Vnitřní vliv rostliny Vnější vliv prostředí
Vnitřní faktory Druhové (odrůdové) rozdíly: rozdílné uspořádání kořenů - hloubka, množství kořenů a vlášení, mohutnost kořenů, celkový povrch aj. -> ovlivňuje příjmovou kapacitu kořenů, rozdílné množství exudátů, - ovlivňuje počet mikroorganismů v rhizosféře a jejich aktivitu, biologická hodnota rostliny, - metabolismus, zásobování kořenů organickými látkami.
Vnitřní faktory Rostlina Hloubka pronikání kořenů (cm) Běžná hloubka pronikání Největší podíl kořenů Ovocné dřeviny 200-300 20 60 Obilniny 110-130 (i více) 25-50 Vojtěška 200-1000 25 60 Jetel bílý 20-30 17 20 Okurka 30-35 10 25 Brambory 40-45 20 30 Trávy 30-80 10-30
Vnitřní faktory Mělce kořenící zahradní rostliny cibule pór mrkev petržel červená řepa ředkvička ředkev brambory špenát salát kedlubny okurky Hluboko kořenící zahradní rostliny zelí kapusta květák brokolice fazol hrách celer reveň chřest rajčata ovocné dřeviny
Vnitřní faktory Rostlina délka (m) Kořeny Kořenové vlášení Objem půdy povrch (cm 2 ) počet (10 6 ) délka (m) povrch (cm 2 ) zaujímaný kořeny (%) Oves 6,9 477 9,5 1 123 5 164 0,55 Žito 9,7 760 18,9 2 492 11 597 0,85 Soja 4,4 613 9,8 90 418 0,91 Lipnice luční 58,0 3 216 77,9 7 804 23 876 2,80
Hustá kořenová síť nižší výkonnost příjmu P Obilniny, trávy Slabá kořenová síť vyšší výkonnost příjmu P Řepka, špenát, soja, lupina Slabá kořenová síť nižší výkonnost příjmu P Rajčata, fazole, cibule, brambory
Největší význam - fosfor
Vnitřní faktory ječmen (nejmenší) pšenice, oves žito, kukuřice brambory, cukrovka, jetel luční, hořčice vojtěška, hrách, bob, pohanka ovocné stromy jehličnany (nejvyšší)
Vnitřní faktory mykorhizní asociace ektotrofní hyfy na povrchu kořenů nejčastěji u stromů borovice, břízy, buky a vrby endotrofní hyfy uvnitř kořenů hlavně u bylin, dřeviny - jasan, topol a ořešák sacharidy N, P kořenová exudace organické kyseliny citronová (vojtěška a lupina), jablečná (kukuřice, pšenice, řepka), šťavelová (řepa cukrová), exudace kyselých fosfatáz - uvolnění P z organických sloučenin
1 2
Vnitřní faktory vyšší tvorba fenolových látek v rostlině, výdej do rhizosféry podpora mykorhizy, zvýšení rozpustnosti fosforečnanů, omezení působení kořenových patogenů a pod. zvýšená tvorba kořenů
Vnitřní faktory dostatek P nedostatek P
Vnitřní faktory Rostlina % Ječmen 0 Oves 1,1 Pohanka 2,7 Bob 5,0 Hořčice 7,1
Využití odpadních materiálů - čistírenské kaly - popel ze spaloven biomasy - digestáty z bioplynových stanic Vnitřní faktory Aplikace hnojiva ke kořenům (pod patu) Využití tzv. bioefektorů - mikroorganismy, látky podporující příjem P Příklady: - Trichoderma harzianum uvolňování P z nepříst. forem - Pseudomonas sp. podpora růstu kořenů - Bacillus amyloliquefaciens uvolňování P - Výtažky z řas, kompostů apod.
