!"#$%&'&( Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu Z!eho a jak tyto vlastnosti pochází, s k!m jsou sdíleny?!"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)* 3403"$5(26*77* 89,1:(6*;',.,()*%-<;2-;<6=*#,#01:*'+<0+(-6*+* 2"$>0(+1,*%,*(,?>6-(@*;%-+';#5*'*3<A>@:;* "(-"/,(,%,B* C,%-+*$,?0*'+#5D2,$*+*."%3@&1,$*#,* 'E%&,.2,$*34,.1:"?5:"*,'"&;D(5:"*.@(5*+* #,:"*%3,10F2+*$":";*>E-*"(-"/,(,G12";*+* %<"'(H'+15*$,-".";*".:+&,(+* a b c d e f g h i j k l!!!!!!!!!!!!!! ----------------------------------------------------------------------------! Klí"ové komponenty evolu"ní anal!zy: Identifikace spole"ného p#edka = v!chozí platformy evolu"ní dynamiky skupiny rekonstrukce reak"ního potenciálu z poznatk$ o historii kmenové skupiny Zohledn%ní diversifika"ní dynamiky korunové skupiny *! *! latest common" ancestor " stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group " (panmonophylum)" Chordata: Mnohobun!"ní - Metazoa Bilateralia (Coelomata): trávicí trubice s ústním a #itním otvorem, stomodeum, centralisovan$ nervov$ systém, coelom - mesoderm (Triblastica) a z n!j odvozené struktury: svaly, cévy, vylu"ovací orgány, oporná soustava Deuterostomia: t.j. Echinodermata, Hemichordata (Enteropneusta, Pterobranchia), Chordata
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xis 1: Wnts in the blastopore (A-P) Cnidaria Nematostella WntA Kusserow et al. 2005 Deuterostomes Amphioxus Wnt1 Holland et al. 2000 Axis 2: Tgf-beta (dpp/bmp4): D-V Protostomes: insect St.Johnston and Gelbart 1987 Deuterostomes: frog Schmidt et al. 1995 Chordata: Cnidaria: coral Hayward et al. 2002 The Conserved Chordin-BMP Signaling Network Although the Chordin-BMP signaling network is conserved, there has been a D-V axis inversion from Drosophila to Xenopus. (A) In Xenopus, Chordin is expressed on the dorsal side and BMP4 at the opposite ventral pole (image courtesy of Hojoon X. Lee). (B) In Drosophila, Dpp is dorsal (blue) and Sog is ventral (in brown) in the ectoderm E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on Ancestral Themes. Cell. 2008 January 25; 132(2): 185 195.
Mesoderm is shown in red, endoderm in yellow and ectoderm in blue (neural) and grey (epidermis). An ancestral secreted Bmp axis was involved in dorsoventral patterning of the three germ layers in the bilaterian ancestor. This ancestor we propose was characterized by a diffuse organization of its nervous system, shown by blue dots. A Bmp gradient was involved in dorsoventral patterning of all three germ layers. In the basal deuterostome and hemichordates the role of the Bmp gradient is conserved in general dorsoventral patterning. During chordate (and protostome) evolution, the existing Bmp/Chordin axis was co-opted for an additional developmental role in nervous system centralization. A-P and D-V Integration in the Embryonic Morphogenetic Field Shown is a model of the embryonic morphogenetic field in which a Cartesian System of A-P (Wnt) and D-V (BMP) gradients are integrated at the level of phosphorylation of the transcription factors Smads 1, 5, and 8. Note that in this selfregulating model the BMP gradient provides the intensity, but the Wnt gradient controls the duration of the Smad 1, 5, 8, signal. Direct protein-protein interactions are shown in black, and transcriptional activity of Smads 1, 5, and 8 are in blue. Lowe CJ, Terasaki M, Wu M, Freeman RM Jr, Runft L, et al. (2006) Dorsoventral Patterning in Hemichordates: Insights into Early Chordate Evolution. PLoS Biol 4(9): e291. doi: 10.1371/journal.pbio.0040291 Axis 3: left right (notch nodal) Ustavování levo-pravé asymetrie jeden z klí"ov!ch morfogenetick!ch modul$ Primárn!: Notch-Delta signalisace (transmembránové proteiny) kontrolující expresi genu Nodal (a návazn"ch signálních faktor# Dll, Lefty) Exprese genu nodal : difusn! ve v!t&in! symetrick"ch struktur, dominantn! v levém laterálním mesodermu Specifikace levo-pravé osy zahrnuje: 