Tafonomie a paleoekologie fosilních nálezů lokality Obora (perm, boskovická brázda)

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV GEOLOGICKÝCH VĚD Tafonomie a paleoekologie fosilních nálezů lokality Obora (perm, boskovická brázda) Diplomová práce Jiří Kemsa Vedoucí práce: RNDr. Nela Doláková, CSc. Brno 2015

Bibliografický záznam Autor: Název práce: Studijní program: Studijní obor: Vedoucí práce: Jiří Kemsa Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav geologických věd Tafonomie a paleoekologie fosilních nálezů lokality Obora (perm, boskovická brázda) Geologie (N-GE) Geologie RNDr. Nela Doláková, CSc. Akademický rok: 2014/2015 Počet stran: 99 Klíčová slova: Boskovická brázda, fosílie, společenstvo, perm, tafonomie, paleoekologie.

Bibliographic Entry Author: Title of Thesis: Degree programme: Field of Study: Supervisor: Jiří Kemsa Faculty of Science, Masaryk University Department of Geological Sciences Taphonomy a paleoecology of the fossil findings from the locality Obora (permian, Boskovic furrow) Geology (N-GE) Geology RNDr. Nela Doláková, CSc. Academic Year: 2014/2015 Number of Pages: 99 Keywords: Boskovice Furrow, fossils, assamblage, Permian, taphonomy, paleoecology.

Abstrakt V diplomové práci jsem shrnul dosavadní poznatky paleontologicko stratigrafických výzkumů lokality Obora a popsal její současný stav. Detailní studium bylo prováděno ve dvou vytipovaných zájmových vrstvách. Při terénní práci jsem odebral bloky hornin a zakreslil jejich polohu ve vrstvě. Provedl jsem podrobný paleontologický výzkum zájmových vrstev se zákresem typu, polohy, orientace a počtem nalezených fosílií v jednotlivých blocích. Ze studované části lokality Obora jsem vypracoval sedimentární profil a popsal kryté výbrusy. Z fauny jsem v zájmových vrstvách nalezl neidentifikovatelný počet zástupců třídy Branchiopoda (Latreille, 1817) reprezentovaných druhem Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) a 13 fragmentů křídel a 1 abdomen s článkem končetiny třídy Insecta (Linnaues, 1758). Podařilo se mně determinovat 3 nalezené fragmenty křídel jako řád Blattodea (Brunner, 1882). Rostlinný materiál byl početně zastoupen těmito skupinami: 609 jehličnanů, 5 šištic jehličnanů, 45 kapraďosemenných rostlin, 1 kapradina, 1 přeslička a 15 rostlinných neidentifikovatelných os. Z nalezeného materiálu jsem vyhotovil grafy zastoupení počtu velikosti úlomků rostlin. Na základě poznatků získaných při výzkumu studované části lokality Obora se domnívám, ţe fosilní materiál nebyl usměrněn prouděním. Sediment v suspenzi společně s organickým materiálem byl pravděpodobně transportován do vnitřní části jezera při výjimečných událostech, jako jsou bouře a povodně. Diverzita fosilního společenstva odpovídá prostředí, které se vyskytovalo v období spodního permu. Převládalo suché klima s občasnými sezónními výkyvy.

Abstract In my thesis I summed up existing findings of palaeontological and stratigraphic researches of Obora locality and described its current state. Detailed study was performed in two selected layers of interest. During work in terrain I took blocks of rocks and plotted on their position in the layer. I made a thorough palaeontological research of layers of interest with plotting on of type, position, orientation and number of found fossils in individual blocks. I made a sedimentary profile and described covered cuts from a studied part of Obora locality. I found unidentified number of representatives of class Branchiopoda (Latreille, 1817), category Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) and 13 wings fragments and 1 abdomen with a limb segment of class Insecta (Linnaues, 1758). I managed to determinate 3 found wings fragments as an order Blattodea (Brunner, 1882). Material of the plants was represented in numbers of these groups: 609 coniferous trees, 5 cones of coniferous trees, 45 fernspermous plants, 1 fern, 1 calamite and 15 unidentified axes of plants. I drew up charts of representation of number of size of plants fragments of found materials. On the basis of findings from research of studied part of Obora locality I suppose that fossil material was not directed by flow.a sediment in suspension together with organic material was probably transported to an internal part of a lake during extraordinary events like storms and floods. Diversity of fossils community meets the environment in the ground Permian period. The dry climate with occasional seasonal divergences predominated.

Poděkování Děkuji vedoucí diplomové práce RNDr. Nele Dolákové, CSc. za odborné vedení, cenné rady po dobu zpracování diplomové práce a za ochotu kdykoliv mně poradit. Dále patří poděkování mému konzultantovi Mgr. Ondřeji Dostálovi, Ph.D. za umoţnění výzkumu na lokalitě Obora, odborné vedení, poradenství týkající se systematického určení hmyzu a zapůjčení odborných publikací. Moje poděkování patří také Mgr. Karlu Martínkovi, Ph.D. a RNDr. Zdeňku Šimůnkovi, CSc. za cenné odborné konzultace. Prohlášení Prohlašuji, ţe jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s vyuţitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Brno 5. ledna 2015 jméno příjmení

OBSAH 1. Úvod... 8 2. Boskovická brázda... 9 2.1. Vznik a vývoj boskovické brázdy... 9 2.2. Sedimentace boskovické brázdy... 10 2.3. Tektonika boskovické brázdy... 13 3. Letovická deprese... 14 3.1. Spodní letovické souvrství... 15 3.2. Střední letovické souvrství... 16 4. Lokalita Obora... 18 4.1. Geologie... 19 4.2. Historie paleontologicko stratigrafických výzkumů... 21 4.3. Současný stav... 25 5. Metodika práce... 26 6. Vlastní výsledky... 28 6.1. Sedimentologie... 28 6.1.1. Makroskopický výzkum... 28 6.1.2. Mikroskopický výzkum... 30 6.2. Zoopaleontologie... 34 6.3. Fytopaleontologie... 41 7. Diskuze... 49 8. Závěr... 52 9. Seznam pouţité literatury... 54 10. Seznam příloh... 60 7

1. Úvod Boskovická brázda je jednou z mála kontinentálních pánví, kde probíhala kontinuální sedimentace od karbonu po perm (Šimůnek, Martínek 2009). V severní části boskovické brázdy, tzv. letovické depresi, se nachází paleontologicky významná lokalita Obora (obr. 1), která získala světový význam nálezy spodnopermské fauny. Lokalita Obora je typovou oblastí pro více jak 110 druhů entomofauny a jeden druh konchostrak, je také bohatým nalezištěm obojţivelníků a ryb (Ivanov, 2003). Flóra je zde hojně zastoupena především jehličnany a kapraďosemennými rostlinami (Šimůnek, Martínek 2009). Výzkumy na této lokalitě probíhaly s přestávkami od padesátých let minulého století po současnost. Cílem diplomové práce je objasnění tafonomických procesů a následná paleoekologická interpretace vytipované části lokality Obora. Zájmové vrstvy leţí na bázi lůmku pod pelokarbonátovou deskou. Výzkum probíhal na ploše přibliţně 1 m 2. Provedl jsem sedimentologické a paleontologické zpracování studovaných vrstev, nechal vyhotovit kryté výbrusy. Nalezené fosílie jsem systematicky determinoval, kvantitativně vyhodnotil a výsledky následně interpretoval. Detailněji jsem se zabýval systematickým určením konchostrak. Obr. 1 (A) Geografická poloha lokality Obora. (B) Stratigrafická pozice lokality Obora na základě biozonace Schneider et al. (2003) a Zajíc (2004) a další světově významné lokality permského hmyzu. Upraveno podle Dostála a Prokopa (2009). 8

2. Boskovická brázda 2.1. Vznik a vývoj boskovické brázdy Boskovická brázda patří mezi permokarbonské limnické pánve na území České republiky (obr. 2). Pánve vznikaly většinou ve svrchním karbonu aţ po hlavní fázi variského vrásnění v depresích mezi vyvrásněným horstvem Českého masívu. Sedimenty pánví nebyly výrazněji tektonicky porušeny. (Kalvoda et al., 1998). Svrchní karbon tvoří výplň nejniţší polohy brázd, větší část sedimentů náleţí aţ spodnímu permu (Chlupáč et al., 2002). Brázdy jsou definovány jako dlouhé a úzké, jednostranně aţ oboustranně orientované příkopové propadliny protaţené ve směru SSV JJZ. Na východní straně příkopu je omezující zlom zaloţený presedimentárně, velmi aktivní synsedimentárně i postsedimentárně. Na západní straně je omezení transgresivní nebo zlomové (Mísař et al., 1983). Boskovická brázda je asymetrická příkopová sníţenina SSV-JJZ směru, na východě výrazně tektonicky omezená. Je asi 100 km dlouhá a 3-10 km široká o rozloze cca 500 km 2 (Pešek et al., 2001). Táhne se od Jevíčka na severu aţ k Moravskému Krumlovu na jihu (Dopita et al., 1985). Boskovická brázda leţí na jihu moravskoslezské oblasti. Na jihovýchodě je ohraničena brněnským masivem a na severozápadě horninami moravika (Müller, Novák 2000). Podloţí je tvořeno stykem geologických jednotek moldanubika, moravika s nesouvislým pokryvem devonu, na kterém jsou pravděpodobně tektonicky nasunuty horniny moldanubika a letovického, případně zábřeţského krystalinika a brněnského plutonu s pláštěm kulmských drob (Melichar, 1995). Vůdčí strukturou brázdy, která zásadně ovlivnila její pozici a vývoj, je východní, resp. hlavní zlom boskovické brázdy. Jde o mladovariský zlom naloţený na starovariskou stavbu moravskoslezské oblasti, který nemá charakter hlubinného zlomu (Jaroš, Mísař 1967). Vlivem tahových a střihových pohybů, které byly odrazem rozpadu variského orogenu, vznikla asymetrická příkopová struktura boskovické brázdy. Východní hranici tvoří vertikální aţ překocený zlom a západní hranice je tvořena méně nápadnými zlomy poklesového charakteru (Chlupáč et al., 2002). Boskovická brázda je rozdělena tišnovsko-kuřimským prahem na severní část letovickou depresi a na jiţní část rosicko-oslavanskou depresi. Malvínská elevace tvoří na S hranici mezi letovickou depresí a svrchnopaleozickou výplní orlické pánve (Pešek 9

et al., 2001). Výplň brázdy je široká průměrně 5 km maximální šíře dosahuje u Letovic aţ 12 km (Havlena, 1964). Obora. Obr. 2 Svrchnopaleozoické pánve ČM. 1. Pánve sudetské oblasti, 2. pánve středočeské oblasti, 3. pánve české části krušnohorské oblasti, 4. boskovická brázda. Upraveno podle Štamberga a Zajíce (2008). 2.2. Sedimentace boskovické brázdy Sedimentace v boskovické brázdě začala ve stephanu C po hiatu a patrně trvala aţ po větší část spodního autunu. Mocnost permokarbonských sedimentů je značná, odhaduje se od jihu k severu na 5000-6000 m (Pešek et al., 2001). Podle Havleny (1960) původní rozsah permokarbonských usazenin sahal dále za pruh dnešních výchozů. Předsvrchnokřídová denudace byla příčinou zmenšení rozlohy boskovické brázdy do dnešní rozlohy. Sedimenty ze svrchní křídy překryly permokarbonskou jednotku boskovické brázdy takovou, jaká je dnes. Nalezený paleontologický materiál ukazuje, ţe sedimentace v boskovické brázdě nezačala 10

současně v celé její ploše. Podle Petránka a Pouby (1953) byla boskovická brázda výraznou depresí jiţ na počátku sedimentace. Jiţní část pánve byla v úvodu sedimentace bezodtokou a aţ po jejím naplnění došlo k transportu materiálu a odtoku vod směrem k severu. Podle Havleny (1960) pánev byla zpočátku krátkou dobu intermitentně zaplňována materiálem snášeným přívalovými vodami, které se brzy vsákly a netvořily souvislou hladinu. Brekcie se usazovaly jako naplavované kuţely na bázi permokarbonu. Na východním břehu tvoří souvislý pruh a na západním břehu izolovaná místa. V nadloţí přechází do slepenců uloţených jiţ pod souvislou vodní hladinou. Podle Petránka a Pouby (1952) slepence nejsou uloţeny pouze podél okrajů pánve, ale jejich materiál byl částečně přepravován toky uvnitř pánve. Jiţ od počátku sedimentace v jiţní části boskovické brázdy se projevila rozdílná dynamika reliéfu obou břehů. Východní břeh byl prudký, členitý, během sedimentace pravděpodobně neustále stoupal a po celou dobu sedimentace byl dodavatelem hrubého klastického materiálu. Západní břeh byl mírnější, méně členitý a dodával převáţně jemnější klastický materiál (Jaroš, 1961). Na základě tohoto vývoje můţeme vyčlenit východní a západní křídlo. Východní křídlo tvoří tzv. rokytenské slepence a západní křídlo tzv. balinské slepence, které jsou do nadloţí postupně nahrazovány jemnozrnnějšími sedimenty (Jelínek et al., 2003). Podle Jelínka et al. (2003) petrologicky monotónní rokytenské slepence představují rychlou a nevytříděnou sedimentaci aluviálních kuţelů. Jejich charakteristickým znakem je červenohnědá aţ ţlutohnědá barva, místy jsou rozpadavé, středně aţ hrubozrnné (Müller, Novák 2000). Horninově mnohem pestřejší sedimentaci na západě představují balinské slepence (Jelínek et al., 2003). Podle Malého (1993) vyrovnávají výškové rozdíly podmíněné příčnou tektonikou. Je pro ně charakteristický klastický materiál červených okatých rul s růţovými ţivcovými zrny. Báze obou křídel je tvořená valounovým materiálem z daných lokalit. Ve stratigraficky vyšších stupních se vyskytují klasty typické pro rokytenské slepence, coţ značí přínos materiálu z východní provinience (Jelínek et al., 2003). Počátkem stephanu C nejdříve začalo usazování v rosicko oslavanské části a rychle postupovalo aţ k linii Tišnov Kuřim. Dále se sedimentace rozšířila k severovýchodu, kde v okolí Letovic dno rychle klesalo a v průběhu červené spodní jaloviny zde vzniklo nejhlubší místo celé pánve. Uprostřed souvrství zde často vznikají šedé, případně zelenošedě zbarvené polohy vápenců a bituminózních slínovců. Slínovce se nacházejí ve fosiliferních šedozelených písčitojílovitých polohách, pro které je typická 11

paleontologická facie walchiových břidlic. Slínovce vycházejí na povrch jako čočky, které na sebe směrně nenavazují. Horniny jsou výsledkem klidné sedimentace za slabého přínosu klastického materiálu do vnitřních částí pánve. Faciální vývoj sedimentů spodní červené jaloviny zvláště v severní části boskovické brázdy nasvědčuje tomu, ţe velké výškové rozdíly mezi oblastí odnosu a usazování byly částečně vyrovnány jiţ svrchnostephanskou denudací a sedimentací. Reliéf v okolí pánve byl jiţ méně dynamický (Havlena, 1960). Koncem spodní červené jaloviny je ukončena sedimentace u Moravského Krumlova. Na rozhraní spodní a střední červené jaloviny končí sedimentace v celé pánvi, kromě severovýchodního cípu, kde sedimentace pokračuje a přesunuje se k severozápadu do pánve poorlického permu (Havlena, 1960) (obr. 3). Obr. 3 Litologické facie boskovické brázdy. Upraveno podle Havleny (1960) a Ivanova (2003) 12

