Makroekologie ptákû: co v echno se lze dozvûdût z velkoplo n ch mapování. Macroecology of birds: what we have learnt from large-scale censuses

SYLVIA 38 /2002 Makroekologie ptákû: co v echno se lze dozvûdût z velkoplo n ch mapování Macroecology of birds: what we have learnt from large-scale censuses David Storch 1,2 & Jifií Reif 3 1 Biodiversity and Macroecology Group, Department of Animal and Plant Sciences, University of Sheffield, Western Bank, UK-S10 2TN Sheffield, United Kingdom 2 Centrum pro teoretická studia UK, Jilská 1, CZ-110 00 Praha 1; e-mail: storch@cts.cuni.cz 3 Pfiírodovûdecká fakulta UK, Ústav pro Ïivotní prostfiedí, Benátská 2, CZ-128 44 Praha 2; e-mail: jirireif@yahoo.com Storch D. & Reif J. 2002: Makroekologie ptákû: co v echno se lze dozvûdût z velkoplo n ch mapování. Sylvia 38: 1 18. Makroekologie se zab vá ekologick mi jevy a procesy ve velk ch ãasov ch a prostorov ch mûfiítkách, a tak byl její rozvoj do znaãné míry závisl na dostupnosti pfiíslu n ch velko kálov ch dat. Ta se t kají vût inou distribuce ptákû, proto se celá makroekologie t ká hlavnû jich. V tomto ãlánku podáváme pfiehled hlavních makroekologick ch poznatkû, jeï se t kají mezidruhov ch a vnitrodruhov ch rozdílû v poãetnosti ptákû, vztahem mezi populaãní hustotou a roz ífiením druhû, ãasoprostorov m kolísáním populací a nejdûleïitûj ími rozdíly mezi avifaunou rûzn ch geografick ch oblastí, vãetnû rozdílû v druhovém bohatství. SnaÏíme se pfiitom dokumentovat makroekologické jevy pokud moïno na datovém materiálu z âr. Ukazujeme makroekologii jako obor, kter je nejen zajímav sám o sobû, ale je také dûleïit pro porozumûní mnoha jevûm, s nimiï máme bûïnou zku enost, ponûvadï ty ãasto velmi silnû závisí na tom, co se dûje ve velk ch ãasov ch a prostorov ch mûfiítkách. Macroecology deals with ecological patterns and processes on large spatial and temporal scales. Since its development has been promoted by the suitability of appropriate data on these scales, i.e. mostly the data on bird distribution and abundances, macroecology is largely confined to large-scale ecology of birds. We review major achievements of bird macroecology that concern patterns in interspecific and intraspecific differences in population abundances, relationship between population densities and extent of species occurrence, spatiotemporal variability of abundances and major patterns in faunal structure and bird species richness on the Earth surface. Many of the patterns are documented using bird distributional data from the Czech Republic. Macroecology is shown to be important not only for its own sake, but also for understanding small-scale ecological phenomena since these are largely derived just from the large-scale patterns and processes. Keywords: macroecology, birds, distribution, abundance, species richness, rarity 1

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků ÚVOD Makroekologie je vûdecká disciplína, která se snaïí odpovûdût na otázky t kající se roz ífiení, poãetnosti a rozmanitosti organismû na povrchu Zemû. Aãkoli ty otázky jsou vût inou staré mnohé z nich formuloval uï Charles Darwin, ba dokonce Alexander von Humboldt samotná disciplína je nová; její název se vïil aï v devadesát ch letech, poté, co byla vydána kniha Macroecology J. H. Browna (1995). Mohla totiï vzniknout aï tehdy, kdyï se díky úsilí tisícû vût inou amatérsk ch zoologû podafiilo v rámci rûzn ch velkoplo n ch mapovacích akcí nashromáïdit dostateãné mnoïství dat, která vûbec umoïàují pfiíslu né otázky fie it. Velká vût ina tûchto dat se t ká ptákû, ponûvadï detailní a pfiitom velkoplo né údaje o v skytu jin ch skupin organismû se získávají nesrovnatelnû obtíïnûji. Celá makroekologie je tak do znaãné míry makroekologií ptákû, coï je na jedné stranû její velká slabina, pro ornitologii pfiedstavuje ov em její vznik a rozvoj zfiejmû nejvût í pfiínos posledního desetiletí. Dnes se makroekologie boufilivû rozvíjí mimo jiné proto, Ïe vychází ãím dál víc najevo, Ïe i jevy a procesy pozorovatelné v men ích ãasov ch a prostorov ch mûfiítkách jsou zcela zásadnû ovlivnûné tím, co se dûje ve velk ch mûfiítkách. Historie, zdroje a zamûfiení PfiestoÏe je makroekologie ryze vûdecká biologická disciplína, její pûvod je jist m zpûsobem spojen s ochranou pfiírody. V poslední ãtvrtinû 20. století vyvstala potfieba znát poãetnost a roz ífiení co nejvût ího mnoïství organismû, aby bylo moïné odhalit vzácné a ub vající druhy a podniknout kroky pro jejich ochranu. Na území jednotliv ch státû byly zorganizovány rozsáhlé v zkumné akce, díky nimï vznikly atlasy roz ífiení ptákû na nûkolika hierarchick ch úrovních od jednotliv ch chránûn ch území (napfi. Flousek & Gramsz 1999), pfies státy ( Èastn et al. 1987, Èastn et al. 1997) aï po celé kontinenty (Hagemeijer & Blair 1997). Tyto v sledky pak mohly b t pouïity nejen pro úãely monitoringu a ochrany jednotliv ch druhû, ale i pro fie ení nejzávaïnûj ích otázek ekologie velk ch mûfiítek. Vût ina dosavadních makroekologick ch poznatkû ov em dosud ãerpala z pouh ch tfií zdrojû. Prvním z nich jsou v sledky velkoplo ného sãítání ptákû Severní Ameriky (BBS, Breeding Bird Survey), probíhajícího od edesát ch let a zaloïeného na bodov ch transektech podél silnic (viz http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/ bbs/bbs.html). Druh rozsáhl datov soubor pfiedstavuje atlas hnízdního roz ífiení ptákû Velké Británie (Gibbons et al. 1993), zaloïen na kvadrátovém mapování v rámci akce Common Bird Census (CBC). Oproti na emu atlasu má kromû mnohem vût ího rozsahu tu v hodu, Ïe obsahuje i nepfiímé údaje o poãetnosti jednotliv ch druhû v kvadrátech. Koneãnû tfietí datov soubor pfiedstavuje znaãnû heterogenní kompilace areálû roz ífiení ptákû celé Severní a JiÏní Ameriky. Otázky, které si makroekologie klade, se t kají roz ífiení, poãetnosti a druhového bohatství organismû v rámci velk ch prostorov ch mûfiítek, a tak se ãásteãnû pfiekr vá s jin mi biologick mi odvûtvími, jako je biogeografie, evoluãní biologie ãi ekologie spoleãenstev. Problematika makroekologie nicménû zûstává pomûrnû specifická. Zamûfiuje se totiï pfiedev ím na obecné pfiíãiny mezidruhov ch ekologick ch rozdílû (proã jsou nûkteré druhy vzácné a jiné hojné, co je zodpovûdné za tyto rozdíly), dále frekvenãním rozloïením vlastností organismû (proã je tolik druhû vzácn ch a málo hojn ch, proã má vût ina druhû spí malou tûlesnou velikost atd.) a koneãnû pfiíãinami rozdílû v druhovém sloïení a rozmanitosti rûzn ch oblastí. 2

