Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici. Poměr list : plod a jeho význam pro kvalitu hroznů. Bakalářská práce

Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici Poměr list : plod a jeho význam pro kvalitu hroznů Bakalářská práce Vedoucí práce: doc. Ing. Pavel Pavloušek, Ph.D. Lednice 2013 Vypracoval: Milan Dvoracký

Mendelova univerzita v Brně Ústav vinohradnictví a vinařství Zahradnická fakulta 2012/2013 ZADÁNÍ BAKALÁŘSKÉ PRÁCE Autor pr{ce: Studijní program: Obor: Milan Dvoracký Zahradnické inženýrství Vinohradnictví a vinařství N{zev tématu: Poměr list : plod a jeho význam pro kvalitu hroznů Rozsah pr{ce: 30 stran Z{sady pro vypracov{ní: 1. Prostudujte literaturu týkající se morfologie a fyziologie révy vinné. 2. Zpracujte kapitolu týkající se významu listů pro révu vinnou. 3. Zpracujte kapitolu týkající se kvalitativních parametrů hroznů. 4. Zpracujte kapitolu týkající se poměru list: plod 5. Navrhněte možnosti v agrotechnice révy vinné s ohledem na získané poznatky.

Seznam odborné literatury: 1. Der Deutsche Weinbau. ISSN 0944-3177. 2. Qualitätsmanagement im Obst- und Weinbau: 7. Internationales ATW- Symposium "Technik im Weinbau", 10. und 11. Mai 2004 in Stuttgart. Darmstadt: Kuratorium für Technik und Bauwesen in der Landwirtschaft (KTBL), 2004. 238 s. KTBL-Schrift. ISBN 3-7843-2163-1. 3. BAUER, K. -- DEIM, A. a kol. Weinbau. 8. vyd. Wien: avbuch, 2008. 422 s. ISBN 978-3-7040-2284-4. 4. KADISCH, E. -- MÜLLER, E. Weinbau. 3. vyd. Stuttgart: Ulmer, 2008. 604 s. Der Winzer. ISBN 978-3-8001-1241-8. 5. Vitis - Journal of Grapevine Research. ISSN 0042-7500. Datum zad{ní bakal{řské pr{ce: listopad 2011 Termín odevzd{ní bakal{řské pr{ce: květen 2013 Milan Dvoracký Autor pr{ce doc. Ing. Pavel Pavloušek, Ph.D. Vedoucí pr{ce doc. Ing. Pavel Pavloušek, Ph.D. Vedoucí ústavu doc. Ing. Robert Pokluda, Ph.D. Děkan ZF MENDELU

Prohlášení Prohlašuji, ţe jsem bakalářskou práci na téma Poměr list : plod a jeho význam pro kvalitu hroznů vypracoval samostatně a pouţil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloţeném soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uloţena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Lednici dne 25. dubna 2013 Podpis diplomanta:

Poděkování Zde bych chtěl touto cestou upřímně poděkovat doc. Ing. Pavlu Pavlouškovi, Ph.D. za ochotu, konzultace, pomoc a cenné rady při realizaci mé bakalářské práce.

OBSAH 1. ÚVOD... 9 2. CÍL PRÁCE... 10 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED... 11 3.1 Morfologie révy vinné... 11 3.1.1 Podzemní část révy vinné... 11 3.1.2 Nadzemní část révy vinné... 12 3.2 Fyziologické děje révy vinné... 14 3.2.1 Význam listů pro révu vinnou... 14 3.2.2 Stavba a popis listu révy vinné... 14 3.2.3 Fotosyntéza... 15 3.2.4 Transpirace... 16 3.2.5 Dýchání... 17 3.2.6 Vodivá pletiva... 17 3.2.7 Dělení asimilátů... 18 3.3 Kvalitativní parametry hroznů... 20 3.3.1 Cukernatost... 20 3.3.2 Kyseliny... 21 3.3.3 ph... 22 3.3.4 Asimilovatelný dusík... 22 3.3.5 Aromatická zralost... 23 3.3.6 Fenolická zralost... 23 3.4 Rovnováha révy vinné... 24 3.4.1 Zatíţení révového keře a rovnováha... 27 3.4.2 Růst révy vinné, rovnováha a chutě... 27 3.5 Poměr list : plod révy vinné... 29 6

3.5.1 Výsledky zahraničních pokusů... 29 3.6 Vyuţití poznatků ve vztahu list : plod při zelených pracích... 33 3.6.1 Vliv odlistění zóny hroznů na kvalitu... 33 3.6.2 Částečné odlistění zóny hroznů... 33 3.6.3 Termíny odlistění zóny hroznů a vliv na révu vinnou... 36 3.6.4 Regulace násady hroznů během vegetace... 37 4. ZÁVĚR... 38 5. SOUHRN... 39 6. RESUMÉ... 39 7. SEZNAM POUŢITÉ LITERATURY... 40 7

Seznam obrázků v textu: Obr. 1: Ţilnatina na listu révy vinné... 14 Obr. 2: Translokace asimilátů u révy vinné podle KOBLETA (1969)... 19 Obr. 3: Důleţitá stádia vývoje révy, která se podílejí na tvorbě její rovnováhy ve vinici... 24 Obr. 4: Faktory ovlivňující mnoţství ořezaného réví... 26 Obr. 5: Denní a sezonní vývoj fotosyntézy. Akumulace škrobu a C-export... 30 Obr. 6: Denní vývoj fotosyntézy v dospělých listech révy vinné s vysokým nebo nízkým poměrem list : plod... 31 Obr. 7: Nadměrně zalistěná vinice... 34 Obr. 8: Nadměrně odlistěná vinice... 35 Obr. 9: Optimálně odlistěná vinice... 35 Obr. 10: Vhodná intenzita odlistění zóny hroznů... 36 Seznam tabulek v textu: Tab. 1: Základní parametry pro určení rovnováhy u révy vinné... 25 Tab. 2: Vliv poměru list : plod na fotosyntézu listu, průměrný denní obsah celkových nestrukturálních sacharidů a potenciální export uhlíku v dospělých listech... 32 8

1. ÚVOD Cílem moderního vinohradnictví je vypěstovat zdravé hrozny révy vinné, které ve vinici dosahují optimální zralosti a kvalitativních parametrů. V dřívější době bylo vinohradnictví zaměřeno spíše na dosaţení vysokého výnosu hroznů, bez ohledu na to jakých kvalitativních parametrů hrozny dosáhly. Vína vyráběná z těchto vinic disponovala vysokým obsahem kyselin, nízkou cukernatostí a vůbec celkovou neharmoničností. Základ managementu kvality ve vinohradnictví je tvořen mnoha faktory, jako jsou např. výběr stanoviště vinice a podmínky okolního prostředí, výběr odrůdy, pěstitelského tvaru, kvalita provádění zelených prací, výţiva, anebo ochrana proti škůdcům a chorobám. Především kvalitní a namáhavou prací v období vegetace ve vinici lze výrazně ovlivnit i výsledné kvalitativní parametry vypěstovaných hroznů a tím vytvořit ideální základ k výrobě harmonického a plného vína. Aby bylo vůbec moţno dosáhnout takovýchto hroznů, musí být keř révy vinné v rovnováţném stavu. Jde tedy o to dosáhnout optimálního zatíţení keře plody a v souvislosti s tím vytvořit dostatečnou listovou plochu, která zajišťuje velmi důleţité fyziologické děje v průběhu vegetačního období. Z biochemického hlediska na kvalitu hroznů se jako významný jeví poměr listové plochy k mnoţství plodů. Z hlediska funkčnosti je nutné se na révu vinnou dívat jako na funkční celek, u kterého se snaţíme nalézt optimální rovnováhu mezi jeho vegetativním a generativním růstem. Nalezení této rovnováhy je v tomto směru dlouhodobý úkol vinohradníků. Touto problematikou se zabývaly jiţ mnohé studie v minulosti, které se ve svých závěrech přikláněly buď k většímu významu listové plochy, nebo naopak mnoţství plodů. Z předešlého lze vyvodit, ţe ukazatel poměr list : plod bude patřit k zásadním parametrům napomáhající k dosaţení vysokého stupně kvality vyprodukovaných hroznů. Odpověď na to, jaký by tento poměr měl být ve skutečnosti, by měla naznačit tato práce. 9

