Fylogenetické postavení ryb Ryby
synapomorfie: anatomie postranní čáry anatomie lopatkového pletence en(do)chondrální kost rozvoj dermálních kostí redukce žaberních přepážek lepidotrichia plynový měchýř rybí šupiny Ryby Osteichthyes (= kostnatí obratlovci Osteognathostomata) Ryby (= paprskoploutví) Actinopterygii
Actinopterygii vs. Sarcopterygii šupiny původ ploutve basalia hřbetní ploutve paprskoploutví ganoin sklovina ichthyopterygium více kostí 1 lalokoploutví kosmin zubovina archipterygium jedna kost 2 Actinopterygii (paprskooploutví) Sarcopterygii Osteichthyes Actinistia (latimérie) Dipnoi (dvojdyšní) Rhipidistia Tetrapoda (čtyřnožci) Polypteriformes (bichiři) Acipenseriformes (jeseteři) Semionotiformes (kostlíni) Neopterygii Amiiformes (kaprouni) Osteoglossomorpha (rypouni, arapaima) Elopomorpha (úhoři, murény) Clupeomorpha (sledi, sardele) Ostariophysi (kaprovití, sumcovití, piraně) Protacanthopterygii (lososovití, štikovití) Paracanthopterygii (treskovití, ďasové) Acanthopterygii (okounovití, platýsi) Holostei (mnohokostnatí) Teleostei (kostnatí)
Paprskoploutví Actinopterygii největší skupina obratlovců 38 řádů, 430 čeledí, ~25 000 druhů molekulára odmítá monofylii všech nad-řádových taxonů! recentní diverzita > diverzita fosilní! rychlá speciace (sladkovodní) kladení jiker na dno velké otolity u ryb trendy: redukce kostí volných končetin redukce šupin Klíčové adaptace ryb specializace mechanismů získávání potravy kraniální kineze vysunovatelná ústa suction feeding hltanové čelisti (např. požerákové zuby)
Cranium Cranium významné kosti 1 = praemaxillare 12 = frontale 15 = hyomandibulare 16 = parietale 17 = supraoccipitale 23 = supracleithrum 24 = praeoperculare 25 = operculare 26 = cleithrum 27 = postcleithrum 28 = scapula 30 = radialia 32 = basipterygium 33 = coracoideum 34 = suboperculare 35 = interoperculare 37 = radii branchiostegi 43 = quadratum 44 = angulare 45 = ceratohyale 47 = articulare 50 = maxillare 55 = dentale
Splanchnocranium IX Weberovo ústrojí (Ostariophysi)
Splanchnocranium X Žábry výměna O 2, CO 2, Na +, Cl, NH 3
Plynový měchýř primitivní stav: physostomi ductus pneumaticus odvozený stav: physoclisti rete mirabile plynová žláza ovál Plynový měchýř chybí u tuňáka, makrely, mečouna neustále plavou 5% obj.. těla moř. ryby 7% obj.. těla sladk.. ryby plave nahoru ubírá plyn plave dolů doplňuje plyn u paryb tučná velká játra
Dýchání vzdušného kyslíku 9 čeledí ryb: bichiři, el. úhoři, lezouni, lezci (+ bahníci) mechanismy: výstelka ústní dutiny střevo prokrvený plynový měchýř stěna žaludku dýchací labyrinty Dýchání vzdušného kyslíku dýchání O 2 ancestrální znak Osteichthyes!!!
