Buněčné membránové struktury Katedra zoologie PřF UP Olomouc Většina buněčných membránových struktur jsou vzájemně propojeny (neustálá komunikace, transport materiálu) Zásobní Zásobní Endocytóza Endocytóza mitochondrie mitochondrie Jaderná Jaderná Endoplasmatické Endoplasmatické reticulum reticulum Gogiho Gogiho aparát aparát Transportní Transportní Plazmatická Plazmatická Exocytóza Exocytóza lysozomy lysozomy http://www.zoologie.upol.cz/osoby/fellnerova/vyuka.htm Buněčná (cytoplazmatická) Jádro; Drsné endoplazmatické retikulum Cytoplazmatická je vysoce specializovaná struktura: Ohraničuje buňku Tvoří většinu buněčných organel Jaderná me mbrána CENTRI OLA MITOCHONDRIE PLAZM ATICKÁ MEMBRÁNA LYSOZOM VAKUOLA Jádro JÁDRO Chromatin Jaderné póry RIBOSOMY CYTOPLAZM A HLADE ENDOPLAZM ATICKÉ RETIKULUM GOLGIHO APARÁT MIKROFILAMENT A MIKROTUBULY DRSNÉ ENDOPLAZM ATICKÉ RETIKULUM 1
Golgiho aparát Vlastnosti membrán vlastnosti buněk Struktura membrány a poměr jednotlivých jejich složek určuje chemické vlastnosti a dynamiku membrán. Tyto vlastnosti determinují: Komunikaci buňky s okolím reakce na změny okolního prostředí Komunikaci buněk na úrovni tkání a orgánů a tím funkci celého organismu Stavba a vlastnosti membrá membrán se promí promítá do všech fyziologických funkcí funkcí organismu I když se jednotlivé biomembrány liší poměrem konkrétních složek, existuje základní pravidlo, podle kterého jsou membrány stavěny. Všechny biologické biologické membrá membrány jsou stavě stavěny podle stejné é ho principu; jejich zá á klad tvoř stejn z tvoří tři skupiny biomolekul: biomolekul: Lipidy,, sacharidy Funkce cytoplazmatické membrány Cytoplazmatická odděluje vnitřní obsah buňky od vnějšího prostředí. Pro většinu látek je volně nepropustná Díky přítomnosti specializovaných molekul (především proteinů) plní řadu specifických funkcí, např.: RECEPTORY: rozpoznávají změny v okolním prostředí a reaguje na ně. TRANSPORTNÍ PROTEINY: zajišťují selektivní transport látek přes membránu http://www.blackwellpublishing.com/matthews/neurotrans.html ENZYMY: Snižují energii potřebnou pro buněčné reakce 2
Lipidy odvozené od glycerolu Membránové lipidy Glycerol esterifikován 3 mastnými mi tvoří triacylglycerol : Lipidy tvoří základní kostru biomembrán, - fosfolipidovou dvojvrstvu Lipidy ovlivňují fluiditu a pevnost biomembrán, 3 H2O fosfolipidová dvojvrstva tvoří účinnou bariéru omezující volný pohyb látek mezi vnějším a vnitřním prostředím buňky H H Hlavní skupiny membránových lipidů H Glykolipidy: Deriváty lipidů (lipidy+sacharidy) NASYCENÉ mastné GLYCEROL Fosfolipidy: Lipidy odvozené od glycerolu Představují nejpočetnější skupinu NASYCENÝ triacylglycerol -C-C-C-C- Cholesterol: Steroidní lipidy Obecná charakteristika lipidů a steroidů Heterogenní skupina látek rostlinného a živočišného původu Co mají společné? Nerozpustnost ve vodě a ostatních polárních rozpouštědlech Rozpustnost v organických rozpouštědlech (např. chloroform) Tuky (lipidy): Odvozené od glycerolu obsahují dlouhé uhlovodíkové řetězce mastných kyselin, na které mohou být navázány další molekuly (např. u fosfolipidů) Steroidy: obsahují mnohonásobný aromatický kruh Kromě stavební funkce v membránách zastávají lipidy a steroidy v organismu řadu dalších funkcí např. zásobní funkce (zdroj energie), regulační