CZ.1.07/2.2.00/

Transkript

1 Vodní ekosystémy VIII Ekosystém volného moře Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/

2 Otevřený oceán zaujímá plochu 361 mil. km 2, tedy > 70 % povrchu zeměkoule

3 Literatura pro zájemce

4

5 Marinní habitaty Neritická zóna Pelagická zóna ŠELF SVAH ÚPATÍ PŘÍKOP ABYSÁLNÍ PLOŠINA

6

7 Typy habitatu Litorální zóny Kontinentální šelf Oceánické oblasti Pevninská úpatí Středooceánské hřbety Pevninské svahy Hlubokomořské (abysální) roviny Mořské příkopy % Zanedbatelné Hloubkové intervaly m m m m m m 6000 m %

8 Marinní společenstva

9 Piko- a nanoplankton Baktérie, bičíkovci, kokolitofory, rozsivky, obrněnky, foraminifery, nálevníci,

10 Schránky mořských kokolitů (Coccolitophores, Chrysophyta) Jednobuněčné, obvykle nanoplanktonní druhy; tvar buněk sférický, shora pokryté vrstvou destiček z uhličitanu vápenatého (tzv. kokolitů); významnou součástí tropického pelagického fytoplanktonu

11 Mikro- a mesoplankton Klanonožci, bezkrunýřky, ploutvenky, pteropodi, medúzy, různonožci, mnohoštětinatci

12 olihně, žraloci ryby, želvy, tuleni, velryby, tučňáci Marinní nekton

13 Mořské ryby Demersní = žijící u dna Pelagické = žijící ve volné vodě sardinka ančovička herink treska makrela tuňák

14 Vztah mezi mortalitou planktonních a přichycených larev Stádia adultního sedentárního jedince se dožije pouze velmi malá část vylíhlých larev

15 Planktotrofní larva Lecitotrofní larva Minimální žloutkový váček larva závislá na potravě ve vodním sloupci Dostatečná zásoba ve žloutkovém váčku larva využívá planktonní fází pouze pro svoji disperzi Nepelagická larva Larva prodělává dlouhý vývoj ve vajíčku a pak se vylíhne jako juvenilní jedinec

16 Mortalita platýse (Pleuronectes platessa) v různých věkových třídách Věková skupina 0-3 týdny 1-2 měsíce 4-8 měsíců 9-12 měsíců 5-15 let Procentuální měsíční mortalita Nejmladší stádia mají nejvyšší mortalitu nutnost vývoje v oblasti s dostatkem potravy a malou predací ( školky ) Migrační trojúhelník nektonu Dospívající jedinci emigrují ze školek

17 Migrační koloběh platýse Pleuronectes platessa v Severním moři Migrační tahy tuňáka Thunnus alalunga v severním Pacifiku Migrace herinků (Clupea harengus) mezi místy tření a krmení v části Severního moře Příklady migračních cest vybraných zástupců nektonu Mirace olihně Todarodes pacificus v Japonském moři

18 Pravděpodobný migraní cyklus plejtvákovce šedého Eschrichtius gibbosus, který se krmí v Čukotském moři a telí v zálivech a lagunách Kalifornie Lineární migrační tahy

19 Zobecněný model migračních tahů velkých velryb mezi místy letního krmení a zimního tření (telení). Severní a jižní populace sledují stejnou migrační cestu, ale s posunem 6 měsíců. V důsledku severní a jižní populace těch samých druhů zůstávají izolované, i když v oblasti dosahují rovníkových šířek by se teoreticky mohly potkat. Severní a jižní populace téhož druhu (keporkaka (Megaptera novoangliae) se pravděpodobně nemísí: - rodí mláďata ve stejným místech, ale v různé době, tedy odděleně - živí se planktonem odděleně buď v arktických nebo v antarktických vodách v létě dané polokoule

20 Migrační cesty keporkaka (Megaptera novoangliae) a plejtvákovce šedého (Eschrichtius robustus)

21

22

23 Lokality kladení vajec (Ascension island) a krmení mořské želvy Chelonia mydas

24 Příklady planktonních larev Generalizované schema různých typů pohybu larev bentických bezobratlých ve vztahu k pobřeží

25 Z vajíček mořských korýšů se líhnou larvy, které se několikrát svlékají, po každém svlečení jim přirůstá pár přívěsků (nohou). Poslední larvální stádium může metamorfovat do juvenilního stádia

26 Gradient druhové diverzity od tropů po polární oblasti pro buchanky v horních 50 m Tichého oceánu Nejvyšší druhová diverzita je v tropech a nejnižší v Beringově moři a Arktickém oceánu

27 Druhová diverzita mělkých moří světového oceánu Nejvyšší druhová diverzita je v tropech a nejnižší v Arktických Antarktických mořích