SYLVIA 38 /2002 V poslední dobû se zdá, Ïe makroekologie pfiedstavuje ve skuteãnosti mnohem univerzálnûj í pohled, neï se zdálo. Mnoho jevû, které pozorujeme v bûïn ch mûfiítkách, totiï pouze odráïí procesy, které se odehrávají v mûfiítkách mnohem vût ích. Pfiíkladem by bylo kolísání poãetnosti fiady druhû v rámci fieknûme okresu, které vût inou nelze vysvûtlovat jinak, neï s pfiihlédnutím ke zmûnám poãetnosti a roz ífiení daného druhu v rámci mnohem vût ího území, tfieba celé Evropy. Podobnû rozdíly v druhovém sloïení a poãetnosti jednotliv ch druhû v rámci urãitého ptaãího spoleãenstva lze jen málokdy pfiiãíst na vrub lokálním faktorûm, jako je konkurence a predace, ale mnohem spí e odráïejí celkovou situaci v regionu (Storch 1998, obr. 1). Pûnkava obecná (Fringilla coelebs) není v urãitém lese nejpoãetnûj- í z toho dûvodu, Ïe dokáïe lépe konkurovat ostatním druhûm, ani proto, Ïe zde má nejvy í hnízdní úspû nost, ale zkrátka proto, Ïe je v rámci celé Evropy nejpoãetnûj ím ptákem. To má samozfiejmû také své pfiíãiny, ale na ty nepfiijdeme, budeme-li studovat právû jen lokálnû pûsobící faktory (Gaston & Blackburn 2000). Pûkn pfiíklad vztahu makroekologick ch jevû a sloïení lokálních spoleãenstev ukazují Blackburn & Gaston (2001), ktefií testovali, do jaké míry lze charakteristiky hnízdního spoleãenstva ptákû v listnatém lese Eastern Wood v jiïní Anglii pfiedpovûdût pouze pomocí náhodného v bûru z avifauny Británie. Pfiesnost, s jakou se náhodnû generovaná druhová seskupení shodovala s reáln m Obr. 1. Porovnání populaãní poãetnosti druhû v rámci jednoho lesního ptaãího spoleãenstva (Storch 1998) s odhadovanou velikostí populací v rámci celé Evropy (Hagemeijer & Blair 1997). Hodnoty na logaritmovan ch osách vyjadfiují fiády, v nichï se poãty pohybují. Fig. 1. Comparison of population abundances within one 12-ha woodland bird community (Storch 1998) with the total estimated European population size of respective bird species (Hagemeijer & Blair 1997). Values of the axes represent orders of magnitude of population numbers. 3

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků spoleãenstvem, byla sice rozdílná pro rûznû iroce vymezen soupis britsk ch ptákû a pro rûzné zkoumané charakteristiky, velmi dobrá shoda ov em nastala uï pfii omezení seznamu na avifaunu listnat ch lesû celé Británie s vyfiazením druhû, jeï ze zfiejm ch dûvodû nemohou v Eastern Wood zahnízdit (napfi. tetfiívek obecn (Tetrao tetrix), jenï vymizel z jihu Anglie bûhem první poloviny 20. století). Jin mi slovy, náhodn v bûr z avifauny dané oblasti dá dostateãnû dobrou pfiedpovûì sloïení konkrétního spoleãenstva nehledû na autekologii jednotliv ch druhû i lokální podmínky. Musíme sice pfiihlédnout k prostfiedí (nakonec se vybíralo pouze z mnoïiny druhû Ïijících v listnatém lese), nároky druhû na prostfiedí jsou ov em zase dané evolucí druhû ve velk ch mûfiítkách (Storch & Frynta 2000). Teì rozebereme nûkolik nejpatrnûj- ích makroekologick ch fenoménû, pfiiãemï se pokusíme vyloïit nûkteré jevy, Obr. 2. Frekvenãní rozloïení odhadovan ch populaãních poãetností pro ptáky (A) âeské republiky (data viz Hudec et al. 1995) a (B) TfieboÀska (viz Cepák 2001). V pfiípadû TfieboÀska jde o poãty zji tûné bodovou metodou, která rovnomûrnû pokryla cca 10 % území TfieboÀska, reálné poãty párû budou proto zhruba desetkrát vy í. Naprostou vût inu pfiedstavují druhy relativnû málo poãetné, proto je v hodnûj í rozloïení poãetností vyjadfiovat v logaritmickém mûfiítku, kde rozsah kaïdé poãetní tfiídy je konstantním násobkem rozsahu pfiedchozí tfiídy. Jednotky na ose x jsou v tomto pfiípadû fiády: 0 = jednotlivé páry, 1 = desítky párû, 2 = stovky párû atd. Fig. 2. Frequency distribution of (A) estimated population abundances of all bird species in the Czech Republic (data from Hudec et al. 1995), and (B) abundances of birds in the TfieboÀ region (Cepák 2001) obtained by point count technique (note that the census covered ca. 10% of the whole area, and thus real populations should be approximately ten times larger there). Below see the same frequency distributions, but in logarithmic scale of frequency classes. 4

SYLVIA 38 /2002 s nimiï se v ekologii ptákû bûïnû setkáme, z makroekologické perspektivy. V echny makroekologické jevy se budeme snaïit ukázat na datech z âeské republiky, i kdyï byly dfiíve popsány na základû v e zmínûn ch americk ch abritsk ch dat. Proã se druhy li í svou populaãní poãetností V echny druhy pochopitelnû nemûïou b t stejnû poãetné, nápadné ale je, Ïe rozdíly v poãetnosti i blízce pfiíbuzn ch druhû jsou obrovské a Ïe vût ina druhû má malou populaãní poãetnost a jen malá ãást je hodnû poãetná. To platí v rámci jednotliv ch spoleãenstev i v rámci tfieba cel ch zemí (obr. 2), pfiiãemï obecnû druhy, které jsou poãetné v rámci celého regionu, patfií také k tûm poãetnûj- ím v rámci jednotliv ch lokálních spoleãenstev (viz obr. 1). Ptejme se, které faktory vlastnû velikosti populací v rámci regionû ovlivàují. Jedním z nich je tûlesná velikost. Dobfie se mûfií, a tak byla s populaãní poãetností nejãastûji porovnávána (Brown & Maurer 1987, Nee et al. 1991). Je zfiejmé, Obr. 3. Vztah mezi tûlesnou hmotností a odhadovanou populaãní poãetností pro ptáky âr v logaritmicko-logaritmickém mûfiítku. Poãetnost ptákû s vy í tûlesnou hmotností je omezována jejich energetick mi nároky, zatímco poãetnost nejmen ích ptákû je omezována nutností specializovat se na vydatnûj í zdroje. Tato omezení, zji tûná na základû studia ptákû cel ch kontinentû, vyjadfiuje pfieru ovan polygon, jenï ov em situaci v âr zjevnû pfiíli nevystihuje, jakkoli je zfiejm negativní vztah mezi hmotností a poãetností. Extrémnû velké a poãetné druhy jsou ãasto druhy polodomestikované, ferální ãi alespoà ãásteãnû synantropní. Fig. 3. The relationship between body weight and estimated population abundance for birds of the Czech Republic. Abundances of heavier species are limited by the amount of suitable energy, whereas abundances of the smallest species are probably limited by the necessity to specialise on more profitable resources. However, the polygon that restricts possible combinations of body weights and abundances has been drawn up on the basis of whole-continent censuses, but is not much appropriate for the data of only one country. Species that are at the same time heavy and abundant are mostly those feral, semi-domesticated or at least synanthropic. 5

