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kmen Chordata - strunatci podkmeny: - Cephalochordata (Acrania s.str.) - kopinatci, bezlebe!ní - Tunicata (Urochordata) - plá"t#nci - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci Notochord - chorda dorsalis - struna h!betní: biomechanická, organisa ní a strukturní osa t la (u obratlovc : v dosp losti zatla ena obratly) Notochord - chorda dorsalis - struna h!betní: biomechanická, organisa ní a strukturní osa t la m.j. Induktor zesílené invaginace ektodermu neurulace Nervová soustava *trubicovitá, *v celé ose t la, *nad chordou ideální kombinace pro dokonalou regulaci integrity t la a jeho pohybu, $%
Notochord - chorda dorsalis - struna h!betní: biomechanická, organisa ní a strukturní osa t la m.j. Induktor zesílené invaginace ektodermu neurulace: prost ednictvím morfogenu Shh (sonic hedgehog) Chorda primární oblast exprese Shh Shh universální regulátor iniciálních stádií morfogenese W:0.%0,.%4502,%X26D%10<(5%;:,;:;%0,.%% Y,6:I*1:,6%% &76(.:51Z1:;:,7D/1:%1(5BD(I:,:C7% 2,6:507C(,;%% &B26:)20)%0,.%2,6:I*1:,60)%0BB:,.0I:;% Shh universální induktor morfogenese (zesílení a in/evaginaci epitelu): u v"ech obratlovc# Druhová diversita jednotliv!ch kmen (v tisících spp.): Chordata: 60 000 spp. - 4.nejv t!í kmen Druhová diversita jednotliv!ch kmen (v tisících spp.): Chordata: 60 000 spp. - 4.nejv t!í kmen Zasluhuje opravdu tolik pozornosti? [4506)('72U% :J65G1,-%5(@B?L%':)23(;C% 6?)0%P0<N%')0;6,(;LQU%%% 12,Z10J%%\%$] $] % Schindleria brevipinguis Watson & Walker, 2004-7 mm Suncus etruscus 2 g Balaenoptera musculus 130.000.000 g Po ty bun n!ch morfotyp v t lesn!ch plánech jednotliv!ch kmen Metazoa (u Arthropoda a Chordata rozp tí u korunov!ch taxon ) - dtto t l.velikost, div. nik etc. #%
[4506)('72%P(B5(C%4:@(4506)F1Q% _:)7-H%'`:7D,0%B5(;6A:.-%0%,23/% a)(b26k%0%':)12%'f3(,k%6?):;,k%3(,;65*37:% _,26A,-%3(;650% _F3(,,F%(4?D('F%;/;6G1%0%1:604()2;1*;% c:5'('k%;(*;60'0%d%65*427('26kh%9ca%e% B:52E:52:%P1/:)2,2;('0,G%0J(,/fQ% g(1b):j,-%b('57d%6?)0u%38b:%e%3(b,-%.:52'k6/% P`*B2,/H%7D)*B/H%B:A-%:67NQ% h5(7d0%6:(52:%% Nothing in biology makes sense except in the light of evolution :'()*7:% i,23k6,-%;):.%650,;e(5107-%')0;6,(;l% (5I0,2;18% W2;6(52:%60J(,*%d%<:.2,K%*,23K6,-%60J(,('?% ;B:72M73K%I:,:0)(I2:% j:7d0,2;1*;%ba:;60':4%42(6/% NN%O6.% >5(4)G1U%12,*)(;6%,:@,K1:%P;5'N%6:):;3(B273K% B('0D0%(450@*%D2;6(52:Q% P!írodov$da má k disposici pouze t!i metody Metoda srovnávací Metoda ontogenetická Metoda paleontologická (neúpln! zdroj informací, rekonstrukce s vyu"itím syntetické informace z jin!ch zdroj#) ^%
