Odchov raných stádií lína obecného (Tinca tinca) v kontrolovaných podmínkách Diplomová práce

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství Odchov raných stádií lína obecného (Tinca tinca) v kontrolovaných podmínkách Diplomová práce Vedoucí práce: doc. Dr. Ing. Jan Mareš Vypracoval: Bc. Milan Tkáč Brno 2011

ZADÁNÍ

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Odchov raných stádií lína obecného (Tinca tinca L.) v kontrolovaných podmínkách vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne. podpis diplomanta.

PODĚKOVÁNÍ Je mi milou povinností touto cestou poděkovat všem zaměstnancům Oddělení Rybářství a hydrobiologie v Brně, kteří mi pomohli s vypracováním této diplomové práce. V první řadě chci poděkovat vedoucímu mé diplomové práce doc. Dr. Ing. Janu Marešovi, za poskytnutí cenných rad a materiálů při realizaci pokusu a zpracování diplomové práce. Děkuji také Ing. Tomáši Brabcovi a Ing. Martinu Cilečkovi za poskytnutí jejich dlouholetých zkušeností s odchovem larev lína a pomoc jak s přípravou pokusu, tak i při jeho průběhu samotném. Dále chci poděkovat všem spolužákům, kteří mi pomáhali ať už při samotném, časově náročném pokusu a nebo při pozdějším zpracování výsledků. Touto cestou bych chtěl poděkovat hlavně Bc. Milanu Pavlíkovi, který mi pomohl se zpracováním všech vzorků. Na závěr chci poděkovat také svým rodičům a prarodičům za umožnění studia na Mendelově univerzitě v Brně a podporu při něm. Diplomová práce byla zpracována s podporou Výzkumného záměru č. MSM6215648905 Biologické a technologické aspekty udržitelnosti řízených ekosystémů a jejich adaptace na změnu klimatu uděleného Ministerstvem školství, mládeže a tělovýchovy České republiky.

ABSTRAKT V červnu a červenci 2010 byl na Oddělení Rybářství a hydrobiologie v Brně proveden experiment s ranými stádii lína obecného (Tinca tinca L.). Larvy lína byly odchovávány do stáří 12 a 21 dnů. Experiment byl rozdělen na dvě části a to vliv výživy a vliv prostředí. V první části experimentu zaměřené na vliv výživy byly testovány 2 komerční startérové směsi pro pstruhy (Skretting a Inicio) a jedno krmivo pro larvy kaprovitých ryb (Carpico). Tyto varianty byly po tři dny krmeny pouze živou potravou s následným použitím metody co- feeding po dobu 6 dnů a přechodem pouze na suchou dietu. Jako čtvrtá varianta byla do pokusu zařazena pozitivní kontrola krmená po celou dobu pokusu pouze živou artemií. V druhé části experimentu byl testován vliv lignohumátu na růst a přežití larev v koncentracích 3 a 6 mg.l -1 a jako třetí varianta byla zařazena pozitivní kontrola bez obsahu lignohumátu. V testu byly sledovány následující ukazatele celková délka těla (TL), délka těla (SL), hmotnost (IBW), přežití prosté (PP), kumulativní přežití (PK), specifická rychlost hmotnostního růstu (SWGR), specifická hmotnost délkového růstu (SLGR), vývojový index (D i ) a Fultonův koeficient. Jedinci krmení po celou dobu pouze živou potravou vykazovali nejvyšší intenzitu růstu (D 21 TL 17,96 mm, IBW 81,47 mg, Pk 99,89 %, SWGR 23,80 %.d -1 ). Nejnižší intenzity růstu, ale dobrého přežití dosáhly larvy krmené komerční směsí pro larvy kaprovitých ryb Carpico (D 21 TL 11,06 mm, IBW 17,02 mg, Pk 90,50 %, SWGR 16,34 %.d -1 ). Přídavek lignohumátu 3 mg.l -1 zvýšil průměrnou kusovou hmotnost ryb na konci experimentu o 9,1 % a 6 mg.l -1 o 13,1 % oproti kontrolní variantě. Klíčová slova: larva, lín, výživa, lignohumát, růst, přežití

ABSTRACT The study of initial feeding of the rearing tench fry (Tinca tinca L.) (age 12 and 21 days) was carried out in the June and July 2010. The experiment was realized in the experimental recirculation system of department Fishery and hydrobiology of Mendel university in Brno. The experiment was divided to the two parts (influences of nutrition and influences of surroundings). In the first part of experiment were tested two comercial pruduced starters feed mix for trouts (Skretting and Inicio) and one comercial produced diet for larvae of cyprinid fish. This variants were feeding 3 days by live diet, then for the rest 6 days were used methody of co-feeding. In the fourth variant was used live diet (nauplia stages of Artemia salina). In the second part of experiment were tested influences of humic acid on rate and survival larvae. In the test were used two concentrations of humic acid (3 mg.l -1, 6 mg.l -1 ) and one contol variants without humic acid. Main observed indices were total body length (TL), standart length (SL), individual body weight (IBW), survival (PP), survival rate (PK) specific weight growth rate (SWGR), specific length growth rate (SLGR), development index (Di) and Fulton coefficient. The highest growth rate was achieved in the first variant (artemia) (D 21 TL 17,96 mm, IBW 81,47 mg, Pk 99,89 %, SWGR 23,80 %.d -1 ). The lowest growth rate (but good survival rate) was achieved in the variant used comercial produced diet for larvae of cyprinid fish Carpico (D 21 TL 11,06 mm, IBW 17,02 mg, Pk 90,50 %, SWGR 16,34 %.d -1 ). The average individua body weight (IBW) increased 9,1 % in the variant with 3 mg.l -1 of humic acid. Controll variant contained 6 mg.l -1 of humic acid and IBW increased within 13,1 %. Key words: Larvae, tench, nutrition, humic acid, growth and survival

OBSAH 1 ÚVOD... 11 2 CÍL PRÁCE... 12 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED... 13 3.1 LÍN OBECNÝ (TINCA TINCA L.) - SYSTEMATICKÉ ZAŘAZENÍ A GEOGRAFICKÉ... 13 3.2 POPIS A MORFOLOGICKÁ CHARAKTERISTIKA LÍNA OBECNÉHO (TINCA TINCA L.)... 14 3.2.1 Morfologie a zbarvení... 14 3.2.2 Chování a potravní nároky... 15 3.2.3 Rozmnožování a umělý výtěr... 15 3.3 ONTOGENEZE LÍNA OBECNÉHO... 16 3.3.1 Embryonální perioda... 17 3.3.2 Larvální perioda... 20 3.3.2.1 Larvální stupeň 1... 20 3.3.2.2 Larvální stupeň 2... 20 3.3.2.3 Larvální stupeň 3... 21 3.3.2.4 Larvální stupeň 4... 21 3.3.2.5 Larvální stupeň 5... 22 3.3.2.6 Larvální stupeň 6... 22 3.3.3 Juvenilní perioda... 23 3.3.4 Adultní perioda... 23 3.3.5 Senektivní perioda... 23 3.4 CHEMICKO FYZIKÁLNÍ PARAMETRY VODY... 24 3.4.1 Obsah rozpuštěného kyslíku... 24 3.4.2 Teplota... 24 3.4.3 Hodnota ph... 25 3.4.4 Amoniak... 26 3.4.5 Dusitany... 26 3.5 RŮST LÍNA OBECNÉHO... 26 3.6 VÝŽIVA KAPROVITÝCH RYB... 27 3.6.1 Potřeba proteinů... 28 3.6.2 Potřeba sacharidů... 29 3.6.3 Potřeba tuků... 30