Vnitřní faktory změna morfologického utváření kořenů omezený růst do délky zvýšený růst koř. vlášení u dvouděložných rostlin a některých jednoděložných (mimo trav) zvýšená sekrece H + iontů a současně chelátů s redukčními účinky redukce Fe 3+ na Fe 2+, který je transportován do vnitřních částí buněk kořenů příjem Fe 2+ zvýšená biosyntéza a sekrece specifických chelátorů u trav - fytosiderofory pro Fe 3+ - syntetizují se z methioninu a nikotinamidu nejznámější je kyselina mugineová s Fe 3+ vytváří velmi stabilní komplex, který je přenášen specifickým přenašečem do vnitřního prostoru buněk kořenů. Převažuje příjem Fe 3+
Vnější faktory
Vnější faktory půdní podmínky - obsah živin v půdním roztoku a v půdě - ph, sorpce, obsah a kvalita organických látek - zrnitost, pórovitost, aj. povětrnostní podmínky - teplota, - vlhkost, - sluneční záření, proudění vzduchu apod. agrotechnické a technické zásahy - osevní postup, použití pesticidů, závlaha - výživářská opatření - technické zásahy odvodnění, jiné meliorace
Celým povrchem těla Převážně kořeny Z půdního roztoku inoty Kationty - K +, NH 4+, Ca 2+, Mg 2+, Mn 2+, Fe 3+, Zn 2+ Anionty - NO 3-, H 2 PO 4-, SO 2-4, Cl -, MoO 2-4
Několik etap: I. přísun živin do bezprostřední blízkosti kořenů, II. průnik živin do volného prostoru buněk kořenů, III. vstup živin do vnitřního prostoru buněk kořenů, (průnik polopropustnou membránou plasmalemou do cytoplasmy), IV. transport živin v rostlině.
- Jen živiny v těsné blízkosti kořenů (rhizosféře) - Rhizosféra vrstva několik mm (1-6) od povrchu kořenů Do rhizosféry se ionty dostávají : - pohybem půdního roztoku, tzv. hmotovým tokem, - difuzí postupnou rozpustností sloučenin a pohybem iontů na místa s nižší koncentrací - růstem kořenů.
Přísun půdního roztoku ke kořenům Odčerpání vody kořeny Rozdílný vodní potenciál Doplnění roztoku z ostatních zón půdy Rozdílné koncentrace iontů v rhizosféře závisí na koncentraci iontů v půdním roztoku rhizosféra ochuzená nebo obohacená zóna
Vliv: - transpirace - obsah jednotlivých iontů v půdním roztoku Příklad : Transpirační koeficient Zelí 750 (750 ml vody na 1 g výnosu sušiny) Výnos zelí - 40 t/ha, z toho 10% sušina 1. Kolik zelí odebere vody z 1 ha? 2. Kolik zelí odebere vody z 1 m 2? Fyziologicky využitelná voda na středních půdách 170 mm 3. Jaká je bilance vody (v litrech) při pěstování zelí? Obsah vápníku v půdním roztoku je 200 mg/l 4. Kolik může zelí celkem odebrat vápníku pomocí transpirace (v kg/ha)? Potřeba vápníku je 2,8 kg/t výnosu čerstvé hmoty 5. Je přísun Ca transpirací dostačující?
Prvek Prům.obsah v půdním roztoku (mg/kg) Možný přísun hmotovým tokem (kg/ha) Odběr živin sklizní zelí (kg/ha) Možný podíl zásobení v (%) hm.tokem Ca 200 1 200 64 100 - Mg 10 60 16 100 - difuzí K 15 90 280 32 68 N 40 240 240 100 - P 0,5 3 40 8 92 Mn 0,05 0,3 2,4 12 88 B 0,03 0,18 1,6 11 89
pohyb iontů do ochuzené (odčerpané) zóny v rhizosféře Difúze je ovlivněna : vlastnostmi sloučenin, které se podílejí na doplňování živin do půdního roztoku, jejich celkovým obsahem v půdě, rozpustností (součin rozpustnosti) půdními podmínkami.
75 70 koncentrace iontů ochuzená zóna P nižší koncentrace vyšší koncentrace mmol Ca 65 60 55 50 45 obohacená zóna Ca 40 ochuzená zóna 35 vzdálenost od povrchu kořene 30 5 10 mm
Volný prostor Buněčné stěny a mezibuněčný prostor tvoří asi 10 % část buněk. Do volného prostoru mohou pronikat ionty volně. Vnitřní prostor Tvoří vnitřní část buňky, která je ohraničena polopropustnou membránou (plasmalemou).
Buněčné stěny Plasmalema Cytoplasma Mezibuněčný prostor Plasmodesmy Volný prostor - buněčné stěny a mezibuněčné prostory Plasmalema polopropustná membrána oddělující cytoplazmu od volného prostoru Vnitřní prostor - vnitřní část buňky Plasmodesmy kanálky spojující cytoplazmu jednotlivých buněk kanálky endpoplazmatické sítě
Dvě cesty: Apoplastem - volným prostorem - postup je pomalý, živiny musí překonat endodermis (Caspariho proužky) (III.) Symplastem vnitřním prostorem (cytoplasma jednotlivých buněk je spojena plasmodesmami), tento transport převažuje.