Bez!asové dimense Objektivní Osobní!as pozorovatele subjektivní Formální!asové "kály smluvních referen!ních systém# Metoda srovnávací Metoda ontogenetická Metoda paleontologická (neúpln! zdroj informací, rekonstrukce s vyu"itím syntetické informace z jin!ch zdroj#) MODERNÍ SYNTÉZA: darwinismus+genetika Oportunistickéooportunistická kombinace v$ech t%í metod k rekonstrukci historie a její p%i&innosti Evoluce = evoluce DNA! P%ili$ krátké spojení? Radikální genocentrismus (a genocentrick! oportunismus) 80-90.let >A-+2,,G%'@60D/% >A-+2,,(;6%'%,('('?3G1%1/`):,-%U%<:.,(@,0+,K% )2,:K5,-%'@60D% %%%!"#$!!%&'()*+,!&-."&/0!! 1'2#'!3-&4'5)#!d%6'05('K%% 1'2#'!4'%6&)'5)#!d%)K63('K% 1'2#'!7+'5)#!d%'F@,01('K%"%=:3()(I273Kk% 1'2#'!689)6+#!d%B(;60+*<-7-%"%;65*36*5,-H% (5I0,2;0+,-% >A2%5:3(,;65*372%:'()*7:%P@%'F;6*B8%;5(',K'07-H% (,6(I:,:C73G%0%B0):(,6()(I273G%1:6(./Q%,*`3(.-%;(*4?b,?%@(D):.l('06% j(5e()(i273g%;65*36*5/%p(5ik,/%0b(.nq%5:;bn% <2,G%')0;6,(;C%0%<:<27D%60J(,('K%;B:72M30% V%+:D(%'@,230<-% <03F%<:%<:<27D%'F@,01%d%E*,3+,-%"%:3()(I273G% ;(*'2;)(;C% m03f%<:%1:7d0,2;1*;%<:<27d%'@,23*%d%<03g% (5I0,2;0+,-%E036(5/%<;(*%<:<27D%@.5(<:1% VK3)0.,-%5(@'5D%(4<:3C',-%'?./U%6:;6('K,-% E0);2M3('06:),F7D%P,(1()(I273(Z.:.*3C',-7DQ% D/B(6G@% m:.2,(*%e(51k),?%(4<:3c',-%1:6(.(*% 6:;6('K,-%<:%;5(',K,-U%% % h(%0):%:j%.:en%<:%4:@%+0;('g%.21:,;:h%,0'-7% BA:.1?6%@K<1*%<:%BA-)2`%;)(b26FH%4:@%1:6(.273G% 5:.*37:%,:)@:%;5(',K,-%B5('G;6% _%42()(I22%@.5(<%,:;+:6,F7D%@K.5D:)8%!%
!"#"$%&'()#)*("& Doména ekologick!ch jev# +,#%&'()#)*("& Doména genetick!ch jev# Historical-narrative Domain of explanations ecological only: phenomena stories Stochastické mnohofaktorové interakce organism# v prom$nlivém prost!edí: doména jedine!n"ch nep#edvídateln"ch událostí Domain of ecological phenomena Stochastic multifactored interactions of organisms in a variable environment : a domain of impredictable, unique events Struktura a funkce genomu, semanika molekulárních regulací a jejich syntagmatické vzorce (signální kaskády, moduly, spína%e etc.) Open Domain to testing of genetic and nomologicaldeductive phenomena explanations Genome structure and function, semantics of molecular regulation, and its syntagmatic patterns (signalling cascades, modules of molecular regulation, triggers etc.) Domain of genetic phenomena Domain of ecological phenomena Domain of ecological phenomena What makes the boundary? Domain of organisms Domain of organisms Pathways by which the genes produce organisms Domain of genetic phenomena Domain of genetic phenomena n%
Domain of ecological phenomena Domain of EVO-DEVO Domain of organisms Pathways by which the genes produce organisms Domain of genetic phenomena EVOLUTION Domain of ecological phenomena Prospective regulation: Responding to cues never met before Retrospective regulation: by signalling from an inherited programme Domain of genetic phenomena Organismal perspective Domain of ecological phenomena EVOLUTION Prospective regulation: Nov! rozvrh Responding to cues never EVO-DEVO met before V&vojové zdroje plasticity fenotypu Retrospective a jeho