3.6.4 Potřeba minerálních látek a vitamínů... 30 3.7 TRÁVENÍ A TRÁVICÍ TRAKT RANÝCH VÝVOJOVÝCH STÁDIÍ... 31 3.7.1 Stavba trávicího traktu larev kaprovitých ryb... 31 3.8 ROZDĚLENÍ A CHARAKTERISTIKA DIET PRO LARVY KAPROVITÝCH RYB... 32 3.8.1 Velikost částic... 32 3.8.2 Živá potrava... 33 3.8.3 Suchá dieta... 33 3.8.4 Ingredienty startérových diet... 34 3.9 TECHNIKA KRMENÍ LAREV KAPROVITÝCH RYB... 35 3.9.1 Intenzita krmení... 35 3.9.2 Frekvence krmení... 36 3.9.3 Strategie krmení... 36 3.10 OPTIMALIZACE PROSTŘEDÍ PŘÍDAVKEM HUMINOVÝCH LÁTEK... 36 3.10.1 Výskyt huminových látek... 36 3.10.2 Tvorba huminových látek... 37 3.10.3 Dělení huminových látek... 37 3.10.3.1 Humusové kyseliny... 37 3.10.3.2 Fulvové kyseliny... 38 3.10.3.3 Humatomelanové kyseliny... 38 3.10.3.4 Humáty a fulváty... 38 3.10.3.5 Huminy a humusové uhlí... 38 3.10.3.6 Třísloviny... 38 3.10.4 Vliv huminových látek na ryby a jejich prostředí... 39 4 MATERIÁL A METODIKA... 40 4.1 PRŮBĚH EXPERIMENTU... 40 4.2 POPIS ODCHOVNÉHO ZAŘÍZENÍ... 40 4.3 HODNOTY CHEMICKO FYZIKÁLNÍCH PARAMETRŮ BĚHEM POKUSU... 41 4.5 VÝMĚNA VODY A POČÍTÁNÍ ZTRÁT... 42 4.6 ROZDĚLENÍ POKUSU... 42 4.6.1 Vliv výživy... 42 4.6.1.1 Varianta 1 (pozitivní kontrola)... 42 4.6.1.2 Varianty 2, 3, 4 suchá dieta (co-feeding)... 42 4.6.2 Vliv prostředí... 43

4.6.3 Negativní kontrola... 43 4.7 CHARAKTERISTIKA A SLOŽENÍ JEDNOTLIVÝCH DIET... 44 4.7.1 Artemie... 44 4.7.2 Suché starterové diety... 44 4.8 ODBĚRY VZORKŮ A STANOVENÍ DÉLKO- HMOTNOSTNÍCH PARAMETRŮ... 45 4.9 SLEDOVANÉ HODNOTY... 45 4.9.1 Směrodatná odchylka... 46 4.9.2 Variační koeficient... 46 4.9.3 Přežití prosté (%)... 46 4.9.4 Přežití kumulativní (%)... 47 4.9.5 Specifická rychlost hmotnostního růstu SWGR (%.d -1 )... 47 4.9.6 Specifická rychlost délkového růstu SLGR (%.d -1 )... 47 4.9.7 Fultonův koeficient... 47 4.9.8 Teoretická biomasa (g)... 48 4.9.9 Vývojový index... 48 5 VÝSLEDKY... 49 5.1 ZHODNOCENÍ PRVNÍ ČÁSTI POKUSU (D0- D11)... 49 5.1.1 Úroveň přežití... 49 5.1.2 Růst... 49 5.1.3 Kondice... 49 5.1.4 Teoretická biomasa... 50 5.1.5 Ontogenetický vývoj... 50 5.2 ZHODNOCENÍ DRUHÉ ČÁSTI POKUSU (D12-D21)... 50 5.2.1 Úroveň přežití... 50 5.2.2 Růst... 51 5.2.3 Kondice... 51 5.2.4 Teoretická biomasa... 51 5.2.5 Ontogenetický vývoj... 51 6 DISKUZE... 53 7 ZÁVĚR... 56 8 POUŽITÁ LITERATURA... 57 9 SEZNAM TABULEK A OBRÁZKŮ... 63

9.1 SEZNAM TABULEK... 63 9.2 SEZNAM OBRÁZKŮ... 63 SEZNAM PŘÍLOH... 65 SEZNAM TABULEK PŘÍLOH... 65 SEZNAM GRAFŮ PŘÍLOH... 65

1 ÚVOD Lín obecný je tradiční hospodářsky ceněnou rybou nejen našich vod, ale i okolních zemí střední a východní Evropy. Vyskytuje se ve stojatých i tekoucích vodách, kde tvoří nedílnou součást ichtyofauny. Lín je pravidelně rozmnožován umělým výtěrem a vysazován do rybníků i volných vod. Celková produkce lína v České Republice se v posledních několika letech pohybuje od 250 do 307 tun. V roce 2008 dosáhla produkce lína v rybnících 284 tun a z rybářských revírů bylo vyloveno okolo 23 tun (MZe, 2009). Dle Statistik FAO produkce lína v evropských zemích od roku 2000 pravidelně dosahuje okolo 3200 tun. Lín má chutné bílé maso, které je ceněno u nás, ale především v zahraničí. Aby bylo možné lína v dostatečné míře vysazovat do rybníku i revírů, je důležité zvládnout technologii odchovu plůdku. Raná stádia lína odchovaná v kontrolovaných podmínkách jsou větší, těžší a odolnější vůči vnějším vlivům, než larvy čerstvě rozplavané a dosahují vyššího přežití. Výhodami odchovu raných stádií lína obecného v kontrolovaných podmínkách jsou zajištění stálosti prostředí a optimalizace výživy dle stáří a velikosti larev. Dále je to efektivní využití pohlavních produktů díky minimálním ztrátám a také malé riziko nákazy. 11

2 CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce bylo zhodnotit efekt počátečního odchovu raných stádií lína s použitím různé strategie výživy. Základem bylo zpracování literární rešerše z oblasti nutričních požadavků a počátečního odchovu raných stádií lína. Součástí práce byla příprava experimentálního recirkulačního systému pro počáteční odchov larválních stádií lína, podíl na přípravě metodiky, experimentálních směsí pro počáteční odchov a zajištění průběhu experimentální části, odběry vzorků ryb a sledování hydrochemických parametrů. Efekt různé strategie výživy byl zhodnocen na základě zpracovaného fixovaného materiálu. U zpracovaných vzorků byly zjištěny délkohmotnostní parametry a vývojové etapy u jednotlivých variant. Získané výsledky byly statisticky zhodnoceny. 12

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Lín obecný (Tinca tinca L.) - Systematické zařazení a geografické rozšíření Lín obecný (Tinca tinca L.) patří do čeledi kaprovitých ryb (Cyprinidae). Tato čeleď je nejbohatší ze všech čeledí sladkovodních ryb a zahrnuje 194 rodů a 2070 druhů (CILEČEK, 2007). Jak uvádí DOUSEK (2008), lín patří mezi 20 hospodářsky významných druhů ryb ČR. Lín obecný (Tinca tinca L.) je rozšířen téměř po celé Evropě. Chybí pouze v Evropské části úmoří Severního ledového oceánu, v severním Norsku, Švédsku a Finsku (na sever od 61 s. z. š.), v Ladožském a Oněžském jezeře, v Dalmácii a na Krymu. Nevyskytuje se ve střední Asii. Na Sibiři je rozšířen v středním toku řek Ob a Jenisej. V Alpách byl zaznamenán výskyt lína do nadmořské výšky 1600 m. Žije ve slabě slaných vodách východního Baltu a je nehojně rozšířen i ve vodách tropických. Vysazen byl i v Austrálii (BARUŠ a OLIVA, 1995b). V ČR je lín rozšířen téměř po celém území ve středních a dolních tocích řek, rybnících, tůních, údolních nádržích a dalších vhodných lokalitách. Obzvlášť hojný je v nížinných úsecích větších toků řek (Polabí) a v intenzivně obhospodařovaných rybnících jižních Čech. V místech výskytu vyhledává hlavně mělčí, více vyhřáté pobřežní úseky a zálivy s bahnitým či jílovitým dnem, zarostlým vodními rostlinami. Vydrží i v lokalitách chudých na kyslík, kde žije společně pouze s karasem obecným. Snáší i kyselé rašelinné vody (BARUŠ a OLIVA, 1995b). Taxonomické zařazení lína obecného shrnuje tabulka č.1. Tab.1: Taxonomické řazení lína obecného (Tinca tinca L.) Třída Nadřád Řád Podřád Čeleď Rod Druh Ryby (Osteichthyes) Kostnatí (Teleostei) Máloostní (Cypriniformes) Kaprovci (Cyprinoidei) Kaprovití (Cyprinidae) Lín (Tinca) Lín obecný (Tinca tinca) 13