funkce (hormony, vitaminy), tepelná izolace těla, produkce tepla (hnědý tuk) aj. Mastné : přehled Symbol NASYCENÉ mastné Chemický vzorec 12 : 0 laurová CH3(CH2)10COOH 14 : 0 myristová CH3(CH2)12COOH 16 : 0 palmitová CH3(CH2)14COOH 18 : 0 stearová CH3(CH2)16COOH 20 : 0 arachidová CH3(CH2)18COOH 22 : 0 behenová CH3(CH2)20COOH 24 : 0 lignocerová CH3(CH2)22COOH Symbol NENASYCENÉ mastné Chemický vzorec 16 :1 palmitoolejová CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH 18 : 1 olejová CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH 18 : 2 linolová CH3(CH2)4(CH=CHCH 2)(CH2)6COOH 18 : 3 alfa-linolenová CH3CH2(CH=CHCH 2)3(CH2)6COOH 20 : 4 arachidonová CH3CH4(CH=CHCH 2)4(CH2)2COOH 24 : 1 nervonová CH3(CH2)7CH=CH(CH2)13COOH 3
Fosfolipidy FOSFOLIPIDY: polarita TRIACYLGLYCEROL V molekule fosfolipidu jsou dvě OH skupiny vázány s molekulou mastné, na třetí OH skupině je vázán zbytek fosforečné PO 4 3+ s další malou molekulou s polární skupinou [alkohol, cholin] Nejčastější membránové lipidy, tvoří kostru membrány Obsahují fosfátovou skupinu vázanou na další polární molekulu Jsou amfipatické: obsahují hydrofilní a hydrofóbní oblast cholin Hydrofilní ( water lowing ), polární, elektricky nabitá část: fosfátová hlava Mastná triacylglycerolu může být nahrazena jinou molekulou FOSFOLIPID Hydrofóbní ( water hating ), nepolární oblast: řetězce mastných kyselin Nejčastější fosfolipidy savčích buněk FOSFOLIPIDY ve vodném prostředí Fosfolipidy odvozeny od Fosfolipidy odvozeny od glycerolu sphingosinu [amino alcohol] Lecithin [phosphatidylcholine] Phosphatidyl ethanolamin Phosphatidyl serin Sphingomyelin Typický fosfolipid VNĚJŠÍ membránové vrstvy = glycerol = = glycerol glycerol = sphingosine choline ethanolamin serin Typické fosfolipidy VNITŘNÍ membránové vrstvy Dominantní fosfolpid myelinu nervových vláken, dále přítomen v plazmatické membráně a subcelulárních membránách choline Ve vodném prostředí tvoří fosfolipidy spontánně útvary, které chrání hydrofóbní konce mastných kyselin od kontaktu s vodním prostředím: Fosfolipidová dvojvrstva Je základem buněčných membrán. Vnější strany jsou tvořeny hydrofóbní části fosfolipidu, vnitřní vrstva je hydrofóbní Micely Sférické útvary. Povrch tvoří hydrofilní části fosfolipidů, vnitřek je hydrofóbní. Liposomy Sférické útvary. Tvořené fosfolipidovou dvojvrstvou. Střední část je vyplněna vodou. Liposomy se využívají v lékařství a kosmetice k transportu látek do buněk Dvojvrstva Liposomy Micely 4
Membránové steroidy Charakteristika steroidů: několikanásobný aromatický kruh hydrofóbní uhlovodíkový řetězec hydroxylová [phenolová] skupina hydrofilní hydroxylová skupina INTEGRÁLNÍ a PERIFERNÍ membránové PERIFERNÍ INTEGRÁ INTEGRÁLNÍ LNÍ Periferní nejsou přímou (neoddělitelnou) součástí membrány; Jsou s membránou spojeny prostřednictvím jiných molekul Transmembránové (integrální) procházejí napříč membránou jsou její přímou součástí Proteiny ponořené do membrány z jedné strany Typický steroid živočišných buněk PERIFERNÍ Zvyšuje propustnost fosfolipidové dvojvrstvy Zvyšuje pevnost membrány Chrání uhlovodíkové řetězce od příliš těsného kontaktu INTEGRÁ INTEGRÁLNÍ LNÍ Je klíčový regulátor membránové fluidity PROTEINY v membránách Klasifikace proteinů z funkčního hlediska Membránové můžeme podle