2. CÍL PRÁCE Cílem mé bakalářské práce je prostudovat a zpracovat problematiku týkající se morfologie a fyziologie révy vinné, kvalitativních parametrů hroznů, významu listů pro révu vinnou a v souvislosti s tímto se zaměřit na poměr list : plod, rovnováhu a vyváţenost révového keře. 10

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Morfologie révy vinné Morfologie (z řeckého μορφή, morfé, tvar + λογία, logia, nauka) révy vinné je věda zabývající se studiem, zkoumáním tvarů a stavbou orgánů révy vinné. Předpokládá se, ţe réva vinná obdobně jako ostatní révovité rostliny byla původně keřovitou rostlinou, která vyrůstala na slunných místech. V průběhu výrazných klimatických změn se lesní réva přesunula do lesů. Svou morfologickou stavbu přizpůsobovala novým podmínkám a z keře révy se stala liána. Jelikoţ je réva vinná světlomilná a teplomilná rostlina, liánovitý růst jí umoţnil rozvíjet své letorosty na korunách okolních lesních stromů. Botanické označení révy vinné je Vitis vinifera. (KRAUS aj., 2000; MICHLOVSKÝ, 2002; PAVLOUŠEK, 2011). Keř révy vinné se skládá ze dvou částí, a to podzemní a nadzemní části. 3.1.1 Podzemní část révy vinné Hlavní funkcí podzemní části keře je především pevné uchycení rostliny v půdním substrátu, tvorba bohatého kořenového systému a zabezpečení toku ţivinných látek do celého keře. Podzemní část révového keře je nazývána kořenovým kmenem, jehoţ obvyklá délka bývá přibliţně 35 50 cm. Hlavním úkolem kořenového kmene je vyţivování nadzemní části rostliny, upevnění keře v půdě, přijímání ţivinných a zásobních látek, vody a tvoření rostlinných hormonů. (PAVLOUŠEK, 2011). Na kořenovém kmenu se nachází kořenový systém sestavený ze tří typů kořenů: o hlavní kořeny, o vedlejší kořeny, o povrchové kořeny. Hlavní kořeny vyrůstají ze spodní části kořenového kmene. Bývají zpravidla v počtu 3 5 a mohou dorůstat i do několika metrů. Nejdůleţitějším úkolem hlavních kořenů je pevná fixace révového keře v půdním substrátu a dosah vody i ze značných hloubek. 11

Nad hlavními kořeny se na kořenovém kmenu po výsadbě do půdy vytváří kořeny vedlejší, jejichţ funkce je pro růst a vývoj révového keře nejdůleţitější. Vytvořené bohaté kořenové vlášení zajišťuje kvalitní příjem vody a ţivin z půdy. Kořeny povrchové (zvané rosné) jsou typem kořenů, které vyrůstají u vrchní části kořenového kmene, přibliţně 5 10 cm pod povrchem půdy. Tento typ kořenů je pro rostlinu neţádoucí a po výsadbě musí být po dobu několika let odstraňovány. Při ponechání těchto kořenů na révovém kmenu můţe dojít pouze k mělkému zakořenění rostliny, coţ je také z agrotechnického hlediska nepřijatelné i pro vinaře (PAVLOUŠEK, 2011). 3.1.2 Nadzemní část révy vinné Nadzemní část révového keře zajišťuje díky zeleným částem příjem slunečního záření. Lze ji rozdělit na dřevnaté části a části nezdřevnatělé. Dřevnaté části jsou tvořeny dřevem: o starým je minimálně tříleté, tvoří kmínek a ramena, o dvouletým nachází se mezi jednoletým a starým dřevem, o jednoletým vzniká vyzráváním letorostů, jedná se o dřevo tzv. plodné, ze kterého v době vegetace vyrůstají zelené letorosty s hrozny. Dřevnaté části keře jsou také místem slouţícím jako zásobárna ţivin pro rašící letorosty do doby, neţ začne probíhat asimilace (SEDLO, 1994; PAVLOUŠEK, 2011). Nezdřevnatělé části jsou tvořeny: o pupeny (očka), o letorosty, o listy, o květy, o úponky, o hrozny. 12

Pupeny se vyvíjí u listové báze letorostů v nodech. Vnější povrch oček je opatřen hnědými listovými šupinami, které mají funkci ochranného obalu proti mrazu a mechanickému poškození. Vnitřní strana šupin je plstnatá. Rozlišují se očka zimní, spící a zálistková. o Zimní očka jsou tvořena ze tří částí, a to z hlavního očka a dvou oček vedlejších. Hlavní očko na jaře začíná rašit nejdříve. V případě jeho poškození (mechanické, mráz, kroupy), začíná rašit vedlejší očko. o Ve spící očka se mohou přetvořit očka vedlejší, jestliţe jejich zárodky nezačnou růst a zůstanou na letorostu. Nacházejí se nejčastěji na starém dřevě a mohou začít růst aţ za několik let. o Ze zálistkových oček v průběhu vegetace vyrůstají zálistky nazývané také jako fazochy. Letorosty jejich růst je po vyrašení oček pomalý, teprve s nástupem teplejšího počasí se růst letorostů zrychluje a také poprvé dochází k odtékání asimilátů z nově vytvořených listů. Listy jsou vytvářeny v průběhu vegetačního období na zelených letorostech. Společně s kořenovým systémem tvoří orgány slouţící ke vzájemné komunikaci s okolním prostředím rostliny. Jejich hlavním úkolem je zpracovávat vzdušný oxid uhličitý na organické látky (cukr, bílkoviny a celulózu) a tímto získávat energii. Květy květenstvím révy vinné je lata. Květy jsou na pohled poměrně malé a nenápadné, u většiny odrůd révy vinné jsou oboupohlavní a samosprašné. Jejich tvorba je závislá na odrůdě, ročníku, podmínkách prostředí, a také na agrotechnických zásazích. Úponky jsou blízké květenství, jelikoţ mají stejný morfologický původ. Jejich hlavním úkolem je poutání se k opoře, na které později zdřevnatí. Úponky se nachází na letorostu na protilehlé straně listu, stejně jako hrozny. Hrozny jsou souplodí tvořena stopkou, třapinou a bobulemi, ve které se přemění květenství révy vinné po úspěšném opylení. Tvary hroznů a listů jsou důleţitými ampelografickými znaky. Samotná bobule hroznu je tvořena ze slupky, duţniny a semen. 13

3.2 Fyziologické děje révy vinné Fyziologie rostlin je vědní obor, který se zabývá studiem ţivotních projevů a funkcí rostlin, tzn. růstem, reprodukcí, vývojem, výměnou a přeměnou látek. Úzce souvisí s molekulární a buněčnou biologií, biochemií a morfologií rostlin, protoţe ţivotní projevy jsou spojeny s geny, enzymy, organelami, buňkami, pletivy, orgány, celistvými rostlinami i se společenstvy rostlin. Fyziologie rostlin tedy zkoumá ţivotní projevy od buňky aţ po rostlinná společenstva (PROCHÁZKA aj., 1998). 3.2.1 Význam listů pro révu vinnou Listy jsou pro révu vinnou velmi důleţitým nadzemním orgánem. Prostřednictvím procesů, které v nich probíhají, si réva vinná zabezpečuje látky důleţité ke svému optimálnímu růstu a vývoji. Mezi tyto procesy patří zejména fotosyntéza, transpirace a dýchání. 3.2.2 Stavba a popis listu révy vinné List révy vinné je zeleným nadzemním orgánem obsahující zelené barvivo chlorofyl. Díky tomuto orgánu prostřednictvím fyziologických funkcí získává rostlina potřebnou energii pro svůj růst a vývoj. List je důleţitým ampelografickým znakem vyznačující se odrůdovou specifičností. Tvar listů je zpravidla laločnatý, obyčejně v počtu 3 5 laloků, výjimečně 7 laloků. Je sloţen z fotosynteticky aktivní čepele a řapíku. Listová čepel je tvořena pěti hlavními ţilkami, které jsou rozvětvené v hustou síťovou nervaturu, nazývanou ţilnatina (Obr. 1). Funkcí ţilnatiny je mechanická podpora listu a transpirace ţivin a vody (PAVLOUŠEK, 2011). Obr. 1: Ţilnatina na listu révy vinné (http://www.dopladebages.com/variety/blacks). 14

