12 TAXONOMICKÉ SYSTÉMY BAKTERIÍ

12 TAXONOMICKÉ SYSTÉMY BAKTERIÍ Nejkompletnější přehled bakterií a archeí včetně jejich taxonomického zařazení je publikováno v Bergey s manual of systematic bacteriology (první vydání v roce 1984, aktuální je 2. vydání). Toto kompendium vychází v pravidelně aktualizovaných vydání a zohledňuje nejnovější výzkumy. Kromě manuálu systematické bakteriologie je publikován i starší zjednodušený Bergey s manual of determinative bacteriology (první vydání v roce 1923, aktuální je 9.vydání) zaměřený na praktické určování bakteriálních rodů a druhů. Zatímco nejnovější vydání Bergeyova systematického manuál zavádí zcela nový taxonomický systém bakterií založený na jejich fylogenezi, zjednodušený určovací manuál se stále drží praktičtějšího systému, který je založen zejména na fenotypových vlastnostech bakterií. Nový systém dělí doménu Bacteria na 23 kmenů. Dosud používaný systém pak uvádí 35 1 skupin bakterií podle jejich fenotypové podobnosti. Oba taxonomické systémy se prolínají, mnohé nově definované kmeny zahrnují mikroorganismy z různých skupin starého systému, naopak organismy řazené do jedné skupiny starého systému jsou někdy nově zařazeny do více kmenů. Vzhledem k praktičnosti staršího systému zejména pro určování bakterií, je tento systém stále používán a bude použit i v následujícím textu. Současný stav poznání fylogeneze bakterií je uvedena na následujícím obrázku: Flavobakterie Zelené sirné Planktomycety Cytophaga bakterie Chlamydie Bacteroides Spirochety Grampozitivní bakterie Radiorezistentní mikrokoky Zelené nesirné bakterie Cyanobakterie Proteobakterie Aquifex Za zmínku stojí následující fakta vyplývající z bakteriální evoluce: Dnes velice rozšířené grampozitivní bakterie představují samostatnou mofolyletickou vývojovou větev. Strom je řazen časově podle předpokládané časové diverzifikace jednotlivých větví. Nejstarší vývojové větve jsou tedy kmeny Aquifex a Thermotoga, naopak mezi nejmladší patří skupina grampozitivních bakterií, cyanobakterií (sinic) a proteobakterií. Je třeba dodat, že všechny větvě se v průběhu času pochopitelně vyvíjely a např. dnes známé bakterie kmenu Aquifex nelze považovat za stejné, jaké vznikly před miliardami let. Časová posloupnost diverzifikace jednotlivých větví souhlasí s předpokládaným vývojem životního prostředí na Zemi. Nejstarší skupiny bakterií jsou termofilní (Thermotoga) nebo dokonce hyperthermofilní (Aquifex), převážně lithotrofní, autotrofní a anaerobní. To souhlasí s předpokladem, že původní teplota na Zemi byla o mnoho vyšší než dnes a kyslík se objevil až později činností fototrofních organismů. Další skupiny už jsou obvykle mezofilní a přibývá v nich aerobů. 1 Toto číslo se v minulosti několikrát měnilo. 12-1

12.1.1 FENOTYPOVÝ SYSTÉM BAKTERIÍ Tento starší, nicméně praktičtější taxonomický systém rozděluje bakterie do 35 skupin na základě jejich fenotypové podobnosti. Skupiny jsou řazeny podle stavby buněčné stěny, nejprve uvedeny gramnegatiovní bakterie (skupiny 1-16), poté grampozitivní bakterie (skupiny 17-29) a nakonec bakterie bez buněčné stěny (skupina 30). Ostatní skupiny jsou vyčleněny archeím, která jsou ale probírána v samostatném textu. Ne všechny skupiny jsou v tomto textu probírány. 12.1.1.1 SPIROCHETY (1. SKUPINA) Spirochety jsou charakteristické dlouhými a úzkými spirálovitě zatočenými buňkami. Délka jednotlivých buněk může dosáhnout až 500 µm, šířka bývá obvykle kolem 1 µm. V buněčné stěně spirochet je umístěno tzv. osové vlákno, které udává buňce spirálovitý tvar a zároveň svými kontrakcemi umožňuje bakterii vývrtkovitý pohyb. Jejich metabolismus je obvykle chemoheterotrofní a aerobní. Spirochety jsou běžné půdní bakterie, nicméně některé kmeny jsou původci vážných onemocnění. Mezi nejzávažnější patří syfilis způsobený druhem Treponema pallidum a lymská borelióza způsobená druhem Borellia burgdorferi. 