1) primární asymetrick" signál v základním embryogenetickém uzlu (dorsální ret blastoporu), 2) p$enos signálu do levého laterálního mesodermu (extracelulární plasmou), 3) indukce exprima%ní kaskády v mesodermu 4) transformace signálu levo-pravé asymetrie do morfogenetické asymetrie viscerálních orgán#. Interakce levo-pravé signalisace s lokáln! specifick"mi regula%ními faktory: zdroj morfogenetické versatility Gastrulace I Morfogenetick! efekt signálních faktor$ a tensní struktury morfogenetického pole je zásadním zp$sobem modulován pr$b%hem gastruce: zp#sobem realisace jednotliv"ch fází, jejich na%asováním a zejména pak charakterem diferenciace ultimátního produktu gastrulace mesodermu a coelomu AMPHIOXUS CEPHALOCHORDATA Branchiostoma: Mikrolecitální vejce,!loutek nerovnom"rn" t"!#í, sedimentuje R$hování holoblastické Fate mapping blastuly a presumptivní regionalisace vají%ka: Animáln í pól Vegetativní pól
GASTRULACE II u v!ech Deuterostomi gastrula"ní bod = vegetativní pól Invaginace Involuce epibolie.... ale alecitální vají ko kopinatce - ekvální r!hování, gastrulace invaginací vs. oligolecitální vají ko Amphibia: Craniata - gastrulace epibolií pr b h gastrulace apod. závisí spí!e na mno ství loutku, není základní charakteristikou Urbilateralia: Trávicí trubice, CNS, sensorické funkce lokalisované na anteriorním konci t%la, rhabdomerické a ciliární fotoreceptory s specifick!mi opsiny Specifika gastrulace Chordata: Enterocoelie: diferenciace chordy a somit$ Neurulace De Robertis E M PNAS 2008;105:16411-16412 2008 by National Academy of Sciences M. L. Porter et al. Review. Shedding new light on opsin evolution Proc. R. Soc. B (2012) _H2&+.(5*.0',</,(1,*J0&+-,<+&0+B* * *!<"-"%-"$0+=*K,;-,<"%-"$0+* R- a C- Opsiny a opsinov! mechanismus fotorecepce: apomorfie Bilateralia Dramatická evolu"ní dynamika ne zcela korespondující s fylogenetickou diferenciací (4 zákl. rodiny - cca 900 typ$)
Evolutionary Relationships among Animals (A) Urbilateria is the archetypal animal that was the last common ancestor shared by protostomes and deuterostomes. The Urbilateria in this image is depicted as a segmented bottom-dwelling (benthic) animal with eyes, central nervous system, a small appendage, and an open slitlike blastopore. Endoderm is shown in red, central nervous system in dark blue, and surface ectoderm in light blue. (B) The new animal phylogeny, showing that cnidarians are basal to bilateria and that protostomes are divided into two branches, the molting Ecdysozoans and the nonmolting Lophotrochozoans. Protostomia blastoporus: ad. ústa p#íp. ústa i #i% Deuterostomia blastoporus: jen #i%, ústa (u strunatc& i #i%) vzniká pozd!ji a jinde E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on Ancestral Themes. Cell. 2008 January 25; 132(2): 185 195. Protostomia blastoporus: ústa i #i% spirální r$hování embryonální v$voj deterministick$ coelom schizocoelií Deuterostomia blastoporus: jen #i%, ústa (u strunatc& i #i%) vzniká pozd!ji a jinde radiální (pravo-levé) r$hování embryonální v$voj regula"ní coelom enterocoelií
Deuterostomia Deuterostomie Enterocoelie Archimetamerie (coelom rozd!len$: proto-, meso- metacoel) -? Faryngotremie: perforace hltanu 'aberními (t!rbinami (Enteropneusta, Chordata) 8E'"#"')*+%3,2-6*.,;-,<"%-"$0,B* ].&"`,(5*-'"<>6*a%-*Z(+*3"?.@#0[*"$,?;#,*$"`("%G* -<"F12)*+2G'0-6*?H<".2;=*'6`+.;#,*?'E9,(";* 0(',%G10*."*,(,</,G12)*'E>+'6*'+#5D2+* ]-,'5<+*'+<0+(-(5*3<"%-"<*+&-,<(+G'(5*3"%01,*+* a3<+'6*a%-(5:"*"-'"<;* b*-'"<>@*a%-(5:"*"-'"<;*#%";*2*.0%3"%010*3"d,-()* >;(@D()*3"3;&+1,=**3"-,(10H&(@*%3,10F126*.0%3"("'+()*2*,X,2G'(5$;*4,9,(5*a2"&;** 8&+%-(5*3<"1,%*-'"<>6B*0(-,<+21,*,2-".,<$;*+*,(.".,<$;*%*'+<0+(-(5*<,/;&+15* The pharyngeal pouches are outpocketings of the endoderm at precise sites along the anterioposterior axis. c(-,<0"<(5*,y3+(?,*7.?b?79ij*d*-'"<>+*,(.".,<$h&(51:*'e1:&03,2b*.0x,<,(10+1,* `+>,<(51:*9-@<>0(* e+<6(/"-<,$0,*'e<+?