Les & měkkýši a historický exkurz navrch Michal Horsák UBZ PřF MU Brno
Měkkýši jako modelová skupina dobrá znalost autekologie jasně definované hlavní ekologické faktory, společné pro většinu druhů 1. obsah dostupného vápníku ph půdy (středně vlhké lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
Měkkýši jako modelová skupina dobrá znalost autekologie jasně definované hlavní ekologické faktory, společné pro většinu druhů 1. obsah dostupného vápníku 2. vlhkost ph půdy (suché lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
Měkkýši jako modelová skupina obsah vápníku je převažujícím faktorem pouze, když není v nadbytku Fe > 20 mg/l P < 0,001 Mann-Whitney test (Martin & Sommer, 2004) (Horsák & Hájek, 2003)
Měkkýši jako modelová skupina dobrá znalost autekologie jasně definované hlavní ekologické faktory, společné pro většinu druhů 1. obsah dostupného vápníku 2. vlhkost 3. zachovalost stanoviště relativně nízká mobilita a těsná vazba na stanoviště (např. dospělci závornatky Bulgarica cana urazili za den od 10-150 cm, za měsíc max. 20 m, M. Marzec, 2006)
ve vápnitém prostředí schránky dobře fosilizují - relativně velmi snadná determinace do druhové úrovně - přesná rekonstrukce je možná díky dobré prozkoumanosti a znalosti autekologie jednotlivých druhů - odráží poměry a vývoj konkrétní lokality - dobře indikují sukcesní stádium Měkkýši jako modelová skupina
Diverzita plžů ve vztahu k typům lesů, aneb co šnek potřebuje nejbohatší by byly suťové pralesy na vápenci u nás se nezachovaly (okolo 70 druhů) nejzachovalejší jsou u nás jedlobukové porosty (prales Boubín (okolo 40 druhů), Mionší (okolo 50 druhů) refugia a centra druhové diverzity jsou vložky suťových partií (čerstvý minerální podklad!), také díky přítomnosti javoru klenu naopak extrémně chudé jsou jehličnaté lesy a doubravy - výjimkou je pralesovitý a původní stav těchto lesních ekosystémů (zachovalé doubravy Křivoklátska, vysokobylinné smrčiny) - klíčový je substrát a struktura, po narušení je obnova původního stavu velmi zdlouhavá, případně nemožná
Skladba lesní malakofauny, podle topologie celkem u nás okolo 120 druhů suchozemských plžů, kteří se vyskytují v lesních stanovištích (zbývajících ca 40 druhů je silvifóbních) lesní plži dendrofilní (arborikolní) pouze v padlém dřevě, nebo po kůrou stromů; nejoblíbenější je jilm, javor, jasan, buk; nejodpudivější je bříza, borovice, dub, habr a petrofilní terikolní trvale v půdě nebo sutinách, + suťomilní edafičtí epigeičtí v listovém opadu a svrchní vrstvě půdy; někteří vylézají na byliny, nejvíce druhů
indikačně významná skupina (narušení, kontinuita) Dendrofilní druhy Helicigona lapicida skalnice kýlnatá, vlhčí lesní skalky a kmeny stromů, hradní zříceniny; 17 mm Macrogastra latestriata řasnatka žebernatá, vůdčí druh a indikátor klimatického holocenního optima; 15 mm Vestia ranojevici moravica vřetenatka moravská, u nás výsadek z klimatického holocenního optimu; 15 mm Bulgarica cana vřetenatka šedivá, podobně jako M. latestriata, o málo méně citlivější je hojnější; 18 mm
druhově nepočetná skupina (v sutinách je často mnoho epigeických druhů přitahovaných vyšší vápnitostí a vlhkostí) Terikolní druhy Causa holosericea zuboústka sametová, jako jediný druh je přísně vázaný na hrubé hluboké sutiny, nezávisle na chemismu; 12 mm Isognomostoma isognomostomos zuboústka trojzubá, hojný lesní druhy, preferuje sutiny a osypy; 10 mm Oxychilus depressus skelnatka stlačená, trvale v půdě, pod kameny atd., preferuje svahové sutiny; 8 mm