12.1.1.2 SPIRILY (2. SKUPINA) Spirily mají podlouhlé buňky (ale ne zdaleka tak dlouhé jako spirochety), často spirální nebo zahnuté (vibroidní). Jejich buňka je obvykle opatřena 1-2 bičíky. Metabolismus je obvykle aerobní a heterotrofní. Ze zajímavých zástupců je možné uvést druh Bdellovibrio bacteriovorus, která je prakticky bakteriálním predátorem. Pokud pronikne pod buněčnou stěnu jiné bakterie, začne jí pomalu užírat a sama přitom roste. Po dostatečném vyjedení hostitele se B. bacteriovorus rozdělí na několik menších buněk a cyklus se může opakovat. Dalším zajímavým zástupcem je Helicobacter pylori, která díky nízkému ph optimu dokáže dlouhodobě přežít i v žaludku savců a způsobovat četné choroby (žaludeční vředy, gastritidy a pravděpodobně i rakovinu žaludku). 12.1.1.3 GRAMNEGATIVNÍ AEROBNÍ NEBO MIKROAEROFILNÍ TYČINKY A KOKY (4. SKUPINA) Rody zastoupené v této skupině mají hojné rozšíření. Jedná se o obligátně aerobní nebo mikroaerofilní tyčinky netvořící odolné spory. Obvykle mají bičíky jako orgány pohybu. Jejich metabolismus je respiračně heterotrofní, některé druhy jsou autotrofní (oxidují plynný vodík a jako zdroj uhlíku využívají oxid uhličitý). Agrobacterium tumefaciens je parazitem rostlin. Proniká do jejich buněk a do jejich genomu integruje tzv. Ti-plazmid. Na tomto plazmidu jsou kódovány enzymy pro produkci tzv. opinů (aminokyseliny), které pak rostlina produkuje a bakterie využívá jako vydatnou živinu (zdroj uhlíku, dusíku a energie). Schopnosti bakterie začlenit Ti-plazmid do genomu se využívá v genovém inženýrství rostlin. V takovém případě se použije bakterie s upraveným Ti-plazmidem, do kterého jsou vloženy požadované geny. Rod Zooglea má bohatý metabolismus schopný oxidačně štěpit nejrůznější aromatické látky. Této schopnosti je využíváno v čistírnách odpadních vod, kde rod Zooglea tvoří součást aktivovaného kalu. Rod Methylomonas je zajímavý schopností využívat jednouhlíkaté organické látky (methan, methanol, methylované sloučeniny apod.) jako zdroje uhlíku a energie. Rod Acetobacter má schopnost neúplné oxidace sacharidů a též ethanolu na octovou kyselinu. Této schopnosti se využívá při výrobě potravinářského octa. Naopak negativně se projevuje při octovatění alkoholických nápojů, např. vína. Při nedostatku glukózy dochází k úplné oxidaci na oxid uhličitý a vodu, v ocetnicích je proto třeba dbát na dostatečné živení. Rod Rhizobium (tzv. hlízkovité bakterie) zahrnuje symbiotické bakterie žijící v těsné symbióze s kořeny bobovitých rostlin. Pro rostliny fixuje vzdušný dusík, na oplátku dostává od rostliny uhlíkaté živiny. V posledních letech přibývá informací o malé vzájemné příbuznosti některých druhů rodu Rhizobium a tak bude tento rod pravděpodobně rozdělen na několik dalších rodů. 12-2

Rod Azotobacter je jedním z bakteriálních druhů se schopností fixovat vzdušný dusík. Na rozdíl od rodu Rhizobium nežije v symbióze s rostlinami. Legionella pneumophila způsobuje tzv. legionářskou nemoc. Ta se šíří vodou, legionely dobře přežívají např. v trubkách. Nejčastěji se šíří v nemocnicích, zejména po pacientech s oslabenou imunitou. Rod Neisseria zahrnuje různé patogeny. N. gonorrhoae způsobuje kapavku. N. meningitidis (tzv. meningokok, buňky jsou téměř kulaté) způsobuje infekční zánět mozkových blan (meningitidu). Rod Pseudomonas (česky falešná mince) zahrnuje nefermentující tyčinky s velmi bohatým metabolismem. Pseudomonády využívají nejrůznější uhlíkaté zdroje, např. proteiny, lipidy, uhlovodíky nebo jejich deriváty. Některé rody jsou patogenní, jiné zase způsobují kažení potravin. Podle posledních fylogenetických výzkumů zahrnuje dnešní rod Pseudomonas řadu málo přibuzných organismů a bude ho třeba pravděpodobně rozdělit. 