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků Ïe velcí ptáci typu dropa velkého (Otis tarda) ãi kánû lesní (Buteo buteo) nemohou b t stejnû poãetní jako pûnkava obecná nebo vrabec domácí (Passer domesticus), hlavnû proto, Ïe vût í jedinci vyïadují víc potravy i prostoru. Tûlesná velikost s velikostí populací sice souvisí, ale tento vztah není jednoduch (obr. 3). Zdá se, Ïe hmotnost sice omezuje maximální moïnou velikost populací (pfiíli velké druhy nemohou dosáhnout velk ch populaãních poãetností), ale pfiímo ji neurãuje. Ty úplnû nejmen í druhy navíc nejsou nejpoãetnûj í, coï se pfiisuzuje skuteãnosti, Ïe mají vzhledem ke své hmotnosti velkou spotfiebu energie a musí se specializovat na dostateãnû vydatné zdroje, které jsou vzácné (Brown & Maurer 1987). I kdyï tedy mohou b t nejmen í druhy místy i velmi poãetné, jejich celková hojnost bude sníïena právû omezen m roz ífiením. Cel vztah je komplikován také tím, Ïe neplatí vïdy, srovnáváme-li ptáky v rámci nûjaké uï í taxonomické skupiny, jako je rod nebo ãeleì. Tehdy dokonce ãasto najdeme právû opaãn vztah, kdy vût í druhy jsou poãetnûj í, a to tím spí, ãím je daná skupina evoluãnû více izolovaná od nejbliï ích pfiíbuzn ch (Cotgreave 1994). V rámci na- ich ptákû si to mûïeme demonstrovat na pfiíkladû lejskû nebo chfiástalovit ch: u obou skupin mají vût í druhy poãetnûj í populace (obr. 4). Vysvûtluje se to mezidruhovou konkurencí, díky níï ve skupinû blízce pfiíbuzn ch druhû získají vût í druhy dominanci nad men ími. MoÏná není náhoda, Ïe v rámci ptákû âr se tento vlastnû pfievrácen vztah ukázal právû u skupin, které jsou známé svou vnitrodruhovou i mezidruhovou agresivitou. Hmotnost tedy s poãetností souvisí, ale ne úplnû jednodu e. Navíc skuteãnou pfiíãinou rozdílné populaãní poãetnosti druhû mûïe b t nûjaká vlastnost, která s hmotností pouze koreluje. Blackburn Obr. 4. Vztah mezi tûlesnou hmotností a odhadovanou poãetností v rámci âr pro (A) lejskovité (Muscicapidae) a (B) chfiástalovité (Rallidae) v logaritmicko-logaritmickém mûfiítku. Fig. 4. Relationship between body weight and estimated total abundance within the Czech Republic for (A) flycatchers (Muscicapidae), and (B) crakes (Rallidae) in log-log scale. Within these groups the larger species are also more abundant. et al. (1996) porovnávali celkovou poãetnost britsk ch ptákû s jejich nejrûznûj ími charakteristikami, od zmínûné hmotnosti pfies poãet vajec a inkubaãní dobu aï po intenzitu metabolismu. Zjistili, Ïe vût ina tûchto charakteristik koreluje s poãetností druhu dokonce lépe neï hmotnost. Nejlépe pfiitom koreluje inkubaãní doba (poãetnûj í druhy inkubují krat í dobu), pfiiãemï Ïádná dal í charakteristika uï statisticky v znamnû nezv í vysvûtlenou variabilitu v poãetnosti. Není jasné, proã by zrovna inkubaãní doba mûla nejtûsnûji souviset s po- 6

SYLVIA 38 /2002 ãetností, autofii to ale vysvûtlují dal í, pfiímo nemûfiitelnou charakteristikou, totiï dostupností zdrojû. Druhy, které dovedou vyuïívat iroké spektrum zdrojû, jsou podle nich schopné investovat hodnû energie do mláìat, jejichï ontogenetick v voj je pak rychlej í, a zároveà se hodnû namnoïit, ponûvadï nejsou tolik omezeni mnoïstvím dostupn ch zdrojû. Dostupnost zdrojû, tedy vlastnû ífika ekologické niky, je nepochybnû dûleïit m faktorem ovlivàujícím poãetnost. KoneckoncÛ moïná první vysvûtlení, které se nabízí pro objasnûní pfiíãin rûzné poãetnosti druhû, je jejich rozdílná specializovanost je zfiejmé, Ïe druhy vázané na nûjak vzácn zdroj nemohou b t stejnû poãetné, jako druhy nespecializované. Specializovanost ov em ovliv- Àuje nejen samotnou poãetnost, ale i prostorovou distribuci. Proã jsou druhy lokálnû poãetné také iroce roz ífiené Druhy, které dosahují vysok ch lokálních populaãních hustot, jsou vût inou také iroce roz ífiené (Hanski 1982, Brown 1984). Najdeme samozfiejmû spoustu protipfiíkladû, tedy druhû, které mají vysokou lokální populaãní hustotu a pfiitom se vyskytují na velmi omezeném území, nebo druhû, které jsou v ude, ale fiídce, nicménû statisticky tato závislost platí (obr. 5). Znamená vlastnû mnohem vût í nerovnomûrnost v úspû nosti jednotliv ch druhû, ponûvadï druh hojn v urãité oblasti pravdûpodobnû bude je - tû navíc iroce roz ífien i v jin ch oblastech. Vysvûtluje se to právû rozdílnou ífikou ekologické niky jednotliv ch druhû druhy nepfiíli specializované doká- Ïou Ïít na mnoha místech zemského povrchu a pfiitom jejich lokální poãetnost není omezována mnoïstvím zdrojû tolik, jako u druhû specializovan ch (Brown 1984). Gregory & Gaston (2000) ov em ukazují, Ïe nejde ani tak o samotnou specializovanost, jako o to, na jak vzácn zdroj jsou druhy vázané: druhy poãetné a zároveà iroce roz ífiené na území Velké Británie mohou b t i relativnû specializované, musí b t ov em vázané na zdroje, které jsou dostateãnû bûïné. Králíãek obecn (Regulus regulus) je u nás hojn nikoli proto, Ïe je nespecializovan (naopak, je velmi úzce vázan v hradnû na jehliãnaté porosty), ale proto, Ïe je specializovan na nûco, co u nás najde v ude. Obr. 5. Srovnání poãtu obsazen ch mapovacích kvadrátû v rámci âr a (A) prûmûrné populaãní hustoty na jednom kvadrátu, respektive (B) populaãní poãetnosti ptákû na TfieboÀsku (viz text k obr. 2). Druhy obsazující vût í poãet kvadrátû dosahují i vy ích lokálních populaãních poãetností. Fig. 5.Comparison of the number of occupied mapping squares within the Czech Republic with (A) mean estimated density on the squares, and (B) population abundance of birds within the TfieboÀ region (see text in Fig. 2). Widely distributed species have also higher local population abundances. 7