3.2.3 Fotosyntéza Jedná se o velmi sloţitý sled mnoha chemických reakcí, kterým v přírodě dochází ke vzniku cukrů a uvolňování kyslíku. Je to nejvýznamnější způsob získávání energie pro všechny rostliny, včetně keřů révy vinné. Charakteristickými fotosyntetickými orgány vyšších rostlin jsou listové čepele. Při procesu fotosyntézy dochází k přeměně slunečního světla zachyceného na fotoreceptorech organel chloroplastů v listech rostliny na chemickou energii. Průběh fotosyntézy se rozděluje do dvou fází: o světelná fáze probíhá pouze na světle a jejím charakteristickým znakem je transport elektronů spojený s fosforylací (navázání fosfátové skupiny na organickou látku za vzniku energeticky bohaté sloučeniny), který je vyvolaný světlem, o temnostní fáze (Blackmanova) probíhá i ve tmě, a je zde vyuţito chemické energie k fixaci CO 2 a k jeho redukci v sacharidy. V závislosti na anatomické stavbě listů, sledu biochemických reakcí při fixaci CO 2 a řadě fyziologických vlastností, se rostliny dělí na typy C3, C4 a CAM (KINCL, FAUSTUS 1978; PROCHÁZKA aj., 1998). Základní rovnice fotosyntézy: 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Fotosyntéza výrazně ovlivňuje tvorbu kvalitativních parametrů hroznů, tvorbu a ukládání zásobních látek. Transport cukrů (sacharózy) do bobulí hroznů je proto důleţitým výsledkem fotosyntézy. Vysoký výkon fotosyntézy také ovlivňuje rovnováha teploty a vlhkosti. Listy exponované ke slunečnímu záření jsou pro fotosyntézu nejdůleţitější, protoţe dokáţou intenzivně přijímat fotosynteticky aktivní záření (FAR), které je v rozsahu 400 700 nm světelného spektra. Z tohoto důvodu je zapotřebí při tvarování listové stěny ve vinici získat pokud moţno co největší objem listů na povrchu keře (PAVLOUŠEK, 2011). 15

PONI a INTRIERI (2001) rozdělili listovou stěnu keře révy vinné do třech částí vzhledem k fenofázi a výkonnosti fotosyntézy: o spodní třetina listů je v celé době vegetace důleţitá pro tvorbu asimilátů, před květem je jejich aktivita největší, a tato postupně klesá aţ do opadu, o střední část listů je tvořena hlavními a zálistkovými listy a tyto jsou důleţité hlavně v době mezi kvetením a zaměkáním bobulí, o v horní třetině listové stěny, především v době po zaměkání, jsou pro zrání hroznů a tvorbu zásobních látek důleţité zálistkové listy. O zálistkové listy je potřeba starat se po celou dobu vegetace a tyto udrţovat ve zdravém a bezvadném stavu. Závisí na nich především kvalita hroznů. Zálistky nejprve v počátku svého vývoje produkty fotosyntézy přijímají, a po vytvoření dvou a více plně vyvinutých listů jiţ naplno fotosyntetizují (HALE, WEAVER, 1962). V konečné fázi zrání hroznů by zálistková plocha měla být o 30 % větší, neţ plocha hlavních listů. (PAVLOUŠEK, 2011). 3.2.4 Transpirace Je schopnost rostliny vydávat přebytečnou vodu povrchem svých listů v plynném skupenství. Tato funkce je téţ nazývána výparem vody dopravující transpiračním proudem minerální soli od kořenů k listům. Intenzitu transpirace ovlivňují vnější i vnitřní faktory. Mezi vnější faktory patří např. teplota, světlo, vlhkost vzduchu, ale také obsah dostupné vody pro rostlinu v půdě. Jako vnitřní faktory lze označit anatomickou stavbu listů, tzn. velikost listu, počet průduchů, tloušťka a chemické sloţení kutikuly. Transpirace má ochrannou funkci proti přehřátí rostliny (KINCL, FAUSTUS, 1978; ŠEBÁNEK aj., 1983; ZÁRUBA aj., 1985). Intenzita transpirace závisí na stanovištních podmínkách a typu odrůdy. V jarních měsících do období kvetení se intenzita transpirace zvyšuje v dopoledních hodinách aţ do svého maxima, kterého dosáhne kolem 13:00 hod. Potom dochází k poklesu na minimum, aţ do večerních hodin. Při vyšších denních teplotách v období po odkvětu byl v poledních hodinách zjištěn útlum intenzity transpirace. Transpirace je následně v době zaměkání bobulí a zrání hroznů podstatně niţší, neţ byla v době hlavního růstu. Na vyšší transpiraci se podílí osluněné listy, které dorůstají do větších velikostí a mají vyšší obsah chlorofylu. (KRAUS aj., 2000; PAVLOUŠEK, 2011). 16

3.2.5 Dýchání Představuje proces, při kterém dochází k přijímání kyslíku rostlinou a následnému uvolňování oxidu uhličitého (CO 2 ) a vody (H 2 O). Zároveň jsou spotřebovávány organické látky. Intenzitu dýchání ovlivňuje jak sama rostlina např. růst, obsah vody a koncentrace sacharidů v pletivech, tak faktory okolního prostředí jako teplota, světlo, koncentrace kyslíku (O 2 ) a oxidu uhličitého (CO 2 ) (KINCL, FAUSTUS, 1978). Dýchání rostliny úzce souvisí s fotosyntézou, díky jemuţ dochází k vyuţití asimilátů pro růst, transport látek a příjem iontů. Na rozdíl od fotosyntézy, proces dýchání nevyţaduje přímé sluneční světlo (PAVLOUŠEK, 2011). 3.2.6 Vodivá pletiva Transport různých látek organického i anorganického charakteru je v rostlinách zajišťován dvěma způsoby: o transpirační tok zabezpečuje transport vody a minerálních látek z kořenů do nadzemních částí rostliny, o asimilační tok transportuje asimiláty z asimilačních orgánů (hlavně listů) do ostatních výše nebo níţe postavených orgánů. Oba procesy transportu látek probíhají na dlouhé vzdálenosti (tzv. dálkový transport) ve dvou specializovaných vaskulárních pletivech: o cévy xylému (dřevo) zajišťuje transpirační tok, o sítkovice floému (lýko) zajišťuje asimilační tok. Prostřednictvím dvou nespecializovaných pletiv, které se nazývají symplast a apoplast, probíhá přítok a odtok asimilačních a minerálních látek do vodivých pletiv. Floém se u většiny rostlin skládá z velkého počtu morfologicky i funkčně rozdílných buněk, z nichţ nejdůleţitější jsou: o články sítkovic a sítkové buňky prodlouţené ţivé buňky (zpravidla bez jádra) ve kterých probíhá transport, o průvodní buňky obsahují poměrně hustou cytoplazmu a ohraničené jádro, jsou přítomny jak ve funkčním (ţivém), tak ve stárnoucím (degradovaném) floému, 17