28 Během dne se v eufotické zóně (0-200 m) soustřeďuje pouze 10% živých organismů v moři; většina se jich zdržuje v přechodném pásmu ( m), kde jsou v šeru méně viditelní. V důsledku vertikální migrace v noci počet živých organismů v eufotické zóně stoupne 4x. Rozdělení života v moři DEN Pásmo tmy 15 % Fotické pásmo 10 % NOC Pásmo tmy 15 % Fotické pásmo 40 % Přechodné pásmo 75 % Přechodné pásmo 45 % Eufotická vrstva oceánů zaujímá objem ~ 72 mil. km 3

29

30 Vztah velikost-abundance Se zvyšující se velikostí klesá abundance Vztah hmotnost-biomasa Se zvyšující se hmotností klesá biomasa

31 Trofické vztahy v oceánu Potravní řetězec Mikrobiální smyčka Vliv ryb absence ryb 50 % bakteriální produkce zkonzumováno zooplanktonem přítomnost ryb 4 % bakteriální produkce zkonzumováno zooplanktonem

32 Produktivita oceánů Nejnápadnějším rysem světové produktivity je nízký příspěvek světového oceánu. Průměrná hodnota oceánů 57 g uhlíku z m 2 /rok je 1/6 průměrné zemědělské půdy a zhruba 1/20 průměrné hodnoty pro tropický deštný les. Ačkoliv různé oblasti oceánu se svojí produktivitou liší, obecně pro oceán je produktivita velmi nízká. Neproduktivní jsou zejména modré vody teplých tropických oblastí, které jsou skutečně srovnatelné s polopouštěmi, jako je např. Sonoran Desert v Arizoně.

33 Základní rozdíly mezi terestrickými a mořskými potravními řetězci

34 Moře je velmi nestálé prostředí; mořským rostlinám (fytoplankton, chaluhy) hrozí vyvržení na pevninu, zavlečení do chladných polárních oblastí nebo stržení do hloubky, kde již není možná fotosyntéza. Oceánské rostliny se proto rychle reprodukují, rostou a hynou (např. konzumací), ve vodě je aktuálně velmi nepatrné množství biomasy. Naopak pevnina poskytuje stabilní zázemí: rostliny mohou růst pomalu, dosahovat nesmírné velikostí, vytvářet okázalé květy, šťavnaté plody Nahromadění rostlinné biomasy není výsledkem několika hodin či dní, ale až několika staletí. Moře: P/B (produkce : biomasa) Souše: P/B vysoký poměr nízký poměr

35 Distribuce PP ve světovém oceánu Nerovnoměrná distribuce

36

37

38

39 Distribuce primární produktivity ve světových oceánech

40 Sezónní sukcese dominantních skupin fytoplanktonu ve čtyřech odlišných geografických oblastech

41 Distribuce PP v oceánech Geografická Časová

42 Srovnání produktivity polárních, temperátních a tropických oblastí S polokoule

43 Relativní změny v sezónním průběhu primární produkce v polárních, temperátních a tropických oblastech jako výsledek limitace růstu světlem a živinami

44 Teplota vody v polárních oblastech

45 Produktivita v tropických oceánech Trvalá termoklina zabraňuje míchání povrchových a hlubinných vod živiny v povrchové vodě vyčerpané fytoplanktonem nemohou být doplňovány z hlubších vrstev. Velmi omezená produktivita

46 Sezónní změny v abundanci fytoplanktonu, spásačů a živin v temperátních mořích ve vztahu k sezónní teplotní stratifikaci vodního sloupce

47

48 Časový průběh PP v oceánech Sezónní cyklus fytoplanktonu v temperátních vodách severní polokoule

49 Co ovlivňuje produktivitu oceánů? Nízkou produktivitu oceánu nemohou vysvětlit ani zásobení vodou ani teplota, protože obojího je v oceánu dostatek. Limitujícím faktorem není ani světlo, nepravděpodobná se jeví rovněž limitace produktivity uhlíkem, protože mořské rostliny jsou schopné využívat uhlík ze systému hydrogenuhličitan-uhličitan. Pozornost je věnována rozpuštěným živinám

50 Klasická pracovní hypotéza pro vysvětlení všeobecně nízké produktivity v oceánech Bottom-up vliv Zdroje makronutrientů Zdroje mikronutrientů (Fe) Primární příčinou nízké PP jsou nízké koncentrace živin v eufotické zóně. Koncentrace zůstávají nízké, protože transport čerstvých živin z hlubokých vod je obvykle blokován a protože malá velikost oceánických rostlin brání ukládání živin. 1. Produktivita otevřeného moře bude nejvyšší v místech, kde se silná cirkulace hlubokých vod dostává na povrch upwelling 2. Koncentrace živin by měly vzrůstat s hloubkou, zejména po dosažení hloubek větších než eufotická zóna 3. Produktivita bude vysoká, kdykoliv lokální poměry dovolí růst vyšších rostlin v moři

