2 PLETIVA Buňky v tělech vyšších rostlin vytvářejí pravá pletiva. Jsou to soubory buněk přibližně stejného tvaru a stejné funkce, které vznikají činností jedné nebo více dělivých buněk, tzv. iniciál. Buňky vzniklé dělením iniciál si buď zachovávají dělivou schopnost a tvoří dělivá pletiva (meristémy), nebo ztrácejí dělivou schopnost, procházejí růstem, diferenciací a specializací k výkonu určité funkce, a tím vytvářejí pletiva trvalá. 2.1 PLETIVA DĚLIVÁ (MERISTÉMY) Anatomicky jsou hlavními znaky buněk těchto pletiv tenké stěny buněčné (stěny jsou v primární stavbě) a velká jádra, fyziologicky schopnost dělení mitózami, a s tím spojená vysoká úroveň biochemických reakcí (syntéz). Můžeme je třídit takto: Pletiva dělivá původní meristémy (protomeristémy, promeristémy) prvotní meristémy (primární meristémy) druhotně dělivé meristémy (sekundární meristémy) Promeristémy obsahují jen iniciály, tj. buňky s obzvláště výraznou schopností dělení. Jsou to všechny buňky rostlinného zárodku (embrya). Jakmile semeno vyklíčí a vyvíjí se mladá rostlina, probíhá intenzívní prodlužovací růst kořene a stonku. Promeristém se zachovává jen v podobě iniciál. Jejich dělením vznikají další dělivé buňky tvořící primární meristémy vzrostného vrcholu stonku a kořene (kořenové špičky) obsahující též meristematické základy listů (listová primordia). Buňky vzniklé jejich dalším dělením se diferencují, specializují a tvoří trvalá pletiva. Část z nich však diferenciaci nepodlehne, zachová si dělivou schopnost a tvoří sekundární meristémy. Střídá se u nich ± pravidelně klidová (latentní) fáze s fází mitoticky aktivní (dělením buněk). Podílejí se na sekundárním tloustnutí stonků a kořenů (kambium), tvorbě druhotných krycích pletiv (felogén), na vytváření postranních kořenů (pericykl) apod. V atlase jsou většinou zobrazeny až u orgánů, v nichž se vyskytují. Při popisu primárních meristémů vzrostných vrcholů se používá odlišná terminologie, a to podle tří autorů. Teorie z r. 1868 (podle Hansteina) užívá pojmy kalyptrogen, dermatogen, periblem a plerom. V r. 1880 byly zavedeny (podle Haberlandta) pro označení dělivých pletiv vzrostných vrcholů pojmy primární meristém, dermatogen a prokambium a od r. 1924 (teorie podle Schmidta) jsou rozlišovány primární meristémy tunika a korpus. Užívá se též pojmů protoderm, základní meristém a prokambium. Dělivá pletiva se posuzují též podle umístění v rostlinném těle. Tak se rozlišují meristémy vrcholové (apikální, terminální), postranní (laterální), vmezeřené (interkalární), okrajové (marginální) aj. Obr. 21 Hlavní fáze mitózy Rostlinný materiál kořenová špička cibule kuchyňské ( Allium cepa) Preparát roztlakový (TrP, BAK) A profáze, B metafáze, C anafáze, D telofáze 21
Jaroslav Jurčák Komentovaný atlas anatomie vyšších rostlin Jedna z buněk meristému se dělí mitózou, při které z diploidní buňky mateřské vzniknou dvě opět diploidní buňky dceřiné. Nejprve se rozdělí jádro ve čtyřech hlavních fázích (profáze, metafáze, anafáze, telofáze), poté následuje rozdělení mateřské buňky na buňky dceřiné (cytokineze). Buněčné jádro je v pozdní profázi (chromozómy jsou zformovány, karyomembrána zrušena). V metafázi se chromozómy seřadily do ekvatoriální roviny (šipky). Během anafáze se v metafázi zdvojené chromozómy rozestupují k opačným pólům buňky. V telofázi se z chromozómů rekonstruují dvě nová jádra. Poté se v ekvatoriální rovině zakládá fragmoplast a kolem něho nová stěna buněčná a nastává rozdělení buněk (cytokineze). Obr. 22 Mitoticky aktivní meristém Rostlinný materiál kořenová špička cibule kuchyňské ( Allium cepa) Preparát roztlakový (TrP, BAK) 1 profáze, 2 anafáze, 3 telofáze, 4 buňky po cytokinezi Zobrazené meristematické buňky vykazují vysokou mitotickou aktivitu. Většina jader je v profázích, četné jsou i další fáze mitózy. Naopak v klidovém centru kořenové špičky je mitotická aktivita minimální. Obr. 23 Původní meristém (promeristém, protomeristém) Rostlinný materiál embryo vajíčka ze semeníku květu tulipánu zahradního ( Tulipa gesneriana) Preparát trvalý, řez barvený (BH) A celkový pohled, B detail buněk A) B) 1 jádra, 2 stěny buněčné, 3 dělící se jádro (chromozómy v časné metafázi) 22
