9. Ekosystém Ve starších učebnicích nalezneme mnoho názvů, které se v současnosti jednotně synonymizují se slovem ekosystém: mikrokosmos, epigén, ekoid, biosystém, bioinertní těleso. Nejčastěji užívaným synonymem je ovšem geobiocenóza. Ekosystém zahrnuje živou (biotickou) a neživou (abiotickou) složku přírody, mezi kterými neustále probíhá výměna hmoty, energie, vody, prvků a jejich sloučenin. Ekosystém bývá označován za základní funkční jednotku přírody. Objevují se však i názory zpochybňující existenci ekosystému jako ucelené přírodní jednotky. Důvodem těchto pochyb je kromě neuchopitelnosti, nedefinovatelnosti hranic a přílišné složitosti pro exaktní studium také představa, že jednotlivé druhy jsou příliš nezávislé na to, aby dohromady vytvářely nějaký jednotně kooperující celek. Alternativně bychom tedy mohli ekosystém chápat jen jako určitou myšlenkovou konstrukci, jejíž základem jsou jednotlivé víceméně nezávislé druhy organismů provázané sítí interakcí a tvořící společenstva. Tato společenstva pak spoluvytvářejí biotickou složku prostředí, jež je jim také hlavním poskytovatelem zdrojů v základních ekosystémových procesech - tocích energie a kolobězích látek. Pro nás má ovšem pojem ekosystému velký význam právě proto, že umožňuje (jakkoli zjednodušený) popis principů (jakkoli složitých) dějů v přírodě na úrovni vyšší (komplexnější) než nám umožňují tradiční nástroje studia užívané na úrovni společenstev nebo dokonce populací. Za ekosystém lze považovat jak celou biosféru, tak také les, rašeliniště, skalní step, řeku, tůň, moře, ale i malou vodní nádrž nebo dokonce akvárium. Z toho vyplývá, že ekosystém není definován svou velikostí, nýbrž spíše předmětem našeho zájmu. Aby mělo smysl zabývat se přírodou na úrovni ekosystému, musí se naše pozornost soustředit buď na některou z tzv. funkčních složek ekosystému (biotop, producenty, konzumenty či dekompozitory, viz následující kap. 12.1.) nebo na děje v ekosystému probíhající (toky energie a koloběhy látek, viz kap. 13.). 9.1. Funkční složky ekosystému Každý ekosystém se skládá ze čtyř tzv. funkčních složek: biotopu, producentů, konzumentů a dekompozitorů: Biotop představuje v ekosystémovém pojetí souhrn všech neživých (abiotických) součástí přírody: geologického podkladu a minerálních složek půdy, vodního a klimatického režimu dané lokality. Za producenty považujeme všechny autotrofní organismy (fototrofní bakterie, zelené rostliny, řasy a sinice) obsahující fotosyntetická barviva (bakteriochlorofyl, 95
chlorobiumchlorofyl, chlorofyly a, b, c, d), s jejichž pomocí jsou tyto organismy schopny vytvářet z anorganických látek a viditelné části spektra slunečního záření energeticky bohaté organické sloučeniny, jež jsou zásobárnami chemicky vázané energie (např. cukry, ale zejména ATP, tedy adenosintrifosfát). Jako konzumenti vystupují v tomto konceptu organismy, které nejsou schopny fotosyntézy (živočichové, nezelené rostliny, houby a neautotrofní bakterie), a jsou proto heterotrofní. Energeticky bohaté látky získávají výhradně konzumací těl producentů. Nezelené holoparazitické rostliny a větší živočichové jsou vzhledem ke své velikosti (a povaze své potravy) někdy označováni jako heterotrofní makrokonzumenti, zatímco houby, neautotrofní bakterie a také četní zástupci členovců představují mikrokonzumenty. V ekosystému hrají mikrokonzumenti zcela klíčovou roli: získávání energie je u nich spojeno s rozkladem látek a uvolňováním minerálních živin, které jsou tak opět zpřístupněny producentům pro další fotosyntézu. Označují se proto jako dekompozitoři (syn. rozkladači, reducenti, detritofágové) a představují vlastně čtvrtou funkční složku ekosystému, jíž se koloběh látek v ekosystému uzavírá. 