Fotosyntéza 1 Ondřej Prášil prasil@alga.cz 384-340430
Rozdělení organismů dle zdroje energie a uhlíku
Rozdělení organismů dle zdroje energie, elektronů a uhlíku
Co je to fotosyntéza? Biologický proces přeměny světelné energie na biochemickou energii využitelnou živými organismy pro buněčné procesy. Dodává energii téměř všemu životu na Zemi. Je zdrojem veškeré potravy a většiny energie, kterou lidstvo dnes využívá.
Co by se stalo, kdyby fotosyntéza nebyla. science.nationalgeographic.com Stačí několik měsíců/let bez fotosyntézy a život na Zemi zkolabuje
Photosynthesis light 6 H 2 O + 6 CO 2 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2
Mýty fotosyntézy Pouze rostliny jsou fotosyntetické Všechny fototrofní organismy jsou zelené Fotosyntéza vyvíjí kyslík Fotosyntéza vyžaduje složité multiproteinové komplexy Fotosyntéza jej již velmi dobře popsána
Strom života a fotosyntéza
Diverzita světlosběrných antén, reakčních center a přenašečů elektronů u prokaryot Martin Hohmann-Marriott
Primární fotosyntetická produkce naší planety Produktivita celé biosféry = 110-120 Gt C rok -1 (roční emise lidstva 7.1 Gt C, za rok se uloží 1.8 Gt) Hydrothermální vývěry ~ 0.01 Gt C rok -1 0 50 100 Primární produkce (gc m -2 měsíc -1 ) (Giga = 10 9 ) Příbližně 50% produktivity na pevnině & 50% v oceánech
Chemosyntéza hydrotermální vývěry na dně oceánů ~ 0.01 Gt C rok -1
Není každá fotosyntéza jen o (bakterio)chlorofylu! Halobakterie (archea): extrémně halofilní (>4M NaCl) bílkoviny bakteriorhodopsin (pumpuje H+), halorhodopsin (Cl-) tvoří membránové 2D krystaly Pigment - karotenoid retinal
Retinal odvozený z vitaminu A je kovalentně navázán na Fotoizomerizace přenos H+ vně buňky
Cis trans isomerace retinalu vede k uvolnění protonu Proton je transportován vně buňky podél - helixu bakteriorodopsinu
Bakteriorhodopsin vytváří protonový gradient Ten pohání: ATP syntázu Bičík Přenos iontů Nejde o fotosyntézu (fixace CO 2 )
Umělá fotosyntéza? ATP syntáza Bakteriorphodopsin
Mořské flavobakterie: proteorhodopsin objeven 2000
Mýty fotosyntézy Pouze rostliny jsou fototrofy 50% fotosyntetické produkce pochází z řas a sinic Všechny fototrofní organismy jsou zelené Fototrofové mají různé barvy Fotosyntéza vyvíjí kyslík Různé fotmy anoxygenní fotosyntézy Fotosyntéza vyžaduje složité multiproteinové komplexy Bacteriorhodopsin/Proteorhodopsin jsou jednoduché enzymy Fotosyntéza jej již velmi dobře popsána Mnoho nepopsaných fototrofních organismů v oceánech
Fotosyntéza 1. Evoluce fotosyntézy 2. Pigmenty a antény 3. Reakční centra, přenos elektronů v thylakoidu 4. Genetika, dynamika a regulace, molekulární biologie 5. Fixace uhlíku a metabolismus dalších prvků 6. Fotosyntéza a buněčný metabolismus...
Učebnice P.G.Falkowski & J.A.Raven Aquatic Photosynthesis Blackwell Science, ISBN 0-86542-387-3 R.Blankenship, Molecular Mechanisms of Photosynthesis Blackwell Science, ISBN 0-632-04321-0 Skripta I.Šetlík, J.Hála Biofyzika fotosyntézy CD-ROM, web e-learningová verze přednášky Fotosyntéza, na webu JčU (http://wvc.pf.jcu.cz/wvc/_biologie)
Úvodní přednáška a trocha evoluce... 1. Vznik a evoluce fotosyntézy 2. Evoluce chloroplastu 3. Historie zkoumání fotosyntézy
Vývoj fotosyntézy Důkazy geologické Paleobiologické Geochemické - biomarkery (molekulárně) biologické (dráhy, fylogenetické stromy )
EON ÉRA ÚTVAR ODDĚLENÍ Ma (spodní hranice) KVARTÉR HOLOCÉN 0,01 PLEISTOCÉN 1,8 KENOZOIKUM NEOGÉN PLIOCÉN MIOCÉN 5,3 24 TERCIÉR OLIGOCÉN 33 PALEOGÉN EOCÉN 53 FANEROZOIKUM MEZOZOIKUM PALEOZOIKUM KŘÍDA JURA TRIAS PERM KARBON DEVON SILUR PALEOCÉN sv. 65 sp. 135 sv. stř sp. 203 sv. stř. sp. 250 sv. stř. sp. 295 sv. sp. 354 sv. stř. sp. 410 sv. sp. 440 Darwin Fosilní důkazy ORDOVIK KAMBRIUM sv. stř. sp. 495 sv. stř. sp. 545 Co se dělo v Archaiku?? PROTEROZOIKUM ARCHAIKUM NEOPROTEROZOIKUM MEZOPROTEROZOIKUM PALEOPROTEROZOIKUM 650 1000 2500? Mikrofosilie a stromatolity Biomarkery Izotopy C
Vývoj života a vývoj fotosyntézy Bezobratlí Cévnaté rostliny Miliardy let Savci Člověk Vznik Země Řasy Život Makroskopická eukaryota Fototrofní bakterie Sinice a další fototrofní organismy
Bacteria
Photosynthetic Prokaryotes Diverse classes of antenna, reaction center and electron transfer complexes Martin Hohmann-Marriott
Fylogenetická analýza molekulární hodiny Počet substitucí nukleotidů ~ úměrný časové vzdálenosti od posledního společného předka
16 S rrna Phylogenetic Tree of Photosynthetic Bacteria Green Sulfur Bacteria Pheophytin-Quinone RC Type II Green Gliding Bacteria Fe-S RC Heliobacteria Type I Cyanobacteria Patchy distribution of PS and types of RCs Purple Bacteria
Různé rychlosti evoluce v různých skupinách
Paradox??
