Exokrinní žlázy Úvod Žlázy jsou soubory epitelových buněk nebo jednotlivé buňky, které produkují látku s biologickou funkcí (sekret) a vylučují ji do mezibuněčného prostoru. Vyvinuly se jako výchlipka z epitelu, která se zanořila do vaziva a diferencovala se v soubor secernujících buněk (sekreční část). Pokud se spojení s povrchem zachovalo, jedná se o exokrinní žlázu (sekreční část může být spojena s povrchem buď přímo, nebo kanálkem vývodní cesty). Pokud spojení s povrchem vymizelo, jedná se o endokrinní žlázu, jejíž sekret je odváděný do mezibuněčného prostoru v okolním vazivu odkud proniká do krevního řečiště. Exokrinní žlázy mohou být klasifikovány podle různých hledisek: - Podle polohy vzhledem k povrchovému epitelu (intraepitelové, extraepitelové) - Podle stavby sekreční části (tubulózní, acinózní, alveolární) - Podle uspořádání žlázy (jednoduchá, složená, rozvětvená) - Podle mechanismu vylučování sekretu (merokrinní, ekrinní, apokrinní, holokrinní) - Podle charakteru sekretů (serózní, mucinózní) Podle polohy žlázových buněk vzhledem k epithelu - Intraepitelové žlázy - jednotlivé pohárkové buňky roztroušené jako jednobuněčné žlázy (epitel střeva, respirační epitel) - nebo tvoří malé skupinky (sliznice nosu, fornix conjunctivae) v krycím epitelu - Extraepitelové žlázy - sem patří většina exokrinních žláz - skládají se ze sekrečního oddílu a vývodu Podle stavby sekreční části Sekreční oddíl tvoří jedna vrstva buněk ležící na bazální membráně a ohraničující lumen, do kterého vyprazdňují sekret. Sekreční oddíly mohou mít následující tvar:
- Tubulózní - Ve tvaru trubice - Všechny žlázy tvořící hlen, ekrinní potní žlázy - Acinózní - Kulovité, ve skutečnosti však variabilního uspořádání, lumen je úzké - Pankreas, příušní žláza - Alveolární - měchýřkovité, lumen je široké a dobře rozeznatelné Žlázy smíšeného typu - Tuboacinózní podčelistní žláza - Tuboalveolární - mléčná žláza v laktaci, apokrinní pachové žlázy 1 tubulózní 2 acinózní 3 alveolární 4 tuboacinosní Podle uspořádání žlázy - Jednoduché žlázy - Nemají vývod vůbec, nebo mají jenom jeden vývod, který drénuje jen jeden sekreční oddíl (potní žlázy) - Pokud drénuje více sekrečních oddílů, mluvíme o rozvětvené žláze žlázy v jícnu - Složené žlázy - Mají stromečkovitě uspořádaný systém vývodních cest - Většinou se jedná o velké samostatné žlázové orgány - Parenchym je rozdělen vazivovými septy v lalůčky (lobuli), podle toho můžeme rozlišit menší intralobulární a větší interlobulární vývody - Slinné žlázy, pankreas, slzné žlázy, mléčná žláza 1 jednoduchá tubulózní 2 rozvětvená tubulózní 3 jednoduchá, má jen jeden vývod s nerozvětvenou tubulosní sekreční částí (částečně stočenou) 4 rozvětvená žláza s jednoduchým vývodem 5 složená žláza rozvětvený systém vývodů čárkovaně hranice lobulů modře intralobulární vývody fialově interlobulární vývody
Podle mechanismu sekrece - Merokrinní - všechny žlázové buňky, které tvoří sekret obsahující proteiny, je exportují pomocí exocytózy - většina exokrinních žláz - Ekrinní sekrece - Molekuly nebo ionty se transportují jednotlivě, přičemž je na základě osmózy následuje voda - Parietální buňky žaludku - Potní žlázy, slinné žlázy - Apokrinní sekrece - Při této sekreci buňka oddělí část cytoplasmy - Kapénky lipidu jsou uvolňovány včetně obalu z cytoplasmatické membrány - Vylučování tukové složky mléka v mléčné žláze za laktace - Aromatické žlázy (pachové žlázy) - Holokrinní sekrece - Holos - celý - Buňky si nejprve v rámci diferenciace vytvoří početné tukové kapénky, pak podlehnou programované buněčné smrti, rozpadnou se a celé se stávají sekretem - Mazové žlázy Vlevo merokrinní sekrece proteiny a laktóza (modře) jsou uvolňovány exocytózou Uprostřed apokrinní sekrece - tuk se uvolní opatřen plasmatickou membránou Vpravo holokrinní sekrece diferenciace buněk bohatých na tuk, rozpad a vyloučení celých buněk
