Nebuněčný život (život?)

Nebuněčný život (život?)

Nebuněčný život (život?) 1. viry 2. viroidy (infekční RNA) 3. satelity (subvirální infekční jednotky, jejichž replikace buňkou je zajištěna koinfekcí pomocným virem ) (a) satelitní viry (b) satelitní nukleové kyseliny (v kapsidě viru), např. virusoidy (RNA, ~350 nukleotidů, často ribozymy, redukované viroidy???) (c) virofágy (sputnik, mavirus) 4. plazmidy... 5. transposony 6. priony virus x plazmid (50 % genů odpovídá)

Lytický a lyzogenní cyklus virů virus se nechá buňkou zreplikovat, vytvořit viriony a infikuje novou buňku, čímž tu původní ničí virus se zapojí do buněčného chromosomu a replikuje se s ním (i natrvalo) provirus (profág)

Fágy viry bakterií a archeí (různého typu a asi i původu) nejpočetnější a nejpestřejší entity planety 5 10 7 fágů na 1 ml mořské vody významný vliv na globální biogeochemii: role při tvorbě sedimentů, ovlivňují cykly klíčových prvků (C, N, P, O)

Fotosystém sinic a cyanofágů cyanofág zlikviduje fotosystém sinice a nahradí ho vlastním, který je vůči sinici nelítostný metabolismus virového původu

Diverzita virů

Průnik viru do buňky

Diverzita virů

dsdna viry dvojřetězcová DNA, replikovaná DNA-dependentní DNA polymerázou velmi různá organizace a délka genomu (herpesviry, bakuloviry, papilomaviry, kaudoviry) morfologie konzervativnější než sekvence nukleotidů či genů?

ssdna viry genom jednořetězcová DNA zřejmě velmi běžné, odhalovány až v poslední době (parvoviry, geminiviry, nanoviry) replikace přes dsdna, s využitím DNA polymerázy hostitele

dsrna viry genom - dvouřetězcová RNA velmi pestrá skupina, pokud jde o hostitele a organizaci genomu

(+)ssrna viry (+) jednořetězcová RNA, genom funguje přímo jako mrna lidské patogeny (SARS, rýma, hepatitidy A a C, dětská obrna, nilská horečka, dengue, zarděnky)

(-)ssrna viry (-) jednořetězcová RNA, při replikaci genomu využívají RNA-dependentní RNA polymerázu, pro výrobu komplementární mrna řada lidských patogenů (ebola, spalničky, příušnice, vzteklina, chřipka)

ssrna-rt viry (retroviry) RNA viry, vytvářející DNA reverzní transkriptázou vzniklá DNA se začlení do genomu hostitele s použitím integrázy a pak se množí s hostitelem

dsdna-rt viry (pararetroviry) DNA viry s reverzní transkriptázou, replikace jde přes RNA a pak cdna (hepatitida B)

Viry jsou živé? viriony jistě ne, živé jsou jenom v buňce (ale co symbionti? organely?) mají časovou kontinuitu? ne? (buňka vzniká z buňky, chloroplast z chloroplastu, ale virion nevzniká z virionu) jsou monofyletické? ne!!! neexistuje ani jedna molekula, která by byla společná všem virům (x ribosomy buněčných organismů) malý (obvykle žádný) překryv s genomy buněčných organismů + prakticky žádné fosilie známe fylogenezi různých linií virů, ale netušíme, odkud pocházejí

Viry (a spol.) problémy: 1. extrémně rychlá molekulární evoluce skrytá homologie (homologické geny nemusí být identifikovatelné) x obvykle chybí i strukturální homologie proteinů 2. extrémně malé genomy 3. krádeže genů (rekombinace, integrace do hostitelského genomu) gen buněčného původu nemusí značit původ viru (kolagen v nimaviru, fotosystém II v cyanofágu, kus kuřecího chromosomu 19 v herpesviru...) x většina virových genů nemá jasné ortology v buňkách

Viry nejsou (jenom) viriony kde se berou geny virového původu? jistě nevznikají ve virionu, ale v napadené buňce (duplikace, rekombinace, transpozice...) viry jako specifické buněčné organismy ( virové továrny ) buňka po infekci virem už není ta původní buňka, původní genom je někdy zničen a buněčná struktura a metabolismus pozměněné (T4) buněčný organismus produkující virion tento organismus ukradl buněčnou strukturu od původního organismu, který už je mrtev

Virobuňka virová továrna mimiviru o velikosti hostitelského jádra a infikovaná sputnikem...