(@*34,.1:h?5*-'"<>;*a%-* ^3,10F12H*<,/;&+D(5*%0/(+&0%+1,*,(.".,<$H&(5* X+<6(/"-<,$0,*#,*%:".(H*;*f,$01:"<.+-+*+* C:"<.+-+*** Og*C<+(0+-+*340%-;3;#,*+2G'(5*0(-,<',(1,* (,;<",2-".,<$;*OWC=*!&+2".6P* (A) Lateral view (overlying ectoderm not shown) with four pouches that delineate each of the pharyngeal arches. (B) Horizontal view showing the arrangement of the pharyngeal arches (I to VI) and pouches (1pp to 4pp) aroundthe internal pharyngeal cavity. (C) Transverse section at the level of the pharyngeal pouch showing the elongation ofthe pharyngeal pouch endoderm along the dorsoventral axis. Abbreviations: red = endoderm; green = ectoderm; yellow = mesenchyme; pp pharyngeal pouch; I, II, III, IV, VI '1st to 6th pharyngeal arches; OV otic vesicle. Anterior to the left. Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp479 487 Hltanové (&aberní) 't%rbiny se primárn% zakládají jako laterální v!chlipky endodermu s velmi specifickou expresí signálních gen$ shodnou u v'ech(?) Deuterostomia (Shh,Pax1 ) Regionalization of the pharyngeal pouches. (A,B) Bmp-7 is expressed in the rostral half of each pharyngeal pouch. (C,D) Fgf-8 is expressed in the caudal half of each pharyngeal pouch. (E,F) Pax-1 is expressed in the dorsal region of the pouches. (G,H) Shh is expressed at high levels in the endoderm of the second pouch. (A,C,E,G) Side views of the pharyngeal region; (B,D,F,H) longitudinal sections through the arches. Abbreviations: HH Hamburger and Hamilton ( Hamburger & Hamilton, 1951), pp pharyngeal pouch, aa aortic arch, OV otic vesicle, II 2nd arch, III third arch, IV fourth arch, en endoderm, ec ectoderm. Scale bars = 200 (m. Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp479 487 Shodn! typ signalisace u Chordata a Hemichordata (2008)
Deuterostomia: Exprese Pax 1/9 Echinodermata Ostnoko ci 5-díln! coelom (p ední protocoel /singleton/ + 2 páry: mesocoel a metacoel) Sítov! endoskelet (kalcit), ambulaklární systém - vodní cévy (z levého mesocoelu) 5 rec. T íd + 15 vym el!ch Me nikov (ca 1905): vodní cévy = aberní "t rbiny Jefferies: Mitrata (=Carpida=Stylophora): Calcichordata, dermální kalcitové desky, vnit ní aberní "t rbiny u ostatních Echinodermata drutotní ztráta aberních st n Rychel A L et al. Mol Biol Evol 2006;23:541-549 Hemichordata Polostrunatci Trimerick! 5-díln! coelom: protocoel + párov! meso- a metacoel Stomochord v!b ek trávicí trubice! aberní st rbiny - metacoel Dv nápadn odli"né skupiny: Pterobranchia (k ídlo ab í): p isedlí, drobní, v rourkách, lofofor (mesocoel) Enteropneusta ( aludovci) dlouzí, ervovití, protocoel - proboscis, mesocoel límec, metacoel serie ab."t rbin Pterobranchia: Rhabdopleura Enteropneusta: Saccoglossus Hemichordata: aludovci Enteropneusta aludovci a K ídlo áb í Dvoj áb íci Mnoho áb íci 18S RNA: Pterobranchia - vnit ní skupina Enteropneusta
(aberní aparát &aludovce Primární a sekundární &aberní p#epá&ky (dtto kopinatec!) (aberní 't%rbiny filtrace mukosní suspence Bmp Levels Control Dorsoventral Domains of Gene Expression in S. kowalevskii The ventral side, assigned because of the mouth location, is down in this schematic figure. Anterior is to the left. Note the three parts of the body: the prosome (proboscis) at the anterior end, the narrow mesosome (collar) in the middle, and the elongated metasome to the posterior (only half the length is shown). Ectodermal derivatives are colored blue, mesodermal red, and endodermal yellow. Prominent structures of the dorsoventral axis include the dorsal and ventral axon tracts, the dorsal and ventral blood vessels, the dorsal stomochord with the heart/kidney complex, the dorsal gill slits, the ventral mouth, and the ventral tail (only in the juvenile, not shown). Evo-Devo Saccoglossus (Enteropneusta) - embryonální exprese morfogen engrailed (u obratlovc marker rozhraní rhomben-/ mesencephalon) a bar H (base prosencephalonu) Metamorfosa tornarie proboscis polostrunatc$ hlava obratlovc$?
