoň 20 40 rodin. Dále byla změřena délka lapáku, na každé sekci jsme změřili tloušťku lýka a kůry dohromady a změřili střední průměr každé sekce, který slouží k pozdějšímu výpočtu plochy povrchu sekce. Po celou sezónu jsme zaznamenávali parazitaci. Na každé sekci jsme identifikovali a zaznamenali počet larev predátorů v požercích a ektoparazitoidů larev a kukel. Pro každou chodbu zvlášť jsme nejdříve spočítali počet larev a kukel. Poté jsme každou pozorně prohlédli pomocí lupy a počet napadených byl zapisován do formuláře. Nejčastěji se vyskytovali larvy pestrokrovečníků r. Thanasimus, dlouhošíjky Raphidioptera sp. a larvy lumčíků č. Braconidae. Počty jednotlivých stadií byly přepočteny na plochu sekce a také byl vyhodnocen podíl stadií k původnímu počtu nakladených vajíček, vzhledem k tomu, že hustota požerků na každé sekci byla různá. Výsledky Obsazení studovaných sekcí I. typographus bylo značně vysoké v roce 2011. Na všech studovaných sekcích bylo zjištěno celkem 750 rodin, v jarní generaci bylo 551 rodin a poté 199 letních rodin. Průměrný počet rodin činil za všechny kontroly přezimující generace 5,2±6,6 rodin na 0,1 m2 a 7,3±8,0 u letní generace. Rozdíl není statisticky signifikantní (Wilcoxonův párový test; z=0,68; p>0,10). Menší počet rodin druhé generace byl způsoben zřejmě nepříznivým počasím, kvůli kterému mnoho chodeb začalo plesnivět. Mimo I. typographus bylo na sekcích zjištěno také 1287 rodin Pityogenes chalcographus, 477 rodin Ips amitinus a jen ojediněle Ips duplicatus. Místa, kde nebylo zjištěno napadení, byla suchá
Propoční zastoupení jednotlivých stádií nebo byli brouci zaliti pryskyřicí, případně se jednalo o místa se zdravým lýkem, ale neobsazena. Průměrná délka chodby byla 60,1 mm. Průměrný počet vajíček nakladený jednou samicí přezimující generace byl 30,2±9,7 vajíček, a 37,0±13,0 vajíček. Průměrný počet vajíček nakladený jednou samicí dceřiné generace nebyl signifikantně odlišný (Wilcoxonův párový test; z=0,58; p>0,10). Ze všech sekcí osmi lapáků bylo získáno 304 živých matečných brouků. Infekční nákazy byly obecně velice nízké. Vajíčka byla nakladena přezimující generací koncem dubna a dceřinou počátkem července při dalších kontrolách díky mortalitě výrazně klesá celkový podíl jednotlivých stadií (obr. 1). Někdy se liší proto, že obsazení sekcí nebylo stejné a bylo nerovnoměrné. Vajíčka se líhla přibližně po týdnu u obou generací, u přezimující generace trval L1 10 dnů, L2 10 dnů, L3 méně než 10 dnů, kukla 2 týdny; u dceřiné L1 10 dnů, L2 2 týdny, L3 týden, kukla týden. Celkový vývoj po vylíhnutí prvních žlutých brouků trval u přezimující generace šest týdnů u dceřiné tři týdny. 120 100 80 60 40 20 0 Rok 2011 ŽB K L3 L2 L1 V Datum Obr. 1: Podíl jednotlivých stadií při jednotlivých kontrolách na lokalitě Pustá Polom v roce 2011. Přežívání do stadia brouka bylo 37% u přezimující generace a 11% u dceřiné generace. Na larvách třetího instaru a kuklách lýkožroutů nebyly nalezeny téměř žádné larvy ektoparazitoidů č. Braconidae.