Podle charakteru sekretu - Serózní žlázy tvoří řídký sekret bohatý na proteiny (pankreas, příušní žláza) - Sekreční oddíly jsou zpravidla acinosní (výjimka slzná žláza je tuboalveolární) - Serózní žlázové buňky - Mají pyramidový tvar s přítomným kulatým jádrem v bazální třetině, které je obklopené drsným endoplazmatickým retikulem - V apikální třetině buňky se nacházejí zymogenní granula. - Ve světelném mikroskopu se jeví bazofilní protože má bohaté ER a barvitelná zymogenní granula (obsahují proenzymy) - - Mucinózní žlázy produkují hustý, viskosní, na mucin bohatý sekret (podjazyková žláza, žlázy trávicí trubice, zvláště v oblasti žaludku, duodena, také intraepitelové pohárkové buňky jsou označovány za mucinosní) - Sekreční oddíly jsou tubulózní - Mucinózní žlázové buňky - Jsou charakterizována přítomností granul, která obsahují glykoproteiny zvané muciny cytoplasma se v světelném mikroskopu jeví světlá a zdá se pěnovitá - Jádra jsou zploštělá a nacházejí se při bázi - Nejlépe prostudovaným příkladem hlenotvorných buněk jsou pohárkové buňky - Apikální pól buňky je silně rozšířen, protože je přeplněný sekrečními granuly - Bazální pól je užší, je tam umístěno jádro buňky, které je zploštělé - Je bohatá na drsné endoplazmatické retikulum, dobře vyvinutý Golgiho komplex - V ER se syntetizují proteiny, v GA se k proteinové kostře přidávají monosacharidy
*Myoepitelové buňky jsou to epitelové buňky, které mají i vlastnosti hladkých svalových buněk (obsahují α-aktín, myosinová, desminová filamenta), mají tedy kontraktilní vlastnosti, které slouží k vypuzování sekretů ze sekrečních oddílů a počátečních kanálků vývodních cest - Většinou jsou to štíhlé nebo hvězdicovité (košíčkové) buňky, které naléhají na bázi sekrečních buněk a přilehlého epitelu vývodu - Vyskytují se v potních a slinných žlázách, v mléčné, slzné žláze, v žlázách jícnu a dýchacího traktu - Nevyskytují se v pankreatu
Preparáty Tlusté střevo Na preparátu vidíme lumen Lieberkühnových krypt. Sliznice tlustého střeva je v kryptách, i na povrchu krytá jednovrstevnatým cylindrickým epitelem. V epitelu je velmi mnoho pohárkových buněk. Jsou to jednobuněčné žlázky. Preparát je barvený metodou PAS + HE. Pohárkové buňky Buňky produkující hlen Jsou charakterizovány přítomností světle se barvících granul, která obsahují glykoproteiny zvané muciny Apikální pól buňky je silně rozšířen, protože je přeplněný sekrečními granuly Bazální pól je užší, je tam umístěno jádro buňky, které je zploštělé Je bohatá na drsné endoplazmatické retikulum, dobře vyvinutý Golgiho komplex V ER se syntetizují proteiny, v GA se k proteinové kostře přidávají monosacharidy
Žaludek Na sliznici žaludku se nacházejí vklesliny žaludeční jamky (foveolae gastricae). Jamky vystýlá jednovrstevný cylindrický epitel. Na dně jamek ústí tubulózní žlázky, jamka přechází do žlázek úsekem označovaným jako isthmus. Žlázy v oblasti corpus a fundus obsahují více typů exokrinních buněk, zatímco v pars cardiaca a pars pylorica obsahují jen jednoho typu (mucinózní buňky). Tubulózní žlázky v corpus a fundus žaludku (glandulae gastricae propriae) obsahují mucinózní buňky, parietalní buňky, hlavní buňky a DNES buňky Mucinózní buňky produkují mucin, přispívají k povrchové tvorbě hlenu, v mikroskopu jsou štíhlé a světlé a proto málo nápadné Parietální buňky (krycí buňky) Vylučují protony a chloridové ionty (z nich vzniká kyselina chlorovodíková) a také vnitřní faktor, glykoprotein, který je nezbytný ke vstřebávání vitaminu B 12 v ileu Pro vysoký obsah mitochondrií jsou acidofilní. Jejich apikální cytoplasmatická membrána vybíhá v hluboké invaginace, které vypadají jako intracelulární kanálky v membráně je protonová pumpa (H + /K + ATPasa), která výměnou za K + ionty převádí protony proti značnému koncentračnímu gradientu ven z buňky do žaludeční šťávy. Vnitřní povrch intracelulárních kanálků je vybaven vysokým počtem mikroklků aby tam té protonové pumpy bylo co možná nejvíce.