adaptivního regulation: potenciálu by signalling from an inherited programme evolution is the control of development by Domain ecology (Van of genetic Valen phenomena 1973): Organismal perspective V tomto rozvrhu: EVO DEVO: interface mezi ekologick!m a genetick!m pohledem na organismy p%ístup otevírající nové obzory i v kontextu srovnávacích a systematick!ch disciplin Nad'jná cesta za hranice genocentrického redukcionismu Evolu&ní v!vojová biologie EVO-DEVO at the perieruptional at the perieruptional period period Evoluce: Postmoderní syntéza? Moving from a genecentric view of causality in evolution to a pluralistic, multi-level causality Sources of plasticity Thermodynamics and self-organization Evo-devo was the synthesis between evolution and developmet now it is what needs to be done to get there o%
a6506:i273f%5(@'5d%3*5;*% Evoluce superposice apomorfií, evolu&ních novinek, modularit a kontext#, které je produkují >(3*;%(%0B)2307:%6?7D6(%D):.2;:3%,0%B(@,063/% (%BA25(@:,G%5(@10,26(;C%(4506)('78% g52c73g%b(;(*@:,-%0)6:5,0c',-7d%,k@(58%,0%% 'F'(<('(*%./,0123*%<:.,(6)2'F7D%60J(,8%0% @.5(<:%<:<27D%;B:72M3% V01/`):,-%,0.%B('0D(*%0%,:652'2K),-12% 1(1:,6/%:'()*+,-%./,0123/%(5I0,2;18% >(<1(;)(',K%%0%1:6(.()(I273K% ';*'30%Y% h0j(,/h%60j(,(12:h%e/)(i:,:c30% g1:,('g%)2,2:%<03(%7:,65k),-%(4<:36% B0):(,6()(I273G%1:6(./% -./)$U%% ;3*B2,0%P5:K),?%:J2;6*<-7-7D%(5I0,2;18Q% '/1:@:,K%,0BAN% % 0&1.2&3456"7%E(5:1H%<:<27D%7D05036:52;C3H% 5(@`-A:,-H%:3()(I2:%0B(.N% Z 1'2&8)9:,#"7%P5:;BN%;.-):,-1%5(@.-)*Q%d% ;5(',K,-1%;:%<2,F12%60J(,/% Z 1;2&<=,'>9$)?@%P(@,0+:,-1%;B():+,GD(% BA:.30H%@,038%;.-):,F7D%BA-4*@,(;CQ%% -./)$U%% ;3*B2,0%'/1:@:,K%(4'/3):%603G% Z 1:2&<)A7"$)B%$,7%%Z%*,23K6,-1%<1G,:1% Z Z0.5:;(*%3%'?7,G1*%'F@,01*%P.20I,(;:H%,KB),2H%;65*36*5,-1%0%:3()(I273F1%;B:72M3K1% 0B(.NQ%% Z >A2B(1-,30U%306:I(52:%D2:5057D273G%3)0;2M307:%P31:,H6A-.0H% AK.H%+:):qH%5(.H%.5*D%NN%B(.ZNN,0.ZNN2,E50NNQ%42,(1273K%,(1:3)06*50%06.N% 1"2&&&&&C(:)#)*(;DE&BF7"9"$,&6./)$>& Um"lé jakákoliv skupina, vytvo#ená aplikací postup$ (a-d) Taxony P!irozené skute!né v"vojové jednotky, vymezené faktickou p!íbuzností p%
Um"lé jakákoliv skupina, vytvo#ená aplikací postup$ (a-d) Taxony P!irozené skute!né v"vojové jednotky, vymezené faktickou p!íbuzností posloupností p#edk$ a potomk$ Monofylum: skupina zahrnující p#edkovsk" organismus a v"echny jeho potomky Taxony Um"lé jakákoliv skupina, vytvo#ená aplikací postup$ (a-d) Nep!irozené (v kontrastu k p#irozen"m taxon$m - nejsou monofyla): polyfylum taxon s nep#íbuzn"mi p#edky parafylum taxon s nekompletním zastoupením potomk$ P!irozené skute!né v"vojové jednotky, vymezené faktickou p!íbuzností posloupností p#edk$ a potomk$ Monofylum: skupina zahrnující p#edkovsk" organismus a v"echny jeho potomky g)0.(i501% >A-4*@:,;3G%'@60D/%;:%5*C,,?%@,K@(5l*<-% E(51(*%3)0.(I501*%U%.27D(6(1273/%'?6'?,GD(% I50E*%d%6(B()(I2:%'?6':,-%@,K@(5l*<:%;):.% 'F'(<('F7D%.2':5I:,7-% % Taxon / skupina: Korunová monophyletic" Kmenová Panmonofylum paraphyletic" polyphyletic" r%