o floémový parenchym tenkostěnné delší buňky, které slouţí k zásobování a k laterálnímu transportu vody a roztoků. Ve 30. letech (1928) bylo zjištěno, ţe asimilační tok je zabezpečován floémem, který představuje základní dráhu transportu organických látek v rostlinách na dlouhé vzdálenosti. Rychlost transportu látek ve floému je poměrně vysoká. Za plnění, resp. vyprazdňování floému, je označován proces transportu asimilačních látek (především cukrů) dovnitř článků sítkovic a ven z nich. Plnění floému vyţaduje metabolickou energii a je specifické pro jednotlivé transportované cukry. Vyprazdňování floému do příjmových orgánů tzv. příjemců (sinků), coţ jsou většinou plody, květy nebo kořeny, vyţaduje taktéţ metabolickou energii, ale způsob transportu a místo spotřeby energie jsou rozdílné v závislosti na konkrétním orgánu a rostlinném druhu. Pouze malá část asimilátů vytvářených v asimilačních pletivech je spotřebovávána v místech jejich tvorby. Zde jsou vyuţity k produkci energie, k tvorbě a regeneraci struktur fotosyntetizujících buněk. Větší mnoţství vytvořených asimilátů je transportováno z listů do jiných orgánů nebo jejich částí příjemců, kde jsou následně ukládány do zásoby nebo vyuţívány k růstu (PROCHÁZKA aj., 1998). 3.2.7 Dělení asimilátů Réva vinná, obdobně jako i jiné rostliny, rozděluje práci mezi svými orgány a pletivy, které jsou vzájemně propojeny. Organické sloučeniny a některé minerální ionty vytvořené během fotosyntézy a asimilace musí být transportovány z místa zdroje, tzn. místa, kde se vytvořily a kde jsou uloţeny do míst, kde budou následně spotřebovány. Typickým zdrojovým orgánem je list, který fotosyntetizuje více neţ je nutné pro jeho vlastní růst a metabolismus. Ostatní orgány révy vinné obsahující dřevité struktury (kořeny, kmínek, taţně) se spíše chovají jako zásobní a spotřební orgány. V těchto orgánech k procesu fotosyntézy nedochází a spoléhají na dodávky ţivin pro svůj růst a metabolismus. Zde jsou uloţeny např. jako škrob, aminokyseliny a bílkoviny. V průběhu vegetačního období jsou znovu transportovány k podpoře růstu kořenů a pupenů, dokud nové listy nezačnou samy asimiláty dodávat (WARDLAW, 1990; WILLIAMS, 1996). BLOOM aj. (1985) uvádějí, ţe tyto uloţené látky mají také vyrovnávací funkci. Z těchto rezerv můţe být dodáván uhlík během stresových období, která ovlivňují fotosyntézu jako např. nepříznivé počasí nebo nadměrná ztráta listové plochy. 18

KOBLET (1969) uvádí, ţe k transportu asimilátů dochází postupně a tyto začíná list translokovat po dosaţení přibliţně 1/3 své konečné velikosti (Obr. 2). V klimatických podmínkách České republiky by délka letorostů na révovém keři měla dosahovat 1,2 1,4 m a měla by být rovnoměrná. Hlavní asimilační tok se mění podle fenolického stádia keře. Při vytváření nových listů na letorostu se mění i směr translokace asimilátů a starší listy exportují asimiláty směrem k bázi letorostu. Růst hlavních letorostů by jiţ po zaměkání hroznů neměl pokračovat z toho důvodu, aby tok translokovaných asimilátů směřoval hlavně do hroznů. Hrozny jsou převáţně zásobovány asimiláty z listů nacházejících se na stejné straně letorostu. Změny v translokaci asimilátů mohou ve vinici ovlivnit zejména zelené práce, především osečkování letorostů (PAVLOUŠEK, 2011). Obr. 2: Translokace asimilátů u révy vinné podle KOBLETA (1969). 19

3.3 Kvalitativní parametry hroznů Pod pojmem kvalitativní parametry hroznů rozumíme kritéria, která výrazně ovlivňují kvalitu a následnou finální podobu vyrobeného vína. Pro dosaţení vín té nejvyšší kvality je proto nutné tyto parametry v průběhu zrání hroznů sledovat. Pomáhají nám určit např. optimální termín sběru, vyzrálost plodů, vzájemný poměr cukernatosti a obsahu kyselin v hroznech nebo vhodné technologické postupy zpracování hroznů. Tyto parametry musí pěstitel sledovat jiţ ve vinici v průběhu zrání hroznů. Pro stanovení jejich optimálních hodnot je zapotřebí zajistit vzorek hroznů z celé vinice (PAVLOUŠEK, 2011). Mezi základní kvalitativní parametry hroznů patří: o cukernatost, o titrovatelné kyseliny, o ph, o asimilovatelný dusík, o aromatická zralost, o fenolická zralost. 3.3.1 Cukernatost Patří k základním a také nejdůleţitějším kvalitativním parametrům hroznů. Je snadně měřitelným parametrem a přímým ukazatelem jejich sklizňové zralosti. Ve vinicích se k měření cukernatosti pouţívá refraktometr. Pro měření cukernatosti v moštu pak moštoměr. V České republice je hodnota cukernatosti udávána ve stupních českého normalizovaného moštoměru ( NM). Mnoţství cukru v bobulích je potencionálním obsahem alkoholu v budoucím víně. Ke zvyšování hustoty šťávy a obsahu cukrů v bobulích dochází během zrání. Cukry jsou skupinou látek, které jsou důleţité pro stavbu buněčných stěn a také jako zdroj energie. Nejdůleţitějšími sacharidy, které hrozny obsahují, jsou D-glukóza a D- fruktóza. Jejich vzájemný poměr se v průběhu dozrávání hroznů mění. V době zaměkání dochází k hromadění obou cukrů a nejprve dominuje v bobulích révy vinné obsah glukózy. Při dozrání bobulí bývá poměr glukózy a fruktózy téměř vyrovnaný. Ukládání cukrů je ovlivňováno průběhem fotosyntézy a vývojem velikosti bobule. 20

Cukry také ovlivňují tvorbu a ukládání sekundárních metabolitů v bobulích, coţ jsou aromatické a fenolické látky. Místem pro uloţení cukrů jsou vakuoly buněk, v malém zastoupení i buňky slupky (KRAUS, 2002; STEIDL, 2010; PAVLOUŠEK, 2011). 3.3.2 Kyseliny Velmi důleţitým parametrem, určující kvalitu hroznů, jsou kyseliny. PAVLOUŠEK (2012) uvádí, ţe podle nejnovějších výzkumů dochází k tvorbě organických kyselin přímo v bobulích révy vinné na základě biochemických změn. Dochází tedy k ustupování od teorie, ţe kyseliny vznikají v listech, a poté jsou teprve transportovány do bobulí hroznů. Mnoţství kyselin v hroznech je závislé např. na vyzrálosti bobulí, odrůdě a ročníku. V průběhu zrání hroznů se hodnoty obsaţených kyselin mění. Změny v obsahu kyselin ukazují metabolickou aktivitu bobulí a z tohoto důvodu mohou být pouţity k hodnocení zralosti (STEIDL, 2010; PAVLOUŠEK, 2011). Mezi hlavní organické kyseliny zastoupené v hroznech patří kyselina vinná, kyselina jablečná a kyselina citrónová. o Kyselina vinná je nejdůleţitější a nejsilnější kyselinou v hroznech. V přírodě se vyskytuje jako kyselina L(+) vinná. Hroznům a vínům dává kyselou a ostrou chuť. Její hodnota v hroznech je v průběhu zrání poměrně stabilní. Změna obsahu této kyseliny je v souvislosti s obsahem draslíku v půdě. Neoptimální výţiva draslíkem můţe ovlivnit harmonii poměru mezi kyselinou vinnou a jablečnou (STEIDL, 2010; PAVLOUŠEK, 2011). o Kyselina jablečná v hroznech vzniká v procesu fotosyntézy během vyzrávání dříve neţ kyselina vinná. V přírodě se vyskytuje jako kyselina L(-) jablečná. Ke zvyšování jejího obsahu dochází během počátku zrání a růstu bobulí hroznů. Poté v průběhu vyzrávání hroznů dochází vlivem oxidace ke sniţování jejího obsahu. Následně je kyselina jablečná přeměněna na fruktózu a glukózu. Tyto cukry jsou rostlinou vyuţity jako zdroj energie pro dýchání. Sniţování obsahu kyseliny jablečné výrazně ovlivňuje oslunění bobulí a odstranění zálistků nebo listů v zóně hroznů. Hroznům a vínu dává nevyzrálou, hrubou, tzv. zelenou chuť (KRAUS, 2002; STEIDL, 2010; PAVLOUŠEK, 2011). 21