Buňky hlavní - serózní Jsou to serózní buňky, mají pyramidový tvar s přítomným kulatým jádrem v bazální třetině, které je obklopené drsným endoplazmatickým retikulem. V apikální třetině buňky se nachází zymogenní granula. Ve světelném mikroskopu se jeví bazofilní protože má bohaté ER a barvitelná zymogenní granula Hlavní buňky žaludku produkují pepsinogeny jsou to neaktivní prekursory (zymogeny) různých proteolytických enzymů žaludeční šťávy, které jsou souhrnně nazývány pepsiny. Pepsinogeny jsou až do okamžiku exocytózy uloženy v zymogenních granulech a jsou aktivovány až v prostředí žaludeční šťávy.
Pankreas - Je čistě serózní žláza s acinósními sekrečními oddíly - Merokrinní žláza - Barvení HE Struktura žlázy - Pankreas obaluje tenké vazivové pouzdro, které vysílá do parenchymu septa, která člení žlázu na jednotlivé lalůčky (lobuli) - Lalůčky se skládají z acinů - V septech probíhají větší vývody, krevní a lymfatické cévy a autonomní nervy Systém vývodů - Aciny jsou drénovány vsunutými vývody - Epitelové buňky iniciální části vsunutých vývodů jsou zasunuty do centra acinu, na řezu vyvolávají dojem centroacinózních buněk - Početné vsunuté vývody se spojují do intralobulárních vývodů, které se vlévají do interlobulárních vývodů (jsou uloženy ve vazivu) - Sekret je nakonec hlavním vývodem (ductus pancreaticus) odváděn do duodena - Na rozdíl od slinných žláz se v pankreatu nevyskytují žádné žíhané vývody
Epitely acinů a vývodů - Buňky acinů jsou typické proteiny-produkující buňky (serózní); mají pyramidový tvar, kulaté jádro s výrazným nukleolem, bazální cytoplasma obsahuje četné mitochondrie a bohatě vytvořené GER, nad jádrem je uložený Golgiho komplex, apikální cytoplasma obsahuje zymogenní granula - Na rozdíl od slinných žláz neobsahuje pankreas žádné myoepitelové buňky - Mezi aciny leží nenápadné buňky s hvězdicovitými výběžky (pankreatické hvězdicovité buňky), které mají podobný význam jako Itovi buňky v játrech jsou zodpovědné za zvýšený výskyt vaziva jako následek chronického zánětu pankreatu fibróza pankreatu - Vsunuté vývody a intralobulární vývody jsou vystlány plochým až kubickým epitelem, jeho specifickou funkcí je sekrece HCO 3 - a vody - Interlobulární vývody a velké vývody pankreatu jednovrstevný kubický nebo cylindrický epitel, který secernuje mucin - Vyskytují se tu ještě DNES buňky Co (ne)můžeme na preparátu vidět? - Vazivové puzdro - Septa - Lalůčky - Aciny - Vsunuté vývody - Centroacinózní buňky - Intralobulární vývody - Interlobulární vývody - Žádné žíhané vývody! - Žádné myopeitelové buňky!
Obecná stavba velkých slinných žláz - Smíšené žlázy s rozvětveným systémem vývodů - Vazivové přepážky dělí parenchym žláz do lalůčků (lobuli) - Ve vazivových přepážkách probíhají velké vývody, cévy a nervy Sekreční oddíly - Žlázy jsou tvořené buď serózními (acinózními) oddíly - bazofilní - Nebo mucinózními (tubulózními) oddíly světlé, se síťovitou cytoplasmou - Seromucinózní (tubuloalveolární) oddíly se skládají z mucinózního tubulu, na jehož slepý konec nasedá jako čepička skupina serózních buněk (serózní lunula, von Ebnerov měsíc) - Sekreční oddíly a vsunuté vývody jsou obklopeny myoepithelovými buňkami Systém vývodů - Na počáteční vývody navazují - Vsunuté vývody pouze intralobulární kanálky jsou nejtenčí, jejich stěnu tvoří pouze jedna vrstva plochých epitelových buněk - Žíhané vývody převážně intralobulární kanálky, jsou nejvíce nápadné, stěnu tvoří jedna vrstva cylindrických buněk, které jsou acidofilní (vysoký obsah mitochondrií), a jejich báze je pruhovaná (basolaterální labyrint) - Interlobulární vývody nalezneme ve vazivové tkáni sept, mají široká lumen a jejich stěna je tvořena epitelem, který se podle průsvitu mění od jednovrstevného až po víceřadý cylindrický - Hlavní vývody před jejich vyústěním tvoří jejich stěnu dvouřadý cylindrický epitel Vylučování slin - Vraťme se opět