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků Ne v echny mezidruhové rozdíly v poãetnosti a roz ífiení ov em vysvûtlíme prostfiedím. Porovnejme tfieba poãetnost cvrãilky slavíkové (Locustella luscinioides) a rákosníka obecného (Acrocephalus scirpaceus) u nás. RákosníkÛ je nûkolikanásobnû více neï cvrãilek, a to jak co do populaãních hustot, tak poãtu obsazen ch mapovacích kvadrátû (rákosník obecn obsadil v letech 1985 1989 69 % kvadrátû, cvrãilka slavíková jen 15 % Èastn et al. 1997). Oba druhy pfiitom vyhledávají témûfi v luãnû rákosiny, a to bez ohledu na velikost porostû i rybníka, extrémní potravní nároãnost cvrãilek je nepravdûpodobná a mnoïství jejich nálezû z pozdního podzimu a brzkého jara (Hudec 1983) nesvûdãí o omezení podnebím. Odli nou závislostí na prostfiedí tedy rozdíly mezi tûmito druhy nevysvûtlíme. O distribuci a poãetnosti druhû ov em nerozhoduje jen prostfiedí; záleïí také na dynamice populací a hlavnû migraci jedincû mezi jednotliv mi populacemi. Podle Hanskiho (1982) se poãet osídlen ch lokalit a populaãní poãetnost navzájem posilují prostfiednictvím migrantû (obr. 6). Pokud druh osidluje mnoho lokalit a/nebo je na tûchto lokalitách hojn, hodnû jedincû migruje, a díky tomu dochází k osidlování nov ch lokalit anebo aspoà k rychlé rekolonizaci tûch star ch, pfiípadnû k nahrazení náhodného úbytku poãetnosti na v ech lokalitách. Ov em kdyï lokální poãetnosti nebo roz ífiení klesnou pod urãit práh, poãet migrantû uï nestaãí dosycovat a rekolonizovat ostatní lokality, Obr. 6. Schéma teoretického vztahu mezi populaãní hustotou na jednotliv ch lokalitách a poãtem osídlen ch lokalit. Pokud má druh v dané oblasti dostateãnû vysoké populaãní hustoty a/nebo osidluje mnoho lokalit, staãí poãet migrujících jedincû kolonizovat ãi rekolonizovat neobsazené lokality a dosycovat náhodné úbytky lokálních populací. KdyÏ se ale z nûjakého dûvodu celková velikost populace a tedy i poãet migrantû sníïí, intenzita kolonizace a dosycení jiï nestaãí k trvalému osídlení v ech lokalit, coï mûïe vést je tû k dal ímu sníïení kolonizaãní rychlosti a následnû k vyhynutí na vût inû nebo dokonce v ech lokalitách. Fig. 6. Schematic representation of the relationship between local abundance and number of occupied sites. High abundances and/or numbers of occupied sites lead to high migration rate, which results in avoiding local extinctions and continuous recolonisation of eventually unoccupied sites. But when the total number of migrants declines below some threshold, the colonisation rate remains insufficient for maintaining populations on all sites, eventually leading to the global extinction. 8

SYLVIA 38 /2002 takïe pfiípadná lokální vymizení populací uï nejsou nahrazena a poãet osídlen ch lokalit stejnû jako populaãní poãetnost na nich klesá. Ústup druhû z pûvodní oblasti roz ífiení mûïe mít podle této pfiedstavy dramatickou dynamiku: Zniãení nûkolika lokalit nebo i relativnû nev razné sníïení mnoïství nûjakého zdroje povede k tomu, Ïe po ãase jiï nebudou jedinci z nenaru en ch ploch kr t ztráty na ostatních lokalitách, takïe druh vyhyne na velkém území. Pak se bude jen tûïko roz ifiovat do dfiívûj ího areálu, protoïe pfiíli fiídká distribuce zbyl ch osídlen ch ploch bude komunikaci mezi jednotliv mi populacemi velmi ztûïovat. Místa navrácená do pûvodního stavu mohou potom zûstat nadále neobydlena, protoïe druh jiï nemá dostatek jedincû k jejich rekolonizaci. Je velmi pravdûpodobné, Ïe ústup nûkter ch druhû ptákû u nás, jako je ãírka Obr. 7. Frekvenãní rozloïení poãtu osídlen ch kvadrátû v rámci âr (A) a stfiední Evropy (B). Vût ina druhû se vyskytuje buì na velmi malém poãtu kvadrátû, nebo naopak témûfi v ude. Podle Storcha & izlinga (2002). Fig. 7. Frequency distribution of the number of occupied squares for the Czech Republic (A) and Central Europe (B), respectively. Species are mostly either widely distributed or very rare in terms of occupied sites. According to Storch & izling (2002). 9

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků obecná (Anas crecca), bukáãek mal (Ixobrychus minutus), rákosník velk (Acrocephalus arundinaceus) ãi chocholou obecn (Galerida cristata) mûl právû tuto povahu. Na první pohled se sice nezdá, Ïe by právû u ptákû hrála takovou roli migraãní omezení, která by jim zabránila obsadit v echny pfiíznivé plochy, ov em je tfieba si uvûdomit, Ïe ptáci mohou b t do znaãné míry vûrní místûm narození a hnízdûní, takïe tfieba lokality, které potkají na tahu, ãasto nerozpoznávají jako vhodné (Hansson et al. 2002). Ostatnû prûmûrná vzdálenost mezi místem vylíhnutí a pozdûj ího hnízdûní je u vût iny druhû pouh ch nûkolik kilometrû (Paradis et al. 1998). Pokud by takov to typ dynamiky platil pro ptáky obecnû, dalo by se oãekávat, Ïe druhy budou buì iroce roz ífiené (takzvané jádrové druhy), anebo v pfiípadû Ïe uï jsou pod prahem, kdy migrace nestaãí k udrïování lokálních populací naopak velmi vzácné co do poãtu osídlen ch lokalit (takzvané satelitní druhy). V pfiípadû ptákû âeské republiky i celé stfiední Evropy tomu tak skuteãnû je (obr. 7). Podobné rozloïení poãtu osídlen ch kvadrátû by sice mohlo b t teoreticky zpûsobeno téï rozloïením vhodn ch typû prostfiedí, kdy by vhodné typy prostfiedí pro jednotlivé druhy byly buì pfiítomné na mnoha kvadrátech, anebo naopak na velmi malém procentu, ale tak to není. Poãet kvadrátû s pfiízniv m prostfiedím sice koreluje s poãtem kvadrátû obsazen ch dan m druhem, ale druhy, jejichï prostfiedí se vyskytuje na ménû neï tfietinû kvadrátû, jsou ve skuteãnosti je tû mnohem vzácnûj í (obr. 8), neï by odpovídalo poãtu kvadrátû s pfiízniv m prostfiedím (Storch & izling 2002). To svûdãí pro vliv v e popsané dynamiky aspoà v pfiípadû vzácnûj ích druhû. Roz ífiení hojn ch druhû je ov em urãitû do znaãné míry urãeno pfiítomností vhodného prostfiedí (Duncan et al. 1999) Proã je kaïd druh na vût inû lokalit vzácn Pokud je druh celkovû vzácn, je vût inou málo poãetn na v ech lokalitách svého v skytu. Ov em i celkovû hojné druhy jsou ve skuteãnosti na vût inû lokalit vzácné a jen na nûkolika málo dosahují vysok ch hustot (Gaston & Blackburn 2000). U severoamerick ch ptákû bylo napfiíklad v prûmûru na 20 % z obsazen ch lokalit soustfiedûno pfies 50 % celkové populace jednotliv ch druhû (Brown et al. 1995). Tomuto jevu pofiádnû nerozumíme. Jediná teorie, která ho vysvûtluje, vychází z pfiedpokladu, Ïe populaãní poãetnost druhu na rûzn ch místech je ovlivnûna kombinací nûkolika faktorû prostfiedí, které se v prostoru mûní nezávisle na sobû a víceménû náhodnû. Pak bude jen nízká pravdûpodobnost, Ïe v echny parametry budou v urãitém místû dosahovat optimálních hodnot, takïe na naprosté vût inû míst budou podmínky suboptimální (Brown et al. 1995). To ov em pfiedpokládá aï nerealisticky tûsnou vazbu mezi podmínkami prostfiedí v daném místû a populaãní hustotou. Nic lep ího ale nemáme, nepoãítáme-li matematické modely zaloïené na náhodném kolísání vzájemnû se vytlaãujících a ekologicky zamûniteln ch druhû (Bell 2001, Hubbell 2001), jejichï aplikace na ptáky je zjevnû je tû nerealistiãtûj í. Obecnû se má za to, Ïe nejvy ích poãetností dosahují druhy ve stfiedu svého areálu roz ífiení, zatímco smûrem k okraji se poãetnosti sniïují (Hengeveld & Haeck 1981, 1982, Brown et al. 1995, Maurer 1999). PfiestoÏe je celkem jasné, Ïe na okrajích areálu kaïd druh ub vá uï proto, Ïe zde Ïije jen na omezeném mnoïství lokalit (napfi. Tellería & Santos 1993), doklady o maximálních poãetnostech uprostfied areálu jsou pomûrnû nepfiesvûdãivé. Blackburn et al. (1999) dokonce ukazují, Ïe populaãní hustoty 10

