Ekologie horských ekosystémů

16.12.2014 Ekologie horských ekosystémů Tomáš Kuras Kuras@prfnw.upol.cz Linka: 4568 Základní rysy alpínských ekosystémů: a) Ostrovní společenstva b) Zpravidla jedinečná společenstva s endemickými druhy Izolovanost Unikátní podmínky prostředí (gradienty latitudinální, altitudinální, časový) 1

Několik důvodů proč se věnovat studiu alpínských ekosystémů: a) Plocha 11mil. km 2 (8% povrchu Země, 5% arktické ekosystémy, 3% = 4.1mil. km 2 : alpínské ekosystémy) b) Bezprostřední význam pro lidskou populaci (10% žije v horách a 40% závislá na přírodních zdrojích těchto ekosystémů) c) Velmi nízký stav poznání Několik důvodů proč se věnovat studiu alpínských ekosystémů: d) Jedinečnost jednotlivých horských soustav (endemické druhy) e) Alpínské ekosystémy jsou bezprostředně ohroženy zánikem v souvislosti s globálními změnami klimatu Hory ve světle konzervační biologie: horká místa (Hot-spots) ochrany diverzity (viz Kilimandžáro, Dračí hory, Mt. Kenya, Mt. Meru, Kavkaz apod.) 2

Základní atributy alpínské a arktické tundry Rozdíly v alpínských prostředích 3

Dodatek k adaptacím rostlin na podmínky alpínské tundry Adaptace rostlin - dodatek: fyziologické, morfologické, ekologické Krátká vegetační sezóna Raunkiaerovy růstové formy Root: shoot Polštářovitý růst x sněhoví běžci Parabolické květenství 4

Polštářovitý růst Fenomén alpínské tundry a mrazových pustin Redukuje extrémní výkyvy v teplotě Akumulace rostlinných zbytků a tvorba substrátu Zásobárna vody Polštáře jako biotopy Vztah hostitel x parazit nutriční piráti : úkryt před větrem, příznivé teplotní klima, vlhkost a živiny mezi polštářovitými druhy zpravidla nedochází ke kompetici. V neproduktivním prostředí je kompetice vzácná! Je možno považovat polštáře za ekologické ostrovy? Ano i ne (Sibbaldia/Sillene) 5

Adaptace živočichů na alpínský typ prostředí Hlavní rysy alpínského klimatu mikroklimaticky různorodá mozaika (heterogenita) projev kontinentality pokles tlaku s výškou pokles teploty s výškou (a role sněhu) vzestup insolace s výškou vzestup povětrnostních situací s výškou 6

Adaptace živočichů na alpínský typ prostředí Ne všechny skupiny stejně adaptované Převažují Diptera, Plecoptera, Coleoptera, Lepidoptera Jak přežít zimu? Adaptace na chlad mrazucitlivé a mrazuodolné druhy Chvostoskoci na zimu zcela vyprazdňují střevní obsah, aby zabránili tvorbě ledových krystalů na kondenzačních jádrech přijaté potravy. Některé vysokohorské a boreální druhy žluťásků r. Colias jsou schopny přežívat ve vývojovém stádiu housenky teploty klesající k -30 C. Colias marcopolo (Pamír) 7

Melasoma sp. Pelophila borealis Mrazucitlivé druhy Kritickým obdobím pro mrazucitlivé druhy je zpravidla období podzimu, resp. jara. To je období, kdy klesají teploty pod bod mrazu, ale ještě není přítomna trvalá sněhová pokrývka. Echiniscus arctomys Mrazuodolné druhy Kmen: Tardigrada: některé druhy jsou schopny v encystovaném stádiu přežívat teploty blízké absolutní nule! 8

Jak přežít zimu? Nedostatek kyslíku v zamrzlém prostředí Anaerobióza: kyselina mléčná Xenylla maritima Pelophila borealis Vliv horského prostředí na morfologii & chování S vzrůstající výškou se zmenšují tělní proporce: Možnost se lépe skrýt Menší energetické výdaje Bembidion obtusum 9

Nížinné druhy E. aethiops, E. medusa Okáči rodu Erebia Horský druhy E. epiphron Erebia ocnus 2500-3000m Erebia ligea 1000-1500m Samičky bělásků r. Phulia (J.Amerika: Andy) kladou nepoměrně velká vajíčka k velikosti těla samice nepříznivé počasí, vylíhlé housenky hledají potravu, zásoby do prvních dní života 10