o Kyselina citrónová vyskytuje se v rostlinách často, zejména v citrusových. V hroznech je její obsah nízký a nevýznamný a pohybuje se kolem 100 300 mg.l -1. Význam má kyselina citrónová spíše při jablečno mléčné fermentaci (STEIDL, 2010). Hrozny obsahují kromě organických kyselin i kyseliny anorganické. Pro stanovení celkové kyselosti v moštech se uvádí obsah titrovatelných kyselin. Zjišťování hodnot titrovatelných kyselin umoţňuje stanovení následného, vhodného, technologického postupu při výrobě vína. Jejich obsah se stanovuje neutralizací roztokem hydroxidu sodného o známé normalitě (KRAUS aj., 2000; RIBÉREAU GAYON aj., 2006; PAVLOUŠEK 2011). 3.3.3 ph Je dalším sledovaným kvalitativním parametrem, který ovlivňuje kvalitu hroznů a vína. Měření ph se provádí ph metrem. V závislosti na druhu odrůdy, ročníku a průběhu počasí, dochází v průběhu zrání ke změně hodnoty ph. Tato změna je v rozsahu od 2,8 3,8 a můţe být i výraznější. V souvislosti se změnou ph dochází i ke shromaţďování cukrů a poklesu obsahu titrovatelných kyselin. RUFFNER (1982) uvádí, ţe zejména hodnotu ph ovlivňuje poměr mezi kyselinou vinnou a kyselinou jablečnou. Hodnota ph a organické kyseliny také výrazně ovlivňují tvorbu aromatických a chuťových látek ve víně. Niţší hodnota ph a vyšší obsah titrovatelných kyselin v moštu způsobují uvolňování květinového aroma. Také obsah draslíku je ve vzájemném vztahu s ph. Čím vyšší mnoţství draslíku, tím vyšší bude hodnota ph. Rozsah hodnot ph optimální pro výrobu kvalitních vín by se měl pohybovat mezi 3,1 3,3 (PAVLOUŠEK, 2011). 3.3.4 Asimilovatelný dusík Asimilace dusíku je proces probíhající v buňkách rostliny, při kterém dochází k začlenění anorganicky vázaného dusíku do organických sloučenin. Dusík je obecně u révy vinné čtvrtý nejhojnější element po vodíku (H), uhlíku (C) a kyslíku (O), i kdyţ vápník (Ca) můţe na vápenatých půdách hodnotu dusíku převýšit. Nedostatek dusíku má za následek zpomalení růstu révového keře, omezení asimilace a tvorby cukrů. Naopak, při nadbytku dusíku je rostlina méně odolnější vůči houbovým chorobám, suchu a mrazu (KRAUS aj., 2000). 22

V průběhu alkoholového kvašení jsou dusíkaté látky důleţitým zdrojem potravy pro kvasinky. Obsah dusíku výrazně ovlivňuje probíhající rychlost kvašení. Výskyt dusíku v bobulích můţe být v anorganické nebo organické formě. Aminokyseliny, bílkoviny a amonné formy dusíku, jsou hlavní dusíkaté sloučeniny ovlivňující kvalitu a aromatické látky ve víně. Volné aminokyseliny a amonné ionty společně tvoří obsah asimilovatelného dusíku, jehoţ optimální hodnota pro kvašení moštů by měla být 150 mg.l -1 (STEIDL, 2010; PAVLOUŠEK, 2011). V hroznech je asimilovatelný dusík zastoupen 19 29 % ve slupce, 61 65 % v duţnině a 10 15 % v semenech (STINES aj., 2000). 3.3.5 Aromatická zralost Aromatické látky přítomné v bobulích hroznů ve volné podobě lze senzoricky posuzovat jiţ přímo ve vinici, coţ je podstatou stanovení aromatické zralosti hroznů. Výrazným způsobem aromatické látky ovlivňují chuť a vůni budoucího vína. PAVLOUŠEK (2011) uvádí závislosti, které jsou platné při tvorbě aromatických látek: o aromatická zralost není automaticky dokonalejší při zvyšující se cukernatosti, o zelené práce, agrotechnické zásahy a stanoviště mají velký vliv na tvorbu těchto látek, o aromatická zralost je kombinace odrůdy, vlivu stanoviště a agrotechnických zásahů. Houbové choroby mohou aromatickou zralost ovlivnit negativně. 3.3.6 Fenolická zralost Fenolickou zralost lze také obdobně jako aromatickou zralost senzoricky posuzovat ve vinici. Stanovování fenolické zralosti je významnější u modrých odrůd určených k výrobě červených vín, kde se především hodnotí antokyanová barviva ve slupkách bobulí a zralost taninů ve slupkách a semenech bobulí. Senzoricky se posuzuje zbarvení semen a slupky. V chuti pak hořkost a tříslovitost. Fenolickou zralost zlepšují semena vybarvená do hnědých a černých odstínů, nepřítomnost hořké chuti a harmonizace tříslovitosti (PAVLOUŠEK, 2011). 23

3.4 Rovnováha révy vinné Rovnováha révy vinné je běţně pouţívaný termín ve vinařství, který vyjadřuje koncept správné rovnováhy vegetativního a reproduktivního růstu révy vinné. Půdní podmínky, prostředí a celková produkční kapacita vinice jsou faktory, které charakterizují rovnováhu u révy vinné. Vegetativní růst především ovlivňuje výnos a kvalitu hroznů, a tedy i celkovou rovnováhu vinice. Dále je celkový růst révy vinné ovlivňován vodním zásobováním, tepelnou energií, fotosynteticky aktivním zářením a dostupností minerálních látek z půdy, coţ jsou parametry určující velikost révového keře, a to znamená i hmotnost ořezaného réví (POOL, 2004; PAVLOUŠEK, 2011). Právě hmotnost ořezaného réví patří k hlavním ukazatelům rovnováhy révového keře umoţňující zvolit vhodné zatíţení keřů pro dlouhodobé udrţování optimálního poměru mezi listovou plochou a hmotností hroznů ve vinici (FOX, 2010). Vyuţití zásobních látek pro rašení révy a růst Vegetativní a generativní růst Metabolismus révového keře Tvorba zásobních látek Obr. 3: Důleţitá stádia vývoje révy, která se podílejí na tvorbě její rovnováhy ve vinici (PAVLOUŠEK, 2011). Rovnováha révy vinné se obecně vyjadřuje jako poměr mezi listovou plochou (m 2 ) a hmotností plodů (kg) nebo jako hmotnost ořezaného réví (kg) na jeden metr délky listové stěny. Díky hmotnosti ořezu by mělo být moţné odhadnout kapacitu révy vinné. Hmotnost ořezu je výraz nepřímý a jako takový je zaloţený na domněnkách a předpokladech, které ne vţdy trvají (např. neprořezaná vinice bude mít nulovou váhu ořezu, ale přesto můţe mít vinice velkou kapacitu). Kapacita révy vinné se spíše pojí se zachycováním světla, které přímo souvisí s řádkováním, roztečí keřů, systému školení, uspořádáním a exponováním nadzemních částí rostliny. Ukazatel poměru mezi listovou 24