k žíhaným vývodům a jejich funkci - Sekreční oddíl secernuje primární slinu, je to izotonická tekutina (koncentrace iontů je v ní stejná jako v krvi) - V žíhaných vývodech se složení iontů sliny mění: - dochází mechanizmy aktivní a pasivní sekrece a absorpce k tvorbě sekundární, definitivní sliny - - velká část iontů Na + a Cl - se vstřebá zpátky - - HCO 3 - a K + jsou vylučovány do lumenu - Jelikož je epitel žíhaných vývodů pro vodu nepropustný, voda nemůže následovat ionty, takže sekundární slina je hypotonická - Zdrojem potřebné energie na transport iontů je Na + /K + -ATPáza, která je umístněná na bazolaterální membráně buněk žíhaných vývodů - Pro zvětšení povrchu je bazolaterální membrána složená v záhyby Basolaterální labyrint - Eozinofilní bazální žíhaní epitelu vývodů je podmíněno hlubokými invaginacemi bazolaterální membrány do cytoplasmy, která obsahuje početné tyčinkovité mitochondrie (produkce ATP)
Glandula parotis(příušní žláza) Složená alveolární čisté serózní žláza, merokrinní Co můžeme vidět na preparátu? Lalůček Sekreční oddíly: Serózní alveoly Vývody: relativně velký počet Vsunutých vývodů a Žíhaných vývodů Adipocyty tukové buňky Interlobulární vazivo, Interlobulární vývody Cévy (arterie, vény), Nervy
Glandula sublingualis(podjazyková žláza) Složená seromucinózní žláza, převažují mucinósní oddíly, merokrinní. Co můžeme vidět na preparátu? Lalůček: Sekreční oddíly: Převaha mucinózních tubulů s nebo bez serózních lunul, málo serózních alveolů Vývody: - málo vsunutých a žíhaných vývodů - Převaha intralobulárních vývodů (vystlány jednovrstevným kubickým až cylindrickým epitelem) Adipocyty, malé cévy a kapiláry Interlobulární vazivo, interlobulární vývody Cévy (arterie, vény), Nervy
Glandula submandibularis(podčelistní žláza) Složená seromucinózní žláza, serózní a mucinózní složka jsou v různých oblastech žlázy, různé zastoupené. Co můžeme vidět na preparátu? Lalůček: Sekreční oddíly: Vývody: - Serózní alveoly - Mucinózní tubuly, serózní lunuly - Žíhaný vývod - v převážně serózní oblasti jsou četné žíhané vývody, v převážně mucinózní části je relativně málo žíhaných vývodů - Vsunutý vývod Adipocyty, malé cévy, kapiláry Interlobulární vazivo, interlobulární vývod Cévy (arterie, vény), Nervy
Mazová žláza Holokrinní alveolární žláza v kůži. Produkují maz, což je olejnatý sekret, který pochází s odumřelých epitelových buněk, které obsahují tuk (holokrinní sekrece). Sekreční oddíl je umístěn v dermis (kůže má 3 vrstvy epidermis, dermis a subcutis), je tvořen lalůčky (alveoly) epitelových buněk Na periferii lalůčku se nacházejí mitoticky aktivní bazální buňky Směrem dovnitř lalůčku se postupně diferencují, přičemž stále tvoří větší množství tukových kapének a jejich jádro podléhá pyknóze (pyknóza jádro tmavne a svrašťuje se) Nejzralejší buňky naléhají na vývody, odumírají a celé se stávají sekretem Většinou vývod žlázy ústí do vlasového folikulu Na těle se nacházejí i volné mazové žlázy, bez napojení na vlasový folikul např. na rtech, čelu, tváři, na prsních bradavkách
- Potní žláza Ekrinní (merokrinní) potní žlázky, jsou to jednoduché stočené tubulózní žlázy. Pomáhají regulovat tělesnou teplotu, vypařováním potu na povrchu odebírá tělu teplo. Podobně jako je to u slinných žláz, i tady sekreční část produkuje isotonický roztok, až po průchodu vývody, kde se zpětně resorbuje většina iontů, vzniká definitivní hypotonický pot. Sekreční část je tvořena jednovrstevným epitelem (tmavé buňky obsahující sekreční granula jejich funkce není známa a světlé buňky, které jsou zodpovědné za sekreci iontů Na + a Cl - a vody), ke kterému přiléhají myoepitelové buňky Sekreční část a počáteční stočený segment vývodu se nacházejí hluboko v dermis Vývod ústí kolmo k epidermis, kterou prochází spirálovitě je vystlán dvouvrstevným kubickým epitelem, část procházející epidermis je vystlána buňkami epidermis