Brachypterie S vzrůstající výškou se významně uplatňuje brachypterie až apterie u bezobratlých (Himaláje: nad 4 000m, 60% hmyzu brachypterní): snížení rizika být odnesen větrnými proudy většina druhů terikolních (epigeických) s vazbou na hustou vegetaci (křídla by překážela) Boreus sp. (nelétaví, rychlost úniku kompenzují schopností skákat) Chionea sp. Panorpa sp. Melanismus a termoregulace Melanismus V souvislosti s vysokohorským prostředím hovoříme o tzv. termálním melanismu. Ten je vysvětlován jako: adaptivní přizpůsobení druhů na nižší teploty (viz tmavé barvy lépe absorbují světlo) tmavé barvy lépe chrání před zvýšeným podílem UV zážení Erebia cassioides 11

Termoregulace Noční aktivita Někdy bývá zmiňována noční aktivita jakožto adaptivní mechanismus selektovaný horským prostředím. V případě predátorů se jedná o zvýhodnění při lovu nehybné kořisti (ale také adaptace na zvýšenou insolaci, vodní stres, útěk před predátory viz chinobiontní a chinofilní druhy jdou na sněhu dobře vidět) 12

Noční aktivita Samostatný řádů hmyzu Grylloblattodea objeven teprve začátkem 20stol. ca 25druhů pouze na severní polokouli (hory Asie, Sev. Amerika) Aktivují zpravidla v noci, při teplotě pod bodem mrazu (při teplotě nad 10 C zpravidla hynou), bezkřídlí (let energeticky náročný) omnivoři vývoj je velmi pomalý (až 7let/generace) No Životní cykly prodloužení vývoje Podobně jako rostliny, musí i živočichové vysokých hor vyřešit problém s krátkou vegetační sezónou. Nezřídka se tedy stává, že druhy vysokých hor mají jen jedinou generaci za rok a nebo víceletý vývoj (častý je dvouletý vývoj). Pardosa glacialis 6-7 let, Gynaephora groenlandica až 14let. Gynaephora groenlandica - imágo Gynaephora groenlandica - housenka 13

Životní cykly dvouleté vývojové cykly Parazitoid Hostitel Pozn.: cikáda sedmnáctiletá Erebia epiphron - imágo Monovoltinní druhy Semivoltinní druhy Zvýšení metabolismu Rychlost ontogenetického je významně korelována s metabolismem. Některé druhy jsou schopny kompenzovat nízkou teplotu okolí částečnou endotermií (měřeno zvýšenou spotřebou O2 (viz někteří blanokřídlí, chvostoskoci, rovnokřídlí, brouci, Pardosa palustris aj. Pardosa sp. Bombus polaris - imágo 14

Resistence proti vyschnutí Významným ekologickým faktorem vysokých nadmořských výšek (3000-4000m) je sucho, sezónní srážky a nízký podíl srážek horizontálních. Adaptace jsou obdobné jako u druhů pouštních. Tropická alpinní tundra Hlavní atributy: Izolovaný vývoj (azonální eks.) značné zastoupení endemických druhů a specifických životních forem vysoká nadmořská výška (ca 4000m) a s ní spojené ekologické faktory prostředí jako tlak, UV, průběh slunečního záření. významná fluktuace teploty den:noc ( až 40 C) velmi málo srážek (příp. sezónní srážky: období sucha a období dešťů) hlavní adaptace eko-etologické 15

Tropická alpinní tundra Hlavní atributy: lokální α-divezita je srovnatelná s tundrovými společenstvy temperátního, resp. boreálního pásma. β diverzita je u trop. tundry vyšší. LAI srovnatelný (Venezuelské Andy: 0.4-1.3m2; Alpy: 0.02-1.2) významná role herbivorů (vikuňa) cyklický požárový klimax (sukcese je ale velmi pomalá) Tropická alpinní tundra Espeletia sp. Venezuela, paramos Lobellia sp. - Keňa 16

