Jan Lepš, katedra botaniky PřFJU a velmi rozsáhlý kolektiv Pokusy na lokalitě Ohrazení: co jsme zjistili, a co ještě nevíme
OHRAZENÍ Pravidelné kosení skončilo na konci osmdesátých let
Molinia caerulea Nardus stricta
Diverzita a zajímavé druhy koncentrovány v tradičním obhospodařování Dactylorhiza majalis Senecio rivularis
14 Carex species Carex pulicaris C. hartmanii
Scorzonera humilis
Myosotis nemorosa
Faktoriální experiment, 3 replikace Kosení (jednou ročně, květen) Hnojení (65 [50] g of komerční NPK/m2 12% N (nitrate and ammonium), 19% P (as P2O5) and 19% K (as K2O) Odstranění dominanty (i.e. Molinia caerulea) removal (jaro 1995, občasné přepletí) 24 ploch, 2m 2m Centrální 1m x 1m snímková, detailní analýza 50cm 50cm šítě (buňky10cm 10 cm) Experiment založen 1994 baseline data jsou k dispozici
Detailní zápisy vegetace Sprouts dřevin hlavně Populus tremula pravidelně odstraňovány
Ohrazení (http://mapy.atlas.cz)
Problémy: Jen 2 m x 2 m (pletí) Shlukovité rozmístění hnojených ploch výhody a nevýhody Snímkováno Centrální 1m2 odhady pokryvnosti všech druhů (včetně mechů) Centrální 50x50cm odhady v síti 10cmx10cm, a počty semenáčů jednotlivých druhů (semenáče nejsou pro všechny roky)
Odpověď společenstva na zásahy Druhová bohatost a druhové složení Species traits
Mown - unfertilized (=traditional)
Mown - unfertilized & Molinia removed
Mown - fertilized (=intensive)
Mown - fertilized & Molinia removed
Unmown - unfertilized (=abandoned)
Unmown - unfertilized & Molinia removed
Unmown - fertilized (=abandoned eutrofized meadow)
Unmown - fertilized & Molinia removed
Pokryvnost Molinia je negativně ovlivněna jak kosením, tak hnojením 70 60 40 30 20 10 UNFERTILIZED 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 YEAR 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 0 YEAR cover of Molinia 50 FERTILIZED Error bars =95% konfidenční intervaly Problém pro interpretaci, s trváním pokusu, Molinia removal má menší vliv v hnojených plochách (je jí málo i tam, kde není odstraněna) UNMOWN MOWN
Druhová bohatost
Unfertilized plots V kosených plochách růst počtu druhů, bez ohledu na odstranění Molinia, v nekosených pozitivní vliv odstranění dominanty 50 40 35 30 25 20 15 10 UNMOWN 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 YEAR 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 5 YEAR Number of species (m -2 ) 45 MOWN Počet druhů cévnatých rostlin na m2 CONTROL REMOVAL
Fertilized plots V nekosených plochách stálý pokles. Pocáteční pozitivní efekt odstranění končí po 10ti letech. V kosených plochách počáteční vzestup (5 let) pak pokles (bez ohledu na removal). 50 40 Number of species (m -2 ) 45 35 30 25 20 15 10 UNMOWN 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 YEAR 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 YEAR 5 MOWN Vzestup 1994 1995 učili jsme se ty kytky vidět CONTROL REMOVAL
Take home message Vzestup živin v půdě vede k poklesu diverzity nicméně, ve společenstvu vytrvalých rostlin competitive exclusion může trvat relativně dlouho (u nás šest let). Pro ochranu přírody pozor, i po pěti letech nemusí dát experiment návod, co dělat