9.2. Potravní řetězce Chod každého ekosystému je zajišťován koloběhy látek a toky energie. Sledování pohybů látek a energie mezi producenty, konzumenty a dekompozitory nám umožňuje zjednodušující schéma potravních řetězců. Organismy, které získávají potravu ve stejném potravním článku tohoto řetězce, představují stejnou trofickou úroveň. Rozlišujeme tři základní potravní řetězce. Pastevně-kořistnický řetězec začíná producenty, jimiž se živí rostlinní (primární) konzumenti - býložravci. Ti jsou potravou masožravých (sekundárních) konzumentů, zoofágních predátorů. Za terciárního konzumenta lze pak označit predátora masožravců. Velikost těla organismů se v jednotlivých trofických úrovních tohoto řetězce zvětšuje, zato jejich populační hustota klesá. Pastevně kořistnický řetězec lze demonstrovat příklady: jetel luční hraboš polní lasice kolčava výr velký nebo sinice (fytoplankton) perloočka (zooplankton) plotice obecná štika obecná člověk Počet článků (trofických úrovní) v pastevně-kořistnickém potravním řetězci bývá v našich zeměpisných šířkách mírného pásma omezen na tři až pět, v tropech je o něco vyšší 96
(blíže kap. 12.3.). Z celkového množství energie protékající ekosystémem je jen menší podíl (cca 5-20 %) vázán na pastevně kořistnický řetězec. Dekompoziční (detritový) řetězec začíná nekrofágy a saprofágy (např. četné druhy hmyzu a drobných korýšů), kteří odumřelou rostlinnou a živočišnou hmotu narušují, zvětšují aktivní plochu a urychlují tak proces rozkladu. Konečnou mineralizaci zprostředkují především houby a bakterie. Velikost těl dekompozitorů se v jednotlivých trofických úrovních zmenšuje a jejich populační hustoty vzrůstají. Nejvíce energie obsažené v ekosystému (cca 80-90 %) protéká právě v dekompozičních procesech. I účinnost produkce biomasy je zde vyšší než v pastevně kořistnickém řetězci, neboť i hmota neúplně rozložená může opakovaně vstupovat do oběhu až do úplného rozkladu. Krátký parazitický řetězec zahrnuje obvykle dva, ale někdy i tři články: hostitele, který je základním zdrojem energie parazita, a popř. ještě jeho parazita, tzv. hyperparazita. Velikost těl konzumentů se v jednotlivých trofických úrovních zmenšuje a jejich hustota vzrůstá. Množství energie protékající ekosystémem tímto řetězce je v porovnání se zbývajícími dvěma zanedbatelné. 9.3. Tok energie v ekosystému a ekologické pyramidy Množství energie, které vstupuje do ekosystému prostřednictvím slunečního záření a je vbudováno do organické biomasy producentů, je relativně malé. Z celkového množství slunečního záření dopadnuvšího na zemský povrch je pouze okolo 1 % využito při fotosyntéze. Rovněž během každého pohybu látek mezi trofickými úrovněmi dochází ke ztrátám velkého množství energie, neboť obstarání (nalezení, ulovení, obrana) potravy/kořisti vyžaduje energii; velká část energie se ztrácí ve formě tepla (dýchání, termoregulace); část potravy není vůbec zkonzumována (a je využita v jiném řetězci); část přijaté potravy není strávena a odchází ve formě moči a trusu. Proto jen poměrně malé množství energie je vbudováno do biomasy příjemce, který ji využívá ke svým životním pochodům, a kde je zároveň v tomto zredukovaném množství k dispozici pro dalšího konzumenta v následujícím článku potravního řetězce. Energie, která se v organismu uvolňuje při metabolických procesech z ATP a jiných energeticky bohatých látek, je postupně přeměněna v teplo, které představuje biologicky nevyužitelný zdroj energie a z ekosystému se postupně uvolňuje. Platí, že čím delší je potravní řetězec, tím větší jsou 97