Promeristematické buňky jsou téměř izodiametrické a se stěnami buněčnými v primární stavbě. Jádra jsou ve srovnání s velikostí celých buněk nápadně velká. Častá je přítomnost buněk s jádry ve stadiu dělení. Obr. 24 Prvotní (primární) meristém Rostlinný materiál kořenová špička kruštíku širokolistého ( Epipactis helleborine), chráněný druh! Preparát podélný řez (TrP, BH) Ve vzhledu buněk promeristémů a primárních meristémů není podstatných rozdílů. Buňky mají tenké stěny buněčné v primární stavbě, jsou izodiametrické a malé (ještě neprošly prodlužovacím růstem a diferenciací). Naopak jádra jsou v souvislosti s vysokou mitotickou aktivitou velká a zaujímají podstatnou část buněčného prostoru. Obr. 25 Primární meristémy (histogeny) vzrostného vrcholu kořene Rostlinný materiál mladý kořen pšenice seté ( Triticum aestivum) Preparát trvalý, podélný řez kořenovou špičkou 1 kořenová čepička (kalyptra), 2 kalyptrogén, 3 klidové centrum (Q-centrum), 4 periblém, 5 dermatogén, 6 zóna iniciálních buněk, 7 plerom, 8 základ metaxylémové cévy Pro popis kořenové špičky jsou použity pojmy Hansteinovy (tzv. histogenové) teorie. Histogen kalyptrogén je čepičkotvorný meristém, neboť produkuje buňky tvořící kalyptru. Dermatogén vytváří pokožkové (rhizodermální) buňky, periblém buňky primární kůry a plerom tvoří buňky středního válce včetně primárních svazků cévních. 23
Jaroslav Jurčák Komentovaný atlas anatomie vyšších rostlin Obr. 26 Primární meristémy vzrostného vrcholu stonku Rostlinný materiál pupen šeříku obecného ( Syringa vulgaris) Preparát trvalý, podélný řez pupenem 1 primární meristém, 2, 3, 4 vyvíjející se listy, 5 tunika, 6 korpus, 7 obalné šupiny Pro popis je použita teorie Schmidtova. Z tuniky vznikají buňky epidermis a vnějších vrstev primární kůry, z korpusu buňky vnitřních vrstev primární kůry a celého středního válce. Oproti dělivým pletivům kořenových špiček jsou dělivá pletiva nadzemních vzrostných vrcholů vystavena více nepříznivým účinkům okolního prostředí. Jejich ochranu zabezpečují obalné šupiny. 2.2 PLETIVA TRVALÁ Činností meristémů vzniklé buňky procházejí růstem a diferenciací. Buňky se přizpůsobují (specializují) na výkon určité funkce. To se anatomicky projevuje na tvaru buněk, jejich obsahu a zvláště na zesilování stěn buněčných. Pletiva trvalá posuzujeme podle dvou hlavních kritérií. Prvním z nich je způsob zesílení (ztloustnutí) stěn buněčných. Pletiva pak třídíme takto: Pletiva trvalá parenchym prozenchym parenchymatická hvězdicovitý aerenchym sloupovitý houbovitý aj. rohový kolenchymatická kolenchym deskový sloupový sklerenchymatická sklerenchym Parenchymatická pletiva mají tenké stěny buněčné (jsou v primární stavbě). Parenchym tvoří izodiametrické buňky, prozenchym protáhlé buňky často s kratšími stěnami buněčnými zešikmenými, aerenchymy se vyznačují velkými nebo početnými intercelulárami. Kolenchymatická pletiva mají nepravidelně zesílené stěny buněčné. Sklerenchymy vytvářejí buňky s pravidelně a silně ztlustlými stěnami buněčnými. 24
Obr. 27 Parenchym Rostlinný materiál list tenury páskované ( Sansevieria trifasciata) Preparát přechodný, fixovaný materiál (FAA, GE), příčný řez listem 1 parenchymatické buňky, 2 mezibuněčné prostory (interceluláry), 3 tenké stěny buněčné Dužnaté listy tenury mají bohatě vyvinutý mezofyl, který je tvořen parenchymem. Buňky jeho povrchových vrstev obsahují četné chloroplasty, tvoří chlorenchym s asimilační funkcí. Parenchym středu mezofylu je bez chloroplastů, obsahuje četné drobné interceluláry a zadržuje vodu. Obr. 28 Prozenchym Rostlinný materiál dužnatý list cibule kuchyňské ( Allium cepa) Preparát přechodný, vitální, ve vodě 1 prozenchymatické buňky, 2 jádra, 3 tenké stěny buněčné Epidermis dužnatého listu cibule je tvořena typickým prozenchymem se šikmými (±) stěnami buněčnými. Mezi buňkami nejsou interceluláry. Protáhlé buňky svědčí o tom, že spolu s listem prošly prodlužovacím růstem. Obr. 29 Aerenchym hvězdicovitý (aktinenchym) Rostlinný materiál stonek sítiny ( Juncus sp.) Preparát přechodný, vitální, příčný řez stonkem ve vodě 1 hvězdicovité buňky, 2 mezibuněčné prostory (interceluláry), 3 tenké stěny buněčné 25