Molekulární data (v". RGM mt DNA): Sesterskou skupinou Chordata jsou Ambulacralia (=Echinodermata+Hemichordata) RGM = Rare genomic mutations Ml ojedi Xenoturbellaria Xenoturbella - záhadn! erv napadající m kk!"e - etná zjednodu"ení, ale... 2011: Xenoturbella acoelomorfní plo't%nka: Acoela basální skupina Deuterostomia? E. Westblad (1949). "Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type". Arkiv för Zoologi 1: 3 29. S. J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford (2003). "Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs". Nature 424 (6951): 925 928. doi: 10.1038/nature01851. PMID 12931184. [2] S. J. Bourlat, T. Juliusdottir, C. J. Lowe, R. Freeman, J. Aronowicz, M. Kirschner, E. S. Lander, M. Thorndyke, H. Nakano, A. B. Kohn, A. Heyland, L. L. Moroz, R. R. Copley, M. J. Telford (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85 88. Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (2011). "Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella". Nature 470 (7333): 255-258. Fritsch et al. 2009
Ambulacralia vs. Chordata: Prismatem "asné embryogenese Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci AMBULACRALIA CHORDATA Animal-vegetal osa vají"ka trimerní = A-P osa embrya (proto-, meso- a metacoel) Coelom Animal-vegetal osa vají"ka = D-V osa embrya, metamerní A-P osa nap#í" v ose vstupu mno!ství spermie odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Kopinatec Vs. Hemichordata Gastrulace invaginací epibolií Chordata: Ne ANO!loutek Ano Jednoduchá planktonní larva NE Inverse osy 2 (D-V)? v d$sledku somitické diferenciace a neurulace AMBULACRALIA CHORDATA Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci Coelom trimerní (archimerní) metamerní (proto-, meso- a metacoel) mno!ství odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Gastrulace invaginací epibolií prvoústa neurenterick! kanál Ne ANO!loutek Ano Jednoduchá planktonní larva NE Chordata mesoderm se zakládá ve form# vzájemn# odd#lenn$ch vá"k% somit%, postupn# enteroceln# od!t#povan$ch sm#rem dozadu (posteriorn#) ' postupné prodlu!ování zárodku (ocas)
AMBULACRALIA Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci Coelom trimerní (archimerní) metamerní (proto-, meso- a metacoel) mno!ství odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Gastrulace invaginací epibolií Ne!loutek CHORDATA Ano Metamerní segmentace - v$chozí rozvrh morfogenese strunatc& Obecn$ organisa%ní princip obdobn" rozvinut$ rovn"! u Annelida a Arthropoda? Plesiomorfní typ diferenciace Bilateralia? ANO Jednoduchá planktonní larva NE Couso 2009!"#$%"&'($)"(d*+&-,<(+G'(5*4,9,(5* ">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*0K%(L=(M%3( \30-,&0H&(5*$"<X"/,(,%,*'%h*iK*-2H(@* O$,%,(1:6$*,-1hP** j0$0-6*<a%-;* 2D << 3D (p(es 200 bun"%n$ch typ&)... ale jen 3 typy r&stu 3D (prostorov$): - r&stová rychlost = n 3 mesenchym blastema 2D (plo#n$) - r&stová rychlost = n 2 epitely (srv ektoderm, entoderm) 1D dlou!iv$ r&st (neurony) vaskulární (krevní bu)ky aj.) Nezbytn nutné : regulovat interakce 2D vs. 3D tkání
!"#$%"&'($)"(d*+&-,<(+g'(5*4,9,(5* ">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*0K%(L=(M%3( \30-,&0H&(5*$"<X"/,(,%,*'%h*iK*-2H(@* O$,%,(1:6$*,-1hP** j0$0-6*<a%-;* ka?(h*4,9,(5*o1",&"$=*d&,(@(5*1",&"$;=* "$,?,(5*<A%-;=*.,-,<$0(0%G12H*<,/;&+1,=*,30-,&0%+1,*$,%".,<$;=*$".;&+1,*>;(@D():"* 162&;*3A%">,(5$*<A%-"'E1:*X+2-"<A*d* %0/(H&(51:*3<"-,0(A*+-.hP*d*#,.(";*?,*?H2&+.(51:*'+<0+(-*B*'!#/'!&2+/-!