K dostudování: adaptace obratlovců Přehled adaptací obratlovců na podmínky vysokohorského prostředí. Losos B. et al., 1984: Ekologie živočichů, SPN, Praha. s. 35-37, 38-76 (podnebí, typy podnebí a jejich ekologický význam, ekologické faktory ovzduší) Vasák P., 1986: Ekologie savců. Academia, Praha. s. 14-21, 30-43 (abiotické faktory). Lama vikuňa (Vicugna vicugna) Podmínky: teplota Ekologická pravidla vztah velikosti těla, resp. některých morfologických znaků k teplotě Bergmannovo pravidlo: endotermní živočichové jsou v chladnějších oblastech větší (viz vlk, medvěd, liška ap.) Allenovo pravidlo: v chladnějších oblastech mají některé druhy endotermních živočichů kratší tělnívýrůstky (uši, ocas, končetiny...) Glogerovo pravidlo: v teplejších a vlhčích oblastech jsou někteří endotermní živočichové tmavší, než jejich příbuzní ze suchých a chladných oblastí (viz někteří ptáci: lejsci,pěnice, savci: tygři, veverky, poloopice aj.. Jordanovo pravidlo: platí pro ryby s metamerní segmentací těla druhy z teplejších oblastí mají menší počet tělních segmentů,než druhy z chladných vod. Dehnelův fenomén: adaptace na nízkou teplotu a sezónně proměnlivou nabídku potravy. Jedná se o zmenšení těla a hmotnosti (20-35%), vedoucímu k relativnímu snížení spotřeby potravy (viz rejsci, hraboši). 17

Diverzita alpínských druhů Globální pohled Živočichové mořští mlži mravenci Můžeme vystopovat 2 hlavní gradienty podél kterých se mění diverzita alpínských druhů: Gradient latitudinální Gradien altitudinální (skokový trend viz vegetační formace) 18

Živočichové Proporčně převažují některé skupiny bezobratlých (Diptera, Plecoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Collembola) Prakticky mizí exotermní obratlovci a dominují ptáci. Pozn.: směrem k severu přibývají proporčně dravci, neplatí v gradientu výškovém Přestože je rozloha boreální tundry ca 3x větší než tundry alpínské, rozmanitost druhů vázaných na alpínskou tundru je ca 10x vyšší. Důvody: A) Kumulace uhlíku unifikace prostředí B) Disturbance sklon terénu, kumulace vody, zpomalení dekompozice, svahové pochody (viz ranně sukcesní plochy) C) Izolace alopatrická speciace (boreální tundra: cirkumpolární druhy, klinální variabilita) Hot-spots ( horká místa ochrany přírody) Andy Kavkaz Alpy (Nový Zéland) Snowy Mts. (Austrálie) Celkový počet alpínských druhů rostlin je odhadován na 8000-10000druhů (4%). Arktických je ca 1500 druhů. Typickými zástupci jsou: Asteraceae, Poaceae 19

Regionální pohled skokový trend viz vegetační formace Rapoportovo pravidlo Všechny tři modely Shrnutí: mají jistou vypovídací hodnotu a v reálném prostředí nacházíme Vysoká společenstva, diverzita alpinních které je druhů možno je těmito dána: modely popsat: 1. Vysokou rozmanitostí abiotických podmínek prostředí a)distribuce, (klima, kterou podloží, popisuje expozice) model geometrické řady nacházíme v druhově málo rozmanitých 2. Vysoká společenstvech fragmentace povrchu (s 1-2 dominantními země (sklon) druhy) jakými jsou zpravidla ekologicky vyhraněná s 3. Izolovanost společenstva horských alpínských celků což tunder, vedlo rašelinišť, ke speciaci slanisek mnoha apod. druhů a vzniku endemických druhů b)distribuci, kterou popisuje model zlomené hole 4. V případě nacházíme rostlin opět dominuje u druhově vegetativní málo rozmanitých (klonální) růst, společenstev, podobně jako v zpravidla boreální u tundře. některých skupin Nezanedbatelnou obratlovců (savci, roli má ptáci, i sexuální ryby, apod.). rozmnožování, které se vyskytuje zejména u rostlin c)nejuniverzálnější disturbovaných společenstev. platnost vykazuje model lognormální distribuce, který je charakteristický pro druhově početná společenstva (bezobratlí, rostliny apod.). Poznámka: II. Biocenotický princip (Theinemann 1918) v extrémních podmínkách prostředí je společenstvo druhově méně bohaté. Ekosystémové charakteristiky Primární produkce Příkladová studie Ve společenstvu Carex curvata: z celkového poměru čisté radiace 45 % ztráty na evapotranspiraci 41 % ohřev vzduchu 13 % ohřev půdy méně než 1% je využito v PP Pro alpínskou vegetaci je typická nízká využitelnost dopadajícího světelného záření. Tento se dá vyjádřit prostřednictvím LAI (Leave Area Index) [m 2 /m 2 ]. Hodnota listové pokryvnosti vztažena k ploše země. Poněkud přesnějším vyjádřením je LAD (Leave Area Density) [m 2 /m 3 ], kde je listová pokryvnost vztažena na jednotku prostoru. V případě alpínských ekosystémů se LAD vztahuje na výšku 2-10 cm. Příklad: poměrové hodnoty tropický deštný les při max. výšce ca. 40 m: LAI = 8, LAD = 0,2 listnatý les temperátní zóny při max. výšce ca. 25 m: LAI = 5, LAD = 0,5 travinné ekosystémy při výšce 0,5 1m: LAI = 8, LAD = 4-8 alpínské ekosystémy při výšce 2-10 cm: LAI = 2-5, LAD = 50-100 Pozn.: GAI - Green Area Density, PAD - Plant Area Density 20