a b c d e f g h i j k l!!!!!!!!!!!!!! t = 0! ----------------------------------------------------------------------------! latest common" ancestor of" { a b c d e }" latest common" ancestor of" { f g h i j k l }" Spole"ného p#edka neznáme! stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group " (panmonophylum)" examples of stem groups" Zenaspis: stem gnasthostome" Sclerocephalus: stem amphibian" Pentaceratops: stem bird" Edaphosaurus: stem mammal" Kmenové linie jsou pro poznání cest evoluce mimo"ádn# d$le%ité! f g h i j k l!!!!!!!!! f g h i j k l!!!!!!!!! s%
f g h i j k l!!!!!!!!! f g h i j k l!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! crown LISSAMPHIBIA! crown AMNIOTA! stem! LISSAMPHIBIA! exemplified by! Archegosaurus! stem! AMNIOTA! exemplified by! Seymouria! fosilní Proboscidea: příklad velmi členité kmenové skupiny# stem tetrapods! exemplified by Acanthostega! TEMNOSPONDYLI Lissamphibia Amniota!"#$%&'()*"+,-'./0*%*-1#'/' #2*+34%5'"1*+*61#7'' 893.#4%*3'(:5"3;%*8.'/'<18.*)11'./0*%=''%#;%>-#''?/'893.#4%@';%>.'%#"3A#-#B' ' $]%
Rekonstrukce fylogenese doména model$ a interpretací: V!sledn! obraz velmi ovlivn"n metodick!mi a konceptuálními p#edpoklady modelu ';N%5:K),?%.(;6*B,G%2,E(5107:% V"vojové úrovn#, adaptivní zóny apod.!as V"vojové úrovn#, adaptivní zóny apod.!as [4:7,F%1(.:)%E/)(I:,:;:%U%.$.*"$?"&P@1?,/%(5I0,2;0+,-% t5(',?q%';n%d#.:)*"$"?"%p(.`6?b('k,-%'f'(<('f7d%)2,2-%d%7)0.:;q Taxonomické (a klasifika&ní) koncepce: &'()*+,-%60J(,(12:% c:(.05x2,2;1*;%p1(.:5,-%;/,6g@0qu%%cb)#>5$,& 6./)$)7("%P60J(,/%(B:50C',?%@(D):.l*<-% 3)0.(I:,:;2%2%0,0I:,:;2H%95'(6#%2%:&'(6#;! BA:.B(3)0.%0.0BC',-D(%'F'(<:%0%,K5(3% 2)*;650C',-D(%(450@*%:'()*7:%<!@B50'2.)0%'`03%,:<;(*%1(,(E/)0fQ!! V"vojové úrovn#, adaptivní zóny apod.!as monofylum Taxonomické (a klasifika&ní) koncepce: u:,:c73k%60j(,(12:% &'()*+,-%P60J(,/%(B:50C',?%@(D):.l*<-% 3)0.(I:,:;2%2%0,0I:,:;2H%95'(6#%2%:&'(6#;!<! @B50'2.)0%'`03%,:<;(*%1(,(E/)0fQ!! p]n%):60u%:'()*72%(4<:3c',?%5:3(,;65*('06%,:)@:h%1(b,g%<:%'`03%*;b(ak.06%60j(,/%b(.):% (4<:3C',?%'/30@06:),G%B(.(4,(;CU%%& G"$"H;D%&6./)$)7("%PD2:5057D2:%@,03('G% B(.(4,(;CQ! Taxon = soubor vlastností (formáln! uchopiteln"ch jako znaky) V"vojové úrovn#, adaptivní zóny apod. monofylum!as $$%
Taxonomické (a klasifika&ní) koncepce: &'()*+,-%P60J(,/%(B:50C',?%@(D):.l*<-% 3)0.(I:,:;2%2%0,0I:,:;2H%95'(6#%2%:&'(6#;!<! @B50'2.)0%'`03%,:<;(*%1(,(E/)0fQ!! u:,:c73k%60j(,(12:%pd2:5057d2:%@,03('g% B(.(4,(;CQ%! GF#)*"$"H;D%&1D#.:(?H;D%26./)$)7("& 1IJK"$$(*2L&M&6./)$N;#.:"O&?6P(D6$,& Q)R.:.B"D&7)$)SF#("&L&M&S)P7>#.;"& 6"?6)B.6"#$4;T&SF#)*"$"H;D4;T&TFQ)6E9&U& M6"?6)B%$,&?6P(D6$V&7"6):)>&?P)B$%B.;,&! P#íbuznost unikátní historie : není známa, genealogické vztahy lze v%ak objektivn" rekonstruovat podle sdílení odvozen"ch znak$ P!