Boskovická brázda patří k malým pánvím a pravděpodobně se v ní vytvářela relativně malá jezera, která se zvětšovala a prohlubovala, dokud tento vývoj nezastavila progradace deltového systému a zvyšující se rychlost akumulace sedimentu. Trvání jezerní sedimentace nám ukazuje mocnost bituminózních břidlic, pro které je typická klidná, monotónní akumulace nepřerušená tektonickými pohyby (Nehyba, Mastalerz 1997). Litostratigrafické jednotky Kromě okrajů brázdy převládají v její výplni cyklicky uspořádané sedimenty. Vzhledem k rozdílnosti sedimentů a jejich cyklické stavby se dělí na rosicko-oslavanské, padochovské, veversko-bítýšské a letovické souvrství (Pešek et al., 2001). 2.3. Tektonika boskovické brázdy Podle Čepka (1946) se jedná o příkopovou propadlinu mezi dvěma strukturními liniemi, které vznikly v důsledku horizontálního hercynského tlaku. Podélné zlomy probíhají rovnoběţně s okraji brázdy a společně s okrajovými zlomy jsou přerušeny zlomy příčnými. Podle podélných zlomů a později moţná i příčných zlomů došlo ke klesání středních ker brázdy a k vytvoření depresí, které byly následně vyplňovány permokarbonskými sedimenty. Při alpinském vrásnění byla brázda vystavena od východu a jihovýchodu horizontálnímu tlaku, který měl za následek stlačení příkopu, vznik přesmyků, podsmyků, vrás a přerušení poklesové tektoniky. Podle Jaroše (1961) se pravděpodobně v boskovické brázdě projevovaly tektonické pohyby jiţ během sedimentace svrchního stephanu a spodní červené jaloviny, ale nedosahovaly větší intenzity. Pouze se rýsuje synsedimentární výstup východního bloku brněnské vyvřeliny s jejím devonským a kulmským sedimentárním obalem, za současného klesání permokarbonské pánve. Na rozhraní spodní a střední červené jaloviny proběhly snad první slabé horotvorné pohyby salské fáze, které způsobily přerušení sedimentace v největší části brázdy a naznačily její budoucí tektonickou stavbu. Tato stavba vznikla v hlavním náporu sálské fáze mezi střední a svrchní červenou jalovinou. Dosud není známo, zda se oblast brázdy stala opět sedimentační pánví v době svrchní červené jaloviny. Ve svrchním karbonu a permu vznikly v návaznosti na vertikální pohyby podél hlavního zlomu boskovické brázdy úzké a protáhle intermontánní deprese. Vývoj ve vlastní boskovické brázdě určovaly tektonické pohyby především na východním okrajovém zlomu. Výzdvihem aţ strmým přesunem brněnské kry přes východní okraj 13

brázdy byla sedimentární výplň pánve deformována. Pro vývoj boskovické brázdy je typické stěhování sedimentace z rosicko oslavanské oblasti směrem k severu a patrně i k jihu, do oblasti denudačních zbytků permu u Miroslavi a Zöbingu. Poklesové pohyby vedoucí ke vzniku příkopu, synsedimentární pohyby ker i aktivní stlačování sedimentární výplně brněnskou krou nebyly zřejmě v celé délce brázdy současné, ale stěhovaly se z rosicko oslavanské oblasti směrem k severu a jihu. Na povrchovém pásmu boskovické brázdy je zřejmá inverze tektonických pohybů. V průběhu starovariského období klesala kra brněnská a aktivní tlak vyvíjela kra západní. Naopak během mladovariského období klesala západní kra a stlačení sedimentačního prostoru způsobila východní kra brněnská (Jaroš, Mísař 1967). Podle Melichara (1995) je příčinou vzniku brázdy extenzní reţim a výrazná asymetrie je dána predispozicí na starším tektonickém rozhraní. Podle Peška et al. (2001) hlavní zlom boskovické brázdy pravděpodobně vznikl v závěru příkrovových přesunů západomoravských krystalických jednotek a brunovistulika na hranici devonu se spodním karbonem nebo aţ ve spodním karbonu. Na severu zlom pokračuje do části Drahanské vrchoviny a na jihu do okolí Melku v Rakousku o celkové délce 200 km (Jaroš, Mísař 1967). 3. Letovická deprese Podle současného členění boskovické brázdy se severní deprese, která zhruba geograficky leţí mezi Černou Horou a Letovicemi, řadí do letovického souvrství (Pešek et al., 2001). Z hlediska surovinových zdrojů je letovická deprese nevýznamná, neúspěšně se zde zkoušely těţit u Malé Lhoty bituminózní slínovce k výrobě svítiplynu a u Skaličky a Zboňku uhelné jílovce (Havlena, 1964). Podle Havleny (1964) sedimentace v letovické depresi začala v hlubokém autunu. V mělce jezerní aţ jezerně deltové bezuhelné výplni je několik vůdčích šedých obzorů, jejichţ směr je vlivem pánevní asymetrie kosý k okrajům brázdy. Avšak Pešek et al. (2001) řadí počátek sedimentace v letovickém souvrství do období svrchního autunu aţ saxonu. Souvrství je tvořeno maximálně 3000 m mocnými cyklicky uspořádanými červenými a šedými klastiky. Na jihozápadě ho nahrazuje těleso arkóz, severozápadně balinské slepence a na východě rokytenské slepence. V severní části boskovické brázdy se spojují obě okrajové facie slepenců tak, ţe rokytenské slepence vyplňují celou severní část a přecházejí do jejího západního křídla. 14

V okolí Letovic se západní okraj zanořuje pod souvislou svrchní křídu. Podle vrtů perm pokračuje pod ní na vzdálenost 10 km k linii Letovice Chlum Ţelívsko Svitavy Slatina u Chocně (Havlena, 1964). V letovickém souvrství se nachází devět šedých pelokarbonátových obzorů. Místy se v nich vyskytují polohy se zvýšenou bitumenní příměsí, slínovce, slídnaté pískovce s fuzitizovanou rostlinnou drtí. Šedé obzory lze nalézt jako vloţky uvnitř balinských a rokytenských slepenců (Pešek et al., 2001). Nálezy rostlin od svrchního stephanu C aţ spodního permu z osmi lokalit boskovické brázdy jsou dokladem postupné ariditizace prostředí. V rosicko oslavanské depresi převaţují hydrofilní typy rostlin a v letovické depresi mezofilní typy. Floristické a sedimentologické ukazatele naznačují změnu kolísání klimatických podmínek od stephanu C do spodního permu (aţ artinskian) (Šimůnek, Martínek 2009). V diplomové práci jsem pouţil stratigrafické zařazení obzorů boskovické brázdy podle Štamberga a Zajíce (2008) (obr. 4). Šimůnek a Martínek (2009) však ve své práci mají rozdílný pohled na stratigrafické zařazení jednotlivých obzorů. Globální stupnice Regionální stupnice Boskovická brázda Biozóna útvar oddělení stupeň stupeň podstupeň souvrství člen obzor zóna Artinskian Upper Rotliegend I Svrchní =Sudice Perm Cisuralian Sakmarian Asselian Lower Rotliegend Letovické Veverskobítýšské Střední Spodní Bačov Míchov Kochov Lubě Zboněk- Svitávka Zbraslavec Chudčice Xenacanthus decheni Acanthodes gracilis Padochovské Říčany Zbýšov Karbon Pennsyl vannian Gzhelian Stephanian C Rosickooslavanské Rosice- Oslavany Sphaerolepis- Elonichthys Obr. 4 Statigrafická tabulka boskovické brázdy. Upraveno podle Štamberga a Zajíce (2008). 3.1. Spodní letovické souvrství Spodní letovické souvrství se vyznačuje hojným výskytem druhu Acanthodes gracilis (obr. 4). Rovněţ byl objeven vzácně se vyskytující nový druh rodu Acanthodes. Stejná stratigrafická úroveň podle fauny byla ověřena na lokalitách Zbraslavec, Letovice 15

Jindřichov a Kladoruby Dolní Pepřík. Vyšší část biozóny Acanthodes gracilis je také potvrzena nálezy hmyzích druhů Sysciophlebia alligans, Opsimylacris svitaviensis a Moravamylacris sp., zbytky akantodů jsou zde vzácnější neţ ve spodní části biozóny (Zajíc, Štamberg 2004). Zbraslavecký obzor Tvořen tmavošedými místy červenohnědě ţíhanými bituminózními pelokarbonáty, které se nacházejí na bázi facie balinských slepenců (Ivanov, 2003). Lokalitu Zbraslavec poprvé zmínil Augusta (1945), který popsal v silně vápnitých lupcích zbytky obojţivelníků a akantoda. Zbraslavec označil za třetí naleziště stegocephalů v jiţní části boskovické brázdy. Nález stegocephalů ukazuje na spodnopermské stáří lupků. Podle Augusty (1947) mají obojţivelníci z lokality Zbraslavec podobné znaky s obojţivelníky zbýšovskými. Zajíc a Štamberg (2004) uvedli ze zbraslavského obzoru nepublikované nálezy druhu Acanthodes gracilis a nedeterminovaný nález tetrapoda, který byl objeven Havlatou a jeho kolegy v roce 1969. Obzor Zboněk Svitávka Výchozy na vrchu Hradisko u Svitávky jsou tvořeny vrstvami světlých aţ šedých jílovců a prachovců bohatých na organický materiál. Vlhkomilné rostliny jsou vzácné, uchované v lakustrinních sedimentech. V rostlinném společenstvu převaţují mezofilní prvky (Šimůnek, Martínek 2009). Augusta (1955) zde nalezl výborně zachované zbytky rostlin druhu Callipteris conferta, Odontopteris subcrenulata, Pecopteris arborescens, vzácně trny akantodů a křídla švábů. Schneider (1980, 1982, 1983, 1984) determinoval nálezy hmyzu. Lubský obzor Podle Ivanova (2003) se jedná o souvrství šedozelených písčitých slabě bituminózních jílovců, chudých na organické zbytky. Uvnitř souvrství je vyvinut asi 50 cm mocný jemně písčitý bituminózní slínovec. Podle Jaroše (1963) tento obzor patří k tzv. lubskému pelokarbonátovému obzoru, ale je bohatší na rostlinný materiál. Podle Šimůnka (2004) dominuje ve floristickém společenství druh Autunia conferta. Nálezy kordaitů a walchií jsou časté, kapradin a přesliček vzácné. Podle Šimůnka a Martínka (2009) má rostlinné společenstvo mezofilní charakter a na základě diverzity rostlin je podobný horizontu Zboněk Svitávka. 16

3.2. Střední letovické souvrství Střední letovické souvrství zahrnuje lokality v severní části boskovické brázdy v okolí města Letovice. Na základě podrobného rozboru faunistických údajů (nález ţraloka Xenacanthus decheni) a biostratigrafie byly horizonty bačovský, míchovský, a kochovský sloučeny do jediného obzoru (obr. 4). Příslušnost k biozóně Xenacanthus decheni potvrzuje i přítomnost nominálního taxonu a doprovodný výskyt zástupce obojţivelníků rodu Discosauriscus. Druh hmyzu Sysciophlebia alligans přechazí z vyšší části biozóny Acanthodes gracilis do spodní části biozóny Xenacanthus decheni (Zajíc, Štamberg 2004). Kochovský obzor Tvořen tence vrstevnatými tmavými jílovci silně bituminózními, jílovitými a bez trhlinek, které se vyznačují velkým mnoţstvím ryb Palaeoniscus sp. (Augusta, 1926). Havlena a Špinar (1956) nalezli 500 m západně od Kochova ve výchozu pelokarbonátových břidlic krytolebce. Zajíc, Štamberg (2004) provedli výzkum na lokalitách Drválovice, Kochov Horka, Kochov V lese a Kochov V potocích. V kochovském obzoru uvedli velké mnoţství obojţivelníků čeledi Discosauriscidae a paprskoploutvých ryb čeledi Amblypteridae a Aeduellidae. Ve svrchních částech některých vrstev nalezli občas velké mnoţství zástupců konchostrak. Podle Zajíce a Štamberga (2004) sezónní eutrofizace jezerní vody měla pravděpodobně za následek hromadný úhyn obratlovců následkem intoxikace. Míchovský obzor První zmínky o paleontologických výzkumech v okolí Míchova jsou známy z roku 1923. Augusta (1926) v míchovských lupcích určil hojné zbytky rostlin a velmi špatně zachovalé a poměrně vzácné stegocephaly a ryby. Fytopaleontologický materiál byl determinován z břidlic a vápenců bohatých na organický materiál. Nicméně tyto fosílie představují poměrně diverzifikovaná rostlinná společenstva (Šimůnek, Martínek 2009). Vlhkomilné druhy jsou hojnější neţ v lubském obzoru. Jehličnany jsou diverzifikované, Autunia conferta je vzácná. Sběry materiálu pocházejí z několika sond na Míchovském kopci (Šimůnek, 2004). Bačovský obzor Zahrnuje dvě od sebe vzdálené lokality Obora, Bačov lomy I-III. V jílovcích typu walchiových lupků na obou lokalitách převaţovaly druhy Otovicia hypnoides a Culmitzschia parvifolia. V bitumenních vápencích a jílovcích na obou lokalitách převaţovaly walchie. Bitumenní jílovce a vápence co do počtu exemplářů jsou chudší, 17

ale obsahují více vlhkomilných prvků, přesličkovitých a kapraďovitých rostlin (Šimůnek, 2004). Ivanov (2003) uvedl hojné nálezy diskosauriscidních obojţivelníků a paprskoploutvých ryb z lomů I-III. Bačovský obzor společně s míchovským patří k nejmladším v boskovické brázdě, jejich stáří se odhaduje na artinskian. Klima v těchto obzorech bylo v průběhu sedimentace sezónní s horkými a suchými obdobími (Šimůnek, Martínek 2009). 4. Lokalita Obora Studovaná lokalita leţí v malém lůmku mezi obcemi Jabloňany a Obora zhruba 5 km JZ od obce Boskovice a necelý 1 km od obce Obora (obr. 5). Poloha GPS N 49 27'33'', E 16 36'08'', 397 m n. m. Území je součástí Boskovické brázdy jejího podcelku Malá Haná v části označované Krhovský hřbet (Demek et al., 1987). Výrazný geografický útvar v blízkosti lokality je stolová hora Malý Chlum, který s Velkým Chlumem tvoří dominantu krajiny. lokalita Obora Obr. 5 Geologická mapa zájmové oblasti. Upraveno podle ČGS (2014). 18

4.1. Geologie Z geologické pozice je lokalita řazena do severního křídla boskovické brázdy, které je vyplněno sedimenty spodního permu. Podle litostratigrafického začlenění je Obora přiřazena do letovického souvrství oblasti letovické, k bačovskému pelokarbonátovému obzoru (Pešek et al., 2001). Jedná se asi o 16metrový profil (obr. 6). Na bázi profilu se nachází laminované jílovité prachovce s flórou a faunou. Vrstvy přecházejí do šedých aţ zelenošedých jílovitých prachovců s vrstvami karbonátových konkrecí a několika vloţkami prachovce aţ jemnozrnného pískovce, tyto vrstvy jsou chudé na zkameněliny a bioturbaci. Překrývají je naţloutlé jílovce, nad kterými jsou laminované ţluto-hnědé jílovité prachovce s fosilními stopami na povrchu sedimentu. Nejsvrchnější část profilu tvoří asi 180 cm mocná vrstva jemně laminovaných bituminózních karbonátů, kde se nachází největší mnoţství fosilií. V nadloţí je vrstva jílovitého prachovce. V profilu jde o sled jezerních offshore neashore facií (Šimůnek, Martínek 2009). Na permské sedimenty diskordantně nasedají sedimenty křídového útvaru, které patří faciálně do jiţní části orlicko ţďárské oblasti České křídové tabule a jsou tvořeny vrstvami sladkovodního a i mořského cenomanu a vrstvami spodního turonu. Sedimenty tercierního stáří nebyly v blízkém okolí lokality doloţeny. Tégly nalezneme východně od Býkovic a v menších výchozech u Drnovic. Kvartérní pokryv je tvořen eluviálními a svahovými hlínami, spraší a svahovou sutí (Dvořák, Havlena 1957). Na studované lokalitě se z holocénních sedimentů nacházejí svahoviny a sedimenty antropogenního původu. 19

Obr. 6 Geologický profil lokalitou Obora. Upraveno podle Mikuláše a Martínka (2006). 20