*-@&(5*%-+'>6* Klí"ová role Notch signalisace v ustavování metamerie: Patterning waves Mechanismus segmenta%ní vlny: Lokální zv"&ení intensity r#stu zv"&ení vaskularisace zonální distribuce Notch prosteinu Couso 2009 Metamerisace alternativní (e#ení obecného problému r&stu (2D vs 3D) Epiteliální morfogenese vs. 3D tkán" (mesenchym etc.) Limity r&stu R&zná (e#ení (coelom, %len"ní coelomu, omezení r&stu, deterministická regulace, epitelisace mesodermu, modulace bun"%ného cyklu p&sobením r&stov$ch faktor& signálních protein& atd.) jednou ze základních variant : metamerisace mesodermálních struktur : p(edpokladem integrace do celkové stavby organismu je v#ak specifick$ typ celkovostní regulace! základním (e#ením je regulace prost"ednictvím Hox + multidimensionální morfogenetické pole Somitogenese: V paraxiální oblasti resp. v ocasním pupenu 3) Vznik somit& - Morfologická segmentace PSM 2) patterning: modifikace exprima"ního profilu mesodermálních bun!k v d&sledku p&sobení regula"ních protein&: segmenta"ní vzor je p#ipraven na molekulární úrovni, morfologicky PSM (presomitick$ mesoderm) 1) r&stová fáze (r&st mesodermální populace aktivovan$ rtem blastoporu
Somitogenese: V paraxiální oblasti resp. v ocasním pupenu (3) Specifikace morfogenese jednotliv$ch segment& Hox signalisace, Notch atd. (2-3) Vymezení aktivity realisujících morfogenesi segment&: Engrailed, wingless, Shh - (2) Periodická exprese Notch, delta, hairy (HAS) homologní u protostomií Craniata: interakce notch / wnt segmenta"ní hodiny U Craniata navíc: zesílená exprese fgf8 aktivisace bun!"ného cyklu zesílení polarisace parasegment& - segmenta"ní vlny Somitická morfogenese Expanse endodermu Specifická diferenciace endodermu v anteriorní a ventrální "ásti t%la: faryngeální v!chlipky Zdvojená metamerie t%la Chordata: Faryngula: neurula + somitomerie + branchiomerie Somitická a faryngeální metamerie Kuratani, 2003 CHORDATA Chorda Somity Neurální trubice Chordata: Shodné iniciální kroky embryonálního v!voje
Dorsoventrální polarisace: nervová trubice-chorda-st evo P edozadní polarisace: Exprese Hox: segmetace Soub%&n! efekt ontogenese: Strukturní polarisace EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis chorda st$evo nervová trubice somity hltan,endostyl, svaly, (kostra), &kára )aberní oblast urogenitální systém d"chací s.. Cévní systém epitely ugs Pojivové tkán! )lázy Primordiální gonocyty gastrula Axiální polarisace vs. v!voj mesodermu CRANIATA Cephalochordata Craniata: specifická diferenciace mesodermu, regionalisace struktury somit$ apomorfie: sklerotom Mesodermal subdivision in amphioxus (A and B) compared with a schematic vertebrate (C). A and B show progressive stages in the development of amphioxus mesoderm. A ventrolateral zone of amphioxus mesoderm (red) grows down to surround the gut. Homology of this zone to the lateral plate mesoderm of vertebrates (red in C) is supported by site of origin and fate. Medial amphioxus somite cells form myotome (yellow) whereas dorsolateral cells (orange) eventually move to surround the notochord. On the basis of position of origin, these may be homologous to the myotome and dermatome of vertebrates (yellow and orange, respectively, in C), although these cells do not contribute to a dermis in amphioxus. The vertebrate sclerotome (gray in C) has no equivalent in amphioxus and is a novelty linked with the evolution of the axial skeleton. Epimerick! Mesomerick! hypomerick! *asná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální (somity, segmentace), 2.2. laterální (spojit$), 2.3.intermediální Ektoderm: Neurulace: neurální záhyb- *n.trubice+ neurocel, * n.li"ta Endoderm: mesoderm: *chorda +*somity + * hypoderm Somity: paraxiální mesoderm (somity s.str.: dermatom, myotom, sklerotom) vs. hypoderm (laterální desti ka): splanchnopleura + somatopleura