plochou na hmotností plodů se zdá být z fyziologického hlediska více přímý, protoţe odráţí skutečnou dosaţenou listovou plochu. V roce 1911 byl za účelem získání dostatečné kvality hroznů v souvislosti s poměrem hmotnosti hroznů k ořezanému réví navrţen Ravaz index. Index porovnává právě tyto dvě hmotnosti a hmotnost ořezaného réví v jednom roce naznačuje potenciál pro dosaţení zralosti hroznů v dalším roce. Rozmezí hodnot mezi 5 10 jsou podle Ravazova indexu optimální. Vyšší hodnoty neţ 10 naznačují niţší intenzitu růstu letorostů a keře jsou potom výrazně přeplozené s vysokým výnosem. Hodnoty pod 5 naopak naznačují vysokou intenzitu růstu letorostů, ale také nízkou plodnost a výnos. Tab. 1: Základní parametry pro určení rovnováhy u révy vinné (PAVLOUŠEK, 2011). Parametry Optimální hodnota Zdroj Ravazův index-hmotnost hroznů na keř (kg)/hmotnost ořezaného réví (kg) 10-12 BRAVDO (1984, 1985) 6-10 INTRIERI a FILIPETTI (2001) 7-10 REYNOLDS (2001) 4-10 KLIEWER a DOKOOZLIAN (2001) 5-10 SMART (2001) Celková listová plocha na keř (m 2 )/hmotnost hroznů na keř (kg) Hmotnost ořezaného réví (kg)/délka listové stěny (m) 0,6-1,5 SMART a ROBINSON (1991) 1,0-1,5 INTRIERI a FILIPETTI (2001) 0,4-1,4 KLIEWER a DOKOOZLIAN (2001) 0,7-1,4 HOWELL (2001) 0,5-1 KLIEWER a ANTCLIFF (1970) 1,5-1,7 BUTTROSE (1966) 1,2 HUNTER (2001) 0,8-1,5 BAEZA a LISSARRAGUE (2000) 0,3-0,6 SHAULIS a SMART (1974) 0,4 REYNOLDS (2001) 0,3-0,6 KLIEWER a DOKOOZLIAN (2001) 0,5-1 SMART (2001) KLIEWER a DOKOOZLIAN (2001) uvádějí optimální hodnoty hmotnosti ořezaného réví z révového keře v rozmezí 0,3 0,6 kg. Hmotnost ořezaného réví vyšší neţ 0,5 kg jiţ naznačuje nerovnováhu keře. 25

Stanoviště Průběh počasí Sráţky Ošetřování půdy Intenzita dusíkatého hnojení Odrůda Podnoţ Spon výsadby Mnoţství ořezaného réví (Intenzita růstu) Řez Vedení Výška listové stěny Stáří vinice Zdravotní stav Dlouhodobé zatíţení výnosem Obr. 4: Faktory ovlivňující mnoţství ořezaného réví (FOX, 2010). CARBONNEAU (1996) uvádí čtyři významná stádia, podle kterých lze vývoj révy vinné z pohledu rovnováhy rozdělit: o vyuţití zásobních látek pro růst révy po rašení, o metabolismus révového keře, o vegetativní a generativní růst, o tvorba zásobních látek. Důleţitá pro rovnováhu révového keře je také hustota letorostů v listové stěně a termín zastavení růstu letorostů. Na 1 metr délky listové stěny by mělo být maximálně 10 14 letorostů. Velké mnoţství letorostů způsobuje malý růst keře. Nízké zatíţení naopak růst podporuje, ovšem na úkor kvality hroznů. Za nejoptimálnější termín zastavení růstu letorostů se jeví doba začátku zaměkání bobulí. Zastavení růstu letorostů před zaměkáním bobulí má za následek nedostatečnou listovou plochu pro dosaţení optimální zralosti hroznů. Naopak v době zralosti hroznů rostoucí letorosty vytvářejí velké mnoţství fotosyntetických produktů podporující vysoký výnos hroznů. Také velikost kořenového systému do jisté míry ovlivňuje rovnováţný stav mezi podzemní a nadzemní částí révového keře. Bohatý objem kořenového systému umoţňuje vyšší růstovou kapacitu a tím i moţnost vyššího zatíţení očky (PAVLOUŠEK, 2011). 26

3.4.1 Zatížení révového keře a rovnováha Zatíţení je počet ponechaných oček na révovém keři při zimním řezu, který určuje budoucí násadu hroznů. Uvádí se v počtu oček na m 2. Zatíţením lze ovlivňovat vyváţenost révového keře zejména mezi jeho podzemní a nadzemní částí. Zatíţení běţně vyuţívané v našich podmínkách je moţné rozlišit na 3 stupně intenzity: o nízké zatíţení: 4 6 oček na m 2, o střední zatíţení: 6 8 oček na m 2, o vysoké zatíţení: 8 10 oček na m 2. PAVLOUŠEK (2011) uvádí následky vysokého a nízkého zatíţení: Vysoké zatíţení: o o o o o slabý růst letorostů, nedostatečný výnos hroznů, nedostatečný růst listové plochy a sníţení výkonu fotosyntézy, nízkou kvalitu hroznů, negativní vliv na ţivotnost keře. Nízké zatíţení: o o o velmi bujný růst letorostů, vysoký výnos hroznů, ale s nízkou kvalitou, velmi bujný růst listové plochy neodpovídající zásadám rovnováhy u révy vinné, o zvýšení citlivosti listů a hroznů k napadení houbovými chorobami. 3.4.2 Růst révy vinné, rovnováha a chutě Hlavním záměrem u rovnováhy révy vinné nebo zatíţení nadzemní a podzemní části keře je docílení vyváţeného vztahu mezi hroznem, chutí a vůní vína. BOGART a BISSON (2006) uvádějí, ţe růstová schopnost a rovnováha révy vinné je důleţitá pro koncentraci metoxypyrazinů, coţ je významná skupina látek ve 27

vínech, které mají typický zelený, paprikový, listnatý aţ travnatý charakter zejména u cabernetových odrůd. Bylo zjištěno, ţe ve vinicích které byly minimálně prořezávány, je mnohem niţší koncentrace isobutyl metoxypyrazinu (IBMP), neţ v obvykle prořezávaných vinicích (ALLEN, LACEY, 1993). Také bylo vypozorováno a doloţeno, ţe nezastíněné hrozny mají obecně 20 40% niţší koncentrace IBMP, a tyto odlišnosti se objevují jiţ brzy ve vegetačním období. Konečná koncentrace IBMP v době sklizně byla vysoce ve vzájemném vztahu s maximální hodnotou před začátkem zrání plodů (RYONA aj., 2008). Podmínky prostředí ať uţ počasí nebo zavlaţování, které obzvláště ke konci sezóny vedou k bujnému růstu, vyvolávají vyšší koncentraci IBMP (ROUJOU DE BOUBEE aj., 2000; CHAPMAN aj., 2004; SALA aj., 2005). CHAPMAN aj. (2004) v rámci studie týkající se zatíţení plodiny zjistil, ţe nízké zatíţení vede k niţšímu počtu plodů, ale k vyšší koncentraci IBMP. Jak výzkumy naznačují je zřejmé, ţe plody révy vinné s nadměrnou silou vegetativního růstu mají obecně vyšší koncentraci metoxypyrazynů a tedy i více zelených a travnatých charakterů aroma. V souvislosti s tímto pro dosaţení rovnováhy révy vinné, réva musí: o mít dostatečnou listovou plochu, aby mohly řádně dozrát plody a aby byl zajištěn adekvátní růst kořenů, zásobní látky a vývoj oček pro následující rok, o nemít nadměrně velkou listovou plochu, která bude zahušťovat nadzemní část rostliny, způsobovat slabé mikroklima a u cabernetových odrůd pravděpodobně zvyšovat úroveň isobutyl metoxypyrazinů. Dosaţení tohoto cíle ale není vţdy snadné. Pokud má poloha a půda nízký potenciál bude nejspíš zapotřebí pro zajištění poţadované rovnováhy dodávat větší mnoţství ţivin a vody. Nízká intenzita růstu révového keře sniţuje výkon fotosyntézy, odolnost keře vůči stresovým situacím, a také ukládání zásobních látek v kořenech a starém dřevě. Dochází k negativnímu ovlivnění zralosti a kvality hroznů sníţením obsahu kyselin, vysokému ph a nekvalitnímu vývoji aromatických látek. Správně vyváţený keř révy vinné poskytuje dostatečné mnoţství úrody, vytváří plodné pupeny na další rok, vytváří také dostatečné rezervy, a nebude vyţadovat nadměrnou starostlivost o nadzemní části rostliny. 28