4.2. Historie paleontologicko stratigrafických výzkumů Starší výzkumy Lokalita Obora, někdy také označovaná jako Jabloňany, zahrnuje tři odlišná, od sebe nepříliš vzdálená nálezová místa Obora I, II a III. První stratigraficko paleontologické zpracování lokality prováděli od poloviny 50 let minulého století V. Havlena a Z. Špinar (Havlena, Špinar 1961). Naleziště Obora bylo objeveno v roce 1954, kdy byl v okolí Lysic proveden posluchači Geologicko-geografické fakulty UK mapovací kurs pod vedením akademika R. Kettnera (Dvořák, Havlena 1957), při kterém východně od silnice Jabloňany Obora byly objeveny výchozy šedých fosiliferních vrstev s nálezy zbytků hmyzu (Havlena, Špinar 1961). Podle Dvořáka a Havleny (1957) nejvýchodnější pruh šedozelených hornin, který byl zjištěn východně od obou křídových Chlumů mezi Oborou a Jabloňany, je bezpečně řazen k svitávským vrstvám nejen na základě průběhu vrstev a jejich litologické povahy, ale i podle nálezů fosilního hmyzu. Havlata při výzkumu v roce 1957 objevil v rokli západně od silnice Jabloňany Obora úlomky bituminózního slínovce se zbytky krytolebců bačovského typy. Při dalším výzkumu v roce 1959 byly objeveny výchozy těchto bituminózních slínovců se zbytky krytolebců a flóry. Tyto nálezy umoţnily zařazení šedých vrstev od Jabloňan k vrstvám bačovským (Havlena, Špinar 1961). Havlena a Špinar (1961) stratigraficky rozdělili výchozy šedých vrstev mezi Jabloňany a Oborou do několika částí: 1. Západně od Jabloňany Obora na konci rokle vycházejí střední bačovské vrstvy s horizontem bituminózního slínovce s krytolebci, které Z. Špinar určil jako druhy Discosauricsus potamites (Steen, 1938), Letoverpeton austriacum (Makowsky, 1876) a Discosauricsus pulcherrimus (Fritsch, 1879). Asi 7 m hlouběji vychází 2 dm mocná lavice okrově šedého dolomitu. V podloţí dolomitu se nachází šedý aţ zelenošedý tabulkovitě rozpadavý jílovec s četnými škeblovkami, hmyzem a se zbytky rostlin. 2. V podloţí vrstev v rokli vychází červenohnědé sedimenty středních bačovských vrstev červených. 3. U silnice Jabloňany Obora vycházejí v opuštěném lůmku asi 10 m mocné spodní bačovské vrstvy šedé, ve kterých výskyt hmyzu není tak hojný jako ve středních bačovských vrstvách šedých. 21

4. Východně od silnice vycházejí červenohnědé vrstvy s několika 5 10 m mocnými polohami šedých aţ zelenavých hornin. Pravděpodobně se jedná o šedé vrstvy hlubší neţ spodní bačovské vrstvy šedé, patřící k cyklu bačovských vrstev z nich jedna obsahuje zbytky hmyzu. Jaroš (1963) potvrdil stratigrafii sensu Dvořák, Havlena (1957) a pozici obzorů zpřesnil přiřazením do letovického souvrství. Předpokládal, ţe obzory nejsou tektonicky opakovány na směrných dislokacích, ale ţe se jedná o původní sedimentární sled. První paleontologické výzkumy z okolí obcí Obory a Jabloňany jsou známy z konce 19. a počátku 20. století. L. v. Tausch v roce 1895 uvedl ve své práci nová naleziště spodnopermské květeny Lysice, Ţerůtky, Býkovice a Jabloňany, kde zmínil pouze nálezy druhu Walchia piniformis (Stb.) (Augusta, 1926, 1931, 1938, 1949). Augusta (1954) pouţil pro nález novější názvosloví Lebachia piniformis (Schloth. pars) Florin. V průběhu první poloviny dvacátého století výzkum lokality probíhal sporadicky. Pod vedením J. Kukalové započal intenzivní paleoentomologický výzkum, který přinesl v průběhu šedesátých let jedinečné nálezy diverzifikovaných společenstev hmyzu. Díky těmto nálezům se tato lokalita stala světově proslulou. Byly zde popsány desítky nových druhů a rodů hmyzu Kukalová (1955, 1958, 1959a, 1959b, 1963a, 1963b, 1964a, 1964b, 1965, 1969), Kukalová Peck (1972, 1974), Kukalová-Peck, Willmann (1990). Zídek (1966, 1968) popsal artikulované nálezy druhu ţraloka Xenacanthus decheni (Goldfuss, 1874), které byly objeveny 70 m západně od silnice Jabloňany Obora. Stejný druh byl nalezen u Kochova (Zídek, 1966), společně tvoří první jasně určitelné fragmenty této skupiny v boskovické brázdě. K oţivení paleoentomologického výzkumu došlo na počátku osmdesátých let. Schneider (1980, 1982, 1983, 1984) zařadil nálezy hmyzu do řádu Blattodea (švábi). Holub a Kozur (1981a,b) určili nový druh konchostraky Lioestheria oboraensis (Holub a Kozur, 1981) a uvedli také nález ichnofosílie Hardakichnium microdactylum (Pabst, 1896). Martens (1982) popsal z lokality Obora druh konchostraky Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912). V 90. letech se na lokalitě neprováděly ţádné výzkumy, pouze Zajíc (1995) uvedl z lokality Obora dva fytopaleontologické nálezy Autunia conferta a Walchia sp. determinované Šimůnkem a lokalitu přiřadil do registru zajímavých a důleţitých míst ČGÚ. Zajíc (1997) zmínil tuto lokalitu v historickém kontextu zoopaleontologických výzkumů boskovické brázdy. 22

Poslední výzkumy Nejnovější výzkumy na lokalitě Obora a jejím okolí pocházejí z počátku 21. století. Pod vedením Štamberga a Šimůnka mezi roky 2001-2003 probíhaly výzkumy boskovické brázdy v rámci grantů, které zahrnuly i tuto oblast. Nejkomplexnější přehled paleontologických a paleontologicko - stratigrafických výzkumů boskovické brázdy z období od 19. do 20. století včetně jednotlivých nalezišť podal Ivanov (2003). Ivanov (2003) provedl na lokalitě Obora I orientační sběry flóry (determinoval Z. Šimůnek) Culmitzschia hirmeri, Otovicia hypnoides, Walchia sp. a fauny, které představovaly nálezy konchostrak Lioestheria oboraensis. Zajíc, Štamberg (2004) a Štamberg, Zajíc (2008) podali přehled nálezů fosílií boskovické brázdy. Zajíc a Štamberg (2004) korelovali významné fosiliferní horizonty a podali přehled jednotlivých studovaných lokalit. Lokalitu Obora rozdělili na dva fosiliferní horizonty, na spodní horizont tvořený jílovci, který obsahuje hmyz a konchostraky, a vrchní horizont tvořený světle šedými karbonáty, obsahující paprskoploutvé ryby rodu Paramblypterus a obojţivelníky rodu Discosauriscus. Mikuláš a Martínek (2006) ve své práci popsali a interpretovali fosilní stopy z jednotlivých lokalit boskovické brázdy. Z lokality Obora zkoumali dva nálezy po pohybu obojţivelníka a několik vzorků, které bylo těţké systematicky zařadit, nejspíše jako Palaeophycus. Podle Mikuláše a Martínka (2006) lokality severní části boskovické brázdy, Bačovské lomy a Míchovský kopec (tzv. bačovského a míchovského horizontu), mají podobnou bioturbaci, coţ ukazuje, ţe bituminózní karbonáty obou lokalit mohou být ekvivalentní. Lokalita Obora však vykazuje rozdílnou bioturbaci bituminózního karbonátu. Pod bituminózními karbonáty od 2 do 15 m převaţují jílovité prachovce s nenarušenou laminací, které mají jen špatně znatelnou bioturbaci. Pouze několik decimetrů pod fosiliferním horizontem se vyskytuje vrstva se stopami po pohybu obojţivelníků. Šimůnek a Martínek (2009) provedli rozsáhlý výzkum rostlinných společenstev z osmi lokalit boskovické brázdy. Interpretovali na základě kvantitativních dat vývoj rostlinných společenstev, paleoklimatické a paleoekologické změny prostředí. Jejich výzkum potvrdil hypotézu o rozdílnosti stáří jiţní a severní části boskovické brázdy a potvrdil superpozici fosiliferních horizontů. Na lokalitě Obora vyčlenili dvě hlavní fosiliferní vrstvy. Spodní, tvořenou jílovitými prachovci walchiové břidlice s hmyzem, a svrchní vrstvu bituminózního karbonátu. V bazální části dominují jehličnany Otovicia hypnoides, Culmitzschia parvifolia, Ernestiodendron filiciforme a Walchia piniformis, ostatní rostlinné zbytky jsou vzácné, Odontopteris lingulata je jednou z mála 23

kapraďosemenných rostlin. Ve svrchní části profilu je flóra špatně zachovalá, vyskytují se pouze jehličnany Otovicia hypnoides, Walchia piniformis. Dominace jehličnanů a kapraďosemenných rostlin pravděpodobně naznačuje semi-humi nebo semi-aridní prostředí. Rostlinné zbytky menší neţ 5 mm, které se nacházejí v spodní části lokality Obora, se hromadí převáţně ve fluviálních nebo jezerních sedimentech. Dostál (2003a) ve své diplomové práci provedl detailní paleontologické zpracování lokality Obora. Výzkum zahrnul naleziště Obora I - III. Jeho nálezy potvrdily příslušnost studované oblasti k lokalitám patřícím k severnímu křídlu boskovické brázdy. Nepodařilo se mu však potvrdit bohaté nálezy hmyzu z šedesátých let, prováděné Kukalovou. Nalezl pouze jeden fragment křídla druhu Moravia convergens (Kukalová, 1964). Podrobněji se zabýval obratlovci, zejména obojţivelníky čeledi Discosaurscidae. Zástupci diskosauriscidů a aktinopterygií mu také slouţili k tafonomickému výzkumu. Za unikátní povaţuje nález temnospondylního obojţivelníka. Z fauny ještě zmiňuje hojný výskyt konchostrak druhu Lioestheria lallyensis. Rostlinné společenstvo bylo velmi diverzifikované, převládají konifery a kalipteridy. Mezi jednotlivými skupinami sestavil potravní vztahy. Na základě nalezených fosilií a litologických poměrů na lokalitě se pokusil interpretovat paleoekologický charakter prostředí, jako posun sedimentačního prostoru z rozsáhlé oblasti, kterou protékaly efemérní toky dotované z okolních horstev aţ do sedimentů baţinatého jezírka. Dostál (2003b) determinoval a analyzoval ontogenetická stadia zástupců čeledi Discosauriscidae ve vrstvě bitumenního pelokarbonátu z lokality Obora. Uvedl, ţe nejčastějším obojţivelníkem je druh Discosauricsus austriacus (Makowsky, 1876). V nalezených vzorcích převaţují mladá vývojová stádia, adultní a senilní formy chybí. Podle tafonomických znaků jedinci nevykazují známky predace či kanibalismu, decimaci pravděpodobně způsobily vnější podmínky. Nelezené zbytky obojţivelníků nebyly transportovány na delší vzdálenost a byly velmi brzy překryty sedimentem. Dostál a Prokop (2009) z nového a revidovaného materiálu z lokality Obora určili a popsali dva nové taxony hmyzu Boskovicia celtai (Dostál a Prokop, 2009) a Moravoptera hladilovae (Dostál a Prokop, 2009) z čeledi Martynoviidae. Dostál (2010) ve své disertační práci prokázal výskyt permského hmyzu na lokalitách Zboňek a Obora, dále provedl revizi řadu Miomoptera, jehoţ zástupci jsou na lokalitě Obora velmi diverzifikováni, popsal a určil nové nálezy. 24

4.3. Současný stav Díky četným nálezům obratlovců a zejména hmyzu patří lokalita mezi světově významná naleziště permské fauny. V nedávných letech zde byly prováděny rozsáhlé paleontologické výzkumy odbornou veřejnosti, ale i amatérskými sběrateli. Lokalita byla neodbornými zásahy amatérských sběratelů často ničena. Aby se zamezilo komerčnímu vyuţívání, byla lokalita zakoupena pro vědecké účely Masarykovy univerzity v roce 2010 ředitelem Mendelova muzea, Dr. O. Dostálem. Za tímto účelem byla v minulém roce na místo dopravena tramvaj, která má obnovit genius loci. Původně zde stávala dřevěná tramvaj, která slouţila jako zázemí pro badatele. Na počátku osmdesátých let však vyhořela. Nová tramvaj bohuţel byla vandaly záhy poškozena, a proto se přistoupilo k oplocení celé lokality. V období jaro podzim 2013 byly na lokalitě provedeny pozemní úpravy. Vybudovány cestičky, odvezená zvětralá suť a odstraněny náletové dřeviny. Těmito zásahy je výzkum na lokalitě usnadněn. Obora I - lůmek v rokli (příloha 1) je vyčištěn od zvětralé suti a v celé jeho délce odhalena pelokarbonátová deska. Obora II - leţí jz. nad Oborou I ve vzdálenosti několika metrů je zasypána, ale patří do oplocené části naleziště. Obora III se nachází přímo na poli asi 100 m od lůmku Obory a je v současnosti zaorána. Veškeré práce vedoucí k záchraně lokality Obora byly provedeny díky Dr. Dostálovi, který se také zaslouţil v roce 2013 o vybudování nedaleké naučné stezky Malý a Velký Chlum. 25

5. Metodika práce Podstatnou část výzkumu zahrnovala terénní práce (příloha 2). Po dohodě s konzultantem byla k detailnímu studiu vytýčena část výchozu o rozloze 1 m 2 a mocnosti 72 cm. Pro paleontologický výzkum byly vyčleněny dvě zájmové vrstvy o mocnosti 2 x 6 cm (příloha 2, obr. 26, 27). Kaţdou z vrstev jsem se pokusil rozdělit na tři izochronní polohy (příloha 3), ve kterých byl detailně zdokumentován obsah fosílií. V práci jsem také studoval sedimentologické poměry. Terénní práce Na vytýčené ploše byla nejdříve odstraněna 20 cm mocná vrstva vápence, pod kterou leţí 30 cm vrstva ţlutého kalovce a pod těmito vrstvami se nachází tři fosiliferní vrstvy šedého kalovce (obr. 7). První a druhá vrstva byly předmětem paleontologického studia. Během odkryvných prací byla podrobně popsána litologická charakteristika profilu a zhotovena dokumentace fotoaparátem Nikon Coolpix S3300. První vrstva byla odtěţena na začátku července. Jednotlivé bloky horniny byly očíslovány, pomocí kompasu určena jejich orientace a poloha bloků ve vrstvě zakreslena na papír (příloha 2, obr. 29). První vrstva byla ponechána na pevné desce vlivům počasí. Teploty byly na počátku července stabilní cca 25 27 C bez sráţek. Pouhým působením teplot se hornina samovolně nerozpadala. Proto byly některé bloky horniny přímo na lokalitě polévány vodou, coţ způsobilo jejich rozpad. Další část bloků byla převezena. Po polévání vodou při venkovní teplotě 37 C rozpad bloků proběhl během několika hodin. Začátkem září byla tímto způsobem zpracována i druhá vrstva. Rozpad bloků probíhal za niţších venkovních teplot pomaleji. Při delším působení klimatických vlivů se materiál střípkovitě rozpadá. Na podrobný paleontologický výzkum bylo pouţito cca 90 kg horniny (příloha 2, obr. 31). Laboratorní práce Podle samovolného horizontálního rozpadu horniny, který byl způsoben litologickým kontrastem, byly jednotlivé bloky hornin uměle rozděleny do tří izochronních poloh o mocnosti 1,5 2,0 cm. Celková mocnost vrstvy se lišila v jednotlivých blocích 4-6 cm. Kaţdá poloha byla zpracována odděleně. Mocnost bloků byla změřena posuvným měřidlem. Noţem a ţiletkou byly odděleny jednotlivé polohy. Poloha, počet a délka nalezených fosílií byla zakreslena na milimetrový papír. Pro vyvození paleoekologických a tafonomických závěrů byl odebrán a zdokumentován veškerý dostupný paleontologický materiál z jednotlivých poloh. Nálezy byly označeny a 26

uchovány pro následné systematické zařazení. Část fosilního materiálu byla bohuţel zničena při manipulaci s horninou, ale větší část byla zachována. K paleontologickému výzkumu byla pouţita kvadrátová analýza, při které se měří a zakresluje typ, poloha a orientace fosílií v jednotce plochy. Překreslené bloky z vrstev jedna a dvě byly vyfotografovány a přeneseny do grafického programu MicroStation V8, v kterém byly vyhotoveny digitální mapy zájmových vrstev v měřítku 1:1. Mapy byly doplněny rastrem o čtvercích 10 mm x 10 mm, do kterých byly překresleny fosílie z milimetrového papíru. Pro kaţdou polohu ve vrstvě jedna a dvě tak vznikla přehledná mapa se zákresem četnosti, polohy a orientace fosílií (příloha 4). Další část práce spočívala v systematickém určení fosílií. K determinaci byla pouţita binokulární lupa Nikon SMZ 745T a stereo mikroskop Leica MZ16. Dokumentace byla provedena fotoaparátem Canon EOS 1100D, Olympus CAMEDIA C-5060 a kamerou Leica DFC 480 (5mpx). Systematické určení fauny bylo provedeno podle Martens (1982), Špinar (1960, 1966). Determinace hmyzu byla konzultována s Mgr. O. Dostálem, Ph.D. Nalezený rostlinný materiál byl systematicky určen podle Remy a Remy (1977, 1978), Florin (1938-1945), Visscher, Kerp a Clement-Westerhof (1986), Němejc (1963, 1968), Cleal a Thomas (1995) a Taylor et al. (2009). Determinace rostlinného materiálu byla konzultována s RNDr. Z. Šimůnkem, CSc. Po systematickém určení fosílií byl materiál početně vyhodnocen (příloha 6). Byly vyhotoveny grafy zastoupení jednotlivých skupin fosílií ve zkoumaných vrstvách a polohách (graf 1 aţ 3) a grafy počtu velikosti fragmentů rostlin (graf 4 aţ 7). K makroskopickému výzkumu hornin byla pouţita 10% HCl k určení přítomnosti karbonátové sloţky. Na základě litologického popisu, sedimentárních struktur a fotodokumentace byl vyhotoven měřený sedimentologický profil studovaných vrstev. Pro mikroskopický výzkum hornin byly zhotoveny tři kryté výbrusy, které byly pozorovány polarizačním mikroskopem Nenapil, Carl Weis a dokumentovány fotoaparátem Canon, Power Shot G9. Při studiu sedimentologie byla pouţita literatura Kukal (1985a,b) a Nichols (1999). Poznatky byly konzultovány s Mgr. K. Martínkem, Ph.D. Při tafonomické a peleoekologické interpretaci jsem vycházel z prací Opluštil et al. (2007), Opluštil et al. (2009), Libertín et al. (2009a), Libertín et al. (2009b). 27

