Sphagnion magellanici Formální definice: Pinus rotundata pokr. > 5 % AND skup. Eriophorum vaginatum NOT skup. Vaccinium vitis-idaea RCA05 Ledo palustris-pinetum uncinatae Klika ex Šmarda 1948* Vrchovištní blatkové bory Tabulka 16, sloupec 5 (str. 724) Nomen inversum propositum Orig. (Šmarda 1948): Asociace: Pinus uncinata-ledum palustre Kka 1935 (Pinus uncinata = P. rotundata) Syn.: Pino uncinatae-ledetum palustris Klika in Klika et Novák 1941 ( 2b, nomen nudum), Pino rotundatae-sphagnetum Neuhäusl 1969 p. p. Diagnostické druhy: Betula pubescens, Pinus rotundata; Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris s. l., Vaccinium uliginosum; Polytrichum strictum, Sphagnum capillifolium s. l., S. cuspidatum, S. magellanicum, S. recurvum s. l. Konstantní druhy: Pinus rotundata; Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris s. l., Vaccinium myrtillus, V. uliginosum; Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, P. strictum, Sphagnum capillifolium s. l., S. magellanicum, S. recurvum s. l. Dominantní druhy: Pinus rotundata; Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris s. l., Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea; Polytrichum commune, P. strictum, Sphagnum cuspidatum, S. fuscum, S. recurvum s. l. * Zpracovala J. Navrátilová Struktura a druhové složení. Jde o nezapojená zalesněná vrchoviště, jejichž fyziognomii určuje stromovitá borovice blatka (Pinus rotundata). V řídkém stromovém patře se dále uplatňuje borovice lesní (P. sylvestris) nebo její kříženec s blatkou (P. digenea). Vzácně je přimíšena bříza pýřitá (Betula pubescens) a smrk ztepilý (Picea abies). Výška stromů je nejčastěji 8 10 m. Keřové patro tvořené dřevinami stromového patra je silně rozvolněné a věkově diferencované. Bylinné patro s převahou suchopýru pochvatého (Eriophorum vaginatum) a keříčků (např. Ledum palustre, Oxycoccus palustris a Vaccinium uliginosum) pokrývá většinou 50 60 % plochy a nepotlačuje rozvoj mechového patra, jemuž dominují rašeliníky (zejména Sphagnum recurvum s. l. a S. capillifolium s. l.). Bylinné patro je druhově chudé a zpravidla obsahuje kolem 5 druhů na ploše kolem 100 m 2. V mechovém patře roste zpravidla 3 6 druhů na stejně velkých plochách. Stanoviště. Podobně jako Sphagno-Pinetum sylvestris není ani Ledo-Pinetum uncinatae výlučně společenstvem ombrotrofního rašeliniště, protože bývá často dosycováno oligotrofní prameništní vodou. Pokrývá často celou plochu mírných terénních sníženin ve stupni bučin nebo horských smrčin (Neuhäusl in Rybníček et al. 1984: 69 84). Hladina podzemní vody leží nejčastěji 15 20 cm pod povrchem půdy, kolísá však výrazněji než u nelesních vrchovišť. V nenarušených blatkových borech však ani v létě obvykle neklesá hlouběji než 40 cm pod povrch půdy (Rektoris et al. 1997, Kučerová et al. 2000). Reakce půdy je kyselá až silně kyselá. Substrát tvoří hluboká rašeliníková a suchopýrová rašelina se slabou dřevitou příměsí. Dynamika a management. Ledo-Pinetum uncinatae sukcesně navazuje na bezlesá vrchovištní společenstva (Eriophoro vaginati-sphagnetum recurvi, Andromedo polifoliae-sphagnetum magellanici, vzácně na Empetro nigri-sphagnetum fusci) a po ukončení růstu přechází v rašelinná společenstva borů třídy Vaccinio-Piceetea. I zde se uplatňuje cyklická sukcese podmíněná kolísáním hladiny podzemní vody. Stromové borovice odčer- 721