íbuznost - lze zkoumat na souborech min. 3 taxon$ : (AB)C vs. (AC)B vs. A(CB) (1) formulace fylogenetick"ch hypotéz (2) jejich testování A B C A B C B A C VK3)0.,-%3(,7:B7:%E/)(I:,:C73G% ;/;6:10C3/Z3)0.2;C3/%PvNW:,,2IQ% P íbuznost: sdílení unikátních odvozen"ch znak - synapomorfií j(,(e/)*1%p';n%b()/zh%b050e/)*1q% u/)(i:,:c73f%'f@,01%@,038%p(52:,607:%e/)(i:,:c73g%1(5e(3)2,/qu% =&)4)>"+,;!=?"-(+,%Z%Q#"?()7)PW"O&#=69)'5)#-"'+@;&-("-.6+@&0&.Q)7)PW"H% O*60B(1(5M:%d%*,23K6,-%(.'(@:,G%@,03/%'F)*+,?%'K@0,G%,0%.0,F% 60J(,%% ;D(.,F%;60'%@,038U%;/1B):;2(1(5M:H%?F$.Q)7)PW"&U&?:,#"$,& >$(D%6$,T)&9$.D>L&?Q)#"5$4&Q=":"DH%';N%3(,':5I:,7:%PD(1(B)0;2:QH%%.2;6524*7:%;/,0B(1(5M-%\%10B0%BA-4*@,(;C% E(51K),-%'/<K.A:,-%I:,:0)(I273G%;65*36*5/%60J(,*U%D#.:)*P.7&& P;:3':,7:&.27D(6(1273F7D%.2':5I:,7-%\%I:,:0)(I273K%2,E(5107:Q% apomorfie vs. plesiomorfie autapomorfie (taxonov&-specifické unikátní znaky) synapomorfie (odvozené znaky sdílené s jin"mi skupinami) - vyzna!ují p#íbuzenské vztahy symplesiomorfie (starobylé znaky) - nazna!ují charakter p#íbuznosti princip mimoskupinového srovnání (outgroup polarisace): obecn! roz#í$en" stav znaku je plesiomorfní, znak omezen" na úzk" okruh taxon% je odvozen" Sdílení znak$ doklad p#íbuznosti? Ano, ale u homologick"ch znak%: vznikajících ze stejného základu Jak ale odli#it homologie od konvergencí (homoplasií)? Princip operativní homologie - technika odli"ení homologie a homoplasie: - a posteriori zhodnocení kongruence znak $#%
Matice distribuce znak$ u taxon$ A,B,C (1- (aut)apomorfie, 1- (syn)apomorfie) taxony: A B C X mimoskupina (outgroup) znak a 1 * * * b 1 1 * * c * 1 1 * d 1 1 * * e 1 1 * * f * * 1 * g 1 * 1 * Matice distribuce znak$ u taxon$ A,B,C (0-plesiomorfní stav, 1- apomorfní) znaky /taxony: A B C a 1 0 0 b 1 1 0 c 0 1 1 d 1 1 0 e 1 1 0 f 0 0 1 g 1 0 1 A B C A B C B A C 1 pro 3 pro 1 pro synapomorfie 4 proti 2 proti 4 proti homoplasie w8;):.,k%0b)2307:%b(;6*b8%e/)(i:,:c73g%;/;6:10c3/% P@:<1N%(.%s]N):6Q%% T(@`-A:,-%@,03('GD(%;B:3650%P:145/()(I2:H% 5:B5(.*37:H%0B(.NQ% T*C,,-%0B)2307:%;:3':,07:%wcO%0%3'0,C60C',-7D% 6:7D,23%0,0)F@/%1():3*)K5,-7D%.06%P@:<1N%(.%3(,7:% s]n%):6qu%7)#"d>#%p$,&sf#)*"$"hd.& 8.:(D%#$,&Q="?6.B'F&$%9)PX&$.&SF#)*"$"?(&.&&?F?6"7.HD>&?6P>$.6;X&$.&$"APX9$VAY,;T&ZP)B$,;T& 6./)$)BE&T("P.P;T("&.&6":F&B4B)A)B)>&QP)7V$#(B)?6& 9$.DX&.&:F$.7(D>&.:.QHB$,&P.:(.;"& ab():d)2'k%@,0)(;6%e/)(i:,:;:% >(;3/6*<:%@K3)0.,-%(52:,6072%'%,:BA:D):.,G%5(@10,26(;C% b2'(6,-7d%e(5:1%0%0.0bc',-7d% ;6506:I2-% _/6'KA-%5(4*;6,-%B(@0.,-%B5(% 2,6:5B5:607:%./,0123/%'F'(<('F7D% BA:;60':4%<:.,(6)2'F7D%@,038H% (5IK,('F7D%;/;6G18H%'F'(<('F7D% B5(I5018%0%5:I*)0+,-7D% 1:7D0,2;18%E:,(6/B('G%:JB5:;:% I:,(6/B*% BA:.B(3)0.%B(@,K,-%@.5(<8%0%BA-+2,% BA25(@:,G%5(@10,26(;C%b2'(60% $^%