6. Vlastní výsledky 6.1. Sedimentologie 6.1.1. Makroskopický výzkum Pro tafonomickou a paleoekologickou interpretaci studovaných vrstev lokality Obora jsem se v diplomové práci zabýval i sedimentologickými poměry (obr. 7). Obr. 7 Sedimentologický profil studovaných vrstev lokality Obora. Profil zahrnuje dvě paleontologicky zpracované vrstvy a s nimi sousedící vrstvy. Mocnost profilu je 72 cm, ve spodní poloze byl profil zasucen. Profil jsem zkoumal makroskopicky bez zrnitostní analýzy. Aplikací 10% HCl byla zjištěna přítomnost karbonátu ve všech typech hornin. Svrchní část profilu je podle Kukalovy klasifikace karbonátů tvořená mikritovým vápencem (Kukal, 1985a). Ve střední a spodní části profilu se nachází hornina, která obsahuje jílovou i prachovou frakci. Poměr zastoupení jednotlivých frakcí není určen. Pro takovou horninu je český název kalovec, v americké literatuře se pouţívá název mudstone (Kukal, 1985a). 28

Popis profilu Spodní část profilu 0-0,22 cm se skládá ze tří vrstev laminovaného fosiliferního šedého kalovce, který se střídá se ţlutým laminovaným kalovcem (obr. 7). V šedém kalovci se střídají světlešedé prachovitější laminy s náznaky pozitivní gradace, tmavošedé jílovitější laminy a ţluté prachovitější laminy, kterých přibývá k bázi profilu. Mocnost jednotlivých lamin se pohybuje od 1 5 mm a jsou ohraničeny ostrou bází. První a druhá vrstva šedého kalovce, jsou zájmovými vrstvami paleontologického výzkumu. Šedé vrstvy kalovce vykazují slabou reakci s 10% HCl. Střední část profilu 0,22-0,52 cm tvoří poloha jemně laminovaného ţlutého kalovce (obr. 7). Při makroskopickém pozorování jsou zde patrny jemné světlé laminy do 1 mm, které se střídají s tmavými jemnými laminami do 1 mm. Kalovec je prachovitější (hrubší) a je protkán sekundárními kalcitovými ţilkami. Materiál je skvrnitý, primární struktury nezřetelné, poloha je středně zvětralá. Vrstva je téměř sterilní, kalovec při reakci s 10% HCl bouřlivě reagoval. Ze ţlutého kalovce byl vyhotoven krytý výbrus. Svrchní část profilu 0,52-0,72 cm je tvořená deskou šedého mikritového vápence s klastickou příměsí (obr. 7) a navětralou krustou. S 10% HCl vápenec středně reagoval. Z mikritového vápence byly vyhotoveny dva kryté výbrusy. Studované vrstvy v profilu nevykazují známky bioturbace. Interpretace Laminovaný jemnozrnný prachovo-jílovitý sediment bez známek bioturbace je dokladem sedimentace ze suspenze v klidném prostředí vzdáleném od břehu a přímého působení delty nebo příbřeţních procesů. Nejsou zde strukturní (šikmé zvrstvení, vlnové čeřiny) ani texturní znaky (zrnitost), ukazující na neashore (příbřeţí) prostředí. Sediment není ovlivněn pedogenními procesy typickými pro palustrinní prostředí (Nichols, 1999). V jezerním prostředí je materiál transportován do hlubších částí jezera jako oblak sedimentu v suspenzi nebo hustotními proudy (Sturm, Matter 1978). Nejjemnější materiál je distribuován po jezeře vlněním, hrubší materiál můţe být transportován turbiditními proudy (Nichols, 1999). Laminace vzniká pravidelným opakováním podmínek, např. sezónních, epizodickou událostí (např. bouře) nebo jedinou sedimentační událostí jako je turbiditní proud a povodeň (Kukal, 1985b). Prachovitější laminy ve spodní části profilu mají znaky turbiditů (ostrá báze, gradace). Hrubší materiál mohl být dopraven do studované části jezera distálními turbiditními proudy. Materiál ukládaný ze suspenze mohl být také obohacen příměsí pyroklastik, dokladem vulkanické 29

činnosti je přítomnost polohy silicifikovaných tufitů v profilu (obr. 6). Jemná laminace, šedé zbarvení, zachovaná organika a nepřítomnost bioturbace v kalovci ukazuje na anoxické prostředí v sedimentu (Potter et al. 1980). Domnívám se tedy, ţe vrstvy vznikly v offshore (předbřeţí) jezerním prostředí. Důvodem ţlutého zbarvení kalovce je přítomnost ţeleza a následná změna oxidačního stavu ţeleza při zvětrávání (Záruba et al. 1974). Nepřítomnost fosílií ve ţlutém kalovci mohl zapříčinit vulkanoklastický materiál, který rychle zvětrává (Kukal, 1985b) a obsahem alkalických látek zapříčinil rozklad organického materiálu. Vznik vápencové desky ve svrchní části profilu můţe ukazovat např. na pokles hladiny jezera nebo jinou změnu podmínek (alkalinity vody, změnu zdrojových hornin). 6.1.2. Mikroskopický výzkum Z hornin studovaného profilu byly vyhotoveny tři kryté výbrusy, které jsem pozoroval polarizačním mikroskopem v jednom nikolu (PPL) a ve zkříţených nikolech (XPL). Popis výbrusů Výbrus č. 1 0,45-0,48 cm z vrstvy ţlutého kalovce. Viditelná laminace (obr. 8, 9), materiál je protkán kalcitovými ţilkami. Výbrus č. 2 0,55-0,58 cm ze spodní desky vápence. Základní hmotu tvoří mikrit se zrny křemene, plagioklasu a draselného ţivce (obr. 10, 11). Patrná je deformace lamin (obr. 12, 13). Materiál nevykazuje ve sloţení větší kontrast zrnitosti. Výbrus č. 3 0,66-0,70 cm z horní desky vápence. Stejné mineralogické sloţení jako ve výbrusu č. 2, ale s většími subangulárními zrny (obr. 14, 15). U písčitých lamin došlo ke vtisku do podloţní nezpevněné směsi mikritu a jílu (obr. 16, 17, 18). Ve spodní části lze pozorovat tenkou, nesouvislou vykliňující černou laminu s čočkami sedimentu (obr. 19). Ve výbrusech je patrný drobný rozloţený organický materiál nejasného původu. 30

Výbrusy ve zkříţených nikolech (XPL) Výbrusy v jednom nikolu (PPL) Obr. 8 výbrus č. 1. Paralelní laminace. Obr. 9 výbrus č. 1. Paralelní laminace. Výbrusy ve zkříţených nikolech (XPL) Výbrusy v jednom nikolu (PPL) Obr. 10 výbrus č. 2. Plagioklas společně se zrny křemene a drasleného ţivce. Obr. 11 výbrus č. 2. Plagioklas společně se zrny křemene a draselného ţivce. Výbrusy ve zkříţených nikolech (XPL) Výbrusy ve zkříţených nikolech (XPL) Obr. 12 výbrus č. 2. Deformované laminy. Obr. 13 výbrus č. 2. Deformované laminy. 31

Výbrusy ve zkříţených nikolech XPL) Výbrusy v jednom nikolu (PPL) Obr. 14 výbrus č. 3. Subangulární zrno křemene v základní mikritové hmotě. Obr. 15 výbrus č. 3. Subangulární zrno křemene v základní mikritové hmotě. Výbrusy ve zkříţených nikolech (XPL) Výbrusy ve zkříţených nikolech (XPL) Obr. 16 výbrus č. 3. Deformační struktury - load casts. Obr. 17 výbrus č. 3. Deformační struktury - load casts. Výbrusy ve zkříţených nikolech (XPL) Výbrusy v jednom nikolu (PPL) Obr. 18 výbrus č. 3. Deformační struktury ball and pillow structures. Obr. 19 výbrus č. 3. Černá lamina s čočkami sedimentu. 32

Interpretace Trhlinky v ţlutém kalovci vznikly patrně při diagenezi a byly následně vyplněny kalcitem během zvětráváni v mladším období. Subangulární zrna křemene, plagioklasu a draselného ţivce ukazují na jejich krátký transport. Do jezera mohla být dopravena pravděpodobně vodním proudem. Při transportu vodním proudem pocházel nejspíše horninový materiál z nedalekých okolních svahů, kde byl erodován a následně splaven. Deformace lamin (obr. 12, 13) byla pravděpodobně způsobena únikem vody. Load casts (obr. 16, 17) struktury vznikají, kdyţ hrubší sediment o vyšší hustotě se částečně zabořuje do jemnozrnnějšího nezpevněného sedimentu a vytváří dolů orientované boulovité struktury. Pokud je boulovitá struktura zcela izolovaná v jemnozrnnějším sedimentu (obr. 18) jedná se o balls and pillow structures (Nichols, 1999). Deformační struktury v sedimentu jsou důkazem zvýšené dynamiky prostředí, která mohla být způsobená bouřkovou činností nebo rychlou sedimentací (Gibert el al. 2011). Přítomnost nesouvislé vykliňující černé laminy organického původu (obr. 19) můţe indikovat přítomnost řas ve vodním sloupci. Ve sladkovodních jezerech je tvorba karbonátů převáţně spojená s biologickou činností. Hlavním mikrobiálním zdrojem karbonátů jsou řasy a sinice (Nichols, 1999). Řasy se mohly podílet na vzniku karbonátu při biochemickém sráţení. Autotrofní organismy v důsledku ţivotních pochodů odčerpávají CO 2 z vodního sloupce. Alkalita vody se zvyšuje a způsobuje tak vysráţení karbonátu (Leeder, 1999). 33

6.2. Zoopaleontologie V zájmových vrstvách I a II jsem nalezl ze zástupců ţivočišné říše pouze konchostraky a hmyz. Kmen: Arthropoda Podkmen: Crustacea Třída: Branchiopoda Latreille, 1817 Řád: Conchostraca Sars, 1867 (1864) Diagnóza: Tělo je pokryto laterálně zploštělým dvouchlopňovým chitinózním karapaxem. Povrch schránky (karapaxu) je pokryt přírůstkovými liniemi nebo ţebry někdy je zcela hladký (Špinar, 1966). Schránky mají nejčastěji tvar oválný, trojúhelníkovitý nebo pravidelně polokruhový. Larvální schránka je součástí schránky dospělého jedince. Charakteristické znaky schránek (obr. 20). Pro systematické paleontologické zařazení je důleţitý obrys misek, zakřivení zámkové linie, poloha vrcholů (obr. 21) a svalových vtisků, mikroskopicky rozeznatelné radiální a koncentrické elementy jako jsou přírůstkové linie, koncentrická ţebra a meziţeberní prostory (Špinar, 1960). Obr. 20 Schéma schránky konchostrak. Upraveno podle Špinara (1960) a Martense (1982). AST přírůstkové linie, Ab přírůstkový pruh, D hřbetní okraj, H výška schránky, L délka schránky, l délka larvální schránky, h výška larvální schránky 34

Obr. 21 Různé polohy vrcholů na miskách konchostrak. Upraveno podle Špinara (1960). 1 úhlová poloha, 2 koncová poloha, 3 střední poloha, 4a,b poloha mezi středem a koncem zámkového okraje, 5 schránka se zakrytým zámkovým okrajem. Čeleď: Lioestheriidae Raymond, 1946 Rod: Lioestheria Depéret & Mazeran, 1912 Diagnóza: Schránky jsou výrazně klenuté se sférickými přírůstkovými liniemi, hřbetní okraj je rovný (obr. 20). Dospělí jedinci mají různý počet přírůstkových linií. Larvální schránky jsou poměrně velké, hladké nebo mají tvarovaný povrch. Přírůstkové linie jsou u larválních schránek různě zaoblené a nejsou v přímém vztahu k schránkám dospělých jedinců (Martens, 1982). Druh: Lioestheria lallyensis Depéret & Mazeran, 1912 Příloha 5, Tab. I a II Synonymika: 1912 Estheria (Lioestheria) lallyensis Depéret & Mazeran, p. 166 1946 Lioestheria lallyensis Raymond, p. 231 1982 Lioestheria lallyensis Kozur, Martens, Pacaud Diagnóza: Schránky jsou (konvexní) vypouklé, hřbetní okraj je rovný, břišní okraj je mírně prohnutý aţ polokulovitý, přírůstkové linie jsou rovné nebo mírně vypouklé v oblasti hřbetního okraje, dospělí jedinci mají relativně nízký počet přírůstkových linií. Larvální schránka je ve vztahu k dospělému jedinci relativně velká a je na ní místy patrný radiální element (Martens, 1982). Materiál: Neidentifikovatelný hojný počet jedinců, I. a II. zájmová vrstva 35

Popis: Otisky schránek konchostrak mají nejčastěji vejčitý nebo nepravidelně polokruhovitý tvar. Jejich velikost se pohybuje v rozmezí od 1 mm do 2,5 mm. Schránky jsou téměř vţdy v laterální pozici, konkávní nebo konvexní stranou nahoru. U většiny schránek jsou zachovány přírůstkové linie, které se u předního okraje zuţují. Vrchol u karapaxu má koncovou polohu a je posunut dopředu. Hřbetní okraj je rovný nebo mírně klenutý, přední okraj je mírně zaoblený, břišní okraj je okrouhlý, zadní okraj je zaoblený. Nálezy tvořily samostatné chlopně i dvouchlopně jedince. Poznámka: V obou zkoumaných vrstvách šedého laminovaného kalovce se konchostraky vyskytují ojediněle, nebo se jedná o masivní shluky jedinců, které v určitých případech pokrývají celé vrstevní plochy bloků. Konchostraky jsou vázány na šedý laminovaný kalovec, ve světle ţlutých laminách se nevyskytují, pouze v jediném případě na rozhraní ţlutého kalovce a první šedé vrstvy kalovce se vyskytl shluk konchostrak. Otisky konchostrak jsou poměrně dobře zachovány. V sedimentu se vyskytují společně s hmyzem a zbytky rostlin. Paleogeografie a paleoekologie Druh Lioestheria lallyensis byl poprvé mimo území Francie nalezen v boskovické brázdě na lokalitě Obora, kde se vyskytuje ve vrstvách šedého a ţlutého jílovce společně s bohatou entofaunou a zbytky rostlin. Pravděpodobně ţil v mělkých jezerech s okolní pobřeţní vegetací (Martens, 1982). Schneider (1980) uvedl několik lokalit výskytu konchostrak z boskovické brázdy. Pro taxonomické určení byly zatím vyuţity pouze nálezy z lokality Obora (Martens, 1982). Holub a Kozur (1981a) popsali z Obory nový druh Lioestheria oboraensis (Holub a Kozur, 1981). Martens (1982) a Dostál (2003a) uvedli pouze nálezy druhu Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912). Pravděpodobně se jedná v obou případech stejný druh. Lioestheria oboraensis je nejspíše larvální stádium. Ekologie recentních konchostrak Konchostraky jsou vázány na mělké tůně většinou periodicky vysychající nebo na mělké litorály větších vodních těles. Konchostraky jsou bentické organismy, většinu ţivota ţijí na dně, leţí na boku nebo jsou zavrtány hlavou dolů do bahna. Pohybují se u dna pomalým plaváním nebo lezením po dně, kde filtrují jemný organický detrit a drobný fytoplankton (Lang et al., 1971). Konchostraky během svého ţivotního cyklu vytvářejí odolná dormativní stádia nazývaná jako trvalá vajíčka, diapauzní vajíčka nebo 36