12.1.1.4 FAKULTATIVNĚ ANAEROBNÍ GRAMNEGATIVNÍ TYČINKY (5. SKUPINA) Zástupci této skupiny tvoří tyčinkovité, někdy až kokovité nesporulující buňky. Jejich metabolismus je převážně heterotrofní, některé rody ale oxidují plynný vodík a využívají CO 2 jako zdroj uhlíku (autotrofie). Charakteristickou vlastností je schopnost přepínat metabolismus mezi respirací a fermentací podle vnějších podmínek. Tato skupina bývá obvykle rozdělována na 4 podskupiny (čeledě): Enterobacteriaceae, tvořící převážně tyčinky. Vibrionaceae, tvořící zakřivené tyčinky. Pasteurelaceae, obvykle koky a tyčinky. ostatní, umělá skupina pro zbylé rody. Do čeledě Enterobacteriaceae řadíme rody tvořící převážně tyčinky, obvykle peritrichní, které jsou často patogenní, popř. oportuntně patogenní (jsou součástí přirozené mikroflóry a za určitých okolností mohou způsobovat chorobu). Enterobacter aerogenes je součástí střevní mikroflóry, oportuntně způsobuje meningitidu. Dalším zástupcem střevní mikroflóry je Escherichia coli. Některé její kmeny produkují toxiny a působí tak např. průjmy. Podobně jako jiné střevní bakterie může také způsobovat záněty, např. močových cest. E. coli je nejprozkoumanější bakterie používaná jako modelový organismus pro mnohé mikrobiologické studie. Patogenní je také rod Salmonella, který způsobuje např. záněty střev (salmonelózy). S. typhi je původcem tyfu. Proti němu jsou někteří lidé odolní, ale nakažliví pro okolí, tzv. bacilonosiči. Shigella dysenteriae je původcem bakteriální úplavice. Yersinia pestis je původcem moru. V Evropě je už téměř vyhubená, v jiných oblastech se ale lokální morové epidemie občas vyskytují. Vzhledem k možnosti léčení antibiotiky nejsou ale dopady těchto epidemií tak hrozivé jako ve středověku. Jak už z názvu vyplývá, do čeledi Vibrionaceae řadíme rody tvořící delší zahnuté tyčinky (vibria). Ze zajímavých zástupců uveďme Vibrio cholerae, původce cholery. Jedná se o střevní onemocnění, při kterém bakterie produkuje toxin, který blokuje vstředávání iontů ze střeva a naopak indukuje exkreci vody do střeva. Postižený tak má průjem a ztrácí mnoho tekutin a iontů, což může vyústit až v narušení homeostázy a smrt. Léčení je možné antibiotiky a bohatým podáváním tekutin. Ve vyspělých zemích je díky tomu úmrtnost už nízká (pod 1%), v rozvojových zemích je to ale až 15%, při obvyklých středověkých epidemiích (které se snadno šířili, neboť řeky sloužily současně jako zdroj vody i jako stoka) umíralo až 50% nakažených. Vibrio fischeri je luminiscenční mořská bakterie, žijící v symbióze s různými mořskými živočichy, kterým obstarává světlo. Používá se též při standardizovaných testech toxicity. Z čeledi Pasteurellaceae zmíníme Haemophillus influenzae, který způsobuje dětskou meningitidu. Vzhledem k tomu, že se proti němu očkují už kojenci, není to dnes už obvyklé onemocnění. Z ostatních rodů nezařazených do předchozích čeledí zmiňme rod Zymomonas, který má dobré kvasné schopnosti. Jeho odolnost k ethanolu je vysoká, stejně tak konverze sacharidů na glukózu (až 20%) je vyšší než u běžně používaných kvasinek Saccharomyces cerevisiae, je proto uvažován v lihovarnictví, 12-3