3.2 Popis a morfologická charakteristika lína obecného (Tinca tinca L.) 3.2.1 Morfologie a zbarvení Lín obecný má zavalité tělo s drobnými šupinami, které pevně tkví v kůži a mají podélně protáhlý eliptický tvar. Kůže je silná a produkuje velké množství slizu. Vzácně se může vyskytnout i náběh k lysosti. Všechny ploutve jsou zaoblené a ohebné. Hřbetní a řitní ploutev je krátká. Ocasní ploutev je slabě vykrojena (BARUŠ a OLIVA, 1995b). Běžně dosahuje velikosti kolem 35 cm a 1 kg, ale je schopen dorůst i do délky 60 cm a přes 3 kg (DUBSKÝ et al., 2003). Nejtěžší lín ulovený v České Republice vážil 4,1 kg a měřil 56 cm a byl uloven v roce 2002 v revíru Bílina 6 (POSPÍŠIL, 2008). Lín je typický svou pohlavní dvojtvárností, kterou můžeme pozorovat již od stáří 15 měsíců. Břišní ploutve samců dosahují k řitnímu otvoru a nebo jej přesahují, zatímco u samic k řitnímu otvoru nedosahují a podobají se prsním ploutvím. Obr. 1: Pohlavní dimorfismus lína dle KUBŮ a KOUŘIL, 1985 Ústa jsou koncová s dvěma vousky umístěnými v koutcích (BARUŠ a OLIVA, 1995b). Oči jsou poměrně malé (DUBSKÝ et al., 2003), nápadně kruhovité, hnědočervené, pohyblivé (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). Převažující barvou je temně zelená. Hřbet je tmavě zelený, boky zelenohnědé až zelenošedé se žlutavým a zlatavým leskem. Břišní strana je výrazně světlejší, hlavně naspodu hlavy a v přední části břicha. Ploutve jsou tmavé, šedočerné až hnědozelené. Na zbarvení má vliv zejména životní prostředí a velikost (BARUŠ a OLIVA, 1995b). U lína je známo několik barevných mutací od zlaté s pomerančovým až červeným tělem, popř. s tmavými skvrnami, přes 14

modrou až po bílou (alampickou) formu (DUBSKÝ et al., 2003). Základní meristické znaky lína obecného shrnuje tabulka č. 2. Tab 2: Základní meristické znaky lína obecného (Tinca tinca L.) Ploutevní paprsky D III-IV, 6-9 A III-IV, 5-8 P I, 13-19 V II, 8-9 C 13-21 Požerákové zuby 4-5, 5-4, 5-5 nebo 4-4 Žaberní tyčinky 12-19 3.2.2 Chování a potravní nároky Lín obecný je typickou rybou dna, která zřídka kdy opouští své stanoviště. Většinou žije samotářsky a do hejn se shromažďuje až před zimou. Zimuje v hlubších místech buď těsně nade dnem a nebo zahrabán v bahně. Potravu začíná přijímat dle teploty vody na přelomu března a dubna. Preferuje především zvířenu dna, hlavně larvy hmyzu, červy, korýše a měkkýše. Z planktonních organismů dává přednost perloočkám a buchankám. Nejpočetnější složkou potravy jsou však larvy pakomárů. Součástí potravy lína jsou i rostliny a fytoplankton (BARUŠ a OLIVA, 1995b). 3.2.3 Rozmnožování a umělý výtěr Lín je typickou fytofilní rybou, vytírající se na vodní nebo případně na zatopené suchozemské rostliny (BARUŠ a OLIVA, 1995b). Pro lína je typický porcový výtěr, při kterém se jikernačka vytírá 2-3krát. Počet porcí se mění v závislosti na podmínkách prostředí a na vývoji počasí v daném roce. Pohlavní dospělosti zpravidla líni dosahují ve třetím až čtvrtém roce (ČÍTEK et al., 1998). Doba tření nastává v květnu a může trvat až do srpna (BARUŠ a OLIVA, 1995b). Relativní plodnost se pohybuje okolo 100 až 200 tisíc kusů jiker na 1 kg hmotnosti jikernaček. Jikry mají zelenou barvu a jsou velmi silně lepivé. Při teplotě 18-20 ºC inkubace jiker trvá 3-4 dny. Čerstvě vykulená embrya měří kolem 4 mm a na vnější výživu přechází 6-8 den po vykulení (DUBSKÝ et al., 2003). Průměrné hodnoty plodnosti lína udává tabulka č.3. 15

Tab 3: Průměrné hodnoty plodnosti lína obecného (Tinca tinca L.) Pohlavní dospělost (roky) 3-4 Pracovní plodnost (tis. ks.kg -1 ) 60-180 Optimální výtěrová teplota (ºC) 18-23 Průměr vytřených jiker (mm) 0,4-1 Průměr nabobtnalých jiker (mm) 1,1-1,3 Počet vytřených jiker (tis. ks.kg -1 ) 1500-1900 Počet nabobtnalých jiker (tis. ks.kg -1 ) 16-18 Délka inkubace (dº) 60-70 První umělé výtěry lína v naší republice byly uskutečněny na přelomu šedesátých a sedmdesátých let minulého století. Od roku 1977 je pravidelně realizován v provozních podmínkách. Cílem umělého výtěru, je získat dostatek oplozených jiker a následně plůdku pro další chov (JIRÁSEK a LAUDÁT, 1984). Ryby ve vrcholné výtěrové kondici jsou převezeny na líheň, kde zůstávají oddělené dle pohlaví až do úplného dozrání gonád (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). Poté jsou obě pohlaví hypofyzovány buď konzervovanými kapřími hypofýzami v množství 5-8 mg.kg -1 a nebo syntetickými hormony (GnRH) (ČÍTEK et al., 1998). Po uplynutí přibližně 400 hodinových stupňů, je uskutečněn samotný umělý výtěr. Rybám jsou osušeny pohlavní papily a břišní a řitní ploutve. Nejprve jsou vytírány jikernačky a to obvyklým způsobem do plastových misek, poté jsou vytírány mlíčáci. Oplození jiker se provádí do dvou hodin a to směsí mlíčí několika mlíčáků. Po oplození je nutné jikry odlepkovat a to buď pomocí mléka, talku, jílu, případně enzymaticky. Inkubace jiker se obvykle provádí v Zugských lahvích (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). Během inkubace pravidelně odstraňujeme uhynulé jikry a provádíme preventivní koupele jiker roztokem Wescodynu. Po vykulení je plůdek přenesen na kolíbku (LINHART et al., 2000). 3.3 Ontogeneze lína obecného Ontogenetickým vývojem se rozumí vývoj jedince od jeho vzniku (oplození vajíčka) až do konce života. Člení se na periodu embryonální (zárodečnou), larvální, juvenilní, adultní a senektivní (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). U ryb je ontogeneze charakterizována složitou sekvencí úseků s relativně stálým a neměnným rázem vývoje. 16