cysty (Brendonck, 1996). Trvalá vajíčka umoţňují konchostrakám překonat nevhodné fyzikální podmínky, např. sucho, nízké či vysoké teploty, nízké koncentrace kyslíku ve vodě (Kapler, 1939) či změnu salinity (Kapler, 1940, Grey et al., 2005), nebo biologické podmínky, jako je zhoršená potravní nabídka, predace, kompetice (Hairston, 1996). Místa výskytu konchostrak jsou někdy od sebe vzdálena. Vajíčka jsou roznášena větrem a proudící vodou (Špinar, 1960). Jejich rozmnoţování probíhá nárazově v poměrně krátkou dobu (přibliţně 1-2 měsíce), kdy se naráz vyskytuje celá populace dospělých jedinců, která po rozmnoţení hromadně hyne. Hromadný úhyn můţe způsobit i předčasné vyschnutí biotopu. Vzhledem k tomu, ţe jsou dokonale adaptovány na vysychavé biotopy, nejsou konchostraky náročné na kyslík ani teplotu vody. Snesou vyšší teploty a niţší mnoţství kyslíku ve vodě. Konchostraky se obvykle vyskytují i v polních tůních, které jsou díky jejich pohybu (víření sedimentu a vychytávání drobných částeček potravy) zcela zakalené a neprůhledné, a proto nejsou náročné na prosvětlení vodního sloupce (Mgr. Jan Sychra, Ph.D. - ústní sdělení). Interpretace Z výzkumů vyplývá, ţe konchostraky jsou tolerantní k mírně anoxickému prostředí při dně. Jejich masový výskyt na vrstevních plochách pravděpodobně souvisí se sezónními eutrofizacemi jezera, které by mohlo odpovídat obdobím zvýšených sráţek. Díky neexistenci travního pokryvu bylo tehdejší bylinné patro náchylné k erozi a tím i splachu nadměrného mnoţství ţivin z povrchu (RNDr. Jaroslav Zajíc, CSc. - ústní sdělení). Dostatek ţivin umoţnil primárně přemnoţení fytoplanktonu (a tím následné přemnoţení konchostrak). Sekundárním jevem byla zvýšená produkce toxinů a otrava méně mobilní bentózní fauny (Carpenter et al., 1998). Na druhé straně vzhledem k ţivotnímu cyklu recentních konchostrak se můţeme domnívat, ţe jejich nahloučení na vrstevních plochách můţe indikovat pouze jejich běţný ţivotní cyklus bez závislosti na vlivech okolního prostředí. Ekologie recentních konchostrak a dobré zachování otisků schránek s přírůstkovými liniemi společně s jejich pozicí v sedimentu indikuje klidné podmínky při dně bez známek proudění a transportu schránek. 37

Podkmen: Hexapoda Třída: Insecta Linnaues, 1758 Lokalita Obora je známá bohatým výskytem hmyzu, coţ dokládají výzkumy z šedesátých let dvacátého století pod vedením Kukalové (1955, 1958, 1959a, 1959b, 1963a, 1963b, 1964a, 1964b, 1965, 1969), Kukalová Peck (1972, 1974), Kukalová- Peck, Willmann (1990). V současné době zde prováděl výzkum Dostál (2003a, 2010), kterému se však četnost výskytu hmyzu na lokalitě nepodařilo potvrdit. Hmyz se vyskytuje ve třech vrstvách šedého laminovaného kalovce ve spodní části profilu, ale přesné místo výzkumu, který zde v těchto vrstvách prováděla Kukalová, není známé. Podtřida: Pterygota Brauer, 1885 Infraclassis: Neoptera Martynov, 1923 Řád: Blattodea Brunner, 1882 Příloha 5, Tab. III, Obr. 1, 3; Tab. IV, Obr. 2 Diagnóza: Tělo je ploché, přední křídla jsou krovkovitá, zadní blanitá křídla někdy chybějí. Paleozoické formy mají pronotum (hřbetní část prvního hrudního článku hmyzu), vzniklé spojením prothorakálních křidélek prostoupené ţilkami, dlouhou hřebenitou Sc, M dvouvětévnatou, anální ţilky končí na zadním okraji, v permu se přední křídla sklerotizovala na krytky, zadní křídlo má malé anální pole (Špinar, 1966). Popis křídla (obr. 22). Obr. 22 Popis křídla švába. Upraveno podle Kukalové (1955). Sc subcosta, R radius, Rs sector radii, M media, CuA cubitus anterior, CuP cubitus posterior, An - anus Materiál: 13 fragmentů křídel hmyzu a 1 část těla s článkem končetiny Popis: Nalezené fragmenty křídel byly malých rozměrů s částečně zachovanými ţilkami, 3 fragmenty předních křídel jsem zařadil podle tvaru a dvouvětévnaté ţilky M 38

(středová ţilka) do řádu Blattodea, velikost křídel se pohybovala mezi 8 15 mm, 10 fragmentů jsem determinoval jako insect indet., u části těla s článkem končetiny se jedná o abdomen. Poznámka: Ve dvou vrstvách laminovaného šedého kalovce jsem z paleofauny kromě početného zastoupení konchostrak nalezl také fragmenty křídel a výjimečný je nález části těla hmyzu s článkem končetiny. Pouze jedno křídlo společně s částí těla pochází z první vrstvy šedého kalovce a všechny zbývající fosílie hmyzu se nacházejí ve druhé vrstvě šedého kalovce (graf 1). Hmyz je vázán na šedý laminovaný kalovec, ve ţlutém kalovci se nálezy nevyskytují, pouze v jediném případě se nachází otisk křídla řádu Blattodea ve ţluté lamině. Ekologie recentních švábů Švábi jsou představitelé teplomilného terestrického hmyzu s celosvětovým výskytem, i jejich larvální vývoj probíhá v terestrickém prostředí. Patří mezi všeţravce, mají velký význam při rozkladu organické hmoty a koloběhu ţivin. Nepatří mezi dobré letce, létají pouze na krátké vzdálenosti. Švábi patří mezi nejodolnější a nejpřizpůsobivější hmyz, svoji stavbou těla a ţilnatinou křídel se recentní zástupci příliš neliší od permských druhů (Hůrka, Čepická 1978). Graf 1 Zastoupení hmyzu v zájmové vrstvě I a II. 39

Paleoekologie fosilního hmyzu Většina fosilního hmyzu ţila v jiném prostředí, neţ byla nalezena, proto nálezová situace neznamená skutečný výskyt v původním biotopu. V jezerním paleoprostředí převaţují přímo pohřbené pozůstatky. Poměrně běţné jsou také ichnofosílie, ale význam fosilních pastí je malý. Nejvíce jsou zastoupena okřídlená stádia suchozemského hmyzu společně s autochtonními vodními taxony (Rasnitsyn, Quicke 2002). Zejména malý hmyz můţe snadno spadnout do vodního prostředí, a proto je více zastoupen ve fosilním záznamu. Obratní hmyzí letci, kteří odolávají poryvům větru, jsou ve fosilním záznamu tohoto prostředí zastoupeni nedostatečně (Wilson, 1980). Oryktocenóza malých jezer obsahuje mnoho vodních, ale málo suchozemských taxonů hmyzu. Ve větších jezerech se podíl malého suchozemského létajícího hmyzu zvětšuje. Pobřeţní vegetace má negativní vliv na hmyzí oryktocenózu. Bentózní organizmy jsou povaţovány za nejvíce destruktivní ekologický faktor, proto anoxické prostředí s nízkou nebo nulovou činností bentosu je nejvíce tafonomicky příznivé. Fragmenty hmyzu se nachází od rozptýlených aţ po hromadně pohřbené. Ty však nemusejí být nutně spojeny s hromadným úhynem, ale často jsou výsledkem prosté kumulace (Rasnitsyn, Quicke 2002). Tafonomie fosilního hmyzu Nejdůleţitější tafonomické faktory pro transport hmyzu jsou vítr a spodní proud v tekoucích vodách. Vodní těleso můţe být náhodnou pastí pro suchozemský a létající hmyz, v závislosti na velikosti a chemickém sloţení vodního prostředí. Plovoucí uhynulý hmyz vznášející se na vodní hladině můţe být potravou pro vodní ţivočichy nebo vyplaven na břeh. Při transportu vodním tokem se hmyzí těla často rozpadnou na izolované sklerity. V závislosti na jejich různé hmotnosti a hydrodynamickým vlastnostem mohou být uloţeny odděleně. Mrtvé tělo se můţe rozpadnout i bez mechanických vlivů v důsledku rozkladu měkkých membrán díky bakteriální aktivitě (Rasnitsyn, Quicke 2002). Z těla hmyzu se nejčastěji dochovávají křídla, která jsou přes jemnost své stavby velmi odolná vůči různým chemickým látkám. Proto téměř polovina fosilních druhů hmyzu byla popsána jen podle zachovaných otisků izolovaných křídel (Špinar, 1966). Hlavním zdrojem paleoentomologického materiálu hmyzu jsou jezerní sedimenty. Fosílie hmyzu se vyskytují ve všech typech sedimentárních hornin. Četnost nálezů se sniţuje s rostoucí zrnitostí hornin. Obecně lze říci, ţe největší mnoţství fosílií hmyzu se vyskytuje v jemně laminovaných mikritických horninách. Tafonomicky optimální je 40

středně rychlá a nepřetrţitá sedimentace. Raná diageneze zahrnuje mechanické zpevňování a povrchové tvrzení a je prospěšným typem změn pro uchování fosílií hmyzu, pozdější změny jsou negativní (Rasnitsyn, Quicke 2002). Interpretace Fragmenty křídel se nachází odděleně, pouze v jednom případě je tělo hmyzu uloţeno společně s článkem končetiny. Křídla jsou v různém stupni poškození, které mohlo být způsobeno postdepozičně (diagenezí sedimentu). Nález části těla hmyzu společně s článkem končetiny ukazuje na krátký transport. Hmyz mohl být strţen do vodního sloupce větrem, sraţen prudkým deštěm nebo spláchnut z nejbliţšího okolí břehu při bouřkové činnosti. Hmyz se však díky své odolnosti proti promočení, malé hmotnosti a morfologii těla můţe pohybovat na hladině vody i delší dobu, proto mohl být dopraven i do vzdálenějších míst pánve. Hlavní příčinou zachování hmyzu v sedimentu je neexistence predátorů ve vodním sloupci a absence jiných bentózních organismů mimo konchostrak. 6.3. Fytopaleontologie Determinované rostlinné společenstvo odpovídá nálezům z předcházejících výzkumů Dostál (2003a), Šimůnek a Martínek (2009). Rostliny jsou vázány na šedé fosiliferní vrstvy laminovaného kalovce. Ţlutý kalovec je na nálezy téměř sterilní. Jedná se převáţně o sečky rostlin a roztroušené lístky jehličnanů a kapraďosemenných rostlin, celá těla rostlin nebyla nalezena. V některých případech neidentifikovatelná rostlinná drť pokrývá celé vrstevní plochy. Rostlinné fosílie jsou zachovány v podobě fragmentů otisků v hornině, v některých případech fragmenty obsahují organickou hmotu. Moţnost determinace většiny rostlinných zbytků byla ovlivněna špatným stavem zachování a v mnoha případech byly nálezy bez zřetelné ţilnatiny. Proto k systematickému určení mohla být vyuţita jen část nalezených fosílií. Pro tafonomickou a peleoekologickou interpretaci jsem zbývající fosílie zařadil pouze do rostlinných skupin. Fosílie rostlin z obou zájmových vrstev (obr. 7) byly systematicky určeny podle Cleala a Thomase (1995), Florina (1938-1944), Kerpa (1988), Kerpa a Haubolda (1988), Němejce (1963, 1968), Remyho a Remyho (1977, 1978), Taylora et al. (2009), Visschera, Kerpa a Clement-Westerhofa (1986). 41

Oddělení: Equisetophyta Třída: Equisetopsida Řád: Equisetales Čeleď: Calamitaceae (Calamostachyaceae) Druh: Calamites cf. gigas (Brongn.) Příloha 5, Tab. VI, Obr. 4; Tab. X, Obr. 2 Materiál: 1 exemplář Popis: Délka osy je 23 mm, výrazné střídání ţeber v nodu. Oddělení: Polypodiophyta Třída: Polypodiopsida (Filicopsida) Řád: Marattiales Čeleď: Asterothecaceae (Psaroniaceae) Rod: Pecopteris sp. (Brongn.) Příloha 5, Tab. VI, Obr. 5; Tab. X, Obr. 1 Materiál: 1 exemplář Popis: Délka lístku vějířku 10 mm, obloukovitě zahnutá hlavní ţilka, oválný tvar lístků. Oddělení: Pteridospermophyta Třída: Pteridospermopsida (Caytoniopsida) Řád: Medullosales (Trigonocarpales) Čeleď: bez fruktifikací nelze určit Poznámka: Podle tvarů lístků, způsobu přirůstání lístků k listovým ţebrům, vzhledu ţilnatiny, dělení ţilek v čepeli a listových ţeber (Němejc, 1968) jsem fragmenty rostlin zařadil do umělé soustavy listů kapradinovitého vzhledu - Pteridophylla a určil následující rody. Rod: Odontopteris sp. Příloha 5, Tab. IX, Obr. 2, 3 Materiál: 2 exempláře Popis: Lístky oválného tvaru přiléhají celou bází k ose rostliny, do lístků vstupuje několik ţilek z ţebra, které jsou stejně silné. Rod: Neuropteris sp. Příloha 5, Tab. IX, Obr. 8 Materiál: 1 exemplář Popis: List délky 10 mm, se zřetelně se větvící ţilnatinou. Druh: Neurodontopteris cf. auriculata (Brongn.) Potonié, 1893 Příloha 5, Tab. IX, Obr. 9 Materiál: 1 exemplář Popis: Vrchol lístku se špatně znatelnou vějířovitou ţilnatinou. 42

Druh: Neurocallipteris neuropteroides Goeppert, 1836 Příloha 5, Tab. VI, Obr. 3, Tab. IX, Obr. 1 Materiál: 1 exemplář Popis: Délka části vějířku 15 mm, neuropteridní typ listu, srdčitá báze. Řád: Peltaspermales Čeleď: Peltaspermaceae Rod: Callipteris sp. Příloha 5, Tab. IX, Obr. 7 Materiál: 1 exemplář Popis: Délka lístku 14 mm, výrazná střední ţilka, zpeřená ţilnatina mírně setřená, laločnaté okraje. Rod: Sphenopteris sp. Příloha 5, Tab. VI, Obr. 1, 2; Tab. IX, Obr. 4, 5, 6 Materiál: 2 exempláře Popis: Délka lístku 10 mm, lístky na bázi zúţené, se zpeřenou výraznou ţilnatinou. Oddělení: Pinophyta Třída: Pinopsida Řád: Voltziales (Pinales) Čeleď: Utrechtiaceae Rod: Otovicia sp. Příloha 5, Tab. VII, Obr. 4 Materiál: 2 exempláře Popis: Délka větvičky 20 mm, šířka 3 mm, s drobnými lístky. Druh: Otovicia hypnoides (Brogn.) Kerp Příloha 5, Tab. V, Obr. 6; Tab. VI, Obr. 7, Tab. VIII, Obr. 1, 4, 6 Materiál: 13 exemplářů Popis: Šířka větvičky do 5 mm, krátké, široké a husté lístky se navzájem překrývají. Rod: Walchia sp. Příloha 5, Tab. VII, Obr. 8 Materiál: 1 exemplář Popis: Délka větvičky 10 mm, šířka 5 mm, lístky mírně prohnuté směřují vzhůru. Rod: Walchiostrobus sp. Příloha 5, Tab. VIII, Obr. 7 Materiál: 1 exemplář Popis: Samičí šištice, délka 30 mm, válcovitý tvar, uvnitř prochází vřeteno. Druh: Hermitia arnhardtii (Florin) Kerp et Clement-Westerhof Příloha 5, Tab. V, Obr. 1, 7; Tab. VII, Obr. 1 Materiál: 5 exemplářů Popis: Lístky kolmé k větvičce, vrchol lístků směřuje kolmo vzhůru, zakončení lístků trnité a špičaté. 43