např. pro produkci bioethanolu.používání tradičních kvasinek ale stále dominuje. Může také způsobovat kažení nápojů, zejména alkoholických. 12.1.1.5 DESULFOBAKTERIE (7. SKUPINA) Do této skupiny řadíme obligátně anaerobní bakterie, které získávají energii respirací síranů a síry na sulfan. Zdrojem elektronů (redukčním činidlem) je vodík a jednoduché organické látky (např. kyseliny, ethanol apod.). Zdrojem uhlíku je oxid uhličitý popř. jednoduché organické látky. Tyto bakterie žijí obvykle v bahenních sedimentech na dně rybníků i vodních toků. V těchto sedimentech je anaerobní prostředí (než se do nich kyslík dostane difůzí z povrchu, je zkonzumován aerobními organismy) a probíhají tam četné fermentace, jejichž produkty mohou tyto bakterie využívat. Vznikající sulfan je příčinou hnilobného zápachu těchto sedimentů. Ze zástupců můžeme zmínit Desulfovibrio, která je mj. zdrojem sulfanu v ropě. 12.1.1.6 RIKETSIE A CHLAMYDIE (9. SKUPINA) Tyto bakterie jsou obligátní parazité zejména obratlovců a členovců, ale např. i rostlin. Rozmnožují se výhradně v cytoplazmě hostitelských buněk a nedají se kultivovat na běžných médiích; ke kultivaci se používají živé zkumavky např. kuřecí embrya. Obvykle se jedná o patogenní mikroorganismy způsobující celou řadu chorob. Přenáší se např. hmyzem, ale i pohlavně. Rickettsia prowazekii je původcem tzv. skvrnivky (epidemický skvrnitý tyfus). 12.1.1.7 ANOXYGENNÍ FOTOTROFNÍ BAKTERIE (10. SKUPINA) Do této skupiny řadíme všechny bakterie, které provádějí anoxygenní fotosyntézu (bez produkce kyslíku). Tyto bakterie mají pouze fotosystém I. (viz kapitola 4) a jejich chlorofyly jsou odlišné od chlorofylů rostlin a sinic (tzv. bakteriochlorofyly). Zdrojem elektronů pro fotosyntézu jsou redukované sirné sloučeniny (sulfan, sulfidy, síra, thiosírany apod.) a někdy i jednodušší organické látky. Síru si tyto bakterie také často ukládají jako zásobní látku. Bakterie z této skupiny jsou jak autotrofní (zdroj uhlíku je oxid uhličitý), tak i heterotrofní. Rozšířená je fixace vzdušného dusíku. Při nedostatku světla získávají tyto bakterie energii aerobní respirací. Tato skupina se dále dělí podle struktury bakteriochlorofylu a zdrojů energie na sedm podskupin, mezi nejdůležitější patří purpurové bakterie (bakteriochlorofyl a a b), heliobakterie (bakteriochlorofyl G) a zelené bakterie (bakteriochlorofyl c, d a e). 12.1.1.8 OXYGENNÍ FOTOTROFNÍ BAKTERIE (11. SKUPINA) Do této skupiny řadíme bakterie, které mají vyvinutý fotosystém II. (viz kapitola 4), který je schopen za účasti světla oxidovat vodu na kyslík a využívat získaných elektronů pro produkci NADPH. Všechny mají cholorofyl a stejný jako rostliny. Kromě pokročilejší oxygenní fotosyntézy jsou někdy schopné i jednodušší anoxygenní verze při které oxidují redukované sirné sloučeniny. Je-li osvětlení nedostatečné, jsou schopné i respirace nebo fermentace. Tyto alternativní způsoby získávání energie ale obvykle slouží jen pro dočasné udržení metabolismu a obvykle při nich nedochází k rozmnožování. Mnohé rody této skupiny tvoří shluky nebo vlákna, někdy dochází i ke specializaci metabolismu jednotlivých buněk ve prospěch celého společenstva. V podstatě se jedná o jakýsi primitivní předstupeň mnohobuněčného organismu. Některé rody žijí symbioticky s eukaryotickými organismy, hlavně houbami a prvoky. Předpokládá se, že tyto symbiózy tvoří předstupeň ke vzniku chloroplastů. V rámci této skupiny vymezujeme dvě podskupiny. Prochlorofyta jsou primitivnější a disponují chlorofylem a i b. Pokročilejší a významnější cyanobakterie (sinice) obsahují více barviv (kromě chlorofylu i karotenoidní, flavonoidní apod.). Jsou to velice nenáročné a přizpůsobivé organismy, jsou schopné