Proporční zastoupení jednotlivých stádií Obsazení studovaných sekcí I. typographus bylo značně vysoké v roce 2012. Na všech studovaných sekcích bylo zjištěno celkem 820 rodin, v jarní generaci bylo 561 rodin a poté 259 letních rodin. Průměrný počet rodin činil za všechny kontroly přezimující generace 2.54±2.39 rodin na 0,1 m2 a 3.62±2.15 u letní generace. Rozdíl není statisticky signifikantní ((Wilcoxonův párový test,z=2.73; p<0.01. Mimo I. typographus bylo na sekcích zjištěno také 1509 rodin Pityogenes chalcographus a 161 rodin Ips amitinus. Místa, kde nebylo zjištěno napadení, byla suchá nebo byli brouci zaliti pryskyřicí, případně se jednalo o místa se zdravým lýkem, ale neobsazena. Průměrná délka chodby byla 71,4 mm. Průměrný počet vajíček nakladený jednou samicí přezimující generace byl na jaře 39.0±12.0 a 60.2±19.2 vajíček v létě. Průměrný počet vajíček nakladený jednou samicí dceřiné generace byl signifikantně odlišný (Wilcoxonův párový test, z=7.34, p<0.001). 120 100 80 60 40 20 0 Rok 2012 Ž B K L3 L2 Datum Obr. 2: Podíl jednotlivých stadií při jednotlivých kontrolách na lokalitě Pustá Polom v roce 2012. Vajíčka byla nakladena přezimující generací počátkem května dubna a dceřinou v polovině července při dalších kontrolách díky mortalitě výrazně klesá celkový podíl jednotlivých stadií (obr. 2). Někdy se liší proto, že obsazení sekcí nebylo stejné a bylo nerovnoměrné. Vajíčka se líhla přibližně po týdnu u obou generací, u přezimující generace trval L1 10 dnů, L2 10 dnů, L3 méně než 10 dnů, kukla 2 týdny; u dceřiné L1 10 dnů, L2 2 týdny, L3 týden, kukla týden. Celkový vývoj po vylíhnutí prvních žlutých brouků trval u přezimující generace pět až deset týdnů u dceřiné čtyři až devět týdnů.
Přežívání do stadia brouka bylo 28% u přezimující generace a 16% u dceřiné generace. Na larvách třetího instaru a kuklách lýkožroutů nebyly nalezeny žádné larvy ektoparazitoidů. V obou letech narůstala mortalita během vývoje lýkožroutů lineárně s časem (Obr. 3). 90 80 70 60 Days:Mortality: y = -5,7547 + 1,1566*x; r = 0,9498; p = 0,00003; r 2 = 0,9021 Days:Mortality: y = -6,1645 + 1,2319*x; r = 0,9326; p = 0,00008; r 2 = 0,8697 50 40 30 20 10 0-10 -10 0 10 20 30 40 50 60 70 Days Mortality Mortality Obr. 3: Mortalita vývojových stadií v čase (černé tečky: přezimující generace; bílé tečky: nová generace) v roce 2011 (vlevo) a 2012 (vpravo). Diskuse Lýkožrout smrkový patří mezi druhy kůrovců, kteří ke svému vývoji kolonizují živé stromy hromadným náletem, řízeným prostřednictvím agregačního feromonu. Proto, aby bylo napadení úspěšné, musí být denzita brouků dostatečná k překonání odolnostního potenciálu stromu (Raffa and Berryman 1983). Brouci, kteří přiletí na strom zhruba v polovině jeho napadání, vykazují nejlepší reprodukční úspěchy (Kausrud et al. 2011). Reprodukční úspěch lýkožrouta je dále odlišný podle toho, probíhá-li kladení na stojících živých stromech nebo na ležících pokácených stromech (Hedgren and Schroeder 2004). Růst hustoty obsazení kmene ovlivňuje míru přežívání potomstva díky stoupající konkurenci o lýko a kanibalismu larev (Thalenhorst 1958). Mortalita pod kůrou je vyšší u ležících stromů než stojících (Kalina 2000). Samice lýkožrouta smrkového řeší tuto situaci časnějším opuštěním matečné chodby a založením sesterského pokolení, ale také snížením počtu kladených vajíček (Anderbrant 1990). Sezónní dynamika I. typographus, která byla monitorovaná v roce 2011 a 2012 pomocí dvou sérií lapáků, se vyznačovala největším nakladením vajíček ve dvou hlavních vrcholech - na začátku května a července. Byly zjištěny dvě generace, což odpovídalo vlivu
počasí. Na začátku června se díky vyšším teplotám daná stádia dobře vyvíjela. Také červenec byl zpočátku optimální, ovšem později bylo chladněji a přibývalo srážek. Na námi zkoumaných lokalitách se počet vykladených vajíček pohyboval v rozmezí uváděných autorů. Pfeffer (1954) udává počet vajíček v rozmezí 20-100 kusů v závislosti na tom zda samice prodělala sesterské rojení, průměrný počet stanovil na 60. Wermelinger (2004) uvádí velikost snůšky až do 80 vajíček na samici. Thalenhorst (1958) uvádí produkci v rozmezí 35-50 vajíček, tyto hodnoty se zvyšují zahrnutím sesterského přerojování až na 89,3 kusů. Délka vývoje jednotlivých stádií byl podobná jako u Skuhravého (2002): tvorba chodby a kladení vajíčka 7-10 dnů, délka larev je závislá na okolní teplotě a může trvat 7-50 dnů a žlutý brouk se z kukly stává přibližně po 8 dnech. Při vysokých hustotách populace se