SYLVIA 38 /2002 Obr. 8. Srovnání poãtu kvadrátû s prostfiedím vhodn m pro hnízdûní daného druhu a poãtu kvadrátû, které jsou dan m druhem skuteãnû obsazeny. Druhy, jejichï prostfiedí se nachází jen na malém poãtu kvadrátû, jsou je tû vzácnûj í, neï odpovídá tomuto poãtu, naopak druhy, jejichï prostfiedí je hojné, jsou na vût inû kvadrátû s vhodn m prostfiedím. Jedinû luãní druhy jsou ãasto vzácné, aãkoli louky se nacházejí na mnoha kvadrátech; zfiejmû zde hraje roli také kvalita tohoto prostfiedí. Diagonála znaãí horní mez, kdy poãet obsazen ch kvadrátû odpovídá poãtu kvadrátû s vhodn m prostfiedím. Nejsou zde zahrnuti vodní ptáci. Podle Storcha & izlinga (2002). Fig. 8. The relationship between number of squares with suitable habitat and number of squares occupied by respective species. Forest and meadow species are marked. Species whose habitat is rare are generally even rarer than predicted solely by their habitat presence, whereas species whose habitat is widely distributed are mostly common in terms of occupied squares, with the exception of meadow species that are rare regardless of the amount of suitable habitat (probably because of their requirements for habitat quality). The diagonal line represents a theoretical upper boundary, where no. of squares with suitable habitat = no. of occupied squares. Triangles forest species, squares meadow species, circles other species. According to Storch & izling (2002). britsk ch ptákû nijak nesouvisejí s tím, jak daleko od okraje areálu se pfiíslu né populace nacházejí. Geografické areály druhû mají zfiejmû o hodnû komplikovanûj í strukturu, neï pfiedstavuje jednoduch model poãetnosti ub vající na v echny strany od stfiedu. Jediné, co je celkem nezpochybnitelné, je prostorová autokorelace: ptáci dosahují podobn ch poãetností na lokalitách, které jsou si prostorovû blízké. Jak a proã populace kolísají v ãase Kolísání populaãních poãetností je pfiedmûtem populaãní biologie, takïe je trochu na okraji zájmu makroekologie. Obrovské mnoïství dat nasbíran ch v rámci mapovacích akcí nicménû umoïàuje porovnat populaãní zmûny velkého mnoïství druhû v rozsáhl ch prostorov ch mûfiítkách. Spí e neï porozumûní tûmto zmûnám v ak tyto v sledky pfiesvûdãivû ukázaly hloubku na ich neznalostí; aï na 11

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků pár v jimek prakticky nikdy nelze s jistotou urãit, proã nûjak druh pfiib vá nebo ub vá. To je ostatnû poznat uï z toho, jak nepfiesvûdãivû a vágnû b vají zmûny poãetnosti v ornitologické literatufie pojednávány i objasàovány (napfi. Sedláãek 1988). Z makroekologick ch studií plyne jedin zásadní poznatek, totiï Ïe nelze doloïit, Ïe by v posledních nûkolika desítkách let pfievaïovalo zmen- ování populací ptákû nad zvût ováním. Bûhem témûfi ãtyfiicetiletého sãítání v ech ptákû Severní Ameriky 51,5 % druhû pfiibylo a 48,5 % druhû ubylo (Sauer et al. 2001), coï nepfiedstavuje signifikantní rozdíl. Dokonce rozsah zmûn je obdobn napfiíklad poãet druhû, které za rok ubudou na polovinu pûvodního poãtu, odpovídá poãtu druhû, které za stejnou dobu pfiibudou na dvojnásobek (Keitt & Stanley 1998). Ov em pfiíbytky a úbytky se net kají stejnou mûrou v ech skupin: lesní ptáci dosud spí pfiib vali, zatímco ptáci prérií a otevfiené krajiny spí ub vali. Z podobn ch v sledkû rozhodnû neplyne, Ïe se se souãasnou avifaunou nic nedûje. Naopak, dûje se stále nûco, jen je tûïké odli it pfiirozenou dynamiku od vlivu ãlovûka a civilizace. Zmûny, které zpûsobuje ãlovûk, pfiitom mohou vést k poklesu poãetnosti nûkter ch druhû a naopak k pfiib vání jin ch. Pro zhodnocení celkového v voje poãetnosti ptákû je kaïdopádnû nutné zkoumat dlouhodobá data z rozsáhl ch oblastí. A naopak pro pfiijetí akãních lokálních ochranáfisk ch opatfiení je vhodnûj í argumentovat místními záznamy o jednotliv ch druzích, nikoliv nepodloïen mi tvrzeními o obecn ch trendech ve v voji poãetních stavû ptákû. Jak se li í avifauna rûzn ch zemûpisn ch ífiek Makroekologie se hodnû zab vá rozdíly mezi jednotliv mi oblastmi na povrchu Zemû, a to nejen co se t ãe druhového bohatství (o tom viz dále), ale i jin ch charakteristik. Nejvût í rozdíly jsou mezi rûzn mi klimatick mi pásy. UÏ dlouho je známo takzvané Bergmannovo pravidlo, podle nûhoï se ve vy ích zemûpisn ch ífikách setkáme s prûmûrnû vût ími zvífiaty. Tradiãní vysvûtlení je fyziologické: vût í zvífiata mají relativnû men í povrch, a tím pádem men í tepelné ztráty (Bergmann 1847); dnes se v ak má za to, Ïe vût í roli hraje spí schopnost vydrïet dlouhá období hladovûní (Linstedt & Boyce 1985). U ptákû je tento jev nápadn i v men ím neï globálním mûfiítku: na severu Velké Británie jsou ptáci v prûmûru dvakrát vût í neï na jihu (Cousins 1989). Do hry zde ov em vstupují i jiné faktory, jako je vztah tûlesné velikosti a typu ob vaného prostfiedí obecnû platí, Ïe tûlesná velikost se zmen uje s ãlenitostí habitatu; lesní ptáci jsou men í neï ptáci otevfiené krajiny (Polo & Carrascal 1999). Rozloha areálû roz ífiení se také mûní se zemûpisnou ífikou: od rovníku smûrem na sever se areály jednotliv ch druhû zvût ují (Rapoport 1982). Není ov em jasné, zda nûco podobného platí i pro jiïní polokouli a jak je to vûbec s areály tropick ch druhû. U vrubozob ch a datlovit ch jsou areály tropick ch druhû pomûrnû velké (Blackburn et al. 1998, Gaston & Blackburn 1996) a je moïné, Ïe totéï platí i pro ostatní skupiny ptákû. Nejlep í vysvûtlení vût í velikosti areálû severnûji Ïijících druhû je zaloïeno na klimatické variabilitû (Stevens 1989): zatímco ve vy ích zemûpisn ch ífikách musí b t druhy pfiizpûsobené drastick m v kyvûm podmínek dan m stfiídáním roãních období, takïe díky tomu mohou mít velké areály, smûrem k rovníku uï mohou b t nahrazeny druhy specializovanûj ími a ménû tolerantními. V samotn ch tropech pak mohou b t uï úplnû specializované, ale vzhledem ke klimatické homogenitû tropû zde nic neomezu- 12