51 Ekmanova spirála (Ekmanův transport) Vagn Walfried Ekman ( ) Ekmanova spirála se vyskytuje v důsledku Coriolisovy síly. Povrchová vrstva vody je odkláněna doprava (severní polokoule) či doleva (jižní polokoule). Tření a tah povrchové vrstvy oceánu postupně vychyluje hlubší vrstvy, výsledkem je pak transport vody ve směru kolmém na původní směr větru

52 Coriolisova síla ovlivňuje rozdílně rovníkové proudy na protilehlých stranách rovníku. Povrchová vody se proto pohybuje od rovníku a je nahrazována výstupem hlubinných vod tzv. equatorial upwelling

53 Ekmanův posun odtlačení vody od západních pobřeží vyvolané pobřežními větry

54

55

56 Celoroční výstupné proudění atlantické vody u břehů Antarktidy Vysoká koncentrace živin po celý rok!!!

57 Schema výstupných proudů Zóny upwellingu 0.1 % plochy oceánu 50 % rybářství Výstup chladných hlubokých vod, bohatých živinami Distribuce fosfátů Vysoká PP Vysoká sekundární produkce

58 North Pacific Central Gyre Minimální ovlivnění, většina poznatků o oceánu pochází z této oblasti S hloubkou koncentrace živin stoupá

59 Rozsáhlé oblasti otevřeného oceánu, zejména na jižní polokouli, mají nižší biomasu chlorofylu než by odpovídalo koncentraci živin- zejména fosforu. Jedná se o tzv. HNLC (High-nutrient, low-chlorophyll waters). Je tedy zřejmé, že fotosyntéza musí být limitována nějakým jiným faktorem. Mikronutrienty? IRON HYPOTHESIS Rychlost primární produkce bude první limitovaná železem, poté dusíkem a fosforem Hypotetická sekvence živin (platná pro Sargasové moře), které limitují primární produkci

60 Makrofyta Fytoplankton Čistá primární produkce (g C m -2 den -1 ) Estuária Zálivy Laguny Fjordy Šelf Výstupné proudy Mořské trávy Mangrove Slaniska Chaluhové lesy Makroskopické řasy na skalách < 12

61 Baktérie v oceánech Poměr bakteriální produkce k PP je v oceánech obvykle nižší než 20 % ~ 40 % NPP je využito baktériemi Abundance baktérií je redukována bičíkovci

62 SAR 11. Baktérie v oceánech

63 Poměr mezi bakteriální produkcí a primární produkcí se signifikantně mění od 2-10 % v chladných a temperátních zónách a dosahuje 40 % v tropických vodách. V pásu od 8 o SŠ (27 o C) po 20 o JŠ (23 o C) se vyskytuje čistá hetrotrofie, tj. bakteriální spotřeba uhlíku plus respirace převyšuje fixaci uhlíku fytoplanktonem. To znamená, že v těchto oblastech převažuje únik CO 2 do atmosféry (Hoppe et al. 2002).

64 Zapojení oceánu v biogeochemickém cyklu prvků Fixace vs produkce CO 2 uhlíková pumpa Produkce dimethylsulfidu (DMS)

65 Větší produktivita v estuáriích než šelfových vodách; obě prostředí vytvářejí o 1/3 více produkce fytoplanktonu než volný oceán Gradienty pro nanoplankton a síťový plankton jsou podobné; ve volném oceánu je nanoplankton je významnější než síťový plankton produkce a biomasa chlorofylu a nanoplanktonu je o řád vyšší

66 V oceánech je pikoplankton mnohem významnější z hlediska primární produkce než ve sladkovodních ekosystémech

67 Ovlivnění PP v oceánech Top-down vliv Sekundární produkce reflektuje distribuci primární produkce Tato pozitivní korelace mezi primární a sekundární produkcí naznačuje, že abundance spásajících druhů je spíše závislá na abundanci fytoplanktonu, než že ho kontroluje

68

69

70 Organická hmota produkovaná v povrchové vrstvě oceánu je během svého transportu do hlubších vrstev postupně konzumována organismy Rychlost klesání fekálních pelet je úměrná jejich velikosti

71 Produkce zooplanktonu Sekundární produkce reflektuje distribuci primární produkce. (Tato pozitivní korelace mezi primární a sekundární produkcí naznačuje, že abundance spásajících druhů je spíše závislá na abundanci fytoplanktonu, než že ho kontroluje). V mnoha pobřežních regionech neritické oblasti a v některých oblastech upwellingu může denní produkce zooplanktonu dosahovat v průměru 75 mg C m -2 a obecně poklesá na mg C m -2 za den v šelfových vodách a na mg C m -2 denně v tropických oceánických vodách.