délka vývoje zkracuje, ale kuklení probíhá vždy až po přijetí minimálního množství potravy a tím dosažení minimální hmotnosti larvy. Mart et al. (1986) uvádí, že minimální délka larvální chodby byla 20 mm, kukly pak vážily 1.6 mg. Z tohoto lze nepřímo odvodit vliv hustoty požerků a larválních chodeb na jednotce plochy na kvalitu populace (Mart et al. 1986). Vysoká mortalita larev je způsobena nejspíše prostorovou konkurencí. Larvy se sice v požercích snaží vzájemně vyhýbat (Mart et al. 1986), ale při náhodném křížení jejich chodeb byl pozorován také kanibalismus (Doležal and Sehnal 2007). Vnitrodruhová konkurence jako důsledek vysokých populačních hustot je tak považována za hlavní faktor ovlivňující mortalitu a plodnost (Mart et al. 1986, Anderbrant 1988, 1990, Wermelinger 2004, Faccoli and Bernardinelli 2011). Konkurence byla zřejmě příčinou úmrtnosti také u našeho výzkumu. V literatuře však stále chybí údaje o mortalitě jednotlivých stádií. Je obecně známo, že dynamika populace kůrovců je ovlivňována faktory mající vliv na odolnost stromu, zatímco přirození nepřátelé jsou považováni pouze za minoritní faktor, v nejlepším případě pouze urychlují kolaps populace kůrovců (Reeve 1997). Počet parazitoidů se obyčejně zvyšuje s délkou expozice. Jsou schopni se rovnoměrně šířit po ploše porostu, lokalizovat pod kůrou své hostitele, paralyzovat larvu nebo kuklu a naklást vajíčko (Hougardy and Grégoire 2001). Obvykle mívají dvě generace do roka stejně jako lýkožrout. Množství predátorů, patogenů a parazitoidů početně odpovídá populační hustotě brouků, jeho odpověď je ale o týdny a až rok zpožděná. Nejběžnějšími zjištěnými predátory I. typographus byli pestrokrovečníci rodu Thanasimus, stejně jako parazitické vosy (čeledi Pteromalidae, Braconidae) (Eck 1990, Schopf and Kohler 1995, Weslien and Schroeder 1999, Hulcr 2001, Wermelinger 2002, Zelený 2007). Míra výskytu všech přirozených nepřátel je závislá na druhu hostitelského
stromu, i jednotlivých jedinců stromu, kde záleží především na textuře kůry (Lawson et al. 1997). V některých případech zkonzumují až 90 % larev lýkožrouta. V jiné studii byl stupeň predace vždy menší než 10 % nakladených vajec (Faccoli and Bernardinelli 2011). Například Wermelinger (2002) uvádí parazitaci v rozmezí 5 55 %, někteří autoři dokonce vyšší (Markovic and Stojanovic 2003), ale většinou se pohybuje kolem 50 % (Feicht 2004). Wermelinger (2002) zjistil vyšší parazitizmus na lýkožrouta v horní části stromu. Predace a parazitace byla na námi zkoumaných lokalitách téměř zanedbatelná. I přesto pestrokrovečník mravenčí zřejmě zredukoval dospělce jarní generace lýkožroutů až o 18 %, stejně jako to uvedl Mills (1985). V letní generaci byl zaznamenán také hojný výskyt parazitických vos. Vzhledem k počtu vajíček byl reprodukční úspěch na jednotlivých sekcích relativně vysoký, tj. 37 % u jarní a 11 % u letní generace v roce 2011 a 28% a 16% v roce 2012. Tato čísla jsou naprosto v intencích známých údajů. Z původního počtu vykladených vajíček přežívalo podle Thalenhorsta (in Klimetzek and Vité 1989) jen 7-22 % brouků. Karpinski (1935) zjistil mortalitu I. typographus během vývoje ovlivněnou různými faktory ve výši 96.3-98.8 %. Niemeyer (1987) studoval mortalitu preimaginálních stádií a při počtu 30 000-40 000 larev na 1 stromě zjistil přibližně 50-75 % mortalitu. Z našich dat jsme poprvé analyzovali postupný nárůst úmrtí během vývoje generace I. typographus vlivem různých faktorů. Překvapivé je, že tato závislost mortality na čase, je lineární. V literatuře však zatím chybí údaje o mortalitě jednotlivých stádií. Thalenhorstem (1958) je uváděna 10 15 % a Millsem (1986) 7 % úmrtnost vajíček. Mortalitu larev uvedl Thalenhorst (1958) jako 15 %. Seznam použité literatury Anderbrant O., 1988: Survival of parent and brood adult bark beetles, Ips typographus, in relation to size, lipid content and re-emergence or emergence day. Physiological Entomology, 13 (2): 121 129. Doležal P. & Sehnal F., 2007: Effects of photoperiod and temperature on the development and diapause of the bark beetle Ips typographus. Journal of Applied Entomology, 131(3): 165 173. Eck R., 1990: Die parasitischen Hymenopteran des Ips typographus in der Phase der Progradation. Entomologische Abhandlungen, 53: 152 178. Faccoli M. & Bernardinelli I., 2011: Breeding performance of the second generation in some bivoltine populations of Ips typographus (Coleoptera Curculionidae) in the south-eastern Alps. Journal of Pest Science, 84: 15 23.