Vyznačuje se převážně kvantitativními změnami, které jsou přerušovány rychlými kvalitativními změnami ve tvaru tzv. vývojových skoků. Ontogenezi můžeme členit na několik hierarchicky period, které lze dále rozdělit na fáze, etapy a stádia (BARUŠ a OLIVA, 1995a). 3.3.1 Embryonální perioda Tato perioda začíná aktivací vajíčka a končí zahájením vnější výživy (DUBSKÝ et al., 2003). Při průměrné teplotě 20,2 ºC trvá tato perioda 10 dnů, tj 202 denních stupňů. Kratší část embryonální periody tráví jedinec ve vaječném obalu, cca 62 denních stupňů, zbytek potom v zavěšeném stavu v období endogenní výživy. Tato část trvá přibližně 140 denních stupňů. Celá embryonální perioda je členěna na 9 etap viz obrázek č. 2. a) E1 stáří 35 min. po oplození b) E1 55 min. c) E2 1 hod. 10 min. d) E2 1 hod. 40 min. e) E2 2 hod. 50 min. f) E2 4 hod. 10 min. g) E2 5 hod. 30 min. h) E3 7 hod. i) E4 8 hod. 30 min. j) E5 14 hod. k) E5 18 hod. l) E5 25 hod. Obr. 2: Vývoj lína během 1. až 5. embryonální etapy dle PEŇÁZE et al., 1981 V první etapě vzniká perivitelní prostor a koncentruje se cytoplazma na animálním pólu vajíčka. Ve druhé etapě dochází k rýhování zárodku, tj. dělení buněk. V závěrečném stadiu etapy dochází ke vzniku drobné buněčné moruly, vyčnívající výrazně nad povrch žloutkové koule. V následující třetí embryonální etapě vzniká útvar zvaný blastula. Je charakterizován snížením blastodisku, vnořujícího se čím dál hlouběji do žloutku a zvětšováním jeho základny. Ve čtvrté etapě dochází ke gastrulaci, tj. k diferenciaci zárodečných listů. Na rozdíl od ostatních kaprovitých ryb 17

není však u lína v období ukončení gastrulace a při přechodu do následující etapy obrostlá celá žloutková koule buněčným materiálem. Pátá etapa je charakterizována zevní diferenciací zárodečných listů na základy většiny orgánů (nejnápadnější je mozek, smyslové plakody, zažívací trubice a srdce). Od tohoto pochází i název organogeneze. V trupové části probíhá segmentace myotomů, jež ale zatím nejsou schopny kontrakce. V šesté embryonální etapě vzniká ocasní část zárodku a probíhá její segmentace. V očích zárodků se objevují zakulacené čočky. Srdce zahajuje činnost, svalové pohyby nahrazují protoplazmatickou motoriku. Embrya se uvnitř jikerných obalů rytmicky pohybují. Žloutkový váček je rozdělen na přední kulovitou a zadní protáhlou část. Začíná se vytvářet nepárový embryonální ploutevní lem. V sedmé embryonální etapě je ukončována segmentace ocasu a začíná pigmentace očí. Zárodky dosahují délky 2,1-3,8 mm. Hlava zárodků je doposud ohnutá a její přední část je již osamostatněná od žloutkového váčku. Krev není dosud červeně zbarvená, krevní oběh ještě nenastal. Osmá etapa je charakterizována vznikem ventrálního pigmentovaného pásu a vznikem prsních ploutví. Dochází ke značné resorbci kulovité části žloutkového váčku, který zatím nabývá charakteristický hruškovitý tvar. Jsou vyvinuti kulící a přilepovací sekretorické žlázky na přední straně hlavy, přední části hřbetu a na povrchu přední části žloutkového váčku. Nediferencovaný ploutevní lem se podstatně zvětšuje. a) E6 stáří 1 den 10 hod. po oplození b) E7 2 dny 10 hod. c) E7 2 dny 19 hod. Obr. 3: Vývoj lína během 6. a 7. embryonální etapy dle PEŇÁZE et al., 1981 18

K prvnímu líhnutí embryí při teplotě 20 ºC dochází při stáří 72 hodin, nejvíce embryí se líhne ve stáří 76 hodin. Při nižších teplotách se líhnutí dostavuje nejen déle podle počtu hodin, ale i při vyjádření v denních stupních (vylíhlý plůdek je na vyšším stupni embryonálního vývoje). Při vyšších teplotách je tomu naopak. Při vylíhnutí dosahuje plůdek délky 3,1-5 mm. Vylíhlé zárodky jsou světlomilné. Pomocí lepkavých žlázek se zavěšují na ponořené předměty a setrvávají zavěšeny ve vertikální poloze během celé této etapy. Bylo pozorováno, že dříve vylíhlá embrya nemají žlázky vyvinuté plně a zavěšují se nedokonale. Ve druhé polovině etapy se vytváří šikmý základ prsních ploutví a preanální lalok embryonálního ploutevního lemu. Na konci etapy jsou všechna embrya vylíhnuta a z větší části odpočívají zavěšena. Menší část jich leží v boční poloze na dně. V poslední deváté embryonální etapě dochází k osamostatnění hlavy a úplnému napřímení zárodku. Zvětšuje se základ plynového měchýře. Menší část embryí je zavěšena, většina leží na boku na dně a je u nich patrná zvýšená pohybová aktivita. Ve druhé polovině etapy dochází k redukci lepkavých žlázek a rozšíření střeva. Dolní čelist se stává pohyblivou. Dochází k naplnění zadní části plynového měchýře, což napomáhá zvýšení pohybové aktivity a rozplavání většiny zárodků (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). a) E8 stáří 3 dny a 2 hod. po oplození b) E8 5 dnů a 13 hod. c) E9 8 dnů a 2 hod. d) E9 10 dnů Obr. 4: Vývoj lína během 8. a 9. embryolnální etapy dle PEŇÁZ et al., 1981 19

3.3.2 Larvální perioda Larvální perioda je charakterizována přechodem na vnější výživu a je definitivně ukončen vývoj orgánů. Pro Cyprinidy je charakteristické, že mají na konci larvální periody ukončenou úplnou funkci pankreatu (BALON, 1975). DUBSKÝ et al. (2003) uvádí, že trávicí ústrojí zahajuje svou funkci a energie potřebná pro tělo a pohyb je získávána enzymaticky z vnější potravy. Na začátku larvální periody nicméně ještě může být resorbován zbytek žloutkového váčku. Larvy v této periodě nejsou schopny delší dobu hladovět. Schopnost odolávat vnějšímu okolí se zvyšuje. Přirozená mortalita začíná klesat. Ve tkáních se snižuje zastoupení vody a vzrůstá obsah sušiny. Podle NELLEN (1986) je potenciál růstu larev v tomto období velmi vysoký. Larvy jsou schopny během několika týdnů až stonásobně zvýšit svou hmotnost. PEŇÁZ et al. (1982) rozděluje larvální periodu lína obecného (Tinca tinca L.) na šest vývojových etap takto: 3.3.2.1 Larvální stupeň 1 Smíšená endogenní a exogenní výživa; TL= 5,5-5,8 mm, SL= 5,1-5,5 mm. Žloutkový váček je přítomen jako malý zbytek a poměrně rychle mizí. Čelist je prodloužená až k přednímu okraji oka. Střevo je rozšířeno a jeho přední část je naplněna potravou. Začínají procesy redukce krevních kapilár v hřbetní části ploutevního lemu. Srdce se posouvá orálním směrem. Skřele kryjí celý žaberní aparát, jenž přebírá hlavní dýchací funkci. V místě budoucího skeletu ocasní ploutve se tvoří síť krevních kapilár a shluk mezenchymatické hmoty. Prsní ploutve zvětšují svoji velikost, jsou v pravém úhlu od těla a již se objevují náznaky slabých pohybů. Jednokomorový plynový měchýř je oválného tvaru, kompletně naplněný plynem a tmavě zbarvený. Hřbetní strana těla je bez pigmentu, naopak na břišní straně a ocasní části hřbetní struny se jeho výskyt zvyšuje. Larva dokáže přímočarý a horizontální,,trhavý pohyb ve vodním sloupci v závislosti na potravě. 3.3.2.2 Larvální stupeň 2 Žloutkový váček je plně resorbovaný, ocasní ploutev je difycerkní; TL = 5,8-7,4 mm, SL = 5,5-6,9 mm. Poslední zbytky žloutkového váčku jsou plně resorbované. Čelist se zvětšila a ústa se zformovala na terminální (koncové) postavení. Charakter tělních pigmentů zůstává v podstatě stejný. Ocasní ploutev se stává 20