Změny druhové bohatosti v závislosti na prostorové škále Repeated measures ANOVA 3 main plot factors (Koseni, Hnojeni, Mollik=Molinia likvidovana) 2 Rep Mes faktory rok a velikost plochy (od 10x10cm2 do 50x50cm2) Počty druhů logaritmovány tj. hodnotím relativní změnu bohatosti Strašně dlouhá tabulka ANOVY (interakce s časem už dávají někde slabší test)
Repeated Measures Analysis of Variance (Spreadsheet3) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition SS Degr. of MS F p Effect Freedom Intercept 2271.738 1 2271.738 11331.30 0.000000 kosen 5.242 1 5.242 26.15 0.000104 hnoj 15.512 1 15.512 77.37 0.000000 mollik 2.688 1 2.688 13.41 0.002105 kosen*hnoj 1.246 1 1.246 6.21 0.024022 kosen*mollik 1.199 1 1.199 5.98 0.026405 hnoj*mollik 0.002 1 0.002 0.01 0.928131 kosen*hnoj*mollik 0.129 1 0.129 0.64 0.435081 Error 3.208 16 0.200 YR 6.208 14 0.443 28.11 0.000000 YR*kosen 0.739 14 0.053 3.35 0.000067 YR*hnoj 2.764 14 0.197 12.51 0.000000 YR*mollik 0.311 14 0.022 1.41 0.150534 YR*kosen*hnoj 1.149 14 0.082 5.20 0.000000 YR*kosen*mollik 0.215 14 0.015 0.98 0.478951 YR*hnoj*mollik 0.886 14 0.063 4.01 0.000004 YR*kosen*hnoj*mollik 0.365 14 0.026 1.65 0.066893 Error 3.533 224 0.016 SIZE 97.016 4 24.254 4365.49 0.000000 SIZE*kosen 0.278 4 0.069 12.49 0.000000 SIZE*hnoj 0.015 4 0.004 0.70 0.597317 SIZE*mollik 0.023 4 0.006 1.02 0.402189 SIZE*kosen*hnoj 0.063 4 0.016 2.82 0.032050 SIZE*kosen*mollik 0.017 4 0.004 0.76 0.552968 SIZE*hnoj*mollik 0.148 4 0.037 6.66 0.000152 SIZE*kosen*hnoj*mollik 0.006 4 0.001 0.27 0.897611 Error 0.356 64 0.006 YR*SIZE 0.350 56 0.006 9.66 0.000000 YR*SIZE*kosen 0.052 56 0.001 1.44 0.021420 YR*SIZE*hnoj 0.102 56 0.002 2.83 0.000000 YR*SIZE*mollik 0.044 56 0.001 1.21 0.139860 YR*SIZE*kosen*hnoj 0.097 56 0.002 2.68 0.000000 YR*SIZE*kosen*mollik 0.024 56 0.000 0.68 0.967328 YR*SIZE*hnoj*mollik 0.032 56 0.001 0.87 0.741054 YR*SIZE*kosen*hnoj*mollik 0.036 56 0.001 1.00 0.485832 Error 0.580 896 0.001 Takže se pokusím interpretovat vybrané průkazné efekty, kde prostorová škála hraje roli Mnoho interakcí průkazných => efekty většinou nejsou aditivní
Factors: Levels kosen: 0 hnoj: 0 2.0 1.8 1.6 Log(pocet druhu) 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 Během prvních osmi let počet druhů na malé ploše vzrůstá, na velké je konstantní 0.4 0.2 0.0 YR: 2 4 6 8 10 mollik: 0 12 14 YR: 2 4 6 8 10 mollik: 1 12 14 SIZE 1 SIZE 2 SIZE 3 SIZE 4 SIZE 5
Pozitivní vliv kosení je nejvýranější na malé prostorové škále SIZE*kosen; LS Means Current effect: F(4, 64)=8.1376, p=.00002 1.5 1.4 Data z roku 2008, průměrováno přes hnojení a removal M. 1.3 1.2 Log(pocet druhu) 1.1 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 nekoseno koseno SIZE lor08s1 SIZE lor08s2 SIZE lor08s3 SIZE lor08s4 SIZE lor08s5
SIZE*hnoj*mollik; LS Means Current effect: F(4, 64)=6.6605, p=.00015 2.0 1.8 1.6 log(pocet druhu) 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 SIZE: 1 SIZE: 2 SIZE: 3 SIZE: 4 1 mollik: 0 1 mollik: 0 1 mollik: 0 1 mollik: 0 1 mollik: 0 0.2 hnoj 0 hnoj 1 SIZE: 5 V malých plochách má odstranění M. větší vliv v nehnojených plochách, ve velkých plochách mírně větší v hnojených (průměrováno přes K. a R.)