se rozmnožovat v širokém intervalu teplot (2 C-74 C). Jsou to autotrofní organismy, oxid uhličitý fixují Calvinovým cyklem (kapitola 4), kromě toho disponují schopností fixovat vzdušný dusík. Mají-li dostatek ostatních minerálních živin (hlavně fosforu), jsou schopné se velice bohatě pomnožit. Nadbytečné obohacení vody o minerální látky obvykle z důvodu znečištění (např. nadměrné hnojení, využívání fosfátů v pracích prášcích apod.) se nazývá eutrofizace. Eutrofizované vody jsou pro sinice bohatým životním prostředím a následné přemnožení sinic (hlavně v letních měsících kdy je dostatek světla) je postrachem všech provozovatelů koupališť. Některé sinice totiž produkují tzv. 12-4

cyanotoxiny, které jsou lidskému zdraví škodlivé. Takové koupaliště pak musí být uzavřeno popř. nákladně vyčištěno. 12.1.1.9 AEROBNÍ CHEMOAUTOTROFNÍ BAKTERIE (12. SKUPINA) Do této skupiny jsou řazeny bakterie, které získávají energii oxidací jednoduchých anorganických látek kyslíkem, výjimečně dusičnany. Spektrum těchto látek je poměrně široké, např. síra, sulfidy, železnaté, manganaté či amonné ionty atd. Jedná se o autotrofní organismy, jako zdroj uhlíku jim slouží oxid uhličitý. Rody Thiobacillus a Thiothrix získávají energii oxidací redukovaných sirných sloučenin, zejména síry, sulfanu a sulfidů. Odpadním produktem jsou sírany resp. kyselina sírová. Produkované kyseliny mohou způsobit korozi kovových zařízení, např. potrubí nebo důlních mechanismů. Rod Galionella oxiduje železnaté ionty na železité. Železité látky jsou obecně méně rozpustné než železnaté a usazují se. Činnost těchto bakterií tak může způsobit např. ucpávání potrubí. Tyto bakterie nacházíme všude tam, kde jeve vodě dostatek železnatých iontů (např. v důsledku koroze namočených železných konstrukcí) a kyslíku (tj. zejména v proudící vodě). Rod Nitrosomonas oxiduje amonné ionty a amoniak na dusitany, rod Nitrobacter pak oxiduje vznikající dusitany na dusičnany. Oba rody proto nacházíme často pohromadě. Praktické uplatnění nacházejí při čištění odpadních vod, kde bývá amonné znečištění významné. 12.1.1.10 KAULOBAKTERIE A PLANKTOMYCETY (13. SKUPINA) Do této skupiny jsou řazeny bakterie nepravidelných hvězdicovitých či vločkovitých tvarů mající aerobní a heterotrofní metabolismus. Dělíme je na dvě podskupiny. Kaulobakterie tvoří dlouhé výběžky obsahující cytoplazmu nazývané prostéky. Odštěpování těchto prosték je jedním ze způsobů rozmnožování (pučení), kromě toho se mohou kaulobakterie dělit i běžným příčným dělením. Reprezentativním rodem je Caulobacter. Planktomycety tvoří také dlouhé výběžky. Ty se nazývají stébla a na rozdíl od prosték neobsahují cytoplazmu nemohou proto sloužit k rozmnožování. Na konci stébel často nacházíme oxidy železa a manganu. Bakteriím slouží stébla např. k vázání na pevný podklad nebo substrát. Reprezentativním rodem je Planctomyces. 12.1.1.11 POCHVATÉ BAKTERIE (14. SKUPINA) Do této skupiny řadíme aerobní heterotrofní bakterie, které mají tyčinkovité buňky obalené extracelulárním materiálem polysacharidové a lipoproteinové povahy. Tento materiál nazýváme pochva a často poutá buňky za sebou za tvorby dlouhého vlánka (pseudomycelia). V pochvě bývají kromě jiného i oxidy železa a manganu, které dávají těmto bakteriím charakteristickou žlutou až hnědou barvu. Reprezentativním zástupcem je Leptothrix. 