Feicht E., 2004: Parasitoids of Ips typographus (Col., Scolytidae), thein frequency and composition in uncontrolled and controlled infested spruce forest in Bavaria. Journal of Pest Science, 77: 165-172. Hougardy E. & Grégoire J. C., 2001: Bark-beetle parasitoids population surveys following storm damage in spruce stands in the Vosges region (France). Integrated Pest Management Reviews, 6: 163-168. Hulcr J., 2001: Přirození regulátoři lýkožrouta smrkového (Ips typographus L.) na Šumavě; bakalářská dipl. práce, Biologická fakulta Jihočeké univerzity v Českých Budějovicích. Karpiński J.J., 1935: Przyczyny ograniczające rozmnażanie się korników drukarzy (Ips typographus L. i Ips duplicatus Salhb.) w lesie pierwotnym. Instytut Badawczy Lasów Państwowych Ser. A, 15: 86 pp. Lawson S.A., Furuta K. & Katagiri K., 1997: Effect of natural enemy exclusion of Ips typographus japonicus Niijima (Col., Scolytidae). Journal of Applied Entomology, 121: 89 98. Markovic C. & Stojanovic A., 2003: Significance of parasitoids in the reduction of oak bark beetle Scolytus intricanus Ratzeburg (Col., Scolytidae) in Serbia. Journal of Applied Entomology, 127: 23-28. Mart C. M., De Jong & Grijpma P., 1986: Competition between larvae of Ips typographus. Entomologia Experimentalis et Applicata, 41: 121-133. Mills N. J., 1985: Some observations on the role of predation in the natural regulation of Ips typographus populations. Journal of Applied Entomology, 99: 209 215. Niemeyer H., 1987: Erfahrungen mit der Bekämpfung rindenbrütender Borkenkäfer. Allgemeine Forst und Jagdzeitung, 98, 29 31. Pfeffer A., 1954: Kůrovec lýkožrout smrkový Ips typographus L. a boj proti němu. II. vyd. Praha, 46 pp. Reckmann G., 1950: Kampf dem Borkenkäfer (Ips typographus L.). Berlin 256 pp. Reeve J. D., 1997: Predation and bark beetle dynamics. Oecologia, 112: 48-54. Schopf R., Köhler U., 1995: Untersuchungen zur Populationsdynamik der Fichtenborkenkäfer im Nationalpark Bayerischer Wald, 88-111. In: Nationalpark Bayerischer Wald - 25 Jahre auf dem Weg zum Naturwald. Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald, 190 pp. Skuhravý V., 2002: Lýkožrout smrkový Ips typographus (L.) a jeho kalamity (Der Buchdrucker Ips typographus L. und seine Kalamitäten. Spruce bark beetle Ips typographus and its outbreaks). 1.vyd. Praha, Agrospoj, 196 pp.
Thalenhorst W., 1958: Grundzüge der Populationsdynamik des großen Fichtenborkenkäfers Ips typographus L.Schriftenr. Forstl. Fak. Univ. Gottingen, 21: 1-126. Wermelinger B., 2002: Development and distribution of predators and parasitoids during two consecutive years of an Ips typographus (Col., Scolytidae) infestation. Journal of Applied Entomology, 126: 521-527. Wermelinger B., 2004: Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus a review of recent research. Forest Ecology and Management, 202: 67-82. Weslien J. & Schroeder L. M., 1999: Population levels of bark beetles and insects in managed and unamanaged spruce stands. Forest Ecology and Management, 111: 267 275. Zelený J., 2007: Predátoři a parazitoidi lýkožrouta smrkového (Ips typographus) na Šumavě. In: Aktuality Šumavského výzkumu III. Sborník z konference. Srní 4.-5.10.2007. Dvořák L., Šustr P. & Braun V. (eds) Správa Národního parku a Chráněné krajinné oblasti Šumava, 72 74.