difycerkní, přičemž pokračuje shlukování mezenchymu. Ploutevní lem není ještě odlišený. Embryonální dýchací orgány zmizely a jejich funkci plně nahradily žábra, i když poslední žaberní oblouk není ještě krytý víčkem. Délka zadní komory plynového měchýře je zhruba dvakrát větší. Manévrovací schopnosti larev se zlepšily i jejich potravní aktivita (zlepšení pohybu). Larva v tomto stádiu již není nikdy zavěšená (přichycená). Obr. 5: Vývoj lína běhěm 1. a 2. larvální etapy 3.3.2.3 Larvální stupeň 3 Začátek diferenciace ploutevního lemu, ocasní ploutev zaujímá asymetrický heterocerkní tvar; TL= 7,4-9,6 mm, SL= 6,9-8,6 mm. V ocasní ploutvi se objevují mezenchymální lepidotrichia, ta jsou paralelně uspořádána šikmo dolů od konce chordy, která zůstává rovná. Mezenchym je zhuštěný v místech, kde probíhá formování hřbetní a řitní ploutve, nastává kostnatění cleithra (víčka). Ploutevní paprsky se objevují na prsních ploutvích. Kulovitá přední komora plynového měchýře je již vyvinuta. Chování larvy se v podstatě nezměnilo oproti předcházejícímu stádiu. 3.3.2.4 Larvální stupeň 4 Mezenchymatická lepidotrichia v hřbetní a řitní ploutvi; TL = 9,6-10,6 mm, SL = 8,6-9,8 mm. Ve hřbetní a anální ploutvi se objevují mezenchymální lepidotrichia. Zanikají segmenty krevních kapilár v ploutevním lemu, zadní spodní žíla však zůstává přítomna. V průběhu této etapy mizí poslední zbytek embryonálních dýchacích orgánů. Ocasní ploutev je rozdvojená a dostává konečný homocerkní tvar s členěnými paprsky. Urostyl je silně zakřivený nahoru. Začíná se objevovat schopnost lehce roztahovat (otevírat) ústa. Celistvost ploutevního lemu je přerušena oddělením dorzální ploutve. Plynový měchýř je již plně vytvořen a jeho přední komora má větší obsah. Pigment 21

hřbetní části těla je ještě slabě vyvinutý. Manévrovací schopnost larvy se dále zlepšuje, obzvláště v rychlosti a schopnosti měnit směr pohybu ve svislé rovině. Obr. 6: Vývoj lína během 3. a 4. larvální etapy 3.3.2.5 Larvální stupeň 5 Objevuje se břišní ploutev a postupně dosahuje okraje ploutevního lemu; TL = 10,6-15 mm, SL = 9,8-13,9 mm. Na začátku etapy se objevuje malý rudiment břišní ploutve, která dosahuje přes polovinu ploutevního lemu až k okraji preanálního laloku ploutevního lemu. Probíhá osifikace ploutevních paprsků dorzální a anální ploutve. Vytváří se slabé vykrojení ocasní ploutve. 3.3.2.6 Larvální stupeň 6 Břišní ploutve přesahují okraj ploutevního lemu, jenž v průběhu této etapy mizí; TL= 15 mm, SL= 13,9 mm. Břišní ploutve s osifikovanými ploutevními paprsky přesahují přes konec preanálního laloku ploutevního lemu. Ploutevní lem se redukuje na tenký proužek, který se nachází v preanální oblasti. Tvar těla je velmi podobný dospělým jedincům. Množství žlutého pigmentu se na těle zvyšuje. Drobné melanophory jsou roztroušeny na hlavě, hřbetu, podél postranní čáry a na břišní straně. Konec této etapy je charakteristický výskytem prvních šupin. 22

Obr. 7: Vývoj lína během 5. a 6. larvální etapy 3.3.3 Juvenilní perioda Začíná dovršením metamorfózy (SPURNÝ, 1998) a je charakterizována počátkem růstu šupin a změnou tvaru těla, které se stává podobné dospělému jedinci. V jejím průběhu dochází k intenzivnímu růstu těla (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). Přítomny jsou vousky, definitivní počet ploutevních paprsků, jejich článkování a podobně. Roste odolnost organismu proti stresu a zvyšuje se doba, po kterou jsou ryby schopné hladovět (DUBSKÝ et al. 2003). Délka juvenilní periody u lína v našich klimatických podmínkách je 2-4 roky. Juvenilní perioda je ukončena dosažením pohlavní dospělosti (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). 3.3.4 Adultní perioda Je zahájena dosažením pohlavní zralosti a rozmnožovací aktivity. Dochází k intenzivnímu tělesnému růstu (SPURNÝ, 1998). Může se projevovat přechodem na objemnější potravní organismy (BARUŠ a OLIVA, 1995a). Adultní perioda končí nástupem trvalých následků stárnutí (SPURNÝ, 1998). U lína se dá délka trvání této periody odhadnout na 10-12 let (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). 3.3.5 Senektivní perioda Je období stárnutí, jehož začátek se projevuje trvalým snižováním a nebo úplným zastavením pohlavní aktivity. Projevuje se snižováním plodnosti, kvality pohlavních produktů i kvality početnosti potomstva (SPURNÝ, 1998). Intenzita růstu klesá nebo se úplně zastavuje. Může nabývat i záporných hodnot. Stárnutí se projevuje výrazněji u jikernaček než u mlíčáků (DUBSKÝ et al., 2003). Vzhledem k velké 23

mortalitě v předcházejících periodách se vyskytuje jen málo jedinců, kteří by do senektivní periody mohli být zařazeni (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). Tato perioda je ukončena smrtí jedince (SPURNÝ, 1998). 3.4 Chemicko fyzikální parametry vody 3.4.1 Obsah rozpuštěného kyslíku Obsah kyslíku ve vodě patří mezi nejdůležitější chemicko-fyzikální ukazatele mající vliv na rybí obsádku. Kyslík je nejvýznamnější z rozpuštěných plynů ve vodě. Přítomnost kyslíku ve vodě v požadovaném stupni nasycení je důležitým předpokladem pro normální průběh všech životních funkcí ryb a realizaci jejich potenciálních produkčních schopností (CINTULA, 2010). DOBÍHAL a BLAŽKA (1974) uvádí, že bezpečná koncentrace ve vodě rozpuštěného kyslíku pro ryby je taková, při které ryby nejen přežívají, ale jejich základní životní pochody jako jsou příjem potravy, pohyb, růst, rozmnožování atd. probíhají normálně. Při svých pokusech zjistili, že tato bezpečné koncentrace kyslíku, které se dají považovat za bezpečně platné pro jakýkoliv sladkovodní druh ryb v teplotní zóně při teplotě: 5 ºC - 4,75 mg.l -1, 10 ºC - 6 mg.l -1, 15 ºC - 7,25 mg.l -1, 20 ºC- 8,50 mg.l -1. HETEŠA a KOČKOVÁ (1998) uvádí jako dlouhodobě nepřijatelnou koncentraci rozpuštěného kyslíku ve vodě 3-3,5 mg.l -1. Při 0,5 mg.l -1 trpí kapr silným dušením. JOBLING (1995) doporučuje vyjádření rozpuštěného kyslíku v % nasycení, které bere v úvahu i teplotu prostředí. Hranici deprese přijmu krmiva a růstu pak stanovuje na 50-70 % nasycení kyslíkem. Lín spotřebovává asi o 17 % kyslíku méně než kapr (SVOBODOVÁ et al., 1993). Optimální nasycení vody kyslíkem pro odchov raných stádií kapra by se mělo pohybovat mezi 80-100 % (KOUŘIL a HAMÁČKOVÁ, 1982), letální jsou pro něj hodnoty pod 0,6-1,6 mg.l -1. (MERTEN, 1969) a nad 250-300 % nasycení (LUCKÝ, 1986). JIRÁSEK (1989) zjistil, že nejvyšší spotřebu kyslíku má plůdek po rozplavání a přechodu na exogenní výživu. S postupným vývojem se potřeba kyslíku na jednotku hmotnosti snižuje. 3.4.2 Teplota MAREŠ et al.(1970 cit. GULAS 2010) uvádí, že teplota vody je významným fyzikálním činitelem. Ryby patří mezi poikilotermní živočichy, proto jsou na teplotě 24

