Měkkýši Státní přírodní rezervace Sv. Alžběta na Klíčavě

Bohemia centralis, Praha, 10 : 207 214, 1980 Měkkýši Státní přírodní rezervace Sv. Alžběta na Klíčavě Moluscan fauna of the State nátur reserve St. Alžběta on Klíčava VOJEN LOŽEK ÚVOD Přestože CHKO Křivoklátsko je po malakologické stránce poměrně známé (LOŽEK, 1975), zbývá zde dosud několik významných míst, jejichž měkkýší faunu je třeba ještě prozkoumat. Jedním z nich je i SPR Sv. Alžběta na svahu údolí střední Klíčavy v Lánské oboře, kde se chrání ukázka lesních porostů, které jsou blízké přírodě a význačné pro severní část Křivoklátská. Proto jsem zde dne 4. září 1979 provedl základní výzkum malakofauny v doprovodu vedoucího správy CHKO P. Štěpánka a zástupce správy Lánské obory, jimž děkuji za jejich obětavou pomoc a za umožnění návštěvy této významné lokality. Tento výzkum navázal na mé starší práce v Lánské oboře z poválečného období, které se soustředily do nižších úseků údolí Klíčavy a Lánského luhu včetně jejich poboček (LOŽEK, 1946, 1948) a od nichž nás dnes dělí období více než 30 let, takže se naskýtá i možnost srovnat dnešní stav s tehdejšími poměry. STRUČNÝ POPIS LOKALITY Nevelká rezervace (6,23 ha) se rozkládá při horní hraně pravého svahu údolí Klíčavy v nadmořské výšce 350-400 m na sever od drobného postranního údolíčka. Svahy jsou poměrně mírné, v dolní části zakryté pláštěm prachovic s hojnou střípkovitou drtí algonkických břidlic, které vystupují ve vyšších úsecích svahu. Výchozy jsou však většinou pokryté drobně kamenitou zvětralinou s kolísajícím podílem hlinité složky. Sutě, tak význačné pro hlubší údolní zářezy v Lánské oboře, se zde nevytvořily. 208

V nestejnověkém lesním porostu se uplatňuje habr, javory a skupiny lip, výše pak hojněji buk i dub. Na temeni hřbítku v severní části převládá jasan, jilm drsný, javory, lípa a bujný bylinný podrost s hojnou kozí nožkou, bažankou, kopřivami a celými porosty hluchavky skvrnité a pitulníku. Na tomto místě vystupují humózní půdy téměř rankerového typu, jinde převládají středně výživné hnědé půdy e dobrou humifikací. Celý prostor mé svěží ráz i přes polohu v horní části údolního svahu. Jsou zde i mělké svahové úpady poněkud vlhčího rázu, nikoli však zamokřené. V celé rezervaci je dostatek padlých kmenů a větví. Místy jsou plochy mladého lesa, kde se značně uplatňuje jilm drsný z náletu. Z uvedeného je zřejmé, že jde o stanoviště malakologicky sice příznivá, ovšem v rámci Křivoklátská nikoli nejbohatší - hlavní bohatství se zde totiž soustředí do suťových lesů, především v hlubších údolních zářezech, kde se lépe drží vlhkost a kde sutě poskytují vhodný úkryt mnohé druhům. MĚKKÝŠÍ FAUNA Sběr jsme provedli za teplého deštivého počeší, což podstatně přispělo k jeho úspěchu, neboť mnoho jedinců, zejména stromových (dendrofilních) druhů, bylo vylezlých na kmenech a padlém dřevě. Většina plochy rezervace byla prosbírána ručně a tento sběr se doplňoval vzorky hrabanky, které se zpracovaly později a umožnily udělat si určitý obraz o celkovém kvantitativním složení malakofauny. Zde uvádíme seznam druhů v pořadí podle systému s krátkými údaji o výskytu na území rezervace, které v některých případech doplňujeme poznámkami o výskytu na Křivoklátsku nebo ve středních Čechách i o významu pro posouzení původnosti stanoviště. SEZNAM ZJIŠTĚNÝCH DRUHU MĚKKÝŠŮ Carychium tridentatum (RISSO) - jediný exemplář ve vzorku hrabanky; na Křivoklátsku žije tento vlhkomilný prvek v nivách a v nejdolejších úsecích svahů. Cochlicopa lubrico (MÜLLER) - nehojně na vlhčích místech. Cochlicopa lubricella (PORRO) - dosti četně, zvláště na severním hřbítku; na Křivoklátsku dosti častá ve světlých vrcholových porostech, na drolinách a ovšem na skalách. Columella edentula (DRAPARNAUD) - roztroušeně (vzorek hrabanky). Vertigo pusilla MÜLLER - jako předchozí. 209