Diferenciace mesodermu! chordomesoderm (chorda)! paraxiální m. (epimerick$)! somity (metamerní segmetace) - sklerotom, myotom, dermatom! hlavov$ mesoderm - hlavové svaly, cévy! laterální (viscerální) mesoderm (hypoderm) (nesegmentován - laterální desti%ka )- splanchnopleura, somatopleura! srdce + cévy! diferenciace splanchnického mesodermu, mesenterium! Intermediární (mesomerick$) mesoderm : (nefrotom), soma gonád, *asná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální (somity, segmentace), 2.2. laterální (spojit$), 2.3.intermediální Embryonální ledvina Craniata Embryogenese Craniata! intensivn"j#í neurulace, dorsoventrální polarisace mesodermu: epi-, hypomesomery (somity + postraní desti%ka: somato- a splanchnopleura, nefrotom),! diferenciace hlavové oblasti (kde není exprese Hox)! Extensivní r&st ektodermu a diferenciace endodermálních v$chlipek Embryogenese Craniata! intensivn"j#í neurulace, dorsoventrální polarisace mesodermu: epi-, hypo- mesomery (somity + postraní desti%ka: somato- a splanchnopleura, nefrotom),! diferenciace hlavové oblasti (kde není exprese Hox! a mesodermální slo!ky axiálního komplexu):! emancipace neuroektodermu - neurální li!ta a migrantní neurální populace - mesenchym, PNS, smyslové plakody, etc etc.
Dorsoventrální polarisace: nervová trubice-chorda-st evo P edozadní polarisace: Exprese Hox: segmetace vs. Neurogenní polarisace: CNS-PNS- produkty neurální li!ty, povrch t la Neurula%ní dynamika Craniata a Neurální li#ta! heterochronie v diferenciaci hlavového úseku, p(ední a zadní %ásti t"la! srv. specifická exprese Hox gen&! n.li#ta - zdroj pluripotentních mesenchymatick$ch bun"k zapl)ujících ekto- / mesodermální rozhraní a diferencující se na : tkán" pojivové a oporné soustavy, periferní nerv. ganglia, myelin, pojivové tkán" r&zn$ch orgán. systém& atd. EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis chorda st$evo nervová trubice somity hltan,endostyl, neurální li'ta svaly, (kostra), &kára )aberní oblast zuby,krycí kost urogenitální systém d"chací s. PNS, smyslové o. Cévní systém epitely ugs endotel cév etc. Pojivové tkán! )lázy Primordiální gonocyty Autapomorfie Craniata gastrula Neural crest : neurální li!ta m.j. endotel cév, kožní receptory, melanocyty, odontoblasty, osteoblasty, chondroblasty etc. - vět!ina specialisovan"ch buňecn"ch fenotypů Craniata - z neurální li!ty Neurální li'ta: embryonální orgán produkující populace pluripotentních kmenov!ch bun%k pronikající (zejm. na rozhraní ektoderm/ mesoderm) do r$zn!ch míst t%le, kde se specificky m%ní a zásadn% ovliv)ující morfogenesi a integraci obratlov"ího t%la Orig. by Robert!ern"
Neurální li!ta: základní apomorfie Craniata P íklady bun n"ch typ vznikajících z neurální li!ty Mí"ní ganglia ganglia sympatického a parasympatického systému Sekre ní bu ky endokrinních #laz Schwannovy bu ky, endotel cév Chondrocyty a blastemy branchiální oblasti a viscerokrania Pigmentové bu ky Odontoblasty, osteoblasty Vasoreceptory Neuromasty, pouzdra smyslov!ch orgán a ásti neurokrania Klí ová apomorfie Craniata? Klí"ov!m zdrojem apomorfií Craniata je neurální li'ta a její bezprost#ední produkty kostra a k$&e Nejnápadn%j'í specifikou této skupiny je v'ak hlava: na její morfogenesi se v!znamn% podílí plakody Neurální li"ta Ektodermální plakody základ komplexních smyslov!ch orgán$ ektodermální invaginace + neurální papila (neuro)plakody: Epibranchální, dorsolaterální otické, optické, olfaktorická Ro"ek 2009