vody a jejich změnách závislé. Kaprovité ryby vyhledávají přednostně místa s vyšší teplotou vody. Optimální teplotou pro život je 20-27 ºC, při této teplotě také ryby přijímají nejvíce krmiva. Se změnou teploty se mění i účinnost trávicích enzymů. Se zvyšující se teplotou aktivita enzymů stoupá a se snižující naopak klesá. Lín je teplomilný druh s optimální teplotou pro chov v rozmezí 15-30 ºC. Optimální teplota pro růst raných vývojových stádií je 28 ºC (PEŇÁZ et al., 1989), náhlé snížení teploty na 16 ºC vyvolalo u plůdku lína zvýšenou mortalitu a snížení intenzity růstu (HAMÁČKOVÁ et al., 1995). PEŇÁZ et al. (1983) uvádí teploty nad 29 ºC pro larvy lína jako vysoce letální. JIRÁSEK et al. (1977 cit. LANG 2009) udává, že při teplotě 20-30 ºC docházelo u plůdku kapra k vyšší pohybové a trávicí aktivitě. Se stoupající potřebou se zvyšovala i intenzita metabolismu. 3.4.3 Hodnota ph Rybám nejlépe vyhovuje voda o hodnotách ph v rozmezí 6,5-8,5. Ve vodách kyselých (ph nižší než 6,5) nebo zásaditých (ph nad 8,5) je při dlouhodobém působení odolnost snížena. Zvyšuje se vylučování hlenu na kůži a žábrách. Na takto poškozených orgánech vznikají příznivé podmínky pro zachycení a rozvoj bakteriální, plísňové a parazitární infekce (SVOBODOVÁ et al., 2007). Změny ph jsou přímo závislé na množství uhličitanů a hydrogenuhličitanů ve vodě (HETEŠA a KOČKOVÁ, 1998). HAMÁČKOVÁ et al. (1996) uvádí, že pro lína jsou letální hodnoty ph pod 5 a nad 10. Hodnota ph spolu s teplotou také ovlivňují podíl toxické formy amoniaku viz tabulka (PITTER, 1981). Tab. 4: Závislost obsahu NH 3 v procentech veškerého amoniaku na ph a teplotě vody (PITTER, 1981) ph Teplota ºC 0 5 10 15 20 25 7 0,082 0,12 0,175 0,26 0,37 0,55 8 0,82 1,19 1,73 2,51 3,62 5,21 9 7,60 10,73 14,95 20,45 27,32 35,46 10 45,12 54,59 63,74 71,99 78,98 84,60 11 89,16 92,32 94,62 96,26 97,41 98,21 25

3.4.4 Amoniak Ryby vylučují 60-90 % dusíkatých látek ve formě amoniaku koncentračním spádem přes žábra (SPURNÝ, 1998). Stoupající koncentrace amoniaku ve vodě může u ryb až zablokovat uvolňování amoniaku z těla. To může postupně vést k oslabení ryb, případně až k smrti (HETEŠA a KOČKOVÁ, 1998). Ve vodě a v biologických tekutinách se amoniak vyskytuje jednak ve formě molekulární-nedisociované (NH 3 ) a jednak ve formě amonného iontu-disociované (NH + 4 ). Z hlediska toxického účinku je důležité, že stěna buněk je poměrně nepropustná pro amonný iont NH + 4, zatímco molekulární amoniak NH 3 proniká přes tkáňové bariéry velmi snadno, a je tedy pro ryby jedovatý. Zvláštní afinitu má amoniak k mozku. Proto také v průběhu otravy ryb amoniakem vystupují do popředí nervové poruchy. Nejvyšší přípustná koncentrace nedisociovaného amoniaku pro kaprovité ryby je 0,05 mg.l -1 (SVOBODOVÁ et al., 2007). 3.4.5 Dusitany Dusitany zpravidla doprovázejí dusičnany a amoniakální dusík, avšak jen v malých koncentracích, protože jsou málo stálé a snadno se oxidují nebo redukují. Toxicita dusitanů pro ryby značně kolísá a závisí na druhu a věku ryb, kvalitě vody a dalších faktorech. Dusitanové ionty se dostávají do organismu ryb přes žaberní aparát pomocí chloridových buněk. Dusitany se v krvi váží na hemoglobin a vzniká methemoglobin, čímž dochází ke snížení transportní kapacity krve pro kyslík. Zvýšené množství methemoglobinu v krvi, bývá doprovázeno hnědým zbarvením krve a žaber. Toxicitu dusitanů lze efektivně snížit přidáním chloridů,méně efektivněji pak hydrogenuhličitany, vápníkem a dalšími ionty (SVOBODOVÁ et al., 1987). 3.5 Růst lína obecného Rychlost růstu lína v našich podmínkách není příliš vysoká, porovnáme-li ji s rychlostí dalších hospodářsky významných druhů ryb. Je ovlivněna jednak genetickými dispozicemi a dále podmínkami prostředí (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). Lín roste nejlépe v rybnících a v údolních nádržích v prvních letech po napuštění. Ve volných vodách roste pomaleji (BARUŠ a OLIVA, 1995a). 26

Při důsledném uplatnění plemenářských zásad, může u lína dojít ke zvýšení růstu až o 70-100 % (ČÍTEK et al., 1998). RENNERT et al. (2003) zkoumali růstový potenciál lína a zjistili, že nejlepším růstem vynikali líni vodňanské hybridní linie a nejlepší konverzí krmiv líni táborské linie. KUBŮ a KOUŘIL (1985) uvádí, že podle dřívějších údajů existoval mezi světovými válkami tzv. Quelsdorfský lín. Jednalo se o populaci, která se vyznačovala nezvykle vysokou rychlostí růstu. V prvním roce dosahoval tento lín hmotnosti 50 g, ve druhém 333g a ve třetím dokonce 800g. Vysokou rychlostí růstu měli vynikat i líni v Mazurských jezerech, což bylo důvodem pro jejich vysazení i u nás. ČÍTEK et al. (1998) udává, že jikernačky vykazují od druhého roku života až o 35 % vyšší rychlost růstu než mlíčáci. Proto je vhodné pro produkci těžších konzumních línů chovat vytříděné (monosexuální) samičí populace. Vedle selekce můžeme užitkové vlastnosti lína zlepšit i využitím genetických aspektů (FLAJŠHANS et al., 1993). U některých populací línů bylo zjištěno že dochází u části jejich potomstva ke zmnožení chromozómových sádek z 2n na 3n. Výskyt těchto ryb může v populaci překročit až 60 %. Tyto líni v porovnání s diploidními vykazují ve třetím roce života až o 51 % vyšší hmotnost. Zvýšení zastoupení triploidních línů v populaci bylo dosaženo působením nízké teploty 0-2 ºC v době 2-5 min po oplození jiker (ČÍTEK et al., 1998). Tab. 5: Přehled průměrného růstu lína v rybnících ČR dle (ČÍTEK et al., 1998) Věk Celková délka (mm) Hmotnost (g) L 1 50-100 3-30 L 2 150-200 50-150 L 3 200-350 150-250 L 4 250-400 200-400 3.6 Výživa kaprovitých ryb JIRÁSEK et al. (2005) udává, že ryby vyžadují stejné živiny jako teplokrevná zvířata, ale liší se nižší spotřebou energie. Nutriční požadavky se po stránce kvantitativní potřeby živin odlišují u studenomilných karnivorních (lososovitých) ryb a teplomilných omnivorních (kaprovitých) ryb. Požadavky na úroveň výživy a kvalitu krmiv stoupají se zvyšující se intenzitou chovu a s klesající dostupností přirozené potravy. Potřeba živin a energie závisí u ryb na řadě abiotických a biotických faktorů, 27