A B epidermis A - pohyb živin vnitřním prostorem - symplastem Eendodermis a Caspariho proužky B - pohyb živin vnějším prostorem - apoplastem parenchym xylém floém
Do volného prostoru pronikají ionty volně na základě difúze a mohou se zde hromadit sorbovat na negativní náboje této části kořenů. Sorpční kapacita kořenů (mmol + /100 g sušiny): Pšenice 23 Kukuřice 29 Fazol 54 Rajče 62 Stračka 100
rozhraní mezi vnitřním a vnějším prostorem buněk, či jejich součástí (vakuoly, mitochondrie, chloroplasty, jádra apod.). Tloušťka v rozmezí 4 13 nm. Biologické membrány Lipoidní charakter Asymetrické uspořádání, hydrofylní části orientovány vně a hydrofobní části dovnitř dvouvrstvy Fluidní (tekutý) charakter Semipermeabilní - polopropustné, Působí izolačně - na rozhraní membrány se udržuje membránový elektrický potenciál (10-200 mv) významný pro transport iontů.
Základní jednotka - lipidová (fosfolipidová) dvojvrstva, nepropustná pro ionty a většinu polárních molekul funguje jako bariéra. Další složky: Cholesterol ovlivňuje uspořádanost membrány reguluje fluiditu membrány Integrální bílkoviny zanořené v membráně nebo vnější - periferní. Bílkoviny mají strukturální funkce, transportní funkce, působí jako receptory součást enzymů, Sacharidové složky zřejmě orientují glykoproteiny v membráně tak, aby se udržoval asymetrický charakter membrán.
1) periferní bílkoviny 2) zanořené integrální bílkoviny 3) procházející integrální bílkoviny 4) vznik kanálku 5) bílkoviny cytoskeletu povrchu cytoplasmy, zpevňující membránu 6) glykoproteidy s cukernými složkami
Rychleji a snadněji pronikají látky bez náboje oproti částicím s nábojem, částice s nižším nábojem oproti částicím s vyšším nábojem, látky menší s nižší atomovou nebo molekulovou hmotností, s menším průměrem a méně hydratované, např. kationty v tomto pořadí : Li (0,38 nm) < Na (0,36 nm) < K (0,33 nm). Obecně platí toto pořadí permeability molekuly bez náboje kationty +, anionty - kationty 2+, anionty 2- kationty 3+, anionty 3-
Aktivní i pasivní proces hromadění živin - akumulace ve vnitřním prostoru, většinou mnohonásobně vyšší proti vnějšímu prostředí výběrovost - nezáleží tolik na vnější koncentraci (v půdním roztoku a volném prostoru) a adsorpci na povrchu kořenů, aktivní část spojena s metabolismem vyžaduje energii
koncentrace mm obohacení Živina živný roztok (A) v kořenech (B) (B/A) K 2 160 80 Na 0,32 0,60 1,9 Ca 1 3 3 P 0,25 6 24 S 0,67 14 21
Aktivní příjem = příjem vyžadující energii, dodává ji ATP (energie k regeneraci nosičů) Pasivní příjem = příjem na základě elektrochemického potenciálu (ve vnitřním prostoru převažuje negativní náboj a ve vnějším pozitivní náboj)
Zpětný průnik protonu H + z vnějšího prostředí do cytosolu : - symport H + s opačně nabitým iontem do cytosolu - antiport H + se stejně nabitým iontem z cytosolu Vnější prostor symport H + Y - cytoplazma antiport H + Y +
vnější prostor vnitřní prostor (H + ) (OH - ) kationt kationt uniport X - X - symport s opačně nabitým iontem 2 H + 2 H + H + H + antiport se stejně nabitým iontem Y + Y + Org. s., kationty Org. s., kationty symport s H + H + H + H + ATP ADP + P OH - protonová pumpa K + K + iontový kanálek
Dřevní část (xylém) - směr od kořenů k nadzemní části - většina iontů - dobře pohyblivé K, Na, Cl, P, S, N, Mg - středně pohyblivé Fe, Mn, Zn, Cu, Mo (Mg) - špatně pohyblivé Ca, B (Fe) Lýková část (floém) - směr ke kořenům a zásobním orgánům - ionty, asimiláty