Stromatolity mikrofosilie
Fosilní důkazy Darwin: kambrium < 545 miliónů let? před kambriem
Archaikum Biomarkery - chemické fosilie Sinice ~ 2.7 miliardy let 2-methylhopany (z memb. lipidů sinic 2-bakteriohopanepolyoly)
2-methylhopany steroly
Geochemické důkazy: Enzymatická frakcionizace izotopů uhlíku 12 C/ 13 C izotopů síry 32 S/ 34 S Kerogens are chemical compounds that make up a portion of the organic matter in sedimentary rocks. They are insoluble in normal organic solvents because of thier huge molecular weight (upwards of 1,000). The soluble portion is known as bitumen. Each kerogen molecule is unique because it is formed by the random combination of numerous monomers. Kerogens are the precursors to hydrocarbons (fossil fuels), and are also the material that forms oil shales
Geochemické důkazy: Enzymatická frakcionizace izotopů uhlíku 12 C/ 13 C izotopů síry 32 S/ 34 S
Složení atmosféry: původně CO 2, N 2, H 2 O, CO + stopy H 2, HCN, H 2 S, NH 3 Nebiologický zdroj O 2 : fotodisociace vodních par dnes 78% N 2, 21% O 2, 0,035% CO 2
Changes in atmospheric O 2 levels and some of the major stages that are believed to have occurred during the evolution of living organisms on earth. As indicated, geological evidence suggests that there was more than a billion-year delay between the rise of cyanobacteria (thought to be the first organisms to release O2) and the time that high O 2 levels began to accumulate in the atmosphere. This delay was probably due largely to the rich supply of dissolved ferrous iron in the oceans, which reacted with the released O 2 to form enormous iron oxide deposits.
Datování změn koncentrace O2 Výskyt uranu v sedimentech uraninit UO 2 : pokud [O 2 ] < 1% dnešní hodnoty, zůstává jako U 4+ při zvýšené koncentraci je oxidován na U 6+ a pak dochází k precipitaci UO 2 (CO 3 ) 2 2- známe dobu života U 238 : 4,51 miliard let pak lze určit dobu vzrůstu koncentrace O2 v atmosféře 2,5 až 2,7 miliardy let obdobné výsledky lze dostat sledováním precipitace přechodných kovů (Fe 3+ nebo Mn 4+ ) hematit Fe2O3 magnetit Fe3O4
Příčiny rozdílů: různé rychlosti evoluce?
Chlorofyta Euglenofyta Haptofyta Glaucofyta Bacillariofyta Sinice a oxychlorobakterie Pyrrofyta (dinoflageláty)
Milestones in the history of the Earth Biomarkers for cyanos and eukaryotes Origin of Oxygenic PS???? Rise of O 2 Xiong and Bauer, 2002
Transition to Oxygenic Photosynthesis Transitional forms Plastid Origin Origin of PS Anoxygenic PS Bacteria Cyanobacteria Time
Universal Tree of Life Large amounts of HGT have taken place during the evolution of all bacteria, including PS prokaryotes However, the basic tree topology probably reflects a core of vertically inherited genes
Evolution of Oxygenic Photosynthesis Cyanobacteria are the key to understanding the evolution of photosynthesis in algae and plants The molecular mechanism of PS is very similar in the two groups
Fylogenetické rozšíření autotrofů druhově dominují terestrické (Embryofyta) v mořích početně sinice druhově Bacillariofyta
Tree of life & eukaryotic diversity Fehling et al., 2008
Endosymbiózy primární (~ 1.5 mld let) sekundární (~ 1.2 mld let) terciární
Endosymbióza
Primary endosymbiosis(es): monophyletic or polyphyletic??