především teplotě vody, úrovni nasycení vody kyslíkem, věku a hmotnosti ryb. Juvenilní ryby (plůdek, roček) mají kvalitativně stejné, ale kvantitativně odlišné nutriční požadavky, než starší (adultní) ryby. Vyznačují se vyšší intenzitou metabolismu, což vyžaduje relativně vyšší množství živin na jednotku hmotnosti. 3.6.1 Potřeba proteinů Ryby vyžadují pro růst 25-50% proteinu v krmivu. Stravitelnost proteinů u ryb je vysoká (87-95%) a je závislá na kvalitě proteinů a teplotě vody. V bilanci proteinu v krmivu obecně platí 3 zásady a to, že mladší ryby vyžadují proteinu více než ryby dospělé. Karnivorní ryby potřebují pro svůj růst více proteinů než omnivorní. Čím více mají ryby ve svém okolí dostupné přirozené potravy, tím méně potřebují proteinu v krmivu (JIRÁSEK et al., 2005). Proteiny jsou základní stavební látkou živočichů. Obsah proteinů obsažených v těle ryb přepočtený na sušinu se nejčastěji pohybuje mezi 65-85%. Ryby proteiny využívají k: udržení života, obnově tkání, růstu a tvorbě nových bílkovin (FILIPIAK, 1997). SPURNÝ (2000) uvádí, že z hlediska kvalitativního složení bílkovinné potravy většina ryb vyžaduje přítomnost 10 následujících aminokyselin: arginin, histidin, isoleucin, leucin, lysin, methionin, fenylalanin, threonin, tryptofan a valin. Spektrum enzymů hydrolyzujících proteiny rybí potravy je podobné jako u vyšších obratlovců a jedná se především o trypsiny, chymotrypsiny, karboxypeptidázy a elastázy, které jsou především pankreatického původu. Obr. 8: 10 pro ryby nepostradatelných aminokyselin 28

JIRÁSEK et al. (2005) uvádí, že záchovná potřeba proteinu pro kapra je 0,90-0,95 g.kg -1 d -1. Z hlediska maximálního růstu bylo zjištěno, že kapr nejrychleji přirůstá při dotaci proteinu 12 g.kg -1.d -1. Při chovu kapra v optimálních teplotních podmínkách a absenci přirozené potravy se potřeba proteinů v krmivu diferencuje podle hmotnosti ryb: -plůdek do 50 g 40-42 % -násada do 500g 35-40 % -kapr nad 500 g 30 % 3.6.2 Potřeba sacharidů Pro ryby nejsou sacharidy esenciální živinou a jako zdroj energie využívají především tuky a protein. U jednotlivých druhů však existují značné rozdíly ve schopnosti trávit škrob (JIRÁSEK et al., 2005). SPURNÝ (2000) uvádí, že schopnost trávit sacharidy je u ryb obecně nižší než u vyšších obratlovců. HIDALGO et al. (1999), trávení škrobu úzce souvisí se sekrecí a aktivitou enzymu amylázy. Bylo zjištěno, že u lína celková aktivita alfa amylázy odpovídá jen 18 % aktivity amylázy kapra. ARLINGHAUS et al. (2001) udává, že nižší schopnost lína trávit sacharidy obilnin, může souviset s jeho kratší dobou domestikace. JIRÁSEK a MAREŠ (2005) uvádí, že podle stravitelnosti sacharidů, nelze posuzovat úroveň jejich intermediální přeměny v organismu, je totiž možné, že lín nativní sacharidy tráví, ale obtížně je využívá v energetickém metabolismu nebo při syntéze tělního tuku. JIRÁSEK et al. (2005), specifický enzymatický systém s vysokou aktivitou amylázy a maltázy umožňuje kaprovi využívat i větší množství škrobu obsažené v obilovinách. V krmivech pro kapří plůdek může být obsaženo 40-50 % a pro starší kapry až 70 % neupravených sacharidů. Nadměrné množství sacharidů v krmivu indukuje u kapra lipogenezi. SPURNÝ (2000) udává, že stravitelnost sacharidů se u ryb pohybuje od 40 % (nativní škrob) až po 99 % (glukóza). Sacharidy jsou pro ryby tím hůře stravitelné, čím jsou komplexnější. Sacharidy mají při výrobě krmných směsí i význam technologický. Pojivý účinek sacharidů zvyšuje stabilitu granulovaných krmných směsí ve vodě. Vláknina není pro karnivorní ani omnivorní ryby stravitelná. Její vyšší obsah v krmné směsi snižuje stravitelnost přítomných organických živin a zvyšuje ekologickou zátěž vodního prostředí. Množství hrubé vlákniny v krmivech pro kapra je limitováno obsahem do 6 % (JIRÁSEK et al. 2005). 29

3.6.3 Potřeba tuků Lipidy představují důležitou energetickou složku rybí potravy. Nejvýznamnější frakcí, která tvoří 70-95 % lipidů v potravě jsou triacylglyceroly (SPURNÝ, 2000). JIRÁSEK (1989) uvádí jako nepostradatelné látky pro ryby esenciální mastné kyseliny linolovou a alfa linolenovou. A dále kyseliny s delšími uhlíkovými řetězci a více dvojnými vazbami, označované jako polynenasycené mastné kyseliny (PUFA). SPURNÝ (2005) uvádí, že tyto kyseliny u poikilotermních živočichů plní prvořadou funkci v zajišťování dostatečné fluidity na buněčných membránách. Jedná se především o kyseliny eikosapentaenovou (20:5 n-3) a dokosahexaenovou (22:6 n-3). JIRÁSEK et al. (2005), sladkovodní ryby preferují a dobře využívají tuky s nízkým bodem tání (oleje) a vyšším obsahem nenasycených mastných kyselin. Kapr je schopný prodlužovat a desaturovat nenasycené a vysoce nenasycené (HUFA) mastné kyseliny. U jednotlivých druhů ryb existují rozdíly v kvalitativní a kvantitativní potřebě esenciálních mastných kyselin. JIRÁSEK et al. (2005) uvádí, že symptomy nedostatku esenciálních mastných kyselin se u ryb projevují: - depresí růstu - zhoršenou konverzí krmiva - ztučněním jater - apatií a šokovými syndromy (lososovití) Významným prvkem jsou také v tucích rozpustné vitamíny A,D,E,K (JIRÁSEK 1989). 3.6.4 Potřeba minerálních látek a vitamínů Sladkovodní ryby potřebují stejné minerální látky jako teplokrevná zvířata, ale potřebu některých minerálií (především Ca), mohou z velké části krýt absorbcí z vody přes žaberní epitel nebo kůži. Na rozdíl od vápníku byl u kapra zjištěn nepříznivý účinek nedostatku fosforu v krmivu. Fosfor musí být v krmivu obsažen v biodostupné formě. Fytátový fosfor v obilovinách není pro ryby využitelný (nemají enzym fytázu). Pro ryby je nejvhodnějším zdrojem anorganický fosfor, zvláště ve formě monokalciumfosfátu (JIRÁSEK et al., 2005). Ryby mají relativně malou fyziologickou potřebu vitamínů než ostatní druhy zvířat a je vhodné potřebu krýt ze syntetických zdrojů. Většina druhů ryb není schopna, a nebo jen v omezené míře (zvláště raná stádia) syntetizovat potřebné vitamíny. Potřeba vitaminizace pro ryby se zvyšuje s intenzitou chovu a snižováním dostupnosti přirozené potravy v krmné dávce. Ryby vyžadují v potravě vyšší množství (100 mg a více na 1 kg 30