Druhové složení
DCA - Molinia pasivní druh - log transformovaná pokryvnost. 1994 náhodná variabilita - divergence trajektorií podle kombinace zásahů 1994-2007. 1.8 MR M R 0 FM FMR 1994 0.6 0.0 Centroids of Year x Treatment FR F 2.5
4.0 Principal response curves aulapalu 3.0 0.8 MR 2.0 M R PRC1 FMR F 1.0 rhitsqua nardstri anthodor prunvulg carepilu brizmed luzumult carepale hylosple festovin poteerec selicarv carepani climdend ranuacer succprat planlanc pseupuru scorhumi lychflos careumbr brachyte carepuli ranunemo siegdecu triangles - mown circles unmown FM 0.0-1.0 FR full symbol - fertil. open symbol - unfert festrubr poa triv solid line - control descespi -2.0-0.6 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 YEAR broken l. - removal
Druhy, které vymizely ze společenstva (pod určitým managementem) nejsou náhodným výběrem (viď Hubbelle) Analýza vlastností druhů
Species based approach 1. Charakterizuj odpověď druhu na zásah 2. Predikuj tuto odpověď pomocí species traits (regrese, regresní stromy apod) Charakteristiky druhů jsou prediktorem, proto musí být fixní
Species response to fertilization (RDA score, positive values mean that the0.6species gains from fertilization) 0.4 RDA (fert) 0.2 0.0-0.2-0.4-0.6 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 Maximum height (from local Flora) 2.0 2.2
Species response to mowing (RDA score, positive values mean that the species is supported by mowing) 0.8 0.6 RDA (mow) 0.4 0.2 0.0-0.2-0.4-0.6-0.8 0 20 40 60 80 Plant height - flora 100 120 140
Plantheightflora>=67.5 Tall plants Unassisted seed disperals Regression tree prediction of response to mowing unasist>=0.5-0.3255 Erosulate>=0.5 rosettes -0.2417 0.1467 0.2487
Potenciální výška je dobrým prediktorem reakce na kosení a hnojení Se vzrůstajícími živinami, klesá důležitost kompetice o živiny a vzrůstá důležitost kompetice o světlo. Vyšší rostliny jsou více poškozovány kosením Vyšší asymetrie kompetice o světlo vysvětluje pokles druhové diverzity
Community (plot) based approach 1. Vypočti souhrnné charakteristiky ploch (proportions of functional groups, weighted averages of quantitative traits) 2. Analyzuj souhrnné charakteristiky přislušnými metodani jednorozm ěrná data ANOVA mnohorozměrná - RDA
Changes in proportions of four functional groups 1. Grasses 2. Other graminoids (mostly sedges) 3. Forbs (other than legumes) 4. Legumes (not very common in our plots)
0.5 RDA, additive effects of treatments (no interactions) Legumes Proportion of four (functional?) groups in various treatments. Graminoids FERTIL REMOV MOWING Grass -0.2 Forbs -0.4 0.4 Grasses supported by both, mowing and fertilization
Jsme schopni odlišit Směnu druhů od variability species traits Tj. hnojené plochy mají vyšší aktuální výšku rostlin protože A- rostou v nich potenciálně vyšší druhy (třeba Angelica místo Prunella) B Angelica vyroste vyšší v hnojených plochách
Vychází nám pro sumarizované traits For the change in species composition (i.e. for fixed traits), mowing is more important, whereas for the plastic response (i.e. for specific values and for the interaction), the fertilization is much more important. I.e. fertilization changes traits of individual species, mowing is a selection force, discriminating according to species traits
Ostranění Molinia Co způsobí, čím je nahrazena
V kosených plochách je Molinia nahrazena jinými druhy trav, v nekosených širokolistými bylinami a ostřicemi. Proporční zastoupení trav v biomase Take home message: Dominanta může být po svém odstranění nahrazena druhy z jiných funkčních skupin. 2004 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 Druh je unikát 0.0 NEKOSENO KOSENO nehnojeno NEKOSENO KOSENO hnojeno KONTROLA ODSTRANĚNÍ