3.5 Poměr list : plod révy vinné Rovnováha révy vinné ve vztahu ke zralosti je, kdyţ má réva vinná k dozrání plodů dosaţitelné přirozené a doplňkové zdroje kde roste. Zralost je v přímém vztahu s rovnováhou révy vinné. Réva vinná má určitou kapacitu ke zrání, určitou úrodnost a určitou kvalitu. To je ovlivňováno faktory vycházejících ze sezónního počasí a spravování vinice. 3.5.1 Výsledky zahraničních pokusů Studie fotosyntetické aktivity a obsahu rozpustných a nerozpustných sacharidů v listech, letorostech, starém dřevě a kořenech révy vinné, byla provedena s ohledem na poměr list : plod na experimentálním pozemku Agroscope Changins Wädenswil ACW v Pully ve Švýcarsku v letech 1998 a 2002 ve výzkumné stanici Guyot na řezu révy vinné rozmístěné ve sponu 200 cm x 85 cm. Fotosyntetická aktivita vrchních částí rostliny je podmíněna fyziologickými a klimatickými faktory. Za fyziologické faktory, které mají vliv na výměnu plynů v listech, můţe být povaţováno mnoţství a vzdálenost příjmových orgánů zejména plodů (příjemců), společně s velikostí plochy zdrojových orgánů (listů). Regulace fotosyntézy, která je vyvíjená potřebou plodů, byla studována mnoho let u různých druhů rostlin. Obecně lze říci, ţe odstranění příjmových orgánů vede ke sníţení schopnosti asimilace u listů (FOYER aj., 1995). Na schopnost fotosyntézy u trvalých rostlin se efekt eliminace plodů ukázal jako relativně slabý (ROM, FERREE, 1986), z velké míry závislý na době odstranění plodů v průběhu vegetačního období (DEJONG, 1986) a na poměru list : plod na rostlině (EDSON aj., 1993). Při studii bylo také zjištěno, ţe transport sacharidů a akumulace škrobu se zvyšuje s fotosyntetickou aktivitou v listech více exponovaných ke slunečnímu záření (Obr. 5). Při sníţení intenzity světla, a tedy i výkonu fotosyntézy, dochází ke sníţení koncentrace škrobu a celkových nestrukturálních sacharidů v listech. V nočních hodinách dochází k rozkládání škrobu, export sacharidů je ale zachován. To během noci zajišťuje respiraci listů. Export sacharidů z listu se velmi sniţuje ke konci noci. Akumulace škrobu není závislá jen na tom, zda jsou podmínky příznivé nebo nepříznivé pro fotosyntézu (sluneční záření, teplota, atd.), ale také na potřebě fotosyntetických produktů příjmových orgánů (růst rostliny, bobulí, kořenů). FOYER (1988) uvádí, ţe produkci škrobu také stimuluje, kdyţ fotosyntetická aktivita převýší výkon přechodu 29

Hodnoty (mmol Glc eq.m -2 h -1 ) fotosyntetických produktů z chloroplastu. Během fotoperiody export uhlíku představuje 75 % aţ 95 % asimilace. Pokud fotosyntéza během dne poklesne, míra exportu uhlíku přesáhne míru asimilace. Všeobecně lze tedy říci, ţe během vegetační doby se sniţuje export sacharidů paralelně s fotosyntetickou aktivitou (HUNTER aj., 1995). Východní strana Západní strana fotosyntéza akumulace škrobu C-export fáze hrášku 15-16. července zrání bobulí 7-8. srpna sklizeň 19-20. září Denní doba Obr. 5: Denní a sezonní vývoj fotosyntézy. Akumulace škrobu a C-export na východní a západní straně dospělých listů (sever-jih orientace řádků) Chasselas, Pully (Švýcarsko), 1998 (ZUFFEREY aj., 2009). Fyziologické procesy v listech se zdají být regulovány s cílem obnovení a udrţování rovnováhy mezi fotosyntézou a prouděním asimilovaného uhlíku (QUEREIX, 2001). Vysoký poměr list : plod vedl k mírnému sníţení asimilace CO 2 (Obr. 6). Naopak nízký poměr list : plod asimilaci CO 2 napomáhal na základě zmenšení listové plochy a ţádné úpravy ve vysoké sklizni. Nepatrně vyšší míra fotosyntézy se uskutečňuje za těchto podmínek během vegetačního období. Při vysokém poměru list : plod se obsah sacharidů v listech lišil hlavně v oblasti rozpustných cukrů, které se shromaţďovaly ve 30

Fotosyntéza (µmol CO2m -2 s -1 ) větším mnoţství. Obsah škrobu v listech zůstal nezměněný bez ohledu na poměr list : plod. 30. července 25. srpna 18. září 6. července 23. července Denní doba Obr. 6: Denní vývoj fotosyntézy v dospělých listech révy vinné s vysokým nebo nízkým poměrem list : plod. Vertikální linky = běţná chyba. * = rozlišuje se výrazně na 5% prahu pravděpodobnosti. Chasselas, Pully (Švýcarsko), 1998 (ZUFFEREY aj., 2009). Export cukru je podmíněn mnoha faktory. Nejdůleţitějšími jsou míra fotosyntézy listů a úroveň listových zásob, stejně tak jako podmínky okolního prostředí (HO, 1986). GEIGER (1987); QUEREIX (2001) předvedli, ţe míra exportu uhlíku je vyšší, kdyţ je poměr list : plod nízký, a to i pod optimální podmínky pro fotosyntézu. Jev zpětné regulace fotosyntézy způsobený důleţitou akumulací sacharidů ve zdrojových orgánech je efektivní pouze pro vyšší koncentraci škrobu nebo rozpustných cukrů v listech (PAUL, FOYER, 2001). Vztah zdroj : příjemce nejen ţe určuje míru akumulace uhlíku v listech, ale také jejich export. Nízký poměr list : plod vede ke sníţení koncentrace sacharidů v listech a vyšší míře exportu uhlíku, která byla měřena v průměru přes 24 hodinové období za obdobné míry fotosyntézy (Tab. 2). Relativně nízký obsah sacharidů v listech pozorovaný v této studii nevyvíjel ţádnou zábranu na fotosyntetickou aktivitu listů. Koncentrace škrobu v listech byla pod 0,3 mg.(cm²) -1 během dne a souhrnně celková koncentrace sacharidů byla pod 0,8 mg.(cm²) -1. 31