Vegetace vrchovišť (Oxycocco-Sphagnetea) pávají značné množství vody transpirací a při plném rozvoji umožňují nástup fáze s keříčky. Padne-li část přestárlého porostu, zmenší se odběr vody, stoupne hladina podzemní vody a dojde k obnově rašelinotvorné fáze (Neuhäusl in Rybníček et al. 1984, Neuhäusl 1992). Přechod k zapojeným porostům je urychlován poklesem hladiny podzemní vody vlivem člověka. Podle pylových diagramů došlo na našich lokalitách blatkových borů k většímu zapojení porostů borovice až v období subatlantiku až subrecentu (Dudová et al. 2010), a to zřejmě za přispění člověka. Pro zachování této vegetace je důležité udržovat existující vodní režim a v případě porostů ovlivněných odvodňováním postupně zvýšit hladinu podzemní vody. Rozšíření. Ledo-Pinetum uncinatae představuje lesní vrchovištní společenstvo s optimem výskytu v horách, analogické asociaci Sphagno-Pinetum sylvestris z planárních a kolinních poloh subkontinentální části temperátní Evropy. Zde je tato vegetace považována za klimaxové stadium na vlhkých místech s mocnější vrstvou rašeliny (Neuhäusl 1992). Ledo-Pinetum uncinatae má středoevrop- ský areál a je vázáno na severní úpatí Alp a oblasti navazující směrem k severu (Steiner 1992, Steiner in Grabherr & Mucina 1993: 175 176). Nejhojnější je v jihozápadních a jižních Čechách. Nejzápadnější oblastí výskytu je pohoří Schwarzwald v jihozápadním Německu (Dierßen in Oberdorfer 1998: 273 292), nejsevernější jsou vzácné výskyty ve střední části Krušných hor (Kästner & Flössner 1933, Schubert 1960) a v polských Stolových horách v Kladsku (Matuszkiewicz 2007), zatímco na východě zasahuje nejdál do severní části Hrubého Jeseníku (Businský 1998). V České republice se blatková vrchoviště vyskytují ve Slavkovském lese (Žán et al. 1983, Melichar in Zahradnický & Mackovčin 2004: 521), na Šumavě (Holubičková 1960a, Nesvadbová et al. 1994a, Bufková et al. 2005), v Třeboňské pánvi (Holubičková 1960b, Březina et al. 1963, Březina 1975, Rektoris et al. 1997, Kučerová et al. 2000), ve Žďárských vrších (Neuhäusl 1975, 1992) a u Rejvízu v Hrubém Jeseníku (Šmarda 1948, 1950, Münzbergová et al. 1999, Dudová et al. 2010). Vrchovištní blatkové bory se dále vyskytují v Českém lese (Zahradnický & Mackovčin 2004) a Krušných horách (Váňa 1969, Obr. 378. Ledo palustris-pinetum uncinatae. Zalesněné vrchoviště s borovicí blatkou (Pinus rotundata) na rašeliništi Červené blato v jižní části Třeboňské pánve. (J. Navrátilová 2007.) Fig. 378. A wooded peatland with Pinus rotundata in Červené blato mire in the southern part of the Třeboň Basin, southern Bohemia. 722