SYLVIA 38 /2002 je velikost areálû ani velmi specializovan ch druhû. Tuto pfiedstavu podporuje i skuteãnost, Ïe migranti, ktefií nepotfiebují b t pfiizpûsobeni tak obrovskému kolísání podmínek, mají v Británii men í areály roz ífiení neï stálí ptáci (Gregory & Blackburn 1998). Zdá se, Ïe smûrem k rovníku se také sniïují populaãní hustoty (Currie & Fritz 1993). Na jednom ãtvereãním kilometru tropického lesa zaznamenali Terborgh et al. (1990) sice pfiibliïnû stejné celkové mnoïství ptákû, jaké najdeme v lese mírného pásma, jenïe poãet druhû byl desetinásobn a prûmûrné populaãní hustoty jednotliv ch druhû desetinové (ãemuï odpovídaly i jejich o fiád vût í velikosti teritorií). Stejnû jako u rozlohy areálû ale není jasné, do jaké míry je to univerzální. Hlavní potíï je v tom, Ïe o avifaunû tropû toho víme nesrovnatelnû ménû, neï o avifaunû mírného pásu. Proã se rûzná místa tolik li í sv m druhov m bohatstvím Poãet druhû v jakékoli oblasti je v sledkem imigrace, vymírání a vzniku nov ch druhû. Zatímco v men ích oblastech hrají hlavní roli procesy imigrace a lokálního vymírání, v rozsáhl ch oblastech typu cel ch svûtadílû ãi aspoà izolovan ch velk ch ostrovû hraje roli vznikání a vymírání cel ch druhû (Rosenzweig 1995). ProtoÏe v echna místa na svûtû nejsou stejnû dobfie dosaïitelná ani stejnû vhodná pro vznik nov ch druhû nebo jejich zánik, nutnû musí b t rozloïení druhového bohatství na Zemi nerovnomûrné. Nejnápadnûj í jev t kající se rozloïení druhového bohatství na povrchu Zemû je takzvan latitudinální gradient diverzity, tedy skuteãnost, Ïe druhové bohatství klesá smûrem od rovníkû k pólûm v ãeském listnatém lese najdeme ménû druhû neï v Kolumbii, ale více neï v jehliãnat ch lesích Skandinávie. Vût inu jevû souvisejících s prostorovou distribucí druhového bohatství vysvûtlujeme tfiemi faktory, které diverzitu pozitivnû ovliv- Àují: rozlohou, energií a stabilitou (Gaston & Blackburn 2000). Rozloha ovlivàuje druhové bohatství dvûma zpûsoby. Za prvé vût í plochy obsahují více typû prostfiedí, takïe na nich mûïe Ïít víc rûznû specializovan ch druhû. Heterogenita prostfiedí je urãitû faktorem v raznû ovlivàujícím koexistenci druhû, na druhou stranu ale není jasné, jestli mûïe pfiímo ovlivàovat rychlost vzniku a zániku druhû, tedy tûch procesû, které druhové bohatství velk ch území pfiímo vytváfiejí (Rosenzweig 1995). V tomto ohledu je zfiejmû dûleïitûj í skuteãnost, Ïe na vût í plo e mohou mít druhy vût í areály roz ífiení, díky ãemuï mají men í pravdûpodobnost vymfiení (Pimm et al. 1988). Jedna z teorií vysvûtlujících latitudinální gradient diverzity dokonce pfiedpokládá, Ïe rozloha tropû (tropy jsou nejvût í klimatick pás) je jedinou pfiíãinou jejich obrovského druhového bohatství, ponûvadï umoïàuje existenci druhû s velk mi areály, které ménû vymírají a snadnûji dávají vzniknout nov m druhûm (Rosenzweig 1995, Chown & Gaston 2000). Pokud jsou ale v tropech prûmûrné areály roz ífiení a populaãní poãetnosti naopak men í neï v jin ch podnebn ch pásech, tato teorie nefunguje (Storch 2000). Obecnû ov em rozloha jednotliv ch podnebn ch pásû dobfie koreluje s jejich druhov m bohatstvím (Blackburn & Gaston 1997). Energie, kterou mají organismy k dispozici, by mûla druhové bohatství ovliv- Àovat podobn m zpûsobem jako plocha: umoïàuje existenci druhûm s vût ími populaãními poãetnostmi, které mají niï í pravdûpodobnost vymfiení (Wright et al. 1993). Na tropy dopadá nejvíc sluneãního záfiení (a je tam zároveà dostatek vody), proto zde organismy mohou mít vût- í populace a tedy i vût í poãty druhû ov em pokud ve skuteãnosti mají v tro- 13

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků pech men í populace, tak asi ani toto vysvûtlení nebude dostateãné. KaÏdopádnû pfiísun energie, nebo faktory, které s ním souvisí (jako je primární produktivita prostfiedí), jednoznaãnû pozitivnû ovliv- Àují druhové bohatství. To se t ká tfieba i ptákû Velké Británie, kde je druhové bohatství úzce korelováno s prûmûrnou letní teplotou (Lennon et al. 2000). Stabilita prostfiedí zaji Èuje, Ïe vymírání nebudou tak ãastá a k dokonãení vzniku nov ch druhû bude dostatek ãasu. Latitudinální gradient druhové diverzity mûïe b t zpûsoben prostou skuteãností, Ïe tropy trpûly mnohem ménû drastick mi zmûnami klimatu bûhem stfiídání dob ledov ch a meziledov ch (Dynesius & Jansson 2000). Podobnû vût í druhové bohatství Severní Ameriky oproti Evropû lze vysvûtlit posouváním klimatick ch oblastí bûhem tûchto cyklû, které v Severní Americe bylo neproblematické, vzhledem k severojiïní orientaci Kordiller, zatímco v Evropû pfii nûm díky v chodozápadní orientaci Alp a Stfiedozemního mofie docházelo k vût- ímu vymírání (Mönkkönen 1994). Stabilitou prostfiedí se dají vysvûtlit i longitudinální rozdíly v druhovém bohatství v Austrálii a v Africe Ïije více druhû ptákû na v chodû, zatímco v obou Amerikách na západû (Cotgreave & Harvey 1994), a zdá se, Ïe ve v ech tûchto pfiípadech jsou bohat í ta prostfiedí, která byla v dlouhodobém geologickém mûfiítku stálej í. To platí i pro hory jako v znamná centra svûtového druhového bohatství: v horách se udrïuje velké mnoïství endemitû, ponûvadï díky své ãlenitosti a ekologické rozrûznûnosti slouïily jako refugia bûhem klimatick ch zmûn, a navíc umoïàovaly i snadné vznikání nov ch druhû (Fjeldsa & Lovett 1997). De tné lesy na v chodních svazích And jsou díky tomu druhovû nejbohat í území na svûtû (Fjeldsa et al. 1999); chud í je napfi. i avifauna níïinn ch amazonsk ch pánví. Jak plocha, tak pfiísun energie a stabilita prostfiedí jednoznaãnû druhové bohatství ovlivàují. Pofiád ale není jasné, jak je kter z faktorû v jednotliv ch pfiípadech dûleïit. Jak ovlivàují globální rozdíly v druhovém bohatství lokání diverzitu RozloÏení druhového bohatství na povrchu Zemû na první pohled pfiímo nesouvisí s jevy, které mûïeme pozorovat v na í pfiírodû, snad kromû prosté skuteãnosti, Ïe u nás najdeme ménû ptákû neï v niï ích zemûpisn ch ífikách. Ov em ve skuteãnosti mûïe b t mnoho jevû, s nimiï má vlastní zku enost kaïd terénní ornitolog, vysvûtleno právû makroekologick mi souvislostmi. Druhové bohatství kaïdého spoleãenstva totiï v první fiadû závisí na druhovém bohatství pfiíslu ného typu prostfiedí v celé oblasti. V jehliãnat ch lesích najdeme prûmûrnû ménû druhû ptákû neï v listnat ch, coï sice mûïe b t do jisté míry dáno odli - nou produktivitou prostfiedí, ale velmi pravdûpodobnû to souvisí s tím, Ïe ptaãí fauna na ich jehliãnat ch lesû je odvozena od fauny boreálních lesû, které se vyskytují v severnûj ích oblastech neï listnaté lesy. Rozdíly v druhovém bohatství rûzn ch typû lesû tak mohou pfiímo souviset s latitudinálním gradientem diverzity. Jin pfiíklad by pfiedstavovala spoleãenstva mokfiadû. Ta jsou nejen druhovû bohatá, ale hlavnû velmi specifická. Do jisté míry je tato specifiãnost opût dána abiotick mi podmínkami, ov em ne úplnû. Existuje totiï fiada druhû, která je striktnû vázaná na mokfiady, aniï má nûjaké zvlá tní adaptace (tfieba nûktefií rákosníci ãi cvrãilka slavíková) tyto druhy dokonce mají blízce pfiíbuzné, které mokfiady neosídlují, nicménû jinak se od nich biologicky vûbec neodli ují. Specifiãnost a druhové bohatství mokfiadû nejspí vysvûtlíme dlouhou historií a stabilitou tohoto typu prostfiedí v celoev- 14