Ekosystémové charakteristiky Rostliny Produkce biomasy v alpínských tundrách kolísá v závislosti na typu vegetace a lokálních podmínkách prostředí (viz Hardangervidda). Poměrně nízká je produkce lišejníků. Celkově je tedy možno konstatovat: pokud budeme hodnotit primární produkci alpínských ekosystémů ve vztahu k ploše a na jednotku času ve vegetačním období, produkce těchto ekosystémů je srovnatelná (nebo i vyšší) jako v nížinných ekosystémech (zahrnující i lesní typy ekosystémů!). Je pravda, že pokud hodnotíme produkci v celoročním průměru, pak je tato poměrně malá, to ale není dáno stresovým zatížení prostředí, nízkými teplotami nebo nepříznivým počasím ap., které bývají často uváděny jako limitující faktory. Nízká produkce je dána (a) krátkým vegetačním obdobím a (b) značně neúplným zápojem (obzvláště ve vyšších polohách). Ekosystémové charakteristiky Produkce 21

Ekosystémové charakteristiky Živočichové Přiklad: Herbivoři spotřebují ca 10% roční produkce rostlin. Podstatně větší část produkce spotřebovávali savci, než bezobratlí (delší doba aktivity, vyšší energetické požadavky). Utilizace fytomasy fytofágy byla v aridních ekosystémech ca. 2x vyšší (6,5%), než ve společenstvech produktivnějších (vlhké louky, 2,6%). V případě obratlovců se hodnoty pohybovaly 28% v aridních a 16% v mezofilních společenstvech. Epirrita autumnata Aeropus sibirica Alpínská diverzita a globální změna klimatu Předpoklad Různí autoři se shodují v názoru, že alpínské/horské ekosystémy patří mezi nejohroženější na světě. To platí zejména pro středně vysoké hory (u nás např. Jeseníky, Králický Sněžník, Krkonoše). Můžeme očekávat, že biota vysokých (Himálaj, Pamír, Kavkaz) a SJ orientovaných hor (Andy, Ural, Rocky Mts.) bude ohrožena méně. Problematické jsou Alpy. Různý dopad na různá společenstva vysokohorská (vysoké výkyvy teplot) a při hranici lesa (viz posun horní hranice lesa) 22

Alpínská diverzita a globální změna klimatu Role kompetice: Předpokládáme, že zvýšená koncentrace CO 2 povede k nárůstu produkce. Experimentálně bylo zjištěno, že při krátkodobé expozici dvojnásobné konc. CO 2 vzrostla produkce o 0-50% podle druhu rostliny. Viz Carex, Poa vs Nardus, Chionochloa. Hranice lesa: Očekávaný vzestup horní hranice lesa nebude zřejmě nijak dramatický (fluktuace v posledních ca 10 000 letech o 150-200m). Alpínská diverzita a globální změna klimatu Možné odpovědi rostlin na globální změnu klimatu: a) Přežívání za změněných podmínek b) Migrace do příznivých míst c) Adaptace na změny podmínek d) Extinkce Vliv na rozšíření druhů Druhy mají spíše tendenci stěhovat se do klimatologicky příznivých míst, než geneticky se adaptovat na změnu podmínek. Důkazem budiž oreofyty lokalizované v postglaciálu v izolovaných populacích v alpínských zónách. Podle současných znalostí alpínské a nivální druhy jsou schopny tolerovat oteplení v rozsahu 1-2ºC. Níže rostoucí druhy vykazují schopnost migrovat. 23