12.1.1.12 MYXOBAKTERIE (16. SKUPINA) Do této skupiny řadíme heterotrofní tyčinkovité bakterie s originální schopností pohybu. Tyto bakterie nemají bičík, nicméně jsou schopné se pohybovat po pevném substrátu klouzavým pohybem za pomoci slizu (podobně jako např. hlemýždi, ale v menším měřítku), někdy jsou proto nazývány klouzavé bakterie. Svorně se vždy pohybuje shluk bakterií. Na agarové misce netvoří kulaté kolonie, ale široké kolonie vločkovitých tvarů, které se zvolna roztékají po agaru. Mají poměrně složitý buněčný cyklus, při kterém v méně příznivých podmínkách tvoří tzv. valy a plodničky, což jsou uspořádané shluky bakterií. Mají jedny z největších genomů mezi bakteriemi. Z metabolického hlediska jsou zajímavé tvorbou mnoha různých extracelulárních enzymů, díky kterým jsou schopné rozkládat široké spektrum organických látek, např. proteiny, lipidy či polysacharidy. Reprezentativním zástupcem je Myxococcus. 12.1.1.13 GRAMPOZITIVNÍ KOKY (17. SKUPINA) Do této početné skupiny jsou řazeny kulovité grampozitivní bakterie. Obvykle bývají různě shluklé do párů, tetrád, řetízků či větších nepravidelných shluků. Jsou to nesporulující chemotrofní bakterie s různými požadavky na kyslík (obligátně aerobní až obligátně anaerobní). Mnoho zástupců této 12-5

skupiny je patogenních a způsobují četné choroby člověka i zvířat. Vzhledem ke grampozitivnosti původců jsou tyto choroby často léčeny penicilinovými antibiotiky, které inhibují syntézu peptidoglykanu 2. Rod Staphylococcus tvoří velké nepravidelné shluky buněk s různými nároky na kyslík. Často bývá rezistentní na různá antibiotika. tzv. multirezistentní stafylokoky jsou velkou hrozbou např. při operacích. U druhu S. aureus je známo mnoho různě patogenních kmenů, způsobujících např. hnisavé záněty s různou vážností. Většina z nich produkuje toxiny. S. aureus se také může pomnožit v některých potravinách a kontaminovat je svým toxinem, je proto předmětem hygienických kontrol. Rod Streptococcus tvoří obvykle dlouhé řetízky s různým požadavkem na kyslík. Zahrnuje převážně patogenní druhy způsobující např. záněty, meningitidy (zánět mozkových blan), angínu, spálu atd. S. pneumoniae ( pneumokok ) může zejména u dětí vyvolat různá onemocnění s rozdílnou závažností. Závažnost závisí na tom, zda bakterie pronikne do krve či mozkomíšního moku (tzv. invazivní onemocnění) nebo ne (neinvazivní onemocnění). Méně nebezpečné neinvazivní onemocnění jsou např. zánět středního ucha nebo zánět vedlejších nosních dutin. Nebezpečnější invazivní formy jsou pak např. pneumonie (zápal plic) nebo meningitida (zánět mozkových blan), u kterých je cca 20% dětská úmrtnost a cca 60% dětí si odnáší trvalé následky. Je známo přes 90 typů pneumokoků s různou nebezpečností a citlivostí na antibiotika. Proti nejzávažnějším formám je možné se nechat očkovat. Pneumokok je jinak obecně rozšířená bakterie, žije na sliznicích cca 60% obyvatel, obvykle ale bez klinických projevů. Rod Lactococcus zahrnuje mikroaerofilní nepatogenní druhy získávající energii mléčným kvašením. Nachází uplatnění v mlékařském průmyslu při produkci jogurtů, sýrů apod. Rod Pediococcus zahrnuje nepatogenní druhy schopné mléčného kvašení. Toho se využívá např. v uzenářství, protože vzniklá kyselina mléčná dodává uzeninám chuť a zároveň brání rozvoji patogenních mikroorganismů. Některé druhy produkují biacetyl a představují tak nežádoucí kontaminaci piva. Rod Leuconostoc získává energii heterofermentativním mléčným kvašením za produkce kyseliny mléčné, ethanolu a oxidu uhličitého. Produkuje velké množství polysacharidového slizu, čehož se využívá k produkci dextranu, naopak je nežádoucí v potravinářském průmyslu, kde může způsobovat rosolovatění materiálu popř. ucpání potrubí. Rod Micrococcus má obligátně aerobní metabolismus. Zajímavý je tvorbou karotenoidních barviv, díky kterým jsou kolonie charakteristicky zabarvené (žlutě až červeně). Tato barviva absorbují UV záření a propůjčují tak bakteriím velkou odolnost proti tomuto záření. Rod Deionococcus je zajímavý svou extrémní odolností k ionizujícímu záření (včetně radioaktivního), dokáže přežít např. i kosmické záření. Hlavní podíl na této odolnosti má několik kopií genetické informace a z něj vyplývající větší schopnosti zářením poškozenou genetickou informaci opravit. 