Evolutionary novelties of the vertebrate head derive from neural crest and placodes Evolutionary novelties of the vertebrate head derive from neural crest and placodes (from Gammill and Bronner-Fraser, 2003) G.Schlosser 2010 Neural crest and placodes develop similarly in several respects (migratory cells, neuronal differentiation) Neural crest and placodes originate from neural plate border G.Schlosser 2010 G.Schlosser 2010 Neural crest and placodes originate from neural plate border Neural crest and placodes originate from neural plate border Ambystoma Different placodes originate from common precursor region at neural plate border: fate maps expression of Six1 and Eya1 G.Schlosser 2010
Do neural crest and placodes have a common evolutionary origin from specialized neural plate border cells...... or did they evolve independently of each other? Differences between neural crest and placode (Xenopus) Differences between neural crest and placode development 2. Morphogenesis: All neural crest cells but not all placodal cells are migratory 1. Distribution: In contrast to neural crest, placodes are restricted to the head and comprise a heterogeneous assembly of structures 3. Fate: Neural crest and placodal cells have widely divergent developmental potential G.Schlosser 2010 G.Schlosser 2010 Differences between neural crest and placode development 4. Gene expression: Neural crest and placodes express different sets of transcription factors, including TFs that control early specification and migration Základní v!vojové inovace Craniata: neurální li'ta a plakody vznikají v t%sném sousedství na p#edním okraji expandujícího neuroektodermu vykazují v'ak zna"né odli'nosti (v"etn% exprima"ního profilu a zú"astn%n!ch transkrip"ních faktor$) je velmi pravd%podobné, &e vznikly jako separátní, vzájemn% nezávislé organisa"ní moduly, G.Schlosser 2010
Anteriorní okraj neuroporu resp. neurální ploténky: Iniciace neurální li'ty, panplakodálního pole, v"etn% stomodeálního primordia Ústa Chordata: Primární ústa: stomodeum + rozhraní ektoderm / endoderm Sekundární ústa: adaptivní p#estavby ústního základu intervencí neurální li'ty a jejích derivát$ : trabecula, "elisti, zuby atd. Soukup et al. in prep. Plakodální diferenciace epitelu jako morfogenetick! modul Plakodální diferenciace epitelu jako morfogenetick! modul
!$&E*&'&( Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu E,-N( * Neurální li'ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Chrupavka s potenciálem mineralisace * odonotodová kaskáda a zuby * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t'ení po"tu gen$ v genomu Základní apomorfie Craniata * Neurální li'ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Hypof!za centrum humorální regulace * Celkovostní sensorické orgány s multiciliárními receptory (neuromasty) * Chrupavka s potenciálem mineralisace * Zuby a odonotodová kaskáda * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t'ení po"tu gen$ v genomu u jin!ch strunatc$? E,-N( kmen Chordata - strunatci Chordata podkmeny: - Tunicata (Urochordata) - plá#t$nci - Cephalochordata (Acrania s.str.) - kopinatci, bezlebe%ní - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci Cephalochordata (Acrania) Kopinatec: Amphioxus = Branchiostoma Jeden z nejd&le'it!j(ích model& srovnávací morfologie (3000 prací): tradi"n! vníman$ jako p#edobraz obratlovc& (Me"nikov, Kolliker sj.) Berthold Hatschek (1854-1941)