Viry původ? (a) zbytky předbuněčného života? (b) redukované buňky? (ale buňky čeho?) (c) vzbouřené skupiny genů (např. transpozony) není žádný důvod předpokládat jednotný původ jejich struktura, genomy, strategie etc. jsou strašlivě variabilní

Koncepty původu virů

Fragmenty buněčného genomu, které se osamostatnily retroviry? příbuzné některým intronům a retrotransposonům ALE jsou retroviry vzbouřené retrotransposony, anebo jsou retrotransposony ochočené retroviry?

Monofyletické linie virů a ultrasobeckých genetických elementů

Monofyletické linie virů kapsidy několika strukturálních typů double β-barrel major capsid proteins HK97 fold ocasaté dsdna viry bakterií a archeí + herpesviry eukaryot (struktura + sekvence) toto dělení ale neodpovídá replikačním mechanismům

Patří část dsdna virů k sobě? double β-barrel major capsid proteins

Monofyletické linie virů 1. extrémně staré? (příslušníci linie parazitují na hostitelích ze všech domén) 2. velmi diverzifikované (příslušníci linie mohou mít různé replikační strategie) 3. mnohem diverzifikovanější než buněčné organismy 4. žádné náznaky recentního původu ze vzbouřených genů stejně staré nebo starší než LUCA???

??? Evoluce virů

Vznik eukaryot nová fáze evoluce virů některé vlastnosti eukaryot mohou být virového původu

Původ virů eukaryot

Megaviry ( giry ) = NCLDV (nucleocytoplasmic large DNA viruses): čtvrtá doména buněčného života?

Mimivirus (APMV) 2003 parazit Acanthamoeba (Amoebozoa) původně považován za G + bakterii velikost genomu srovnatelná s bakteriemi (1,2 Mb, >900 genů, >450 unikátních, vlastní trna a aa-trna-syntetázy) nukleocytoplazmatický velký DNA virus (NCLDV) zloději genů nebo živé fosilie? čtvrtá skupina živých organismů (vedle bakterií, archeí a eukaryot)? sesterská skupina eukaryot???

Mimivirus velikost genomu a virionu

ještě větší virus: kapsida 440 nm, genom 1259197 bp, 1 120 proteinů blízký mimiviru, ale rozdíly v obsahu genů 7 trna syntetáz (včetně IleRS, TrpRS, AsnRS) Megavirus

Mamavirus & Sputnik Sputnik: parazituje na mamaviru nakažený mamavirus produkuje defektní viriony Sputnik není klasický satelit (tj. dva viry fungující jen při společné infekci hostitele) virofág malý genom: geny unikátní, ale také z mamaviru, bakteriofágů a archeálních virů

Lentille virus Acanthamoeba + Lentille virus + Sputnik 2 (i jako provirofág) + transpovirony (nově objevený typ TE uvnitř viru) transpovirony dodatečně objevené i v jiných megavirech extrémně složitý mobilom v amébách

Fylogeneze megavirů distanční strom 0/1 ortologů informačních genů

Čtvrtá doména? po aplikování realističtějších evolučních modelů na různé informační geny to spíš nevychází, ale... Bacteria Archaea Eukaryota NCLDV environment

hluboko zakořeněné větve z přírodních vzorků ve stromech založených na reca (rekombináza) a rpob (RNA polymeráza) ve všech buňkách a některých virech??? Čtvrtá doména?

Pandoraviry (2013) ještě větší virus (zase z akanthaméb), ale nepříbuzný megavirům 2,500 genů (z toho 2,300 unikátních!) + unikátní způsob vzniku virionu 14 z 30 core genů megavirů (vč. DNA polymerázy)

Původ pandoravirů nejasný nepříbuzné ostatním obřím virům (x DNA polymerázy???) x příbuzné malým dsdna virům (Phycodnaviridae)?