Vertikální expanze druhů: Carex curvula, Pinus cembra, Picea abies aj. Vzestup druhové rozmanitosti hřebenů Migrační rychlosti druhů: Druhově specifická Posuv vegetačních pásem Dominanty se zpravidla šíří rychleji (4m/10let) než solitérně rostoucí druhy (1m/10let) Problematika expanze niválních druhů expandují výrazně pomaleji (max. 4m/10let) než naznačuje vzestup izoterm (ca 8m/10let). Saxifraga bryoides Carex curvula Nivální zóna Vysoké Taury Vliv na populace rostlin Oteplování s největší pravděpodobností povede k další izolaci vysokohorských druhů Izolace Alpských a Balkánských populací - zánik hybridizace, zánik polyploidizace, ztráta genetické variability facilitace druhů s pozdější fenofází kvetení (viz delší vegetační sezóna) Saxifraga bryoides Interakce rostlina-živočich selektivní tlak herbivorů na vzácné druhy rostlin (viz vymizení jedle, dominance smrku) změna poměru C:N v pletivech rostlin větší konzumace biomasy teplejší a sušší klima vyšší obsah cukru v pletivech jehlic menší mortalita herbivorů v průběhu zimy gradace škůdců dopad na interakci kvetoucí rostlina/opylovač časový posuv v líhnutí opylovačů 24

Vliv na vegetaci Posun vegetačních pásem nerovnoměrný významná role sklonu svahů (>40º) tyto mohou působit jako bariéra i jako útočiště druhů (viz rozvolněný charakter vegetace) rozdíly ve vegetaci klimatických a edafických klimaxů. Klimatické klimaxy zánik původní vegetace (1-1.4 ºC: 30-55% změna v typologickém pojetí lesa), edafické částečné změny) změna v druhovém zastoupení ve vegetaci. Každý druh je na zvýšenou koncentraci CO 2 jinak vnímavý (viz semenáčky Carex curtula vs byliny Leontodon helveticus, Trifolium alpinum aj.) zvýšená depozice CO 2 a N má různý vliv na vegetaci. Zvýšená depozice CO 2 v smrkových porostech povede k částečné kompenzaci světla stínomilných druhů podrostu, ale následně k jejich redukci (viz rozvoj fotosyntetického aparátu stromů). Zvýšená depozice N povede k rozvoji vegetace podrostu. pozitivní zpětná vazba Jura, zvýšená depozice CO 2 změna vegetace, kumulace opadu, zadržování vody, zrychlená dekompozice, uvolňování N 2 O do prostředí (skleníkový plyn) Možná útočiště alpínské bioty 25

Motýli NPR Praděd: přehled stavu znalosti, implikace v ochraně přírody Příkladová studie Prozatím známo 440 druhů motýlů Zhruba 2 desítky druhů s boreomontánním a alpínským typem rozšířením.?e E E E 26

Motýli jakožto indikátory změn arktoalpinní tundry Hlavní příčiny ohrožení druhů: Erebia sudetica a) Expanze nepůvodní kosodřeviny b) Unifikace tundrové vegetace jakožto důsledek ukončení extenzívního hospodaření (pastva, seč) a zvýšené depozice N 2 Sparganothis rubicundana Motýli a sjezdovky? faktor Var. N Lambda A testovací kritérium F p PCN* 1 0.47 2.32 0.01 AT* 2 0.40 1.94 0.02 VC* 4 0.29 1.37 0.11 LZ* 3 0.33 1.59 0.06 sjezdovka 5 0.10 0.48 0.97 Perizoma affinitatum Chloroclystis miniata Perizoma minorata biotop Subalpínské kapradinové nivy (sjezdovka +) Subalpínské kapradinové nivy (sjezdovka ) Subalpínská brusnicová vegetace (sjezdovka +) Subalpínská brusnicová vegetace (sjezdovka -) Subalpínské vysokostébelné trávníky (sjezdovka +) kód ATS ATN VCS VCN LZS Subalpínské vysokostébelné trávníky (sjezdovka -) LZN Hepialus fusconebulosus horské třtinové smrčiny (sjezdovka -) PCN 27

Epigeičtí brouci a sjezdovky? faktor Var. N Lambda A testovací kritérium F p AT* 2 0.20 5.28 <0.001 LZ* 3 0.13 3.35 <0.001 VC* 4 0.06 1.63 0.01 AVN* 5 0.15 3.90 <0.001 GVN* 6 0.14 3.74 <0.001 sjezdovka 1 0.08 2.02 <0.001 Cornomutila quadrivitatta Erebia sudetica sudetica Erebia epiphron silesiana Sparganothis rubicundana Clepsis rogana Catoptria petrificella Eudonia petrophila Glacies alpinata Parietatia vittaria Isturgia roraria Hydriomena ruberata Xestia collina Polymixis xanthomista Dasypolia templi Xestia speciosa 28