Skladba lesní malakofauny, podle ekologie Ložkovo ekologického členění (10 základních skupin všech měkkýšů) lesní druhy přísně lesní druhy většina, ca 50 spp. pouze v lesních stanovištích (vzácně nad hranici lesa) lesní plži druhy lužních lesů a lesních průsaků ca 10 spp. převážně lesní druhy většinou v lese, ale mohou žít i mimo něj (křoviny, synantropy, vlhká místa), ca 15 spp. ostatní hlavním faktorem jejich výskytu je vlhkost, ca 40 spp. - xerofilní - mezofilní (většinou euryvalentní) - vlhkomilní - mokřadní Cochlicopa lubricella oblovka drobná, jeden z mála xerofilů; 5 mm
z uvedených druhů zde patří: M. latestriata, B. cana, V. ranojevici, I. isognomostos, C. holosericea, O. depressus) Přísně lesní druhy Platyla polita jehlovka hladká, v zachovalých lesích s dostatkem vápníku - kras, bazické sutiny; 3,5 mm Vitrea transsylvanica skelnička karpatská, vlhčí a minerálně bohatší místa horských lesů Karpat; 4 mm Ruthenica filograna žebernatěnka drobná, většinou suťové lesy na bazických horninách; 9 mm Sphyradium doliolum sudovka žebernatá, bazifilní a teplomilný druh; 6 mm
Přísně lesní druhy Faustina faustina skalnice lepá, údolní porosty, ráda vylézá na byliny, velmi hojně v Moravském krasu, Karpatská druh; 20 mm Aegopis verticillus zemoun skalní, preferuje suťové u údolní lesy, u nás hojně v Podyjí a M. krasu, východoalpský druh; 30 mm Bielzia coerulans modranka karpatská, karpatský prvek horských lesů, ontogenetická barvoměna; 160 mm Cochlodina laminata vřetenovka hladká, velmi hojný lesní druh, žije na stromech a v padlých kmenech; 17 mm
Alinda biplicata vřetenatka obecná, naše nejhojnější závornatka, různá i synantropní stanoviště; 18 mm Převážně lesní druhy Cepaea hortensis páskovka keřová, lužní lesy a nivy potoků, také synantropně hřbitovy apod.; 21 mm Helix pomatia hlemýžď zahradní, teplomilný druh, preferuje vlhčí křoviny a údolí potoků; 40 mm Arianta arbustorum plamatka lesní, vlhké lesy od nížin až do hor, dobře snáší i nízké ph; 24 mm
Perforatella bidentata dvojzubka lužní, typický druh lužních lesů; 8 mm Vlhkomilné lesní druhy Vestia gulo vřetenatka hrubá, karpatský druh - pouze v Beskydech, žije na průsacích podél horských potoků; 18 mm Vestia turgida vřetenatka nadmutá, zvláště vlhká místa horských lesů a údolí, karpatská; 16 mm Macrogastra ventricosa řasnatka břichatá, vlhké lesy pahorkatin a hor celého území; 18 mm
Cochlicopa lubrica oblovka lesklá, všemožná vlhčí stanoviště i ryze synantropní; 7 mm Mezofilní ubikvisté Punctum pygmaeum boděnka malinká, plž, který žije snad úplně všude; 1,5 mm Boettgerilla pallens blednička útlá, původem z Kavkazu, vlhká stanoviště na těžkých půdách; 50 mm Perpolita hammonis blyštivka rýhovaná, různá stanoviště, preferuje úživnější a dobře snáší kyselejší; 4 mm Vitrina pellucida skleněnka průsvitná, na nejrůznějších stanovištích, živý jedinci jsou hlavně na podzim a přes zimu; 6 mm
Carychium minimum síměnka nejmenší, silně vlhkomilný druh, lužní lesy, okraje vod, mokřady; 1,9 mm Vlhkomilní a mokřadní plži Trochulus villosulus strstnatka huňatá, endemit Západních Karpat, lužní lesy (Poodří, Litovelské Pomoraví), vlhká místa horských lesů; 10 mm Zonitoides nitidus zemounek lesklý, hojný druh při březích různých vodních biotopů; 7 mm Vertigo substriata vrkoč rýhovaný, průsaky v Beskydech zvané sihla, snáší kyselejší stanoviště; 1,7 mm
Paměť krajiny a hlavní prvky paměťové struktury paměť je schopnost regenerovat někdejší stav (J. Sádlo) 1) dána reliéfem - zásadní změna = paměť je nenávratně ztracena 2) klima a mikroklima 3) substrát neobyčejně významný prvek pro měkkýše - může být zcela odlišný od geologického podloží (ušlechtilé listnáče a citrátové kalcium, suťový fenomén, pískovcové oblasti) 4) využití a péče o krajinu - udržování lidských sídel, komunikací, zemědělských ploch atd.