energetické ztráty. Čím vyšší stupeň v potravním řetězci tedy populace zaujímá, tím menší je koncentrace jejích potravních zdrojů v ekosystému a tím větší množství energie je třeba vynaložit na jejich získání. Důsledkem této energetické náročnosti a omezené dostupnosti energetických zdrojů jsou pak nízké populační hustoty konzumentů nejvyšších řádů (vrcholových predátorů) a omezený počet článků potravních řetězců (viz kap. 12.2.). Poměrný význam jednotlivých trofických úrovní v ekosystému lze znázornit pomocí tzv. ekologických pyramid, jež mohou být trojího typu: pyramida početnosti, biomasy a energie. V nejjednodušší a nejsnáze dostupné pyramidě početnosti jsou trofické úrovně (resp. články potravního řetězce) vyjádřeny početností jedinců (populačními hustotami). Čím větší je počet trofických úrovní, tím strmější je také zobrazená pyramida. Pyramida biomasy znázorňující jednotlivé trofické úrovně celkovou biomasou jedinců poskytuje věrohodnější informace o trofické struktuře ekosystému než pyramida početnosti, neboť tělesná velikost a populační hustoty organismů bývají nepřímo úměrné. Praktické využití této pyramidy ovšem naráží na potřebu získat údaje o biomase, což je časově i fyzicky mnohem náročnější než pouhé odhadování populačních hustot. Ani tímto způsoben však není optimálně vyjádřena rychlost metabolismu jednotlivých trofických úrovní. Tu umožňuje stanovit teprve pyramida energie, v níž jsou jednotlivé trofické úrovně znázorněny množstvím energie na jednotku plochy nebo objemu. Získat hodnoty pro vypracování této pyramidy již vyžaduje nákladné laboratorní vybavení (lednice, sušárny, kalorimetry), avšak výsledky tohoto přístupu umožňují nejdetailněji a přitom věrohodně porovnávat různé časové úseky i různá prostředí (např. terestrické a vodní ekosystémy). 9.4. Trofická struktura a stabilita ekosystému Ve skutečnosti se každý druh stává součástí několika až mnoha řetězců, které jsou navzájem propojeny a vytváří systémy potravních (trofických) sítí celého společenstva. Tyto systémy jsou zcela závislé na velikosti primární produkce (viz níže). Existuje velmi těsný vztah mezi sítí potravních vazeb a stabilitou ekosystému. Obecně platí, že čím je pestřejší a rozvinutější potravní síť, tím vyšší stabilitu má také příslušný ekosystém. Čím specializovanější jsou konzumenti (predátoři) ve společenstvu, tím výrazněji je ovlivní kolísání početnosti jejich kořisti (kap. 6.4. Predace a parazitismus). Úzká specializace přináší konzumentu výhodu v tom, že omezuje mezidruhovou konkurenci, avšak nese s sebou mnohem větší riziko ohrožení populace predátora, pokud množství jeho kořisti poklesne. Nejméně ohrožené, dlouhodobě prosperující a stabilní jsou proto ekosystémy tvořené velkým počtem polyfágů (generalistů). 98
9.5. Biomasa a primární produktivita (Okamžitá) biomasa je hmota organismů vyjádřená na jednotku plochy, zpravidla v jednotkách energie (kj/m 2 ) nebo v ekvivalentu sušiny (t/ha). Primární produktivita je rychlost, jakou je produkována biomasa rostlinami (tedy primárními producenty), tj. biomasa za jednotku času (např. kj/m 2 /rok). Je užitečné rozlišovat hrubou primární produktivitu (GPP, gross primary productivity) představující veškerou energii chemických vazeb, kterou rostlina nahromadí. Pokud odečteme ztráty respirací rostlin (R), dostaneme čistou primární produktivitu (NPP, net primary productivity), jež využijí heterotrofní organismy: GPP R = NPP. Sekundární produktivita je rychlost, jíž je produkována biomasa těmito heterotrofními organismy. Primární produktivita v celosvětovém měřítku činí u suchozemských společenstev 110-120 x 10 9 t sušiny za rok, u mořských společenstev 50-60 x 10 9 t sušiny za rok. Z hlediska rozložení primární produktivity na zemském povrchu je patrný