SYLVIA 38 /2002 ropském mûfiítku (Storch & Koteck 1999): mokfiady pfietrvávaly nezmûnûné bûhem celé dlouhé historie evoluce evropské ptaãí fauny, vût inou pfiitom v nesrovnatelnû vût ím rozsahu neï dnes. Díky tomu se zde mohla postupnû vyvinout fiada druhû ob vajících v hradnû toto prostfiedí. ZÁVùR Hlavní pfiínos makroekologického uva- Ïování spoãívá v tom, Ïe pfii úvahách o procesech, které se v pfiírodû kolem nás odehrávají, uï nadále nemusíme brát celkov obraz pfiírody jako hotovou vûc, pomocí níï vysvûtlujeme konkrétní jevy, které nás zajímají. Místo toho se mûïeme smysluplnû ptát, proã je celkov obraz pfiírody takov, jak je. Makroekologick pohled na sloïení a druhové bohatství ptaãích spoleãenstev, a vûbec na v echny jevy, s nimiï se setkáme v pfiírodû, pochopitelnû není jedin moïn. V pfiírodû hrají roli procesy ve v ech mûfiítkách a nepochybnû i jevy makroekologické jsou v raznû ovlivnûny tím, co se dûje v mûfiítkách nám blízk ch. Makroekologick pohled nicménû umoïàuje klást nové vzru ující otázky a odpovídat na nû ponûkud jin m zpûsobem. SUMMARY Macroecology is a young scientific discipline asking and answering the old questions concerning large-scale patterns in species abundance, distribution, and diversity. Its development in the last decade has been related to the increasing availability of appropriate large-scale data that enable testing of particular hypotheses about the processes behind the patterns. However, most of macroecology is confined to studying birds, because data of other taxa are much less easy to obtain. In this review we are concerned just by the achievements based on bird distributional data, showing how much of the ecological patterns that all fieldworkers know from their common experience can be related to the macroecological processes. Indeed, macroecological issues are more important for understanding even small-scale ecological phenomena than previously thought. Most thoroughly studied macroecological patterns are those of interspecific differences in abundance and distribution. Species abundances may be related to many life-history features like body sizes, but perhaps the most important factor is resource availability: less specialised species, or those specialised on common resources, are both more abundant and more widely distributed. On the other hand, species distribution and abundance are also influenced by spatial population dynamics affecting particularly the rarer species, whose migration rate is due to the lower population sizes too low to recolonise unoccupied localities if necessary. In such species the number of occupied localities is much lower than would be predicted on the basis of suitable habitat. In consequence, common species are distributed in most suitable habitat patches, but the rarer ones are even much rarer than necessary. Rare species have low population densities everywhere, but more common species are also rare on most sites and reach high densities on only small proportion of occupied sites. This pattern has no equivocal explanation. There is very limited evidence that the highest densities are in the centre of species range and that densities decrease toward range periphery, although at least the number of occupied localities indeed decreases toward the range boundary. Population abundances are constantly changing, but there is no evidence based on large-scale spatiotemporal 15

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků data of prevailing negative trends. Population increases and decreases are generally approximately equal to each other suggesting that human impact on bird populations is not simple and unidirectional. We have no idea of the causes of most population changes. Species composition and structure of avifauna change with the latitude: body sizes as well as range sizes and population densities increase toward higher latitudes. The pattern has been attributed to larger climatic oscillations in higher latitudes, which lead to adaptations promoting higher environmental tolerance. On the other hand, species richness decreases toward higher latitudes. Species richness is mostly related to available area and energy (both these factors promoting larger populations and thus lowering extinction probability), and to stability of the environment that slows down extinction rates and promotes coexistence. Mountains are especially species-rich, because they serve as refuges and create opportunities for speciation. Large-scale patterns of species richness are reflected in the species richness of particular bird communities, because community composition depends mainly on species pool of respective environment. Thus even within small scale of resolution the structure of communities is driven by the processes that formed species richness and features of fauna of whole regions and biomes. Macroecology enables to ask and answer questions related just to these processes. LITERATURA Bell G. 2001: Neutral macroecology. Science 293: 2413 2418. Bergmann C. 1847: Ueber die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Größe. Gottinger Studien 3: 595 708. Blackburn T. M. & Gaston K. J. 1997: The relationship between geographic area and the latitudinal gradient in species richness in New World birds. Evol. Ecol. 11: 195 204. Blackburn T. M. & Gaston K. J. 2001: Local avian assemblages as random draws from regional pools. Ecography 24: 50 58. Blackburn T. M., Gaston K. J. & Lawton J. H. 1998: Patterns in the geographic ranges of the world s woodpeckers. Ibis 140: 626 638. Blackburn T. M., Gaston K. J., Quinn R. M. & Gregory R. D. 1999: Do local abundances of British birds change with proximity to range edge? J. Biogeogr. 26: 493 505. Blackburn T. M., Lawton J. H. & Gregory R. D. 1996: Relationships between abundances and life histories of British birds. J. Anim. Ecol. 65: 52 62. Brown J. H. 1984: On the relationship between abundance and distribution of species. Am. Nat. 124: 255 279. Brown J. H. 1995: Macroecology. University of Chicago Press, Chicago. Brown J. H. & Maurer B. A. 1987: Evolution of species assemblages: effects of energetic constraints and species dynamics on the diversification of the American avifauna. Am. Nat. 130: 1 17. Brown J. H., Mehlman D. W. & Stevens G. C. 1995: Spatial variation in abundance. Ecology 76: 2028 2043. Cepák J. 2001: Mapování hnízdního roz ífiení ptákû na TfieboÀsku 2001 2004. Zprávy âso 53: 29. Chown S. L. & Gaston K. J. 2000: Areas, cradles and museums: the latitudinal gradient in species richness. Trends Ecol. Evol. 15: 311 315. Cotgreave P. 1994: The relationship between body size and abundance in a bird community: the effects of phylogeny and competition. P. Roy. Soc. Lond. B 256: 147 149. Cotgreave P. & Harvey P. H. 1994: Associations among biogeography, phylogeny and bird species diversity. Biodiversity Letters 2: 46 55. Cousins S. H. 1989: Species richness and the energy theory. Nature 340: 350 351. 16