Důvody nutnosti poznání historického vývoje 1) současná krajina je výsledek kvartérního vývoje - dramatické klimatické změny - dnešní biota má kvartérní stáří!!! (Ložek 1999) 2) klíčové období je postglaciál (holocén) = posledních 11.500 let - zde člověk zásadně vstoupil do přírodních procesů - přibližně posledních 7.000 let, kdy lidé přešli na rolnicko-pastevecký způsob obživy
Bez vlivu člověka postglaciální klima velmi podobné těm interglaciálním - paleontologie a rekonstrukce potenciální krajiny bez vlivu člověka by dominovaly přirozené lesy - bohaté interglaciální lesní fauny s druhy, které dnes žijí nejblíže ve středním Rumunsku rozpor dnešního stavu možná naznačuje i skladba současné malakofauny - převaha lesních druhů 75 ze 166 - velmi málo druhů vázaných na otevřená stanoviště, okolo 20 spp. Drobatia banatica; 2,5 cm
Pálava původ stepního bohatství a její les neles
Pálava vývoj v holocénu izolovaný hřeben jurských vápenců příslušející k vnějším Karpatům ideální území pro řešení několika otázek kvartérního vývoje - původ a vznik bohatých xerotermních biocenóz - srovnání vývoje v holocénu a v interglaciálech - vzájemný poměr lesa a otevřených ploch příroda meziledových dob - teplejší a vlhčí klima souvislé lesy vyjma strmých skal (mnoho jižních prvků: Drobatia banatica, Soosia diodonta, Gallandia annularis, Celtis spp.) Soosia diodonta; 1,5 cm
Pálava vývoj v holocénu příroda ledových dob - vždy nelesní charakter, na úpatí skal byli sprašové stepi a na skalách formace připomínající vysoké polohy Alp Faustina achates; 2 cm vývoj v postglaciálu - vysoká vlhkost v časné fázi klimatického holocenního optima (před 9-8.000 lety) vyvolala šíření lesa - vývoj svěžích zapojených lesů přerušil příchod prvních neolitických rolníků před 7.000 lety (mladší doba kamenná)
Pálava důsledky neolitické kolonizace zastavení rozvoje lesních společenstev - některé lesní druhy, dnes běžné v okolních oblastech, na Pálavu v holocénu nikdy nepronikly (Petasina unidentata, Helicodonta obvoluta, Isognomostoma isognomostomos) - naopak citlivé lesní druhy, které zde pronikly, záhy vyhynuly (Bulgarica cana, Discus perspectivus)
Pálava důsledky neolitické kolonizace rozvoj stepních formací - plynulé udržení řady prvků pozdně pleistocenních stepí - druhotné šíření stepních prvků, které začaly v klimatickém holocenním optimu ustupovat, což podpořilo hlavně rozsáhlé zestepnění v mladší době bronzové - dále šíření novodobých stepních přistěhovalců (Xerolenta obvia suchomilka obecná; 17 mm) Chondrula tridens, vůdčí druh staroholocenních stepí; 10 mm
Moravský kras lesní kontinuum vápencového mesofytika
Moravský kras charakteristika vápence devonského stáří na poměrně malé ploše je plně vyvinut krasový fenomén na rozdíl od Pálavy a Č. krasu (spadají do termofytika) je to vlhké a lesnaté území (mezofytikum) severníčást má submotánní šmrnc, postupně se k jihu vytrácí až k Hádům a údolí Říčky, což jsou okraje termofytika