12.1.1.14 GRAMPOZITIVNÍ SPORULUJÍCÍ TYČINKY A KOKY (18. SKUPINA) Do této skupiny řadíme několik prakticky velice významných rodů, jejichž společným znakem je schopnost tvořit v nepříznivých podmínkách odolné spory. To dává těmto bakteriím větší odolnost a jsou proto velice rozšířené. Jejich buňky jsou obvykle tyčinkovité popř. kulovité a často tvoří bičíky. Aktivní pohyb je dalším faktorem zvyšujícím naději na přežití. Z metabolického hlediska se jedná o různorodou skupinu, některé rody jsou obligátně aerobní, jiné obligátně anaerobní, najdeme mezi nimi pouze fermentující i pouze respirující rody. Metabolismus ale mívají obvykle bohatý. Většina rodů produkuje velké množství extracelulárních enzymů, což jim umožňuje rozkládat široké spektrum látek včetně polymerů, např. škrobu či celulózy. Často také produkují antibiotika a toxiny. Rod Clostridium je obligátně anaerobní a fermentující. Fermentační metabolismus je originální a rozvětvený, odpadních produktů je mnoho, např. kyselina máselná, vodík, butanol, aceton, kyselina octová atd. Toho se někdy využívá pro kvasnou produkci těchto látek, i když výroba z ropy je zatím levnější. Nedisponuje obranými enzymy proti kyslíkovým radikálům a je proto velice citlivý na kyslík, i malé množství kyslíku bakterie brzy zabíjí. Rod Clostridium patří k obávaným kontaminantům v potravinářství. Odolné spory vydrží běžné sterilační zákroky včetně varu. Spory nicméně nemohou vyklíčit při kyselém ph, největší nebezpečí tak hrozí u masových konzerv. V potravinách vadí jak 2 Vzhledem k obecnému nadužívání antibiotik a vzrůstající antibiotické rezistenci se pro léčbu těchto chorob pochopitelně používají i mnohá jiná antibiotika, nová jsou navíc stále objevována. 12-6

produkce plynů (vodík a CO 2 ), tak další fermentační produkty, které obvykle zapáchají. Nebezpečné jsou také toxiny, jejich nejznámějším producentem je C. botulinum, který produkuje velice jedovatý botulotoxin. Největší nebezpečí je u nedokonale sterilovaných domácích masových konzerv. C. tetani je původcem nebezpečné choroby tetanu. V hostitelském organismu produkuje nervový toxin tetanospasmin, který způsobuje křeče a následně až smrt. Rod Bacillus je fakultativně aerobní. Produkuje četné extracelulární sacharolytické enzymy. Toho se využívá i průmyslově pro produkci amyláz, které se používají např. v pivovarství nebo při máčení lnu. Některé rody produkují antibiotika, např. bacitracin. Najdeme tu i patogenní druhy, asi nejznámější je B.anthracis, který způsobuje nebezpečnou chorobu snět slezinou (anthrax), která často končí smrtí. Vzhledem ke snadné kultivovatelnosti B. anthracis a produkci odolných spor je B. anthracis vhodný pro produkci biologických zbraní (ty byly vyvíjeny např. v bývalém SSSR) nebo pro teroristické útoky. Rod Desulfotomaculum je nepatogenní. Energii získává anaerobní respirací sirných sloučenin (siřičitany, sírany) za produkce sulfanu. 