Druh: Ernestiodendron filiciforme (Schloth.) Florin Příloha 5, Tab. VII, Obr. 6; Tab. VIII, Obr. 8 Materiál: 3 exempláře Popis: Lístky kolmo k větvičce, jehlicovité lístky v polovině délky se zvedají kolmo vzhůru. Druh: Culmitzschia cf. frondosa (Renault) Clement-Westerhof Příloha 5, Tab. VII, Obr. 3 Materiál: 1 exemplář Popis: Délka větvičky 25 mm, šířka 7 mm, lístky na bázi rozšířené ke konci se zuţují a špička směřuje směrem vzhůru. Druh: Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof Příloha 5, Tab. V, Obr. 5; Tab. VI, Obr. 6; Tab. VII, Obr. 2, 5, 9; Tab. VIII, Obr. 2, 3, 5 Materiál: 13 exemplářů Popis: Štíhlé lístky přitisknuté k větvičce, které směřují k vrcholu. Druh: Culmitzschia speciosa (Florin) Clement-Westerhof Příloha 5, Tab. V, Obr. 2; Tab. VII, Obr. 7 Materiál: 1 exemplář Popis: Délka větvičky 18 mm, šířka 10-12 mm, lístky svírají téměř pravý úhel s větvičkou. 44

Tafonomie a paleoekologie rostlinných nálezů V paleontologicky zkoumaných zájmových vrstvách byly početně zastoupeny tyto skupiny: 609 jehličnanů, 5 šištic jehličnanů, 45 kapraďosemenných rostlin, 1 kapradina, 1 přeslička a 15 neidentifikovatelných rostlinných os (graf 2). Graf 2 Zastoupení jednotlivých rostlinných taxonů a částí rostlin v zájmové vrstvě I a II. Ze vzájemného poměru jednotlivých skupin rostlin lze usuzovat na charakter biotopu, který rostliny obývaly. V obou zájmových vrstvách dominuje společenstvo odolné vůči suššímu klimatu (jehličnany) a subdominantní je společenstvo mezofilní (kapraďosemenné rostliny). Vlhkomilné přesličky a kapradiny jsou marginální (graf 3). Graf 3 Procentové zastoupení jednotlivých rostlinných skupin v zájmové vrstvě I a II. 45

Diverzifikovaným společenstvem v zájmových vrstvách jsou jehličnany a kapraďosemenné rostliny (obr. 23), které nejsou však početně příliš zastoupeny. Jehličnany jsou druhově a rodově diverzifikované a velice hojné, vyskytují se zejména v šedém kalovci, ale jsou nalezeny i v kalovci ţlutém. Jedná se především o sečky rostlin nebo rostlinnou drť. Nálezy kapraďosemenných rostlin tvoří převáţně fragmenty vějíře s více či méně zachovalou ţilnatinou nebo se jedná o samostatné úlomky lístků. Kapraďosemenné rostliny se vyskytují převáţně v šedém kalovci. Třída Řád Čeleď Rod nebo druh Equisetopsida Equisetales Calamitaceae Calamites cf. gigas Polypodiopsida Marattiales Asterothecaceae Pecopteris sp. Odontopteris sp. Neuropteris sp. Medullosales Neurodontopteris cf. auriculata Pteridospermopsida Neurocallipteris neuropteroides Peltaspermales Peltaspermaceae Callipteris sp. Sphenopteris sp. Pinopsida Pinales Utrechtiaceae Otovicia sp. Walchia sp. Walchiostrobus sp. Hermitia arnhardtii Otovicia hypnoides Ernestiodendron filiciforme Culmitzschia cf. frondosa Culmitzschia parvifolia Culmitzschia speciosa Obr. 23 Systematický přehled nalezených taxonů. Grafy zastoupení velikostí nalezených úlomků pro jehličnany a kapraďosemenné rostliny (graf 4 aţ 7) slouţí pro objasnění transportu rostlinného materiálu. U jehličnanů dominují úlomky do 5 cm, které tvoří 94% všech nalezených fragmentů. Velikost části vějířů kapraďosemenných rostlin nepřesahuje délku 5 cm. Jednotlivé lístky představují 29% nalezených kapraďosemenných rostlin. Přesličky jsou zastoupeny pouze jedním exemplářem o délce 2,3 cm a kapradiny také jedním exemplářem o délce 1 cm. 46

Graf 4 Zastoupení počtu velikosti úlomků jehličnanů v zájmové vrstvě I a II. Graf 5 Zastoupení počtu velikosti úlomků kapraďosemenných rostlin v zájmové vrstvě I a II. Graf 6 Zastoupení počtu velikosti úlomků os rostlin v zájmové vrstvě I a II. 47

Graf 7 a) Procentové zastoupení velikosti úlomků jehličnanů. b) Procentové zastoupení fragmentů kapraďosemenných rostlin v zájmové vrstvě I a II. Interpretace Z výsledku výzkumu studované části lokality Obora vyplývá, ţe ve dvou zájmových vrstvách šedého laminovaného kalovce jednoznačně převládají diverzifikované suchomilné jehličnaté rostliny. Málo početnou skupinu rostlin v porovnání s jehličnany tvoří kapraďosemenné rostliny. Jsou zastoupeny řádem Medullosales a Peltaspermales. Medullosní kapraďosemenné rostliny svými ekologickými nároky patří mezi rostliny na rozhraní suchomilných a vlhkomilných společenstev rostlin, jsou řazeny k tzv. mezofilní flóře (Behrensmeyer et al., 1992). Pro permskou flóru je stratigraficky důleţitý řád Peltaspermales se zástupcem rodu Callipteris sp., k němuţ se dříve řadil druh Autunia conferta, který charakterizuje přechod mezi karbonem a permem (Wagner, 1984). Vlhkomilné přesličky a kapradiny jsou mimořádně vzácné. Nalezené rostlinné zbytky patří k suchozemským zástupcům. Na místo sedimentace musely být pravděpodobně transportovány buď větrem, za tropických bouří, nebo prostřednictvím toku ústícího do jezera. Většina rostlinných zbytků byla malých rozměrů do 5 cm, coţ by mohlo ukazovat na delší transport do vzdálenějších míst od okraje jezera. Překrytí jemnozrnným sedimentem muselo proběhnout v krátkém časovém úseku, vzhledem k velkému počtu zachovalých drobných rostlinných zbytků. Stupeň degradace organické hmoty závisí na délce transportu a sedimentačních podmínkách. Rostliny byly pravděpodobně ukládány v anoxických podmínkách, které zpomalovaly rozkladné procesy po jejich pohřbení. Poloha a orientace rostlin neukazuje na usměrnění vodním proudem (příloha 3). 48

7. Diskuze Na základě sedimentologického a paleontologického výzkumu (obr. 7) jsem se ve své práci pokusil o interpretaci tafonomických procesů a paleoekologie v daném časoprostorově omezeném úseku lokality Obora. Sediment je tvořen dvěma typy hornin, první jsem určil jako mikritový vápenec, ve starší literatuře označován jako dolomit, druhý je ţlutý a šedý laminovaný kalovec. Všechny typy hornin reagovaly s 10% HCl, rozdíly jsou pouze v intenzitě reakce. V šedém kalovci se střídají hrubší prachovitější laminy s jemnozrnnými jílovitějšími laminami. Jemnozrnné laminy byly pravděpodobně ukládány ze suspenze, prachovitější laminy mají znaky sedimentu ukládaného distálními turbiditními proudy, které mohly vzniknout při záplavách. Domnívám se na rozdíl od Dostála (2003a), který popisuje vznik ţlutého jílovce v rychleji proudícím toku, ţe rozdílné zbarvení kalovce bylo pravděpodobně způsobeno postdepozičně zvětráváním a případně obsahem vulkanogenní sloţky. Genezi vápence se mně nepodařilo jednoznačně objasnit, nejspíše vznik byl zapříčiněn zvýšenou alkalitou vody a poklesem hladiny jezera. Zvýšená alkalita mohla být zapříčiněna přítomností řas ve vodním sloupci nebo vulkanickou činností, jejímţ dokladem je přítomnost polohy silicifikovaných tufitů v profilu (obr. 6). Charakteristickými znaky anoxické facie předbřeţní zóny jezera je laminovaný sediment tvořený jílovoprachovitou frakcí usazovaný ze suspenze s vysokým obsahem organické hmoty a absence bioturbace. Při makroskopické a mikroskopické analýze litologie sledovaných vrstev jsem dospěl k závěru, ţe sedimentace probíhala v jezerním offshore prostředí s anoxickými podmínkami v sedimentu. Podrobný paleontologický výzkum dvou zájmových vrstev (obr. 7) potvrdil bohaté nálezy konchostrak druhu Lioestheria lallyensis. Zachovaly se pouze otisky, kamenná jádra schránek nebo skulpturní jádra. Nepřítomnost schránek je způsobena nejspíše chemismem sedimentu a diagenetickými procesy. Otisky schránek i s přírůstkovými liniemi byly dobře zachovány, konchostraky se vyskytovaly převáţně ve shlucích nebo pokrývaly celé vrstevní plochy. Fosílie nejevily známky usměrnění vodním proudem, a proto se domnívám na rozdíl od Dostála (2003a), ţe konchostraky nebyly splaveny z profundálu, ale byly nalezeny v místě svého výskytu. Jejich hromadný úhyn mohl být způsoben eutrofizací nebo přirozeným ţivotním cyklem (viz. 6. 2. str. 34-37). Na základě výzkumu z 60. let patří lokalita Obora k světově významným nalezištím spodnopermského hmyzu. Víme pouze, v jakých vrstvách se hmyz nacházel, ale přesné místo výzkumu Kukalové (1955, 1958, 1959a, 1959b, 1963a, 1963b, 1964a, 1964b, 49

1965, 1969), Kukalová Peck (1972, 1974), Kukalová-Peck, Willmann (1990) není známo. Proto nejnovější výzkumy nepotvrzují tuto četnost a rozmanitost hmyzu. Nalezl jsem zde 13 fragmentů křídel a 1 abdomen společně s článkem končetiny hmyzu. Bohuţel se jednalo převáţně o malé fragmenty křídel hmyzu, které nebylo moţno taxonomicky zařadit. Jejich poškození bylo nejspíše způsobeno při diagenezi. Systematicky jsem determinoval pouze 3 fragmenty křídel jako řád Blattodea. Podařilo se mně na rozdíl od Dostála (2003a) potvrdit výskyt řádu Blattodea, který zde popsal Schneider (1980, 1982, 1983, 1984). Hmyz představuje terestrické zástupce fauny, který se dostal do vodního sloupce při nějaké výjimečné události. Nejspíš byl hmyz sraţen větrem nebo spláchnut z břehů při bouři. Nepřítomnost predátorů (např. ryby) ve vodním sloupci a absence jiných bentózních organismů mimo konchostrak umoţnila zachování fosilních fragmentů hmyzu. V sedimentu jsem nenašel ţádné stopy po obojţivelnících, které by indikovaly mělkovodní příbřeţní prostředí a plochý břeh s občasným vynořováním dna. Nepřítomnost jiné vodní fauny neţ konchostrak můţe být interpretováno časovou izolovaností jezera, které je mimo dosah fluviolakustrinního systému nebo nepříznivým chemismem vody pro jiné ţivočichy. Jezero mohlo být dotováno efemérními toky při bouřkové činnosti. Přítomnost konchostrak můţe být zapříčiněna moţností šíření vajíček větrem. Nepřítomnost jiného bentosu a charakter sedimentu ukazuje na prostředí se špatně prokysličenou vodou u dna. Nálezy vodních obratlovců a obojţivelníků ve svrchní části profilu (obr. 6) ukazují na posun v lakustrinním prostředí z předbřeţní do příbřeţní oblasti. Rostlinné nálezy (obr. 23) potvrdily diverzifikovanost flóry z výzkumů Šimůnka a Martínka (2009) a Dostála (2003a). Ze zastoupení rostlinných společenstev (graf 2) vyplývá jednoznačná dominance diverzifikovaných suchomilných jehličnanů, které byly patrně transportovány do pánve rychlými splachy z výše poloţených míst nebo suchých oblastí s nízkou hladinou spodní vody. Subdominantní byly kapraďosemenné rostliny, které jsou diverzifikované, ale méně početné. Představují mezofilní společenstva obývající břeţní biotopy. Marginální společenstvo tvoří vlhkomilné kapradiny a přesličky. Převaha jehličnanů ve fosilním záznamu je způsobena nejspíše klimatickými podmínkami postupující aridizace ve spodním permu, ale můţe být také zapříčiněna lepším zachováním materiálu - odolnější stavbou jehlic oproti listům jiných skupin rostlin. Výskyt rostlin je také ovlivněn nejen klimatem, ale také reliéfem a půdními faktory. Zbytky rostlin byly špatně zachovány, a to převáţně ve formě drobných 50

úlomků. Sečky rostlin pokrývaly v některých případech celé vrstevní plochy bloků. Velikosti rostlin (graf 4 aţ 7) ukazují na delší transport a intenzitu přepracování způsobenou nejspíše přívalovými dešti, které rozvodnily vodní toky a ty spláchly z okolí mnoţství rostlinného materiálu. V této části profilu je veškerý fosilní materiál vázaný šedého kalovce, ţlutý kalovec je téměř sterilní. Ze zákresů fosílií (příloha 4) vyplývá, ţe konchostraky, hmyz a rostliny se v hornině vyskytovaly společně a jejich orientace nebyla usměrněna prouděním. Sediment a fosilní nálezy indikují výjimečné eventy, jako jsou např. povodně a bouře, které patrně zapříčinily transport organického materiálu a sedimentu v suspenzi do vnitřní části jezera. Na základě provedeného výzkumu se domnívám, ţe klima bylo suché s výraznými sezónními výkyvy. Na tento jev ukazuje nejen společenstvo rostlin, ale i nález hmyzu řadu Blattodea, který ţil pravděpodobně ve stejných podmínkách jako recentní švábi. Břehy vodních toků porůstaly kapraďosemenné rostliny a v nepříliš vzdálených místech od vodních toků rostly jehličnany. Přímé doklady o baţinatém prostředí nebyly nalezeny - absence kořenových půd, vyšších rostlin a stop po vysychání. Palynologická analýza, která můţe slouţit k upřesnění sloţení vegetace v okolí jezera, byla provedena Drábkovou (in Dostál, 2003a), ale její výsledek byl negativní. Vzhledem k tomu, ţe jsem neprováděl geochemický rozbor hornin, nelze stanovit stratifikaci vodního sloupce jezera. Hloubku jezera nelze určit ani na základě nálezů vodních obratlovců, z důvodu absence jejich fosílií v zájmových vrstvách. Pro obecnější paleoekologickou interpretaci je rozsah studované části profilu nedostatečný. Záznam v jednotlivých zájmových vrstvách je podobný, ale není statisticky průkazný vzhledem k jejich malé rozloze. Fosiliferní vrstvy a rozsah jezera není dosud známý z jiných lokalit boskovické brázdy, a proto jsem nemohl provést vzájemnou korelaci ve stejné stratigrafické úrovni a vyjádřit se k paleogeografii. 51