SYLVIA 38 /2002 Currie D. J. & Fritz J. T. 1993: Global patterns of animal abundance and species energy use. Oikos 67: 56 68. Duncan R. P., Blackburn T. M. & Veltman C. J. 1999: Relationships between range size and life history traits in introduced New Zealand and British breeding birds. J. Anim. Ecol. 68: 963 975. Dynesius M. & Jansson R. 2000: Evolutionary consequences of changes in species geographical distributions driven by Milankovitch climate oscillations. P. Natl. Acad. Sci. 97: 9115 9120. Fjeldsa J., Lambin E. & Mertens B. 1999: Correlation between endemism and local bioclimatic stability documented by comparing Andean bird distributions and remotely sensed land surface data. Ecography 22: 63 78. Fjeldsa J. & Lovett J. C. 1997: Geographical patterns of old and young species in African forest biota: The significance of specific montane areas as evolutionary centres. Biodiversity Conservation 6: 325 346. Flousek J. & Gramsz B. 1999: Atlas hnízdního roz ífiení ptákû Krkono. Správa Krkono - ského národního parku, Vrchlabí. Gaston K. J. & Blackburn T. M. 1996: Global scale macroecology: interactions between population size, geographic range size and body size in the Anseriformes. J. Anim. Ecol. 65: 701 714. Gaston K. J. & Blackburn T. M. 2000: Pattern and Process in Macroecology. Blackwell Science, Oxford. Gibbons D. W., Reid J. B. & Chapman R. A. 1993: The New Atlas of Breeding Birds in Britain and Ireland: 1988 91. T & AD Poyser, London. Gregory R. D. & Blackburn T. M. 1998: Macroecological patterns in British breeding birds: covariation of species geographical range sizes at different spatial scales. Ecography 21: 527 534. Gregory R. D. & Gaston K. J. 2000: Explanations of commonness and rarity in British breeding birds: separating resource use and resource availability. Oikos 88: 515 526. Hagemeijer W. J. M. & Blair M. J. (eds) 1997: The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. T& AD Poyser, London. Hanski I. 1982: Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos 38: 210 221. Hansson B., Bensch S., Hasselquist D. & Nielsen B. 2002: Restricted dispersal in a longdistance migrant bird with patchy distribution, the great reed warbler. Oecologia 130: 536 542. Hengeveld R. & Haeck J. 1981: The distribution of abundance. II. Models and implications. P. Konin. Ned. Akad. Weten. C 84: 257 284. Hengeveld R. & Haeck J. 1982: The distribution of abundance. I. Measurements. J. Biogeogr. 9: 303 316. Hubbell S. P. 2001: A Unified Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press, Princeton. Hudec K. (ed.) 1983: Fauna âssr. Ptáci 3. Academia, Praha. Hudec K., Chytil J., Èastn K. & Bejãek V. 1995: Ptáci âeské republiky. Sylvia 31: 97 149. Keitt T. H. & Stanley H. E. 1998: Dynamics of North American breeding bird populations. Nature 393: 257 260. Lennon J. J., Greenwood J. J. D. & Turner J. R. G. 2000: Bird diversity and environmental gradients in Britain: a test of species energy hypothesis. J. Anim. Ecol. 96: 581 598. Lindstedt S. L. & Boyce M. S. 1985: Seasonality, fasting endurance, and body size in mammals. Am. Nat. 125: 873 878. Mönkkönen M. 1994: Diversity patterns in Palearctic and Nearctic forest bird assemblages. J. Biogeogr. 21: 183 195. Maurer B. A. 1999: Untangling Ecological Complexity. University of Chicago Press, Chicago. Nee S., Read A. F., Greenwood J. J. D. & Harvey P. H. 1991: The relationship between abundance and body size in British birds. Nature 351: 312 313. Paradis E., Baillie S. R., Sutherland W. J. & Gregory R. D. 1998: Patterns of natal and breeding dispersal in birds. J. Anim. Ecol. 67: 518 536. Pimm S. L., Jones H. L. & Diamond J. 1988: On the risk of extinction. Am. Nat. 132: 757 785. Polo V. & Carrascal L. M. 1999: Shaping the body mass distribution of Passeriformes: habitat use and body mass are evolutionarily and ecologically related. J. Anim. Ecol. 68: 324 337. 17

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptáků Rapoport E. H. 1982: Areography: Geographical Strategies of Species. Pergamon, Oxford. Rosenzweig M. L. 1995: Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, Cambridge. Sauer J. R., Hines J. E. & Fallon J. 2001: The North American Breeding Bird Survey, Results and Analysis 1966 2000. Version 2001.2. USGS Patuxent Wildlife Research Center, Laurel, MD. Sedláãek K. (ed.) 1988: âervená kniha ohro- Ïen ch a vzácn ch druhû rostlin a ÏivoãichÛ âssr. 1. Ptáci. SZN, Praha. Stevens G. C. 1989: The latitudinal gradient in geographical range size: how so many species co-exist in tropics. Am. Nat. 140: 893 911. Storch D. 1998: Densities and territory sizes of birds in two different lowland communities in eastern Bohemia. Folia Zool. 47: 181 188. Storch D. 2000: Rapoport effect and speciation/extinction rates in the tropics. Trends Ecol. Evol. 15: 514. Storch D. & Frynta D. 2000: Evolution of habitat selection: stochastic acquisition of cognitive clues? Evol. Ecol. 13: 591 600. Storch D. & Koteck V. 1999: Structure of bird communities in the Czech Republic: the effect of area, census technique and habitat type. Folia Zool. 48: 265 277. Storch D. & izling A. L. 2002: Patterns in commonness and rarity in central European birds: reliability of the core satellite hypothesis within a large scale. Ecography 25: 405 416. Èastn K., Randík A. & Hudec K. 1987: Atlas hnízdního roz ífiení ptákû v âssr 1973/77. Academia, Praha. Èastn K., Bejãek V. & Hudec K. 1997: Atlas hnízdního roz ífiení ptákû v âeské republice 1985 1989. H & H, Jinoãany. Tellería J. L. & Santos T. 1993: Distributional patterns of insectivorous passerines in the Iberian forests: does abundance decrease near the border? J. Biogeogr. 20: 235 240. Terborgh J., Robinson S. K., Parker T. A., Munn C. A. & Pierpont N. 1990: Structure and organization of Amazonian forest bird community. Ecol. Monogr. 60: 213 238. Wright D. H., Currie D. J. & Maurer B. A. 1993: Energy supply and patterns of species richness on local and regional scales. In: Rickfels R. E. & Schulter D. (eds): Species Diversity in Ecological Communities. University Chicago Press, Chicago: 66 74. Do lo 18. bfiezna 2002, pfiijato 23. kvûtna 2002. Received March 18, 2002; accepted May 23, 2002. 18