Moravský kras vývoj v holocénu začátkem holocénu převládají stepní prvky (ale ne tolik jako na Pálavě nebo v Č. krase) ve starém holocénu hojné druhy skalních stepí rychle mizí (Pupilla sterrii přežila jen na Zobanech) v klimatickém optimu přichází mnoho karpatských druhů a až na konci také alpský zemoun skalní Helicopsis striata; 8 mm Faustina faustina; 18 mm Aegopis verticillus; 30 mm
Moravský kras vývoj v holocénu v epiatlantiku plný rozmach lesů neolitické rozšíření, zjištěné na řadě míst, se neprojevuje nijak zvlášť rušivě mladý holocén ochuzení lesní fauny na některých místech je patrný opětný nástup stepních druhů Macrogastra latestriata; 15 mm Granaria frumentum; 8 mm
Kokořínsko ztráta paměti a historická diskontinuita
Polomené hory pískovcová oblast CHKO Kokořínsko hluboké kaňony kvádrových pískovců - od ostatních pískovcových oblastí se liší přítomností vložek vápnitých pískovců a vápnitých spraší (květnatá Brachypodieta, jednotlivě třemdava atd.) - většina dnešní lesů jsou xerické bory nebo od pohledu kulturní fuj smrčiny s borůvčím poznání historického vývoje - až do nedávné doby považována Arion subfuscus; 4 cm za oblast bez paleontologického materiálu - objev mezolitického osídlení v pískovcovém převisu u Dubé (Prošek & Ložek 1952) až 30 druhů plžů (dnes do 5 druhů), závěr: asi náhodný jev! - v 90. letech V. Cílek objevil další podobný profil s mezolitem, dnes známo několik dalších
Polomené hory vývoj v holocénu výpověď fosilního materiálu - v optimu zde byly svěží listnaté lesy s převahou ušlechtilých listnáčů a bujným bylinným patrem - bohaté malakofauny (více než 30 druhů) zahrnující mnoho citlivých druhů (Bulgarica cana, Ruthenica filograna a další) - koncem doby bronzové (především kultura lužická, první polovina 3. tis. B.P.) silné ochuzení na dnešní kyselý a oligotrofní stav s 3-5 druhy Ruthenica filograna; 8 mm
Základní resumé vývoje lesní malakofauny v holocénu klimatické holocenní optimum (9000-3250 B.P.) - vlhké a teplé klima - šíření lesa a lesních společenstev - před 7.000 lety člověk významně vstoupil do přírodních procesů dvoukolejný vývoj naší přírody (ve vyšších polohách rozvoj lesa, v nižších udržení některých stepních formací) - degradace a ochuzení lesních společenstev, v případě měkkýšů o některé pralesní druhy (Macrogastra latestriata) - snad nejvíce byly postiženy oblasti kvádrových pískovců, kdy na sklonku doby bronzové hovoříme o tzv. výstavbě krajiny (Landesausbau), od lužické doby došlo k degradaci malakofauny z 20-30 druhů na dnešních 3-5 (často naháči na houbách!)
Řídící faktory lesní šnečeny shrnutí minerálně-trofická bohatost - vápnitost geologického podloží - vápnitost substrátu ušlechtilé listnáče vlhkost (mnoho lesních druhů je vlhkomilných) historický vývoj - zachovalost - stáří - historická kontinuita