vzestupný gradient od polů k rovníku. Nejproduktivnější ekosystémy na Zemi jsou mokřady, ústí řek a orná půda. Někdy je užitečné produktivitu společenstva (P) vztáhnout ještě k jeho celkové biomase (někdy též produkci; B) a vyjádřit vztah pomocí poměru P : B. Tento poměr je nízký u lesních a vysoký u vodních společenstev. Hlavním důvodem je to, že velká část lesní biomasy je mrtvá a nepřispívá tudíž k fotosyntéze (zasluhuje proto samostatné označení jako nekromasa). Naopak fytoplankton nemá žádná podpůrná pletiva, neakumuluje žádné mrtvé buňky a podíl nekromasy je proto zanedbatelný. 9.6. Faktory určující a omezující primární produktivitu Nezbytnými zdroji pro tvorbu biomasy jsou sluneční záření, CO 2, makroživiny a voda, nezbytnou podmínkou je optimální teplota. U suchozemských společenstev bývají limitními faktory nedostatek vody a nízká teplota, u sladkovodních společenstev jsou to nejčastěji živiny (dusík, fosfor) a světlo (viz kap. 3. Abiotické faktory). Produktivita ve vodním sloupci má dobře popsatelnou vertikální strukturu, neboť světla do hloubky exponenciálně ubývá. Samozřejmě dochází také k sezónnímu kolísání produktivity v závislosti na délce dne, teplotě vody a změnách ve stratifikaci vodních vrstev (detailněji Losos et al. 1984: 92-93). Oceány mají dva klíčové zdroje živin: ústí řek s příbřežními šelfovými oblastmi a mořské proudy, kde studená voda obohacená živinami ze sedimentů nahrazuje teplou a živinami chudou vodu při hladině. Hluboká oceánská dna jsou obohacována živinami z odumřelých drobných organismů snášejících se ke dnu v podobě tzv. detritového deště. Je-li růst primárních producentů (zelených rostlin, řas a sinic) omezován, tvoří se porosty s menší pokryvností a velká část slunečního záření tím zůstane nevyužita. Následkem nedostatku zdrojů jsou pak ochuzena i společenstva konzumentů, tedy živočišstvo a mikroorganismy. 99
Kontrolní otázky Popište vlastními slovy, co se skrývá pod pojmem ekosystém. Na příkladu ekosystému dubového lesa konkretizujte jeho čtyři funkční složky. Které organismy řadíme mezi primární producenty a proč? Čím jsou primární producenti významní pro celý ekosystém? Jaký je rozdíl mezi mikro- a makrokonzumenty? Jaký je rozdíl mezi autotrofní a heterotrofní výživou? Uveďte příklady všech tří řetězců, jichž se může účastnit (a) bažant obecný, (b) jmelí bílé, (c) potkan krysa. Uveďte tři příklady zoofágních predátorů z naší přírody. Který z potravních řetězců určuje nejvýrazněji rychlost toku energií a výměny látek v ekosystému? Jaký je rozdíl mezi hyperparazitem a parazitoidem? Jaké množství energie ze slunečního záření je využito při fotosyntéze? Čím lze vysvětlit omezený počet článků v potravních řetězcích? Proč se vrcholoví predátoři vyznačují velmi nízkými populačními hustotami? Která ze tří typů ekologických pyramid nejlépe odráží chod ekosystému a proč? Které vlastnosti funkčních složek ekosystému jsou předpokladem jeho stability? Popište princip trade-off na příkladu některého specializovaného konzumenta. Uveďte rozdíl mezi (a) produkcí a produktivitou, (b) primární a sekundární produkcí, (c) hrubou a čistou produktivitou. Které ekosystémy na Zemi patří k nejproduktivnějším, v kterých oblastech na Zemi jsou nejrozšířenější a proč? Jmenujte alespoň pět limitních faktorů růstu rostlin. Patří mezi ně pouze zdroje nebo mohou být limitujícími faktory i podmínky? Doplňující literatura Konvička M. 2002: Pohřbíme (konečně) ekosystém? Vesmír 81(3): 127-129. Rychnovská M. 2002: Opravdu ekologové pohřbívají ekosystém? Vesmír 81(5): 248-250. Míchal I. 2000: Ponechávání odumřelého dřeva v lesích a péče o biologickou rozmanitost. Ochrana přírody 55(5): 136-138. 100