Vertigo alpestris ALDER - jeden nedospělý kus ve vzorku hrabanky; pozoruhodný nález, neboť zatím byl tento plž znám z Křivoklátská jen z balvanitých drolin na svazích, popřípadě pod vrcholy. Acanthinula aculeata ( MÜLLER) - dosti hojné v hrabance. Ena montana (DRAPARNAUD) - nehojně na vlhčích místech. Punctum pygmaeum ( DRAPARNAUD) - nehojně v hrabance. Discus rotundetus ( MÜLLER ) roztroušeně, zejména na padlém dřevě. Arion rufus (LINNÉ) - roztroušeně ve světle červené formě, typické pro Křivoklátsko. Arion circumscriptus JOHNSTON - roztroušeně na vlhčí půdě a pod dřevy. Arion subfuscus (DRAPARNAUD) - dosti hojně na vlhčí půdě, pod dřevy i na houbách. Vitrina pellucida ( MÜLLER) - roztroušeně na vlhké půdě. Semilimax semilimax (FÉRUSSAC) - pouze jediný nedospělý kus v hrabance; jinak na Křivoklátsku dosti hojný, většinou ovšem při dně údolí. Vitrea crystallina (MÜLLER) - dosti hojně na vlhké půdě v hraběnce, nález pozoruhodný v tom směru, že tento plž byl dosud znám jen z vlhkého dna křivoklátských luhů. Perpolita hammonis (STRÖM) - dosti hojně na vlhké půdě; podobně jako předchozí se na Křivoklátsku většinou soustředí na dno údolí. Aegopinella pura (ALDER) - hojně na povrchu půdy a v hraběnce; jeden z nejhojnějších plžů v rezervaci. Aegopinella minor (STABILE) - dosti hojně v hraběnce (podobný druh Ae. nitens (MICH.), vázaný na vlhčí biotopy, se nepodařilo zjistit). Oxychilus cellarius (MÜLLER) - ojediněle na povrchu půdy. Limax cinereoniger WOLF - roztroušeně při kmenech a na padlém dřevě. Některé kusy mají narudlé zbarvení! Limax tenellus MÜLLER - dosti hojně na povrchu půdy, na dřevech a houbách. Lehmannia marginata ( MÜLLER) - roztroušeně na kmenech. Euconulus fulvus (MÜLLER) - pořídku v hrabance. Cochlodina laminate (MONTAGU) - hojně na padlých kmenech a dřevech, místy i v hrabance. Clausilia pumila C.PFEIFFER - nehojně na vlhčích místech níže ve svahu v severní části rezervace. Macrogastra ventricosa ( DRAPARNAUD) - nehojně, zejména pod dřevy; zajímavý nález, neboť většina křivoklátských výskytů leží v údolních nivách. Macrogastra plicatula ( DRAPARNAUD) - hojně při kmenech, především padlých. Alinda biplicata ( MONTAGU) - velmi hojná, e to jek ne dřevě, tak i v hrabance na povrchu půdy, zejména v místech s dobrou humifikací. 210

Bulgarica cana (HELD) - dosti hojně na padlých kmenech, zvláště lipových a jilmových, v severní části rezervace. Pozoruhodný nález, neboť většina lokalit na Křivoklátsku leží hlouběji na suťových svěžích. Bradybaena fruticum (MÜLLER) - roztroušeně, zejména na světlejších místech hřbetu v severní části rezervace. Zenobiella umbrosa ( C.PFEIFFER) - roztroušeně ve vlhčích místech s bujným bylinným podrostem (zvláště severní čést). Monachoides incarnate (MÜLLER) - v celé rezervaci hojná. Trichia unidentata bohemica (LOŽEK) - ojediněle níže ve svahu v severní části rezervace. Trichia hispida (LINNE ) (=concinna JEFFREYS) - jediný kus byl sebrán ne vlhké půdě v nižší části rezervace. Zajímavý nález, neboť jde o druh žijící na Křivoklátsku téměř jen v nivách větších potoků. Arianta arbustorum ( LINNE ) - dosti četně na většině plochy; drobnější kulovité forma typické pro toto území. Isognomostoma isognomostoma (SCHRÖTER) - nehojně, zejména pod dřevy. tabulce 19. Výčet druhů doplňujeme snímkem ze vzorku hrabanky, jehož rozbor je shrnut v ROZBOR MALAKOFAUNY Z HISTORICKÉHO HLEDISKA Z celkového přehledu i z kvantitativního snímku je zřejmé, že v rezervaci Sv. Alžběta žije celkem jednotné, plně vyvinuté společenstvo smíšeného listnatého lesa na rozhraní pahorkatinného a podhorského stupně. Chybí zde ovšem z větší části typické druhy suťových porostů, třeba Helicodonta obvoluta (MÜLL.), Vitrea diaphana (STUD.) a jiné, což souvisí s povahou půdy. Naproti tomu dendrofilní druhy jsou zastoupeny v hojném počtu. Zvláštní význam mé mezi nimi poměrně silné populace východního prvku Bulgarica cena (HELD), který je značně citlivý na lidský zásah, a tím dokládá, že dnešní lesní porost svou skladbou i stanovištními poměry bezprostředně navazuje na někdejší přirozené lesy této oblasti. Nález druhu B.cana (HELD) v rezervaci Sv. Alžběta se druží ke skupině výskytů v povodí Klíčavy a Lánského potoka, které se však vesměs soustředí v suťových lesích a spíše v hlubších partiích ostrých údolních zářezů ( LOŽEK, 1946). Jinak se B.cana(HELD) vyskytuje na Křivoklátsku ještě jižně Berounky, a to na Žloukavě, v Havlouši a v povodí Oupořského potoka (na Prostředním potoce, Pokálený loužek). Holocenní nálezy na Křivoklátsku (U 211