Cephalochordata (Acrania) marinní, m!lk$ litorál (do 50 m), agilní mikrofágové (rozsivky apod.), pohybliví tak#ka kosmopolitní 2 rody: Branchiostoma (24 spp.), Epigonichthys (7 spp. incl. Asymmetron) Cephalochordata ploutevní lem, metapleury jednovrstevná poko'ka (cylindrick$ epitel), rosolovité pojivo chorda dorsalis - pr&b!h, stavba (apomorfie) chybí kost, chrupavka apod. svalstvo: bo"ní sval - myomery, myosepta (60 pár&), asymetrie, vs. sval b#i(ní st!ny a sv!ra"e stomodea (viscerální, nesegmentované) Historická poznámka: - Metapleurová teorie vzniku kon etin - Kopinatec=obratlovec bez hlavy Fakticky: Cephalochordata: ada odvozen!ch znak, relace ke Craniata nikterak t sné Stavba chordy a její inervace autapomorfie kopinatce? Trávicí systém ústní (t!rbina + cirri, ústní dutina s plachetkou (velum), ví#iv$ orgán, velární cirri, Hatschekova jamka (cf. adenohypof$za) hltan (pharynx), 'aberní (t!rbiny (prim, sek. etc. - celkem 80), ob'aberní prostor (atrium), atrioporus (porus abdominalis), endostyl, epibranchiální r$ha, jícen, jaterní vak, st#evo, rectum
W^B*%,/$,(-+1,=**+%6$$,-<0,*'*<"%-<H&(5*">&+%G=*'(0-4(5*+* '(@#95*a%-(5*3&,Y;%=*&,'H*0(,<'+1,*',&+* Cévní systém srdce chybí: pouze 'iln$ splav (sinus venosus) Tepenn$ systém: aorta ventralis - 'aberní tepny (arteriae branchiales) a bulbilli - krkavice (arteriae carotis) + aorta dorsalis - arteriae lateralis + st#evní plexus )iln$ systém: kardinální 'íly (venae cardinales anteriores et posteriores) - ductus Cuvieri (do 'ilného splavu) + vrátnicov$ ob!h: vena intestinalis - vena portae - jaterní plexus - vena hepatica (do 'ilného splavu) Krev bez d$chacích pigment&, pouze granulocyty Vylu%ovací systém specifická stavba - cyrtopodocyty (analogické protonefridiím v". solenocyt&) -z mesodermu na dors.st!n! prim. 'ab. oblouk& (t.j. odli(n! ne' u Craniata), dtto jiná ultrastruktura ledvin$ kanálek, ústí do peribranchiálního prostoru Hatschekovo nefridium
Pozor: ne prav" glomerulus, podocyty ve st!n! cévy u kopinatce cévy bez endotelu Nervov" systém neurální trubice, metamerie (rhombomery?) - pohárkové pigmentové (Hesseho) bu*ky - mí(ní o"ka (autapomorfie), párové mí(ní nervy - smí(ená fce (asymetricky) rostrální roz(í#ení - mozek : pigmentová skvrna (u larvy), infundibulární orgán (cf. neurohypof$za), Koellikerova jamka (cf.neuroporus, "ich) smyslové orgány obratlovc& (v". statického smyslu) chybí (i u larvy!) W,<'"'H*%";%-+'+*+*l:&+'+ *2"30(+-1,* 8*1,&)*.)&1,*-@&+*#,.("-(H* -<;>01,*%*a?2E$*2+(H&2,$* N,.("'<%-,'(H=*'*2+`.)$* %,/$,(-;*m*f,%%,:"*>;r26* O%'@-&"D0'()=*;'(0-4* (,;<"1",&;nP=*o*3H<*(,<'A* O."<%hP* f&+'"'e*2"(,1b*bp&&02,<"'+* #+$2+*OD01:LP=*30/$,(-"'H* %2'<(+=*0(X;(.0>;&H<(5*"</H(** Mí&ní kanál Motorické neurony Hesseho bu*ky Preinfundibulární o. polohov" smysl? Infundibulární o. neurohypofysa?
Reprodukce gonochoristé, tvar a ulo'ení gonád u obou pohl. shodné (10-35. prim. segment), gamety uvol*ovány prasknutím st!ny gonády do atria oplození vn!j(í, p#ehledná embryogenese, larvální v$voj (3 m!s.) Embryogenese ovum oligolecitální, r$hování totální, ekvální blastula: makromery (veget.pól), mikromery (anim.pól) gastrulace invaginací, archenteron, blastoporus - horní ret: vn!j(í list-nervová ploténka, vnit#ní list h.rtu - hlavov$ mesoderm, postraní - coelomové vá"ky - somity. Spodní ret - ektoderm. extense neurula: medulární ploténka-nerv.trubice, chorda, diferenciace prvosegment& (=somity=coelomové vá"ky), extense ektodermu, uzavírání nerv. trubice - neurenterick$ kanál, neuroporus! Larvální v"voj! 2 somity - opu(t!ní vaj. obal&, 14 somit& - prolomení tráv. trubice v". 1. 'ab. (t!rbiny, rychlá diferenciace somit& a protahování t!la kaudáln!! larva zcela asymetrické, ústní (t!rbina na levé stran!, prim. a sek. 'ab. (t!rbiny symetricky! metamorfosa: symetrisace, prostoupení prim. a sek. 'ab. (t!rbin, vytvo#ení peribranchiálního prostoru a metapleur, zalo'ení a differenciace gonád