jejich funkce rozdělit do různých funkčních skupin: Tvoří v průměru 50% objemu membrány Transportní protein Stavební Množství a typ membránových proteinů je vysoce variabilní Přenašeče Buněčná spojení Kanály Receptory Enzymy (aj. regulační molekuly) Receptory Imunitního systému Cytoskelet Proteiny dávají membránám charakteristické funkční vlastnosti. Jsou nositely specifických funkcí membrány: Transport látek přes membránu Receptory - komunikace buňky s okolním prostředím Imunitní reakce Stavební a podpůrná funkce Membránové můžeme klasifikovat na základě: 1. pozice v membráně 2. funkce Receptory pro signální molekuly Otevřené Vrátkové Metabolismus Signální dráhy http://www.blackwellpublishing.com/matthews/neurotrans.html Mechanicky Řízené Elektricky Řízené Chemicky Řízené!!! Více PPT: Proteiny!!! Více PPT: Membrány-funkce http://www.zoologie. upol.cz/osoby/fellnerova/ fyzi ologie_vy uk_mater. htm http://www.zoologie. upol.cz/osoby/felln erova/fyziologie_vyuk _mat er. htm 5
Sacharidy buněčných membrán Vnější strana membrán eukaryotických buněk je obklopena vrstvou sacharidů, tzv. glykokalyx = na sacharidy bohatý povrch buněk transmembránový glykoprotein periferní glykoprotein transmembránový proteoglykan Sacharidové zbytky Fluidní model membrány Membrány nepředstavují statickou strukturu; molekuly jsou v membráně vázány zpravidla slabými hydrofóbními vazbami. Všechny složky membrány tak tvoří dynamický celek, který by měl flexibilně reagovat na změny a potřeby okolních tkání a celého organismu. Pro správnou funkci buněk je proto nezbytná tzv. fluidita ( tekutost ) membrán, která např. umožňuje: glykokalyx pohyb a vzájemnou integraci membránových proteinů v lipidové vrstvě (význam hl. při buněčné signalizaci; kvalitativní i kvantitativní změny receptorů, transportních proteinů atd.) Glykolipid Lipidová dvojvrstva snadnou distribuci molekul z místa syntézy do jiných míst buňky rovnoměrné rozdělení molekul při dělení mezi dceřinné buňky cytosol FUNKCE sacharidů vázaných na membránu STAVBA membrá membrány: ny: OCHRANA Sacharidy chrání buňku před mechanickým i chemickým poškozením vytvořením glykokalyxu = sacharidový plášť buněk] MEZIBUNĚČNÁ KOMUNIKACE Oligosacharidové řetězce jsou rozpoznávány tzv. lektiny [= specializované, rozpoznávající specificky sacharidy]. Lektiny zprostředkovávají adhezi buněk v různých procesech interakce spermie a vajíčka adheze krevních destiček recirkulace lymfocytů zánětlivé procesy Faktory ovlivňující fluiditu membrán:!!! Více PPT: Imunologie počet dvojných vazeb a délka řetězců mastných kyselin: Nenasycené fosfolipidy fluiditu Nasycené fosfolipidy fluiditu množství cholesterolu Cholesterol fluiditu http://www.zoologie. upol. cz/osoby/fellnerova/fyziol ogie_vyuk_mat er.htm Pohyby fosfolipidů Pohyby fluiditu Teplota: Bod tání je pro fluiditu membrány kritickou hodnotou (je specifická pro konkrétní membrány. Teplota fluiditu Membrány při teplotě nižší než bod tání ztrácí fluiditu. Nenasycené mastné a MK s delším řetězcem mají nižší bod tání. 6
Stavba biomembrán: přehled: LIPIDY SACHARIDY PROTEINY glykolipidy glyko cholesterol proteoglykany Integrální Periferní fosfolipidy nasycené nenasycené transmembránové Vázané na membránu (z vnější/vnitřní strany) Vázané na integrální protein Vázané na fosfolipidy 7