Sphagnion magellanici Obr. 379. Rozšíření asociace RCA05 Ledo palustris-pinetum uncinatae. Fig. 379. Distribution of the association RCA05 Ledo palustris-pinetum uncinatae. Melichar in Zahradnický & Mackovčin 2004: 438), odkud však nejsou doloženy fytocenologickými snímky. Variabilita. V závislosti na kolísání hladiny podzemní vody je možno rozlišit vývojové fáze asociace, zejména vlhčí fázi s Eriophorum vaginatum a vrchovištními rašeliníky a sušší fázi s keříčky, která vývojovou sérii asociace Ledo-Pinetum uncinatae uzavírá. Při dalším poklesu vody již vegetace přechází do sušších typů rašelinných borů. Pod různými jmény bylo popsáno mnoho subasociací, které však mají jen lokální význam a neodrážejí variabilitu této vegetace v celém jejím areálu (Neuhäusl in Rybníček et al. 1984: 69 84). Hospodářský význam a ohrožení. Blatkové bory mají hlavní část svého areálu právě v České republice, ale přesto i zde jsou poměrně vzácné. Skýtají útočiště mnoha vzácným druhům rostlin i živočichů. Jejich ochrana má tedy jasnou prioritu před případným hospodářským využitím, například těžbou rašeliny. Tato vegetace je ohrožena především odvodňováním. Mělce situovaný kořenový systém borovice blatky není přizpůsoben aktivnímu příjmu vody z hloubek větších než 50 cm pod povrchem. Spouštěcím faktorem odumírání borovice blatky je dlouhodobý, dvouměsíční až tříměsíční pokles hladiny podzemní vody v několika po sobě jdoucích vegetačních obdobích (Rektoris et al. 1997). Porost s velkým podílem odumřelých stromů pak snáze podléhá vichřicím nebo lesním požárům. Blatkové bory jsou ohroženy rovněž změnou lesní kultury při intenzivním lesnickém využívání, těžbou rašeliny, sukcesí po odvodnění a v neposlední řadě také introgresivní hybridizací Pinus rotundata a šířením kříženců, popřípadě P. sylvestris na místech s narušeným vodním režimem (Businský 1998). Syntaxonomická poznámka. Tato asociace je v předloženém zpracování pojata úzce; zahrnuje pouze nezapojené blatkové lesy, které jsou počátečním nebo optimálním vývojovým stadiem zarůstajícího vrchoviště. Naopak závěrečná sukcesní stadia zapojeného blatkového lesa s menším zastoupením vrchovištních druhů a převahou druhů třídy Vaccinio-Piceetea jsou řazena do asociace Vaccinio-Pinetum montanae Oberdorfer 1934 ze třídy Vaccinio-Piceetea. Tím ustupujeme od pojetí široké asociace Pino rotundatae-sphagnetum Neuhäusl 1969, která zahrnovala vrchovištní bory s dominantní Pinus mugo, P. pseudopumilio i P. rotundata, stejně jako pozdní sukcesní stadia blatkového lesa. V předloženém pojetí se Pino rotundatae-sphagnetum Neuhäusl 1969 rozpadá na asociace Vaccinio uliginosi-pinetum mugo Lutz 1956, Ledo palustris-pinetum uncinatae Klika ex Šmarda 1948 a Vaccinio-Pinetum montanae Oberdorfer 1934. Summary. This wooded peatland, dominated by Pinus rotundata, occupies shallow depressions in deep mires 723
Vegetace vrchovišť (Oxycocco-Sphagnetea) Tabulka 16. Synoptická tabulka asociací vegetace vrchovišť (třída Oxycocco-Sphagnetea). Table 16. Synoptic table of the associations of bog vegetation (class Oxycocco-Sphagnetea). 1 RCA01. Eriophoro vaginati-sphagnetum recurvi 2 RCA02. Andromedo polifoliae-sphagnetum magellanici 3 RCA03. Vaccinio uliginosi-pinetum mugo 4 RCA04. Sphagno-Pinetum sylvestris 5 RCA05. Ledo palustris-pinetum uncinatae 6 RCB01. Trichophoro cespitosi-sphagnetum papillosi 7 RCC01. Trichophoro cespitosi-sphagnetum compacti 8 RCC02. Empetro nigri-sphagnetum fusci Sloupec číslo 1 2 3 4 5 6 7 8 Počet snímků 65 59 40 8 9 8 8 11 Počet snímků s údaji o mechovém patře 65 59 40 8 9 8 8 11 Stromové a keřové patro Vaccinio uliginosi-pinetum mugo Pinus mugo 5 5 93.... 9 Pinus pseudopumilio.. 