Eremita - LOŽEK, 1976) i na mnoha místech v Českém krasu, kde B.cana ( HELD) zasahovela až do blízkého okolí Prahy, ukazují, že na sklonku středního holocénu patřil tento druh mezi význačné lesní prvky středních Čech. Lidské zásahy v mladším holocénu ho však zatlečily do okrsků, kde se zachovaly poměry blízké přírodě a zejména kde neproběhla větší, i když třeba jen dočasná devastace porostů. Tabulka 19 Biotop Stanoviště Druh Zastoupení Acanthinula aculeata (MÜLLER) 20 Aegopinella pura ( ALDER ) 83 Cochlodina laminata (MONTAGU) 4 Ena montana (DRAPARNAUD) 1 Uzavřený les Isognomostoma isognomostoma ( SCHROTER) 9 Převážně les a zčásti i otevřené stanoviště Macrogastra plicatula (DRAPARNAUD) 4 Monachoides incarnata (MÜLLER) 4 Semilimax semilimax (FÉRUSSAC) 1 Trichia unidentata bohemica (LOŽEK) 1 Vertigo pusilla (MÜLLER) 4 Alinda biplicata (MONTAGU) 12 středně Arianta arbustorm (LINNE) 2 vlhké Discus rotundatus (MÜLLER) 15 suchá Aegopinella minor (STABILE ) 19 Bradybaena fruticum (MÜLLER) 2 vlhká Vitrea crystallina (MÜLLER) 37 Vlhké lesy - luhy Clausilia pumila C.PFEIFFER 9 Les i bezlesí suchá Cochlicopa lubricella (PORRO) 35 Cochlicopa lubrica (MÜLLER) 4 Euconulus fulvus (MÜLLER) 3 středně Oxychilus cellarius (MÜLLER) 1 Les i bezlesí nebo různě Perpolita hemmonis (STROM) 27 vlhké Punctum pygmaeum (DRAPARNAUD) 6 Vitrine pellucida (MÜLLER) 19 Vertigo alpestris ALDER 1 Les i bezlesí vlhké Carychium tridentatum (RISSO) 1 Columella edentula (DRAPARNAUD) 4 212

V této souvislosti je nutno uvést i výskyt druhu Arianta arbustorum ( L.), který má dnes v povodí Klíčavy reliktní ostrov výskytu a na Křivoklátsku se jinak objevuje již jen na pravém břehu Berounky pod Roztoky v rezervaci Stříbrný luh. Podobně jako v případě druhu B. cane (HELD) dosvědčuje několik fosilních nálezů v holocenních uloženinách Českého krasu i Křivoklátské, že kdysi byla Arianta v povodí Berounky mnohem rozšířenější než dnes. Její ústup rovněž souvisí se změnami během mladého holocénu, zejména s celkovým vysušením, takže okolnost, že právě zde ještě žije, je dalším dokladem nepatrného narušení tohoto prostoru. Podobně lze hodnotit i výskyt dalších druhů, které se v této suché krajině jeví rovněž jako výrazně vlhkomilné. Patři sem nejen Macrogastra ventricosa (DRAP.) a Zenobiella umbrosa ( C.PFR.), ale i Vitrea crystallina (MÜLLER), jejíž výskyt v této poloze je opravdu překvapivý. Podobný význam mají i jednotlivé nálezy druhů Trichia hispida (L.) a Carychium tridentatum (RS.). Výskyt druhu V. crystallina ( MÜLL.) má však i jiný význam. Kromě něho se v rezervaci sv. Alžběta totiž dosti četně vyskytují i Perpolita hammonis (STR.), Cochlicopa lubricella (PR.) i Bradybaena fruticum (MÜLL.), což jsou všechno druhy, které se uplatňovaly výraznými podíly ve společenstvech starého holocénu, kdežto později značně ustoupily a hlavně změnily svá stanoviště. Stáhly se totiž jednak do niv a jednak na suché otevřené biotopy, které jim zřejmě lépe vyhovuji než uzavřený les. Jejich zachování v rezervaci Sv. Alžběta lze hodnotit jako doklad toho, že se na tomto místě a zřejmě i v širším okolí lesní porosty vyvíjely od staršího holocénu poměrně nerušeně a že ani ve středověku v těchto porostech neproběhly rozsáhlé devastace jako na mnoha jiných místech. Svědčí pro to ostatně i ta okolnost, že v rezervaci Sv. Alžběta žije bohaté fauna s některými na lidský zásah značně citlivými druhy na stanovišti, které v rámci středních Čech nepatří mezi stanoviště s nejpříznivějšími podmínkami. Většině těchto druhů se totiž jinak stáhla do hlubokých údolních zářezů s inverzními polohami, kde mohla nejlépe odolat změnám vyvolaným lidským osídlením a využíváním porostů. I toto pozorování tedy svědčí o tom, že si SPR Sv. Alžbětě dlouhodobě zachovala podmínky blízké přírodnímu stavu a že ochrana jejích porostů je zcela na místě i z čistě malakologického hlediska. 213