krmiva): kyseliny askorbové, myo-inositolu a cholinu (JIRÁSEK et al., 2005). Proto se v larvální výživě věnuje značná pozornost vitamínu C. Zatím co u juvenilních kaprovitých ryb neovlivňuje absence vit. C v dietě mortalitu a růst, kapří plůdek krmený dietou deficitní na vit. C vykazoval patologické symptomy, zvláště deformace žaberního skeletu a eroze ocasního lemu. Během larválního vývoje dochází k úbytku vit. C v tkáních a larvy nejsou schopny tento vitamín syntetizovat. Za minimální potřebu vit. C pro kapří plůdek, aplikované do diety ve formě ascorbylfosfátů, se považuje 45 mg.kg -1 a za optimální 90-100 mg.kg -1 diety. Podstata vyšší potřeby vit C. u larev, než u juvenilů, může souviset s rozdílnou ontogenetickou citlivostí kapra k nedostatku vit. C v potravě nebo s nižší biodostupností stabilizovaných forem vit. C ve fázi metamorfózy digestivního traktu (JIRÁSEK a MAREŠ, 2001b). 3.7 Trávení a trávicí trakt raných vývojových stádií V rané ontogenezi závisí přežití a růst larev na včasném vývoji digestivní funkce (JIRÁSEK a MAREŠ, 2001a). Larvy kostnatých ryb můžeme rozdělit dle vývoje morfologické struktury gastrointestinálního traktu a digestivní funkce na začátku exogenní výživy do tří skupin. Do první skupiny patří larvy lososovitých ryb, které mají v počáteční fázi ontogeneze funkční žaludek a dobře vyvinutý digestivní systém, který umožňuje využívání suchých startérových krmiv. Ve druhé skupině jsou larvy ryb bez vyvinutého žaludku a střevem s různou úrovní digestivní a absorbční funkce (DABROWSKI, 1982, 1984). Do třetí skupiny řadíme larvy kaprovitých ryb s nevyvinutým střevem a hepatopankreatem. Tuto skupinu z hlediska počátečního rozkrmování suchou dietou lze považovat za nejproblémovější. Krátké střevo umožňuje pouze krátkou dobu pasáže potravy, což vymezuje i relativně krátkou dobu pro digesci potravy a absorpci živin (JIRÁSEK a MAREŠ, 2001a). 3.7.1 Stavba trávicího traktu larev kaprovitých ryb Střevo larev kaprovitých ryb lze diferencovat na část anteriorní (tvoří asi 60-75% délky střeva), část mediální s dobře vyvinutými absorbčními buňkami a pinocytózními váčky a část distální, která nemá pro absorpci živin podstatný význam. Anteriorní část střeva je z hlediska absorpce živin nejdůležitější. Absorpční enterocyty a pohárkovité mukózní buňky se objevují krátce po začátku exogenní výživy. Pro mediální část střeva je u larev ryb bez žaludku charakteristická proteolýza pomocí 31

intracelulárních enzymů a pinocytóza makromolekul proteinu. U kaprovitých ryb probíhá trávení během celé ontogeneze v alkalickém prostředí. Hepatopankreas se zpočátku nachází na krátkém funkčním stupni, ale sekrece enzymů se postupně rychle zvyšuje. Larvy kaprovitých ryb jsou schopny přizpůsobovat úroveň sekrece trávicích enzymů množství a složení přijaté potravy. Horší kvalita přijaté potravy může být kompenzována zvýšenou sekrecí a aktivitou trávicích enzymů. Proto, při příjmu suché diety může docházet k vyšší enzymatické aktivitě, než u živé potravy, ale larvy současně vykazují nižší úroveň růstu, což poukazuje na špatné složení suché diety. Při příjmu zooplanktonu, který obsahuje vysoké množství peptidů, dochází u larev kapřího plůdku k intenzivnímu růstu. Peptidy jsou hydrolyzovány membránovými peptidázami ve střevním epitelu. Kapří plůdek nemá v prvních dnech po rozplavání k dispozici enzymy štěpící vysokomolekulární proteiny a proto při membránovém trávení mohou být hydrolyzovány pouze nízkomolekulární proteinové substráty. To poukazuje na esencialitu nízkomolekulárních peptidů a volných aminokyselin v potravě larev. Aktivita proteolytických enzymů, se u larev kaprovitých ryb podstatně zvyšuje od hmotnosti 20 mg a tato hmotnost je také považována za hranici od které můžeme larvám aplikovat výhradně suché diety (JIRÁSEK a MAREŠ, 2001 a). 3.8 Rozdělení a charakteristika diet pro larvy kaprovitých ryb 3.8.1 Velikost částic Potravní podmínky a úroveň výživy jsou primárním faktorem ovlivňujícím přežití a růst larev v rané ontogenezi (JIRÁSEK a MAREŠ, 2001a). Larvy lína jsou charakteristické malou velikostí těla a malým ústním otvorem, a proto je na začátku exogenní výživy nutné předložit jim dostatek krmiva v odpovídající velikosti (HAMÁČKOVÁ et al., 1995). DABROWSKI a BARDEGA (1983) uvádí, že larvy kapra mohou přijímat částice o velikosti 0,3-0,5 mm. SKÁCELOVÁ a MATĚNA (1981) zase zjistili, že limitujícím faktorem při ingesci potravy je šířka ústního otvoru. CHARLON a BERGOT (1984) udává optimální velikost potravních částic suché diety pro plůdek kapra takto: 1. týden 0,1-0,2 mm 2. týden 0,2-0,4 mm 3. týden 0,4-0,6 mm 32

3.8.2 Živá potrava Živý zooplankton je nejvhodnější potravou pro rozkrm všech larev ryb (WATANABE a KIRON, 1994). Larvy lína začínají přijímat potravu zpravidla šestý až sedmý den po vylíhnutí a první potravou bývají vířníci, později přechází plůdek částečně na malé perloočky nebo nauplia buchanek. Drobnou potravu o velikosti 0,2-0,4 mm však požadují přibližně dva až tři týdny života (KUBŮ a KOUŘIL, 1985). Živý zooplankton splňuje nutriční požadavky larev všech druhů ryb a vyznačuje se vysokou biodostupností larvami požadovaných makro a mikro živin. Nelze vyloučit ani přítomnost stopových množství doposud obtížně stanovitelných biologicky aktivních substancí. Chemické složení zooplanktonu a jeho nutriční hodnota závisí na řadě faktorů, zejména druhu, ekologických podmínkách, ročním období (teplotě vody) a přijímané potravě. Významnou nutriční předností zooplanktonu je, že po mechanické destrukci se ve střevě larvy uvolňují potřebné živiny ve snadno asimilovatelné formě (JIRÁSEK a MAREŠ, 2001 b). Zooplankton v sušině obsahuje 55-70 % proteinů (JIRÁSEK et al., 2005), které mají vysokou koncentaci volných esenciálních aminokyselin a nízkomolekulárních peptidů, a proto se tato potrava vyznačuje proteinovou stravitelností přes 90 %. V kontrolovaných podmínkách jsou larvy zpočátku rozkrmovány buď nejmenšími vířníky a nebo naupliemi žábronožky solné (Artemia salina). Limitujícím faktorem v širším použití artemie je však její vysoká cena. Určitou alternativou mohou být sušené dekapsulované cysty artemií, které se vyznačují taktéž vysokou nutriční hodnotou (JIRÁSEK a MAREŠ, 2001 b). Přednosti zooplanktonu v larvální výživě ryb dle (JIRÁSEK a MAREŠ, 2001 b): - vysoká stravitelnost živin, které jsou rospustné a snadno asimilovatelné - obsah trávicích enzymů, které mohou aktivovat zymogeny larev - přítomnost neidentifikovaných substancí, které mohou ovlivňovat trávení larev - 100 % stabilita ve vodě zamezující výluh živin - měkká a elastická textura umožňující deformaci při ingesci - aktivní pohyb ve vodním sloupci, případně kontrast s okolím 3.8.3 Suchá dieta Krmivo používané během larválního vývoje jako potrava musí mít přijatelnou zrnitost, být larvami přijímané, stravitelné a využitelné pro stavbu tělního proteinu a lipidů. Také by mělo splňovat optimální zastoupení jednotlivých živin, zajišťovat 33