Tab. 2: Vliv poměru list : plod na fotosyntézu listu, průměrný denní obsah celkových nestrukturálních sacharidů a potenciální export uhlíku v dospělých listech. Lsd = nejmenší významný rozdíl na 5%. ^ = nedůleţitý. * = významně rozdílný Chasselas, Pully (Švýcarsko), 19. září 1998 (ZUFFEREY aj., 2009). Fotosyntéza (mmol CO 2 m -2 den -1 ) Celkové nestrukturální sacharidy (mmol Glc eq. m -2 ) 32,6 36,3 Export uhlíku (mmol Glc eq. m -2 h -1 ) Nízký poměr list : plod 331,2 Vysoký poměr list : plod 321,3 Lsd(p=0,05) ^ * * 2,38 2,09 Vysoký poměr list : plod zapříčinil malé sníţení fotosyntézy a vodivosti průduchů, ale během dne podpořil shromaţďování rozpustného cukru v listech. Export sacharidů v listech byl lepší díky přítomnosti příjmových orgánů (hroznů) a také měl prospěch z nízkého poměru list : plod. Během fotoperiody se s fotosyntetickou aktivitou zvýšilo nashromáţdění a export jak rozpustných, tak nerozpustných listových sacharidů. Koncentrace všech sacharidů v listu měřena v tomto experimentu neuplatnila ţádného zpětného efektu potlačování fotosyntetické aktivity. K uvolnění škrobu v kořenech došlo hlavně v době mezi otevřením pupenů a květem. Na druhou stranu byla zaznamenána stálá akumulace sacharidů v kořenech od rozkvětu aţ do opadu listů. Povrch listu révy vinné měl malý vliv na koncentraci sacharidů ve výhoncích a taţních. Obsah škrobu v kmeni a kořenovém systému byl vyšší na začátku a na konci sezony. Čím vyšší je poměr list : plod, tím důleţitější je obsah uloţeného škrobu v kořenech. Eliminování částí zdrojových orgánů obecně zvyšuje výměnu plynů ve zbylých listech (IACONO aj., 1995). Sníţením listové plochy můţe také dojít ke změně rozdělování asimilovaného uhlíku (CANDOLFI VASCONCELOS, 1990; HUNTER aj., 1995; QUEREIX, 2001). Během období tří let kdy byla pozorování uskutečněna, bylo moţné stanovit vztah mezi poměrem list : plod a obsahem celkových nestrukturálních sacharidů v kořenech měřený po sklizni. Celkově lze říci, ţe hodnoty rozpustných cukrů (sacharóza, glukóza, fruktóza) se během vegetačního období měnily pouze mírně. Reprezentují malou část z celkového obsahu nestrukturálních sacharidů v kořenech. Větší část cukrů je uloţena ve formě škrobu. Akumulace kořenového škrobu a celkových nestrukturálních sacharidů můţe být pozorována od doby rozkvětu (nebo chvíli před tímto stádiem), aţ do doby 32

opadu listů. Během zimy zůstávají celkové nestrukturální sacharidy a škrob v kořenech stabilní. Uvolnění kořenových rezerv bylo pozorováno od rašení do doby rozkvětu. Vysoký poměr list : plod vede ke značnému obsahu celkových nestrukturálních sacharidů v kořenech. Redukce listové plochy révy vinné odstraněním vrcholků a kompletní odstranění hroznů ve fázi velikosti hrášku, měla malý vliv na výměnu plynů v listech. Hodnoty fotosyntézy měřené 20 dnů po prvním odstranění vrcholků bez ohledu na sklizeň ukázaly, ţe se mírně zvýšila rychlost fotosyntézy během dne při redukci listové plochy. Vliv listové plochy na asimilaci CO 2 se sníţil přes vegetační období hlavně u keřů zbavených hroznů. 3.6 Využití poznatků ve vztahu list : plod při zelených pracích Cílem agrotechnických postupů a zásahů je udrţet révový keř pokud moţno v optimálním a vyváţeném stavu po celou dobu vegetačního období. Největším předpokladem tohoto cíle jsou zejména kvalitně prováděné zelené práce, které ovlivňují především výnos, kvalitu i zdravotní stav hroznů. Představují největší podíl ruční práce ve vinici. V současné době je k těmto pracím moţné vyuţívat širokého mnoţství mechanizačních prostředků. V průběhu vegetačního období z pohledu rovnováhy a vyváţenosti vinice je především nutné zaměřit se na optimální termín a intenzitu odlistění zóny hroznů, popř. na regulaci násady hroznů během vegetace. 3.6.1 Vliv odlistění zóny hroznů na kvalitu Význam listů pro révu vinnou a odlisťování zóny v okolí hroznů je mezi vinohradníky poměrně diskutované téma. Listová plocha je hlavní zdroj látek, které se v průběhu vegetačního období ukládají v bobulích a její redukce můţe intenzivně ovlivňovat proces zrání a vývoj kvalitativních parametrů hroznů. Odlistění zóny hroznů je jedna z významných moţností nepřímé ochrany proti houbovým chorobám. Jako zdroj aminokyselin potřebných pro kvašení a tvorbu aromatických látek jsou důleţité především bazální listy. 3.6.2 Částečné odlistění zóny hroznů Částečným odlistěním se rozumí odstranění hlavních bazálních listů a zálistků v zóně hroznů s cílem dosaţení lepšího uspořádání listů v listové stěně. Tímto je 33

následně pozitivně ovlivněno mikroklima listové stěny, a také oslunění listů a hroznů. Dochází ke zvýšení schopnosti asimilace a ke zvýšení odolnosti k houbovým chorobám, coţ je moţno vyuţívat jako nepřímou ochranu proti houbovým chorobám. Odlistění také sniţuje výnos, ale naopak přispívá ke zvýšení cukernatosti. PRIOR (2006) uvádí, ţe odlistění můţe sníţit aţ o 20 % výnos, ale také aţ o 5 % zvýšit cukernatost. Odlistění má také vliv na intenzitu růstu vinice. V této souvislosti záleţí na termínu provedení odlistění. Odlistění provedené brzy po kvetení výrazně růst ani asimilaci neovlivní, neboť réva vinná ztrátu listů dobře kompenzuje. Pozdější odlistění aţ ve fázi hráškovatění můţe intenzitu růstu keře ovlivnit, čehoţ lze vyuţívat u bujně rostoucích vinic k harmonizaci růstu a nastavení rovnováhy (PAVLOUŠEK, 2011). Obr. 7: Nadměrně zalistěná vinice (foto Dvoracký, 2011). 34

Obr. 8: Nadměrně odlistěná vinice (http://www.vinicavino.sk/en/rocniky/cukernatosthroznu-a-listova-plocha-keru/). Obr. 9: Optimálně odlistěná vinice (http://www.vinicavino.sk/en/rocniky/cukernatosthroznu-a-listova-plocha-keru/). 35

3.6.3 Termíny odlistění zóny hroznů a vliv na révu vinnou Termín odlistění výrazně ovlivňuje kvalitu a zdravotní stav hroznů a je závislý na mnoha faktorech, např. stanovišti vinice, průběhu počasí v roku, odrůdě a očekávané kvalitě hroznů. Optimální intenzita odlistění je 1 3 listy v zóně hroznů (Obr. 10). Odstranění většího počtu listů se jiţ negativně můţe projevit sníţeným obsahem kyselin, zhoršenou aromatickou zralostí nebo zvýšeným podílem hořkých látek. Odlistění není vhodné provádět za velmi horkého počasí z důvodu moţného úpalu, který způsobuje poškození bobulí hroznů, které jsou silně exponované ke slunci. Na bobulích se objevují slabě propadlé skvrny hnědé, modré aţ modrofialové barvy, ty se scvrkávají, zavadají nebo usychají z důvodu odpařování vody. To má za následek zvýšený obsah fenolických látek, vyšší cukernatost a neharmonický poměr kyseliny vinné a kyseliny jablečné. Obr. 10: Vhodná intenzita odlistění zóny hroznů (PAVLOUŠEK, 2011). K největšímu poškození úpalem dochází v době od nasazování bobulí do zaměkání, a největší citlivost hroznů je asi tři týdny před zaměkáním bobulí. Jako sluneční spála je nazýváno poškození slupky bobulí způsobené slunečním zářením v době po jejich zaměkání a tyto následně praskají. Prakticky je odlisťování zóny hroznů prováděno ve dvou fázích. Nejprve se v době brzo po odkvětu provádí odlistění zóny hroznů z východní strany a následně v době kolem zaměkání bobulí se odlisťuje západní strana. 36