8. Závěr V rešeršní části diplomové práce jsem shrnul dosavadní výsledky paleontologickostratigrafických výzkumů na lokalitě Obora a popsal současný stav lokality. Terénní práce tvořila významnou část mého výzkumu. Při ní jsem ze dvou vytipovaných zájmových vrstev o rozloze 1 m 2 a mocnosti 2 x 6 cm odebral a zakreslil polohu jednotlivých bloků ve vrstvě. Bloky jsem rozdělil na tři izochronní polohy a postupně rozebral při paleontologickém výzkumu. Ze zákresu bloků jsem vyhotovil digitální mapy, do kterých jsem zakreslil polohu, orientaci a četnost nalezených fosílií. Ze studované části lokality Obora jsem sestavil sedimentární profil, byly vyhotoveny kryté výbrusy z mikritového vápence a ţlutého kalovce a detailně paleontologicky zpracoval dvě zájmové vrstvy šedého kalovce (obr. 7). Svrchní část profilu je tvořená mikritovým vápencem a pod ním leţí vrstvy opakovaně se střídajícího laminovaného ţlutého a šedého kalovce. Sedimentace probíhala v klidném prostředí v distální části jezera bez přímého působení delty. Materiál se usazoval ze suspenze. Ze sedimentárního záznamu vyplývá, ţe sedimentace probíhala v jezerním předbřeţí. Ve dvou paleontologicky zpracovaných zájmových vrstvách jsem nalezl v podstatě totoţný fosilní materiál. Početně nejbohatší nálezy tvořily konchostraky druhu Lioestheria lallyensis. U nálezů hmyzu se mně nepodařilo potvrdit četnost nálezů z 60. let. Jednalo se o 13 fragmentů křídel a 1 abdomen s článkem končetiny hmyzu. Determinoval jsem pouze tři fragmenty křídel hmyzu - řád Blattodea. Vrstvy byly bohaté na rostlinné fosílie, převáţně se jednalo o úlomky rostlin. Z flóry byly nalezeny fragmenty 609 jehličnanů, 5 šištic jehličnanů, 45 kapraďosemenných rostlin, 1 přesličky, 1 kapradiny a 15 neidentifikovatelných rostlinných stonků. Z jehličnanů jsem determinoval šest druhů, Hermitia arnhardtii, Otovicia hypnoides, Ernestiodendron filiciforme, Culmitzschia cf. frondosa, Culmitzschia parvifolia, Culmitzschia speciosa, rod Walchia sp., determinoval jsem také jednu šištici jako Walchiostrobus sp., ostatní šištice jsem zařadil do třídy Pinopsida. U kapraďosemenných rostlin jsem určil tyto rody a druhy Neurocallipteris neuropteroides, Odontopteris sp., Neurodontopteris cf. auriculata, Callipteris sp., Neuropteris sp., Sphenopteris sp. Z přesliček jsem determinoval jeden exemplář druhu Calamites cf. gigas a z kapradin rod Pecopteris sp.. Velikosti úlomků rostlin sestavené do grafů četnosti odpovídají delšímu transportu a intenzivnímu přepracování. Fosilní materiál je vázán šedého kalovce, jejich poloha v hornině ukazuje, ţe nebyly usměrněny prouděním. Sediment v suspenzi společně s organickým materiálem 52

byl do vnitřní části jezera pravděpodobně transportován při výjimečných událostech, jako jsou bouře a povodně, kde došlo k ukládání. Nalezený paleontologický materiál je shodný s fosilními nálezy z předešlých paleontologických výzkumů. Diverzita fosilního společenstva odpovídá prostředí, které se vyskytovalo v období spodního permu. Převládalo suché klima s občasnými sezónními výkyvy. Lokalita Obora nabízí řadu dalších moţností studia jak z paleontologického, tak sedimentologického hlediska. Pro upřesnění paleoklimatických a paleoekologických závěrů by bylo vhodné se zaměřit na větší stratigrafický úsek a geochemickou analýzu hornin. 53

9. Seznam použité literatury Augusta, J. (1926): Příspěvek k poznání povahy střední části boskovické brázdy. Sbor. St. geol. Úst. Čs. Republ., 6, 143-220. Praha. Augusta, J. (1931): Flóra z permu a karbonu boskovické brázdy na Moravě. Čas. Vlasten. mus. Spol v Olomouci, 44, 243-261. Olomouc. Augusta, J. (1938): Z dějin fytopaleontologického bádání v permokarbonu boskovické brázdy. Čas. Vlasten. mus. Spol v Olomouci, 51, 113-126. Olomouc. Augusta, J. (1945): Nový nález stegocephalů ve spodním permu jiţní části Boskovické brázdy. Příroda, 38, 1, 30. Brno. Augusta, J. (1947): Spodnopermská zvířena a květena z nového naleziště za pilou dolu»antonín«u Zbýšova na Moravě. Věst. Stát. geol. Úst., 22, 4, 187-224. Praha Augusta, J. (1949): Dnešní stav znalostí o květeně spodního permu v okolí Černé Hory, Boskovic a Letovic. Zvláštní otisk z Čas. Vlast. mus. Spol v Olomouci, 58 (1949), 1-20. Olomouc. Augusta, J. (1954): Druhý příspěvek k poznání walchií moravského spodního permu. Přírodovědecký sborník Ostravského kraje, 15, 531-535. Ostrava. Augusta, J. (1955): Zpráva o paleontologicko-stratigrafickém výzkumu spodního permu v okolí Boskovic a Letovic na Moravě. Zpr. geol. Výzk. v Roce 1954, 5-6. Praha. Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., DiMichele, W. A., Potts, R., Sues, H-D. & Wing. S. L. (1992): Terrestrial Ecosystems through Time: Evolutionary Paleoecology of Terrestrial Plants and Animals. The University of Chicago Press Chicago and London, 568s. Brendonck, L. (1996): Diapause, quiescence, hatching requirements: What we can learn from large freshwater branchiopods (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca, Notostraca, Conchostraca) Hydrobiologia 320, 85 97. Carpenter, S. R. - Caraco, N. F. - Correll, D. L. - Howarth, R. W. - Sharpley, A. N. & Smith, V. H. (1998): Nonpoint Pollution of Surface Waters with Phosphorus and Nitrogen. Ecological Applications, 8, 3, 559-568. Cleal, C. J. & Thomas, B. A. (1995): Palaeozoic palaeobotany of Great Britain. Chapman & Hall, 295s. London. Čepek, L. (1946): Tektonika boskovické brázdy. Věst. St. geol. Úst. Republ. Čs., 20 (1945), 128-130. Praha. Demek, J., Balatka, B., Buček, A., Czudek, T., Hrádek, M., Ivan, A., Lacina, J., Loučková, J., Rauser, J., Stehlík, O., Sládek, J., Veněčková, L. & Vašátko, J. (1987): Hory a níţiny. Zeměpisný lexikon ČSR. Hory a níţiny. Academia, 584s. Praha. Dopita, M. Havlena, V. & Pešek, J. (1985): Loţiska fosilních paliv. Nakladatelství technické literatury, 263s. Praha. Dostál, O. (2003a): Paleontologie lokality Obora. MS, diplomová práce, Masarykova Univerzita, Brno. Dostál, O. (2003b): Zástupci čeledi Discosauriscidae (ROMER 1947) na lokalitě Obora Geol. výzk. Mor. Slez. v r. 2002, 10, 40-43. Brno. Dostál, O. (2010): Paleoentomologie vybraných lokalit severní části boskovické brázdy se zaměřením na řád Miomoptera. MS, disertační práce, Masarykova Univerzita, Brno. Dostal, O. & Prokop, J. (2009): New fossil insects (Diaphanopterodea: Martynoviidae from the Lower Permian of the Boskovic Basin, southern Moravia. Geobios, 42, 495-502. 54

Dvořák, J. & Havlena, V. (1957): Geologické mapování v okolí Lysic na Moravě. Přírodovědecký sborník ostravského kraje, 18, 367-375. Florin, R., (1938 1944): Die Koniferen des Oberkarbons und des unteren Perms. I VII. Palaeontographica, B 85, I (1938), 1 62; II IV (1939), 63 224; V (1940), 244 363, VI VII (1944), 365 654. Stuttgart. Gibert, L. Alfaro, P. García-Tortosa, F.J. Scott, G. (2011): Superposed deformed beds produced by single earthquakes (Tecopa Basin, California): Insights into paleoseismology. Sedimentary Geology, 148-159, Berkeley. Grey, D. K., Bailey, S. A., Duggan, I. C. & MacIsaac, H. J. (2005): Viability of invertebrate diapausing eggs exposed to saltwater: implications for Great Lakes ship ballast management. Biological Invasions, 7, 531 539. Hairston, N. G. jr. (1996): Zooplankton egg banks as biotic reservoirs in changing environments. Limnology and Oceanography, 41, 5, 1087 1092. Havlena, V. (1960): Nové poznatky z geologie Boskovické brázdy. Geol. Průzk., 3, 67-71. Praha. Havlena, V. (1964): Geologie uhelných loţisek 2. NČSAV, 267-282. Praha. Havlena, V. & Špinar, Z. (1956): Statigraficko-paleontologické výzkumy v okolí Zbýšova a Letovic na Moravě. Zpr. geol. Výzk. v Roce 1955, 61-63. Praha. Havlena, V. & Špinar, Z. (1961): Zpráva o paleontologicko-stratigrafickém výzkumu okolí Jabloňan u Skalice n. Svitavou. Zpr. geol. Výzk. v Roce 1959, 70. Praha Holub, V. & Kozur, H. (1981a): Revision einiger Conchostracen-Faunen des Rotliegenden und biostratigraphische Auswertung der Conchostracen der Rotliegenden. Geol. Paläont. Mitt. (Innsbruck), 11, 2, 39-94. Innsbruck. Holub, V. & Kozur, H. (1981b): Revision einiger Tetrapodenfährten des Rotliegenden und biostratigraphische Auswertung der Tetrapodenfährtendes obersten Karbon und Perm. Geol. Paläont. Mitt. (Innsbruck), 11, 4, 149-193. Innsbruck. Hůrka, K. & Čepická, A. (1978): Rozmnoţování a vývoj hmyzu. Státní pedagogické nakladatelství, 5-223. Praha. Chlupáč, I. Brzobohatý, R. Kovanda, J. & Stráník, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Academia, 436s. Praha. Ivanov, M. (2003): Přehled historie paleontologického bádání v permokarbonu boskovické brázdy na Moravě. Acta Musei Moraviae, Scientiae geologicae, 88, 1, 3-112. Brno. Jaroš, J. (1961): Geologický vývoj jiţní části Boskovické brázdy Práce brněn. zákl. ČSAV, 33, seš. 12, spis 425. Brno. Jaroš, J. (1963): Litostratigrafie permokarbonu Boskovické brázdy. Věst. Ústř. Úst. geol., 38, 2, 115-118. Praha Jaroš, J. & Mísař, Z. (1967): Problém hlubinného zlomu boskovické brázdy. Sbor. geol. Věd., Geol., 12, 131-147. Praha. Jelínek, F. Nehyba, S. & Leichmann, J. (2003): Bazální sedimentace boskovické brázdy balinské vs. rokytenské slepence. Moravskoslezské paleozoikum 2003. 11-12. Univerzita Palackého, Olomouc. Kalvoda, J. Bábek, O. & Brzobohatý, R. (1998): Historická geologie. Univerzita Palackého, 199s. Olomouc. Kapler, O. (1939): Ze ţivota lupenonoţcu (Euphyllopoda). Příroda, 32, 1-7. Brno. Kapler, O. (1940): Ze ţivota lupenonoţcu, druhý príspevek. Příroda, 33, 34-38. Brno. Kerp, J. H. F. (1988): Aspects of Permian palaeobotany and palynology. X. The Westand Central European species of the genus Autunia Krasser emend. Kerp (Peltaspermaceae) and the form-genus Rhachiphyllum Kerp (callipterid foliage). Review of Palaeobotany and Palynology, 54, 249-360. Amsterdam. 55

Kerp, J. H. F. & Haubold, H. (1988): Aspects of Permian palaeobotany and palynology. VIII. On the reclassification of the West - and Central European species of the form-genus Callipteris Brongniart 1849. Review of Palaeobotany and Palynology, 54, 135-150. Amsterdam. Kukal, Z. (1985a). Návod k pojmenování a klasifikaci sedimentu. Metodické prírucky, Ústrední ústav geologický, 2, 80s. Praha. Kukal, Z. (1985b). Základy sedimentologie. Academia, 466s. Praha. Kukalová, J. (1955): Permoedischia n. g. (Protorthoptera) a Moraviptera n. g. (Paleodictyoptera) z moravského permu. Sbor. Ústř. Úst. geol., Odd. paleont., 21 (1954), 541-575. Praha. Kukalová, J. (1958): Remarks to the Family Blattinopsidae Bolton, 1925 (Insecta- Protorthoptera). Věst. Ústř. Úst. geol., 33, 129-131. Praha. Kukalová, J. (1959a): On the Family Blattinopsidae Bolton, 1925 (Insecta- Protorthoptera). Rozpr. Čs. Akad. Věd, Ř. mat. přír. Věd, 69,1, 1-27. Praha. Kukalová, J. (1959b): New Paleodictyoptera (Insecta) of Czechoslovakian Carboniferous and Permian. Sbor. Ústř. Úst. geol., Odd. paleont., 25 (1958), 239-251. Praha. Kukalová, J. (1963a): Permian Insects of Moravia. Part I - Miomoptera. Sbor. geol. Věd, Paleont., 1, 7-52. Praha. Kukalová, J. (1963b): To the taxony of Paleodictyoptera (Insecta). Věst. Ústř. Úst. geol., 38, 197-200. Praha. Kukalová, J. (1964a): Permian Insects of Moravia. Part II - Liomopteridea. Sbor. geol. Věd, Paleont., 2, 39-118. Praha. Kukalová, J. (1964b): Review of the Calvertiellidae, with Description of a New Genus from Permian Strata of Moravia (Paleodictyoptera). Psyche, 71, 4, 153-168. Cambridge. Kukalová, J. (1965): Permian Protelytroptera, Coleoptera and Protorthoptera (Insecta) of Moravia. Sbor. geol. Věd, Paleont., 6, 61-98. Praha. Kukalová, J. (1969): On the systematic position of the supposed Permian beatles Tschecardocoleidae, with a description of a new collection from Moravia. Sbor. geol. Věd, Paleont., 11, 139-162. Praha. Kukalová-Peck, J. (1972): Unusual Structures in the Paleozoic Insect Orders Megasecoptera and Palaeodictyoptera, with a Description of a New Family. Psyche, 79, 3, 243-268. Cambridge. Kukalová-Peck, J. (1974): Wing-folding in the Paleozoic Insect Order Diaphanopterodea (Paleoptera), with a Description of New Representatives of the Family Elmoidae. Psyche, 81, 2, 315-333. Cambridge. Kukalová-Peck, J. & Willmann, R. (1990): Lower Permian 'Mecopteroid-Like' Insects from Central Europe (Insecta, Endopterygota). Can. J. Earth Sci. 27, 459-468. Ottawa. Lang, J. Pravda, O. Doskočil, J & Hůrka, K. (1971): Zoologie 1. díl. SPN, 378s. Praha. Leeder, M. (1999): Sedimentology and Sedimentary Basins: From Turbulence to Tectonics. Blackwell Science, 608s. Oxford. Libertín, M. - Dašková, J. - Opluštil, S. - Bek, J. & Edress, N. (2009a): A palaeocological model for a vegetated early Westphalian intramontane valley (Intra-Sudetic Basin, Czech Republic). Review of Palaeobotany and Palynology, 155, 175-203. 56

Libertín, M. - Opluštil, S. Pšenička, J. Bek, J. Sýkorová, I. & Dašková, J. (2009b): Middle Pennsylvanian pioneer plant assemblage buried in situ by volcanic ashfall, central Bohemia, Czech Republic. Review of Palaeobotany and Palynology, 155, 204-233. Malý, L. (1993): Formování sedimentační pánve permokarbonu boskovické brázdy a vývoj svrchnostefanské sedimentace v rosicko-oslavanské pánvi. In.: Přichystal, A. Obstová, V. Suk, M. (eds.): Geologie Moravy a Slezska. 87-99. Brno. Mapový portál ČGS: Geologická mapa 1:50 000 [online]. [cit.15.1.2014]. Dostupné na: http://mapy.geology.cz/geocr_50/?center=-595822,- 1131946&scale=25000&center=-595150,-1132003&scale=25000 Martens, T. (1982): Zur Taxonomie und Biostratigraphie neur Conchostraken-Funde (Phyllopoda) aus dem Permokarbon und der Trias von Mitteleuropa. Freiberger Forschungshefte. H., R. C., 375, 49-82. Leipzig. Melichar, R. (1995): Tektonický význam boskovické brázdy. Geol. výzk. Mor. Slez. v r. 1994, 64-66. Brno. Mikuláš, R. & Martínek, K. (2006): Ichnology of the non-marine deposits of the Boskovice Basin (Carboniferous-Permian, Czech republic). Bull. Geosci., 81 (1), 81-91. Czech Geological Survey, Prague. Mísař, Z. Dudek, A. Havlena, V. & Weiss, J. (1983): Geologie ČSSR I Český masív. Státní pedagogické nakladatelství, n. p. Praha, 333s. Praha. Müller P. & Novák Z., et al., (2000): Geologie Brna a okolí. Český geologický ústav, 90s. Praha. Nehyba, S. & Mastalerz, K. (1997): Příspěvek k poznání jezerní sedimentace v boskovické brázdě. Geol. výzk. Mor. Slez. v r. 1996., 71-72. Brno. Němejc, F. (1963): Paleobotanika II. Academia, 487s. Praha. Němejc, F. (1968): Paleobotanika III. Academia, 474s. Praha. Nichols, G. (1999): Sedimentology a Stratigraphy, Second Edition Wiley Blackwell, 432s. Opluštil, S. Pšenička, J. Libertín, M. & Šimůnek, Z. (2007): Vegetation patterns of Wesphalian and Lower Stephanian mire assamblages preserved in tuff beds of continental basins of Czech Republic. Review Palaeobotany and Palynology, 143, 107-154. Opluštil, S Pšenička, J. Libertín, M. Bashforth, A.R. Šimůnek, Z. Drábková, J. & Dašková, J. (2009): A Middle Pennsylvanian (Bolsovian) peat-forming forest preserved in situ in volcanic ash of the Whestone Horizon in Radnice, Czech Republic. Review of Palaeobotany and Palynology, 155, 234-274. Pešek, J. Holub, V. Jaroš, J. Malý, L. Martínek, K. Prouza, V. Spudil, J. & Tásler, R. (2001): Geologie a loţiska svrchnopaleozoických limnických pánví České republiky. Český geologický ústav. Praha, 243s. Praha Petránek, J. & Pouba, Z. (1952): Zpráva o výzkumu permokarbonských slepenců v severní části boskovické brázdy. Věst. Ústř. Úst. geol., 28, 161-164. Praha Petránek, J. & Pouba, Z. (1953): Zpráva o výzkumu permokarbonských slepenců v jiţní části boskovické brázdy. Věst. Ústř. Úst. geol., 28, 161-164. Praha. Potter P. E. Maynard J. B. & Pryor W. A. (1980): Sedimentology of shale. Study guide and reference source, 306s. Springer, Heidelberg- New York. Rasnitsyn A. P. & Quicke D. L. J. (2002): History of insect. Kluwer Academic Publishers, 494s. The Netherlands. Remy, W. & Remy, R. (1977): Die Floren des Erdaltertums. Einfürung in Morphologie, Anatomie, Geobotanik und Biostratigraphie der Pflanzen des Paläophytikums. Verlag Glückauf GMBH, 468s. Essen. 57