ZÁVĚR Závěrem lze shrnout, že malakofauna SPR Sv. Alžbětě představuje zachovalé společenstvo smíšeného listnatého lese blízké přírodě, v němž se dodnes v plné životnosti udržely i některé velmi citlivé druhy, které jinde ve středních Čechách padly za obět antropogenním změnám stanovišť. Je potěšitelné, že nelze zjistit žádný rozdíl proti sběrům prováděným na podobných místech v Lánské oboře před 35 lety. V rámci Křivoklátská se rezervace Sv. Alžběta plně vyrovná nejzachovalejším stanovištím v hlubokých inverzních zářezech a ve skalnatých, těžko přístupných úsecích. Bohatství její malakofauny je dokladem, že kdysi žila bohatá malakofauna i na stanovištích, která neměla ani výrazně suťový, ani inverzní charakter a víceméně se blížila klimaxovým podmínkám. Dnes je drtivé většina takových stanovišť tak antropogenně přeměněná, že se na nich udržely jen sporé zbytky někdejších malakocenóz. Právě v této okolnosti lze spatřovat hlavní hodnotu SPR Sv. Alžběta a režim chráněného území je proto třeba upravit tak, aby se tyto příznivé poměry udržely i do budoucna. S u m m a r y The State nature reserve St. Alžběta is located in the middle part of the Klíčová valley near Křivoklát about 40 km west of Praha (Prague) in Central Bohemia at an elevation of 350-400 m above sea level. It is a closed natural forest covering the upper part of an east-facing slope consisting of proterozoic shales overlain partly by loess-like loams with numerous rock fragments. The tree canopy is characterized by hornbeam, maples, beech end oak with scattered linden, elm and ash which are locally concentrated. In the field layer Aegopodium, Mercurialis, Urtica, Lamium maculatum and Galeobdolon ere abundant. The adjacent area is covered by large woodlands with numerous patches of natural composition. The molluscan fauna listed in the Czech text corresponds to natural assemblages of mid- Bohemian hill country forests. It is characterized by such species as Bulgarica cana (HELD), Trichia unidentata bohemica (LOŽEK), Macrogastra plicatula (DRAP.). M. ventricosa ( DRAP.), Zenobiella umbrosa (CFFR.) end Clausilia pumila CPFR. Alinda biplicata ( MTG.) and Monachoides incarnata ( MÜLL.) are the most abundant snail species. There are also Cochlicopa lubricella (PORRO), Perpolita hammonis (STR.), Vitrea crystallina (MÜLL.) and Bradybaena fruticum (MÜLL.) which are normally rather sparse in closed forests and are reminiscent of some Early Holocene communities. The occurrence of this assemblage and particularly of Bulgarica cana (HELD) which is very sensitive to the influence of human interference and is largely extinct in Bohemia since the beginning of Late Holocene provides evidence that the forest ecosystem of St. Alžběta was never disturbed by man. 214

Literatura LOŽEK,V. (1946): Laciniaria cana HELD ve středních Čechách. - Časopis Národního musea, oddíl přírodovědný, CXV, 1-2 : 152-153, Praha. LOŽEK,V. (1948): Prodromus českých měkkýšů. - Příroda a věda, 3, 177 str., tab. I-XII, Praha. LOŽEK,V. (1975): Přehled měkkýšů Křivoklátska. - Bohemia Centralis, 4 :104-131, 1 tab., 4 mapky, Praha. LOŽEK,V. (1976): Měkkýši pěnovců U Eremita na Křivoklátsku. Bohemia Centralis, 5 : 147-157, 1 př, Praha. Adresa autora: RNDr. Vojen Ložek, DrSc, Kořenského 1, 150 00 Praha 5 215