72 Délka pastevně-kořistnického řetězce v různých mořských systémech Oceánické vody Nanoplankton mikrozooplankton makrozooplankton megazooplankton zooplantivorní nekton nektivorní nekton Neritické vody Microfytoplankton makrozooplankton zooplantivorní nekton nektivorní nekton Oblast upwelling Makrofytoplankton planktivorní nekton nebo megazooplankton nektivorní nekton nebo planktivorní velryby

73

74 Potravní řetězce a trofická struktura pelagického společenstva ve třech geograficky odlišných oblastech Tropická moře Chladné vody Antarktické vody

75

76 FOOD CHAIN EFFICIENCY (Eff) (ecological efficiency) = množství energie získané z jedné trofické úrovně, dělené množstvím energie touto úrovní obdržené (Obvykle 10 %; planktonní systémy vyšších šířek mohou mít Eff mnohem vyšší) Food chain efficiency můžeme použít k výpočtu potenciální rybí produkce na vrcholu potravního řetězce P = BEff n kde P = produkce ryb, B = biomasa fytoplanktonu, n = počet trofických úrovní

77

78

79

80 Charakteristika základních typů marinních planktonních potravních řetězců Typ potravního řetězce Primární produktivita (g Cm -2 rok -1 ) Počet trofických úrovní Ekologická účinnost (%) Potenciální rybí produkce (mg Cm -2 rok -1 ) Oceánický Šelfový Upwelling ,000

81 Produkce nektonu Světová produkce planktivorního nektonu se pohybuje mezi x g C za rok, což je ekvivalentní x 10 6 t (čerstvé hmotnosti) za rok. Pro srovnání : celková sklizeň nektonních živočichů člověkem v roce 1984 činila 65,9 x 10 6 t (čerstvé hmotnosti), tedy % veškeré nektonní produkce.

82 Komerční úlovky mořských organismů v roce 1984 (v t x 10 6 ) Mořské makroskopické řasy 3.4 Bentičtí korýši 3.0 Pelagičtí korýši 0.1 Bentičtí měkkýši 4.2 Pelagičtí měkkýši 1.6 Jiní bezobratlí 0.4 Diadromní ryby 1.0 Mořské ryby 62.7 Želvy Savci 0.5 ryby, které migrují mezi sladkou vodou a mořem, např. losos nebo úhoř velryb, ploutvonožců a 600 t delfínů

83 Hlavní hospodářsky významní zástupci komerčního lovu

84 Marinní ekosystém jako celek Celková biomasa oceánů byla vypočtena na 4 x 10 9 t (sušina) organické hmoty, která produkuje ročně 55 x 10 9 t (sušina) organické hmoty, čili zhruba 14 x biomasa*. (*ve srovnání s kontinenty 1837 x 10 9 t a 115 x 10 9 t) Celková živočišná biomasa moří je udávána hodnotou 1000 x 10 6 t (sušina), což je srovnatelná hodnota se souší, avšak tato biomasa produkuje cca 3x více organické hmoty za rok než terestricko/sladkovodní fauna: marinní fauna produkuje 3025 x 10 6 t (sušiny), zatímco kontinentální fauna 900 x 10 6 t (sušina). Proto: ačkoliv primární produkce moří je mnohem nižší než na souši, marinní sekundární produkce je mnohem vyšší (primární: sekundární v moři je 1: na souši a 1:0.06 v moři). Je to výsledek větší stravitelnosti mořské primární produkce, větší účinnosti trofických vztahů v moři a částečně ektotermního původu mořských konzumentů

85 Důsledky nadměrného rybolovu Rapidní pokles abundance hospodářsky významných druhů ( nízké úlovky) Vážné narušení jejich populací ( nevhodná věková struktura) Ovlivnění trofických struktur???? ( ovlivnění key-stone druhů a ecosystem engineers ) Teorie MSY

86

87

88

89 Světový rybolov (sladkovodní + mořský) vzrůstá vyčerpáno 70 % populací mořských komerčních ryb 40 % - trh 20 % - vypuštěno zpět zbytek krmivo pro domácí zvířata, hnojivo Celosvětově cca 20 mil. rybářů; 90 % jsou lokální rybáři 25 % celosvětového úlovku

90

91

92

93

94

95

96

97

98 Do roku mil tun ryb/rok; v roce mil tun ryb 15 kg trávy na 1 kg hovězího masa vs 1000 kg rostlinné potravy na 1 kg masa tuňáka Ryby poskytují v průměru jen 5 % veškerých bílkovin, které lidstvo denně zkonzumuje (Amerika 2,8% masa z ryb, Francouzi 3,9%, Italové 2,8%, Spanělsko 10,6 % a Japonsko 17,8 %) Prasata a kuřata spotřebují více než 1/3 celosvětového úlovku ryb

99

100

101