Remy, W. & Remy, R. (1978): Beitr a ge zur Flora des Stefans und Autuns. Argumenta Palaeobotanica, 5, 195 204. Schneider, J. (1980): Zur Entomofauna des Jungpaläozoikums der Boskovicer Furche (CSSR). 1. Mylacridae (Insecta, Blattodea). Freiberger Forschungshefte, 357, 43-55. Leipzig. Schneider, J. (1982): Entwurf einer biostratigraphischen Zonengliederung mittels der Spiloblattinidae (Blattodea, Insecta) für das kontinentale euramerische Permokarbon. Freiberger Forschungshefte, 375, 27-47. Leipzig. Schneider, J. (1983): Die Blattodea (Insecta) des Paläozoikums. Teil I: Systematik, Ökologie und Biostratigraphie. Freiberger Forschungshefte, 382, 107-146. Leipzig. Schneider, J. (1984): Zur Entomofauna des Jungpalaozoikums der Boskovicer Furche(ČSSR), Teil II. Phyloblattidae (Insecta, Blattodea). Freiberger Forschungshefte, 395, 19-37. Leipzig. Sturm, M. & Matter, A. (1978) Turbidites and varves in Lake Brienz (Switzerland): deposition of clastic detritus by density currents. In: Modern and Ancient Lake Sediments (Eds Matter, A. & Tucker, M.E.) Special Publication 2, International Association of Sedimentologists, Blackwell Scientific Publications, 147 168. Oxford. Šimůnek, Z. (2004): Paleobotanický výzkum permských obzorů boskovické brázdy. Zpr. geol. Výzk. v Roce 2003, 92-96. Praha. Šimůnek, Z. & Martínek, K. (2009): A study of Late Carboniferous and Early Permian plant assemblages from the Boskovice Basin, Czech Republic. Review of Palaeobotany and Palynology 155, 275 307. Prague. Špinar, Z. (1960). Základy paleontologie bezobratlých Academia, 834s. Praha. Špinar, Z. (1966). Systematická paleontologie bezobratlých Academia, 1052s. Praha. Štamberg, S. & Zajíc, J. (2008): Carboniferous and Permian faunas and their occurences in the limnic basins of the Czech Republic. Muzeum východních Čech v Hradci Králové, 213s. Hradec Králové. Taylor, T. N. Taylor, E. L. & Krings, M. (2009): Paleobotany the biology and evolution of fossil plants, 2nd edn. Elsevier/Academic Press, 1230s. London. Visscher, H. Kerp, J. H. F. & Clement-Westerhof J. A. (1986): Aspects of Permian palaeobotany and palynology. VI. Towards a fl exible system of naming Palaeozoic conifers. Acta Botanica Neerlandica, 35, 87 99. Wagner, R. H. (1984): Megafloral Zones of the Carboniferous. 9. Congr. Int. Stratigr. Géol. Carbonifere Compte Rendu (Washington and Champain-Urbana 1979), Southern Illinous University Press, 109-134. Carbondale and EdwardsvilleWilson, M. V. H. 1980. Eocene lake environments: depth and distance-from-shore variation in fish, insect, and plant assemblages. Palaeogeogr., Palaeoclimatol.,Palaeoecol., 32, 21-44. Wilson, M. V. H. (1980): Eocene lake environments: depth and distance-from-shore variation in fish, insect, and plant assemblages. Palaeogeogr., Palaeoclimatol.,Palaeoecol., 32, 21-44. Záruba, Q. Vachtl, J. & Pokorný, M. (1974): Základy geologie a petrologie pro stavební fakulty. SNTL, 387s. Praha. Zajíc, J. (1995): Registr chráněných geologických lokalit. MS, Český geologický ústav, Praha. Zajíc, J. (1997): Zoopaleontologie limnického permokarbonu boskovické brázdy Geol. výzk. Mor. Slez. v r. 1996., 85-89. Brno. 58

Zajíc, J. & Štamberg, S. (2004): Selected important fossiliferous horizont of the Boskovice Basin in the light of the new zoopaleontological data. Acta musei reginaehradecensis S. A., 30, 5-15. Hradec Králové. Zídek, J. (1966): Nové nálezy ţralokovitých ryb skupiny Xenacanthodii ve spodním permu boskovické brázdy na Moravě. Čas. Nár. Muz. Odd. Přírodověd., 135, 2, 74-80. Praha. Zídek, J. (1968): Výsledky studia strunohřbetých ze spodního permu boskovické brázdy. Zpr. geol. Výzk. v Roce 1966, 168-169. Praha.. 59

10. Seznam příloh 1. Lokalita Obora 2. Fotodokumentace terénního výzkumu 3. Schematický profil zájmových vrstev 4. Zákresy fosílií v izochronních polohách zájmových vrstev I a II 5. Fotodokumentace jednotlivých taxonů 6. Tabulka početního zastoupení skupin 60

Příloha 1 Lokalita Obora Obr. 24 Obora původní stav lokality před zahájením terénních prací, boční pohled. Obr. 25 Obora původní stav lokality před zahájením terénních prací, čelní pohled. 61

Příloha 2 Fotodokumentace terénního výzkumu Obr. 26 Obora odkrytí zájmové vrstvy I. Obr. 27 Obora odkrytí zájmové vrstvy II. 62

Obr. 28 Obora odebírání bloků. Obr. 29 Obora překreslení polohy bloků ve vrstvě. 63

Obr. 30 Rozdělení bloku na polohy 1, 2, 3. Obr. 31 Paleontologicky zpracovaný materiál ze zájmových vrstev I a II. 64

Příloha 3 Schematický profil zájmových vrstev Obr. 32 Vyčlenění izochronních poloh v zájmových vrstvách I a II. 65

Příloha 4 Zákresy fosílií v izochronních polohách Obr. 33 Zájmová vrstva I, izochronní poloha 1. Obr. 34 Zájmová vrstva I, izochronní poloha 2. Obr. 35 Zájmová vrstva I, izochronní poloha 3. Obr. 36 Zájmová vrstva II, izochronní poloha 1. Obr. 37 Zájmová vrstva II, izochronní poloha 2. Obr. 38 Zájmová vrstva II, izochronní poloha 3. 66

Obr. 33 67

Obr. 34 68

Obr. 35 69

Obr. 36 70

Obr. 37 71

Obr. 38 72

Příloha 5 Fotodokumentace jednotlivých taxonů Tabule I Mikrofotografie Obr. 1 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 3, blok 25. Kompletní otisk schránky se zřetelnými přírůstkovými liniemi. Obr. 2 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 3, blok 15. Shluk konchostrak. Obr. 3 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 2, blok 38. Detail jádra dospělého jedince se zřetelnou larvální částí. Obr. 4 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 2, blok 35. Jádro s přírůstkovými liniemi. Obr. 5 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 2, blok 7. Detail schránky dospělého jedince se zřetelnou larvální částí. Obr. 6 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 1, blok 30. Shluk konchostrak. Obr. 7 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 1, blok 26. Schránka se zachovalými přírůstkovými liniemi a zřetelnou larvální částí. Obr. 8 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 1, blok 25. Laterální poloha schránky dospělého jedince se zřetelnou larvální částí. 73

Tabule I Obr. 1 Obr. 2 Obr. 3 Obr. 4 Obr. 5 Obr. 6 Obr. 7 Obr. 8 74

Tabule II Mikrofotografie Obr. 1 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva II, poloha 1, blok 5. Shluk konchostrak. Obr. 2 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva II, poloha 1, blok 37. Různé velikosti schránek konchostrak. Obr. 3 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva II, poloha 1, blok 1. Detail deformované schránky s nevýraznými přírůstkovými liniemi. Obr. 4 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva II, poloha 2, blok 16. Shluk konchostrak. Obr. 5 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva II, poloha 2, blok 19. Různé velikosti schránek konchostrak. Obr. 6 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva II, poloha 3, blok 20. Detail deformovaných schránek konchostrak s nevýraznými přírůstkovými liniemi. Obr. 7 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva I, poloha 3, blok 25. Detail kompletní schránky se zřetelnými přírůstkovými liniemi. Obr. 8 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva II, poloha 3, blok 38. Shluk konchostrak, schránky s nevýraznými přírůstkovými liniemi. Obr. 9 - Lioestheria lallyensis (Depéret a Mazeran, 1912) - Vrstva II, poloha 3, blok 16. Detail jádra s přírůstkovými liniemi. 75

Tabule II Obr. 1 Obr. 2 Obr. 3 Obr. 4 Obr. 5 Obr. 6 Obr. 7 Obr. 8 Obr. 9 76

Tabule III Mikrofotografie Obr. 1 - Blattodea (Brunner, 1882) Vrstva II, poloha 3, blok 37 Obr. 2 - Insect indet Vrstva II, poloha 1, blok 21 Obr. 3 - Blattodea (Brunner, 1882) - Vrstva II, poloha 1, blok 38 Obr. 4 - Insect indet. - Vrstva II, poloha 1, blok 4 77

Tabule III Obr. 1 Obr. 2 Obr. 3 Obr. 4 78

Tabule IV Mikrofotografie Obr. 1 - Insect indet., abdomen s článkem končetiny Vrstva I, poloha 3, blok 55 Obr. 2 - Blattodea (Brunner, 1882) - Vrstva II, poloha 1, blok 38 Obr. 3 - Insect indet. - Vrstva I, poloha 3, blok 55 Obr. 4 - Insect indet. - Vrstva II, poloha 3, blok 41 Obr. 5 - Insect indet. - Vrstva II, poloha 1, blok 37. 79

Tabule IV Obr. 1 Obr. 2 Obr. 3 Obr. 4 Obr. 5 80

Tabule V Mikrofotografie - jednotná velikost měřítka 2 mm Obr. 1 - Hermitia arnhardtii (Florin) Kerp et Clement-Westerhof Vrstva I, poloha 2, blok 9. Obr. 2 - Culmitzschia speciosa (Florin) Clement-Westerhof Vrstva II, poloha 1, blok 30. Obr. 3 - Šištice jehličnanu Vrstva I, poloha 1, blok 13. Obr. 4 - Semenná šupina jehličnanu Vrstva I, poloha 3, blok 26. Obr. 5 - Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof Vrstva II, poloha 2, blok 20. Obr. 6 - Otovicia hypnoides (Brogn.) Kerp Vrstva II, poloha 2, blok 22. Obr. 7 - Hermitia arnhardtii (Florin) Kerp et Clement-Westerhof Vrstva I, poloha 3, blok 31. 81

Tabule V Obr. 1 Obr. 2 Obr. 3 Obr. 4 Obr. 5 Obr. 6 Obr.7 2 mm 82

Tabule VI Mikrofotografie Obr. 1 - Sphenopteris sp. Vrstva II, poloha 3, blok 15. Obr. 2 - Sphenopteris sp. Vrstva II, poloha 3, blok 8. Obr. 3 - Neurocallipteris neuropteroides (Goeppert, 1836) Vrstva II, poloha 2, blok 40. Obr. 4 - Calamites cf. gigas (Brongn.) Vrstva I, poloha 3, blok 15. Obr. 5 - Pecopteris sp. (Brongn.) Vrstva II, poloha 3, blok 37. Obr. 6 - Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof, větvička s pupeny Vrstva I, poloha 3, blok 16. Obr. 7 - Otovicia hypnoides (Brogn.) Kerp Vrstva I, poloha 1, blok 25. 83

Tabule VI Obr. 1 1 mm Obr. 2 2 mm Obr. 3 2 mm Obr. 4 2 mm Obr. 5 2 mm Obr. 6 2 mm Obr. 7 2 mm 84

Tabule VII Obr. 1 - Hermitia arnhardtii (Florin) Kerp et Clement-Westerhof Vrstva II, poloha 2, blok 12. Obr. 2 - Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof Vrstva I, poloha 3, blok 25. Obr. 3 - Culmitzschia cf. frondosa (Renault) Clement-Westerhof Vrstva I, poloha 3, blok 9. Obr. 4 - Otovicia sp. Vrstva II, poloha 1, blok 30. Obr. 5 - Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof Vrstva II, poloha 2, blok 23. Obr. 6 - Ernestiodendron filiciforme (Schloth.) Florin a šištice Vrstva I, poloha 2, blok 32. Obr. 7 - Culmitzschia speciosa (Florin) Clement-Westerhof Vrstva II, poloha 1, blok 30. Obr. 8 - Walchia sp. Vrstva II, poloha 1, blok 5. Obr. 9 - Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof Vrstva II, poloha 2, blok 22. 85

Tabule VII Obr. 1 Obr. 2 Obr. 3 Obr.4 Obr. 5 Obr.6 Obr. 7 Obr. 8 Obr. 9 86

Tabule VIII Obr. 1 - Otovicia hypnoides (Brogn.) Kerp Vrstva I, poloha 1, blok 54. Obr. 2 - Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof Vrstva II, poloha 2, blok 12. Obr. 3 - Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof Vrstva II, poloha 2, blok 19. Obr. 4 - Otovicia hypnoides (Brogn.) Kerp Vrstva I, poloha 2, blok 30. Obr. 5 - Culmitzschia parvifolia (Florin) Clement-Westerhof Vrstva I, poloha 3, blok 40. Obr. 6 - Otovicia hypnoides (Brogn.) Kerp - Vrstva II, poloha 2, blok 21. Obr. 7 - Walchiostrobus sp. - Vrstva II, poloha 2, blok 29. Obr. 8 - Ernestiodendron filiciforme (Schloth.) Florin a šištice Vrstva I, poloha 1, blok 13. 87

Tabule VIII Obr. 1 Obr. 2 Obr. 3 Obr. 4 Obr. 5 Obr. 6 Obr. 7 Obr. 8 88

Tabule IX Obr. 1 - Neurocallipteris neuropteroides (Goeppert, 1836) - Vrstva II, poloha 2, blok 40. Obr. 2 - Odontopteris sp. Vrstva I, poloha 2, blok 2. Obr. 3 - Odontopteris sp. Vrstva II, poloha 2, blok 29. Obr. 4 - Sphenopteris sp. Vrstva I, poloha 2, blok 12. Obr. 5 - Sphenopteris sp. Vrstva I, poloha 3, blok 51. Obr. 6 - Sphenopteris sp. Vrstva II, poloha 3, blok 8. Obr. 7 - Callipteris sp. Vrstva II, poloha 1, blok 13. Obr. 8 - Neuropteris sp. Vrstva II, poloha 1, blok 9. Obr. 9 - Neurodontopteris cf. auriculata (Brongn.) Potonié, 1893 Vrstva II, poloha 3, blok 30. 89

Tabule IX Obr. 1 Obr. 2 Obr. 3 Obr. 4 Obr. 5 Obr. 6 Obr. 7 Obr. 8 Obr. 9 90

Tabule X Obr. 1 - Pecopteris sp. (Brongn.) Vrstva 2, poloha 3, blok 37. Obr. 2 - Calamites cf. gigas (Brongn.) Pecopteris sp. (Brongn.) Vrstva I, poloha 3, blok 15. Obr. 3 - Osa rostliny Vrstva I, poloha 2, blok 33. Obr. 4 - Osa rostliny Vrstva I, poloha 2, blok 46. Obr. 5 - Osa rostliny Vrstva II, poloha 1, blok 5. 91

Tabule X Obr. 1 Obr. 2 Obr. 4 Obr. 5 Obr. 6 92