8..... Sphagno-Pinetum sylvestris Pinus sylvestris 5 2 5 100 11.. 9 Ledo palustris-pinetum uncinatae Pinus rotundata 3 2.. 100... Diagnostické druhy pro dvě asociace Betula pubescens 5 2 5 25 22.. 18 Ostatní druhy s vyšší frekvencí Picea abies 9 17 20 63 22.. 18 Betula pendula... 25.... Bylinné patro Vaccinio uliginosi-pinetum mugo Vaccinium vitis-idaea 22 41 75 13 22 25 25 27 Vaccinium myrtillus 32 41 90 75 44 25 50 27 Rubus chamaemorus. 3 10..... Sphagno-Pinetum sylvestris Ledum palustre 6.. 38 11... Molinia caerulea s. l. 28 24 10 75 22 13 50. Diagnostické druhy pro dvě a více asociací Oxycoccus palustris s. l. 72 90 78 63 89 88 13 91 Eriophorum vaginatum 100 93 90 88 100 63 63 91 Vaccinium uliginosum 54 85 98 63 67 50 75 73 724
Vegetace vrchovišť (Oxycocco-Sphagnetea) Tabulka 16 (pokračování ze strany 724) Sloupec číslo 1 2 3 4 5 6 7 8 Andromeda polifolia 11 86 40 13 56 75 63 73 Carex pauciflora 11 76 10.. 50 63 18 Empetrum nigrum s. l. 12 66 50. 11 13 38 27 Calluna vulgaris 42 73 65 25 33 88 38 64 Melampyrum pratense 23 24 45 13. 75. 36 Trichophorum cespitosum. 10 3.. 100 100 9 Drosera rotundifolia 17 22 8 25 22 50. 36 Ostatní druhy s vyšší frekvencí Carex nigra 29 14 5 25 11. 13 9 Avenella flexuosa 20 14 20... 13 9 Eriophorum angustifolium 17 14 8 38. 13 25. Potentilla erecta 12 3. 13. 13 25 9 Homogyne alpina 2 7 8.. 13 25. Carex rostrata 8 5.... 25. Nardus stricta 3 2... 13 25. Peucedanum palustre 2.. 25.... Mechové patro Eriophoro vaginati-sphagnetum recurvi Polytrichum commune 53 28 30 13 44.. 18 Vaccinio uliginosi-pinetum mugo Cephalozia bicuspidata 6 7 23..... Ptilidium ciliare.. 25..... Ledo palustris-pinetum uncinatae Sphagnum cuspidatum 6 7 10 13 33.. 9 Trichophoro cespitosi-sphagnetum papillosi Sphagnum papillosum 6 5 5.. 100.. Sphagnum majus 3 2 3.. 50.. Trichophoro cespitosi-sphagnetum compacti Sphagnum compactum. 2.... 100. Cetraria islandica. 7 20... 50. Empetro nigri-sphagnetum fusci Sphagnum fuscum. 3 5. 11.. 100 Cladonia deformis. 2 8.... 18 Aulacomnium palustre 9 14 8 38 44.. 64 Diagnostické druhy pro dvě a více asociací Sphagnum recurvum s. l. 100 67 83 75 67 88. 45 Sphagnum magellanicum 27 29 53 25 78. 13 73 Polytrichum strictum 13 45 50 50 56 50 50 73 725
Vegetace vrchovišť (Oxycocco-Sphagnetea) Tabulka 16 (pokračování ze strany 725) Sloupec číslo 1 2 3 4 5 6 7 8 Sphagnum russowii 16 38 38... 13 9 Gymnocolea inflata 2 17 10.. 63 75 9 Sphagnum capillifolium s. l. 19 31 38 25 56 63. 64 Mylia anomala 2 12 20.... 27 Dicranum undulatum. 2 13.... 18 Sphagnum tenellum 3 7.. 11 50. 18 Ostatní druhy s vyšší frekvencí Dicranum scoparium 6 5 50... 13. Pleurozium schreberi 8 3 45. 11.. 18 Straminergon stramineum 17 21 8. 11... Pohlia nutans 8 9 30 13 11.. 18 Sphagnum palustre 3 3. 25.... at least partially fed by oligotrophic ground water. Trees are sparse. The herb layer is poorer in species than that of the previous two associations. The moss layer is well developed and composed of different Sphagnum species. This association occurs in some mountain ranges of the Bohemian Massif and in the Třeboň Basin. 726