12.1.1.15 GRAMPOZITIVNÍ NESPORULUJÍCÍ TYČINKY PRAVIDELNÉHO TVARU (19. SKUPINA) Zástupci této skupiny tvoří pravidelné tyčinkovité buňky. Jejich metabolismus je heterotrofní s různým vztahem ke kyslíku. Rod Lactobacillus je neptogenní, mikroaerofilní a získává energii mléčným kvašením. Tvoří významnou součást přirozené savčí střevní a vaginální mikroflóry. Praktické využití nachází v mlékárenském průmyslu při např. produkci sýrů, kefírů, jogurtů apod. Listeria monocytogenes je významný sledovaný patogen způsobující závažnou chorobu lidí i zvířat listeriózu. Pro dospělé lidi s dobrým imunitním systémem nepředstavuje obvykle nebezpečí, ale u oslabených jedinců, starších lidí a dětí může způsobit např. zánět mozku či mozkových blan až celkovou sepsi, u těhotných žen potrat. Úmrtnost je vysoká. Listeriózou se člověk nakazí nejčastěji z potravy. L. monocytogenes je psychrofilní mikroorganismus a je schopná se rozmnožovat i při 4 C, např. v potravinách uchovávaných v ledničce. 12.1.1.16 GRAMPOZITIVNÍ NESPORULUJÍCÍ TYČINKY NEPRAVIDELNÉHO TVARU (20. SKUPINA) Tyto bakterie tvoří tyčinkovité buňky nepravidelného tvaru. Metabolismus je heterotrofní s různým vztahem ke kyslíku. Rod Cellulomonas je významný málo obvyklou schopností produkovat extracelulární celulolytické enzymy (celulázy) a rozkládat celulózu. Corynebacterium dyphtheriae je původcem nebezpečné choroby záškrtu. Ta je ale dnes je díky očkování prakticky vyhubena. Rod Bifidobacterium je nepatogenní a energii získává mléčným kvašením. Je součástí ústní a střevní mikroflóry savců, u kojenců tvoří první střevní mikroflóru. Některé kmeny jsou pod komerčními názvy ( Bifidus actiregularis apod.) součástí probiotických potravin (např. jogurtů), které pomáhají správnému složení střevní mikroflóry a tím i správnému zažívání a správné funkci imunitního systému. 12.1.1.17 MYKOBAKTERIE (21. SKUPINA) Mykobakterie tvoří aerobní, nesporulující, nepohyblivé, grampozitivní tyčinky, které někdy tvoří vlákna (pseudomycelia). Rozmnožují se poměrně pomalu. Mezi významné zástupce patří Mycobacterium tuberculosis, původce tuberkulózy. Tato choroba měla dříve vysokou úmrtnost, v dnešní době se ale vyskytuje sporadicky díky očkování a účinné antibiotické léčbě. 12.1.1.18 AKTINOMYCETY (22.-29. SKUPINA) Aktinomycety (také aktinobakterie) představují rozsáhlou skupinu grampozitivních bakterií. Jejich buňky jsou tyčinkovité a často uspořádané do větvících se vláken. Mají rozsáhlé genomy (největší mezi bakteriemi) a bohatý metabolismus: produkují četné extracelulární enzymy, rozkládají mnohé polymery a produkují nejrůznější antibiotika. Jsou obvykle aerobní a heterotrofní. 12-7

Většina aktinomycet jsou půdní nepatogenní bakterie 3 a mají význam při mineralizaci organických látek a v koloběhu základních prvků v přírodě. Rod Frankia žije často v symbióze s rostlinami. Má schopnost fixovat vzdušný dusík. Rod Streptomyces tvoří rozvětvená vlákna. Je producentem četných antibiotik, čehož se využívá i při jejich průmyslové výrobě (streptomycin). Půdě dává charakteristický plísňový zápach. 12.1.1.19 MYKOPLAZMATA (30. SKUPINA) Tato skupina zahrnuje jednoduché bakterie s nejmenšími genomy mezi bakteriemi. Tvoří malé buňky (cca 200 nm) jejichž tvar je nepravidelný kvůli absenci buněčné stěny. Vztah ke kyslíku je různý. K růstu vyžadují četné růstové faktory, např. mastné kyseliny a steroly (např. cholesterol), většinou proto žijí s hostitelem, kterým je nejčastěji obratlovec. Tento vztah může být komenziální, saprofytický (na odumřelém organismu) nebo parazitický, mnohá mykoplazmata jsou patogenní. Mycoplasma pneumonie způsobuje katar horních cest dýchacích a pneumonii (zápal plic). 3 V tomto taxonomickém systému jsou některé patogenní aktinomycety (Mycobaterium, Corynebacterium apod.) vyčleněny do předchozích skupin (např. 20. a 21. skupina). Ve fylogenetickém systému ale patří do stejného kmene Actinobacteria. 12-8