Litter - Molinia produkuje velké množství pomalu se rozkládajícíého opadu. Odstranění M. způsobá i pokles celkového množství opadu (s výjimkou hnojených a kosených ploch, kde ho je málo vždy) 60 V důsledku toho odstranění Molinia podpoří semenáče. litter (estimated cover, average over years) 55 50 45 40 35 30 Molinia konkuruje vlastně i po své smrti. 25 20 15 10 5 0 UNMOWN MOWN UNFERTILIZED UNMOWN MOWN FERTILIZED CONTROL REMOVAL
V přítomnosti Molinia, vrchol biomasy posunut z června na srpen (a je trochu vyšší) - only weak statistical support Unfertilized plots only shown 2500 Přítomnost jediného druhu může změnit sezonní dynamiku biomasy 1500 1000 500 UNMOWN MOWN October August June April MONTH: March October August June April 0 MONTH: March Biomass [g.m -2 ] 2000 CONTROL REMOVAL
Molinia se vymyká ostatním druhům, Pozdní fenologie Pomalu se rozkládající detritus Hluboké a silné kořeny Vyjímečně konstantní biomasa v průběhu let Klíčový druh, ovlivní fungování celého ekosystému
Co ještě máme Variabilitu biomasy na kosených plochách v průběhu let Lepš J. (2004): Variability in population and community biomass in a grassland community affected by environmental productivity and diversity. Oikos 107: 6471. Spoustu nezpracovaných dat
Co ještě máme Uchycování semenáčů a jeho dynamika Špačková I., Kotorová I. & Lepš J. (1998): Sensitivity of seedling recruitment to moss, litter and dominant removal in an oligotrophic wet meadow. Folia Geobot. Phytotax. 33: 17-30. Kotorová I. & Leps J. (1999): Comparative ecology of seedling recruitment in an oligotrophic wet meadow. J. Veget. Sci. 10: 175-186. Špačková I. & Lepš J. (2004): Variability of seedling recruitment under dominant, moss and litter removal over four years. Folia Geobotanica 39: 4155. Spoustu nezpracovaných dat z hlavního pokusu jak o dynamice, tak o přežívání
Co ještě máme Chování dominanty (Molinia) Janeček S. & Leps J. (2005): Effect of litter, leaf cover and cover of basal internodes of the dominant species Molinia caerulea on seedling recruitment and established vegetation. Acta Oecologica 28: 141-147. Janeček S., Janečková P. & Lepš J. (2007): Effect of competition and soil quality on root topography of the perennial grass Molinia caerulea. Preslia 79: 23-32. Janecek S., Janeckova P. & Leps J. (2004): Influence of heterogeneity and competition on growth features of three meadow species. Flora 199: 3-11. (to je z květináčů)
Co ještě máme Kolonalita a její důsledky Chaloupecká E. & Lepš J. (2004): Equivalence of competitor effects and tradeoff between vegetative multiplication and generative reproduction: case study with Lychnis flos-cuculi and Myosotis nemorosa. Flora 199: 157-167. A nezpracovaná data
Co ještě máme Rychlost rozkladu detritu a palatabilita druhů Pálková K., Lepš J. (2008): Positive relationship between plant palatability and litter decomposition in meadow plants. Community Ecology 9: 17-27.
Co ještě máme Výsevy residentních a nerezidentních druhů Vítová A. & Lepš J., skoro submitted A nezpracovaná data
Co ještě máme Změny druhové bohatosti na různých prostorových škálách, prostorovou dynamiku V podstatě nezpracovaná data (jen co jste viděli)
Co ještě máme Růst fytometrů v plochách pod různým režimem Nezpracovaná data
Co ještě máme Data o species traits jejich kombinace s druhovým složením na různých prostorových škálách Data zoufale volající po zpracování
Dík za práci na projektu Dík za peníze GAČR Framework V VISTA project Iva Spackova, Alena Vitova, Petr Macek, Francesco de Bello, Jiri Dolezal, Vojtech Lanta, Jonathan Titus, Eva Chaloupecka, Katerina Palkova, David Zeleny,
Děkuji za pozornost