j j Obr. 324. Srovnání asociací vegetace pramenišť a rašelinišť pomocí Ellenbergových indikačních hodnot, nadmořských výšek a pokryvnosti bylinného patra. Vysvětlení grafů viz obr. 24 na str. 78. Fig. 324. A comparison of associations of spring and mire vegetation by means of Ellenberg indicator values, altitude and herb layer cover. See Fig. 24 on page 78 for explanation of the graphs. 611
Obr. 324 9 8 Světlo / Light 7 6 5 4 3 6,0 5,5 Teplota / Temperature 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 6,0 Kontinentalita / Continentality 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 11 10 Vlhkost / Moisture 9 8 7 6 5 4 612 RAA01 Caricetum remotae RAA02 Cardamino-Chrysosplenietum alternifolii RAA03 Pellio-Chrysosplenietum oppositifolii RAB01 Brachythecio-Cratoneuretum RAC01 Philonotido-Montietum RAD01 Crepido-Philonotidetum RAD02 Swertietum perennis RAD03 Cardaminetum opicii RBA01 Valeriano-Caricetum davallianae RBA02 Carici-Cratoneuretum RBA03 Valeriano-Caricetum flavae RBA04 Campylio-Caricetum lasiocarpae RBA05 Junco-Schoenetum RBA06 Eleocharitetum quinqueflorae RBB01 Sphagno warnstorfii-eriophoretum RBB02 Campylio-Trichophoretum RBB03 Menyantho-Sphagnetum teretis RBC01 Caricetum nigrae RBC02 Drosero-Rhynchosporetum RBC03 Agrostio-Caricetum diandrae RBC04 Bartsio-Caricetum nigrae RBC05 Calliergo-Eriophoretum RBD01 Sphagno recurvi-caricetum rostratae RBD02 Sphagno recurvi-caricetum lasiocarpae RBD03 Carici echinatae-sphagnetum RBD04 Polytricho-Molinietum RBE01 Drepanoclado-Caricetum limosae RBE02 Carici rostratae-drepanocladetum RBE03 Rhynchosporo-Sphagnetum tenelli RCA01 Eriophoro-Sphagnetum recurvi RCA02 Andromedo-Sphagnetum magellanici RCA03 Vaccinio-Pinetum mugo RCA04 Sphagno-Pinetum sylvestris RCA05 Ledo-Pinetum uncinatae RCB01 Trichophoro-Sphagnetum papillosi RCC01 Trichophoro-Sphagnetum compacti RCC02 Empetro-Sphagnetum fusci
Obr. 324 9 8 Reakce / Reaction 7 6 5 4 3 2 1 9 8 Živiny / Nutrients 7 6 5 4 3 2 1 Nadmořská výška / Altitude (m) 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 Pokryvnost bylinného patra Herb layer cover (%) 100 80 60 40 20 0 RAA01 Caricetum remotae RAA02 Cardamino-Chrysosplenietum alternifolii RAA03 Pellio-Chrysosplenietum oppositifolii RAB01 Brachythecio-Cratoneuretum RAC01 Philonotido-Montietum RAD01 Crepido-Philonotidetum RAD02 Swertietum perennis RAD03 Cardaminetum opicii RBA01 Valeriano-Caricetum davallianae RBA02 Carici-Cratoneuretum RBA03 Valeriano-Caricetum flavae RBA04 Campylio-Caricetum lasiocarpae RBA05 Junco-Schoenetum RBA06 Eleocharitetum quinqueflorae RBB01 Sphagno warnstorfii-eriophoretum RBB02 Campylio-Trichophoretum RBB03 Menyantho-Sphagnetum teretis RBC01 Caricetum nigrae RBC02 Drosero-Rhynchosporetum RBC03 Agrostio-Caricetum diandrae RBC04 Bartsio-Caricetum nigrae RBC05 Calliergo-Eriophoretum RBD01 Sphagno recurvi-caricetum rostratae RBD02 Sphagno recurvi-caricetum lasiocarpae RBD03 Carici echinatae-sphagnetum RBD04 Polytricho-Molinietum RBE01 Drepanoclado-Caricetum limosae RBE02 Carici rostratae-drepanocladetum RBE03 Rhynchosporo-Sphagnetum tenelli RCA01 Eriophoro-Sphagnetum recurvi RCA02 Andromedo-Sphagnetum magellanici RCA03 Vaccinio-Pinetum mugo RCA04 Sphagno-Pinetum sylvestris RCA05 Ledo-Pinetum uncinatae RCB01 Trichophoro-Sphagnetum papillosi RCC01 Trichophoro-Sphagnetum compacti RCC02 Empetro-Sphagnetum fusci 613