Pohyb snižování tření: redukce šupin (počet, velikost) sliz kýly na bázi ocasu šířka/délka těla 1/4 ideál nejširší bod těla 2/5 od rostra Stabilita vnitřního prostředí osmot. stav Na +, Cl v těle objem moči rozpuš. látek pijí mořské hypotonické více málo hodně + sladkovodní hypertonické méně hodně málo
Termoregulace: mechanismy vs. variabilita ektotermie vs. endotermie poikilotermie vs. homeotermie ektotermie poikilotermie!!! endotermie homeotermie!!! ektotermní mechanismy u teplokrevných skupin (např. hibernace) endotermní mechanismy u studenokrevných skupin (např. krajty) termoregulace u ryb problém s žábry žraloci (např. Lamnidae), tuňák 5 10 C nad okolní teplotou! výhoda velkého těla kožatka 18 C nad okolní teplotou! retia mirabilia lokální heterotermie Termoregulace
Ekologie sladká voda = 0.01% vody 40% rybích druhů slaná voda = 99.99% vody 60% rybích druhů Rybí ekologie a anatomie
Rozmnožování ryb tření, trdliště, třecí vyrážka mlíčáci & jikernačky, mlíčí & jikry kladení na substrát ancestrální fytofilní, litofilní, psamofilní, pelagofilní kladení do vodního sloupce odvozené, proč vzniklo? snížení rizika predace využití bohatých zdrojů potravy snížení potravní konkurence s rodiči usnadnění kolonizace nových oblastí Diverzita ryb využití prostředí 75% oceánu tma, zima, vysoký tlak, málo potravy detritový déšť mesopelagické ryby aktivní (vertikální denní migrace), velké oči bathypelagické ryby pasivní, slepé, redukce kostry a svalstva Eurypharynx pelecanoides
Chiasmodus niger Lophius piscatorius ďasové bioluminiscence mimetizuje plankton? populační hustota ~ 1 / x km 3 sex ratio ~ 30 / 1 zygoty epipelagiální ad nežere
Bichiři Polypteriformes násadcoploutví (Brachiopterygii) brachiopterygia hřbetní ploutvičky spiraculum difycerkní chorda ganoidní šupiny lebka platybazická hyostylní amficélní obratle plicní vaky slabá redukce žaber. přepážek spirální řasa Polypteriformes larvy s vnějšími žábry predátoři pohyb: prsní ploutve! lezou Afrika
Polypterus bichir Polypterus senegalus
~ chrupavčití (Chondrostei) Jeseteři Acipenseriformes jeseterovití (Acipenseridae) chorda aspondylní obratle chybí náhradní kosti (endochondrální) redukovaný dermální skelet (štítky) heterocerkní ocasní ploutev ganoidní šupiny spiraculum plynový měchýř spodní ústa bentická potrava anadromní tah Acipenser sturio Acipenser ruthenus
Huso huso Veslonosovití Polyodontidae
planktonivorní, rostrum, disjunktivní rozšíření (Čína, Mississippi) Polyodon spathula Mnohokostnatí Holostei
Kostlíni Semionotiformes Lepisosteiformes kostlíni: až 4 m heterocerkní masivní šupiny plynový měchýř (pomocné dýchání) redukce chordy opistocélní obratle S. Amerika sladká + brakická voda predátoři ( sit and wait ) Lepisosteus osseus Kaprouni Amiiformes heterocerkní ocasní ploutev (~ homocerkní) tenčí šupiny (ganoidní) holospondylní amficélní obratle redukce conus arteriosus bulbus arteriosus suction feeding S. Amerika do 1 m Amia calva
Kostnatí Teleostei proč je 50% obratlovců ve vodě a mají šupiny? proč je ne-kostnatých paprskoploutvých 44 spp. v 5 čeledích a kostnatých paprskoploutvých 23 637 spp. v 425 čeledích? fish-specific specific genome duplication hypothesis kopinatec Tetrapoda 1 Hox shluk, 14 Hox-genů 4 Hox shluky, 39 Hox-genů paprskoploutví 6 77 Hox-shluků molekulární fylogeneze duplikace na bázi b Teleostei Osteoglossomorpha 217 spp. Elopomorpha 37 spp. Hoegg S, Brinkmann H, Taylor JS, Meyer A. 2004: Phylogenetic timing of the fish- specific genome duplication correlates with the diversification of teleost fish.. Journal of Molecular Evolution 59(2): 190 203.
Kostnatí Teleostei Donoghue & Purnell 2005: Trends Ecol. Evol. 20: 312 319. Kostnatí Teleostei synapomorfie anatomie lebky leptoidní (elasmoidní)) šupiny chorda amficélní obratle 4 holobranchie plynový měchýř bulbus arteriosus otolity (taxonomie)
Osteoglossomorpha tropické sladkovodní Osteoglossum Arapaima 3 (4.5?) m Mormyrus Mormyrus Osteoglossomorpha Gnathonemus petersii
Elopomorpha leptocefalní larva většinou mořští katadromní tah Rhinomuraena quesita Anguilla anguilla
Clupeomorpha planktonivorní žaberní filtrační aparát mořské sociální rybolov Sardina pilchardus Clupea harengus Diverzita ryb využití potravy u Euteleostei rychlost speciace vyšší než u ptáků či hmyzu! Ostariophysi ~ 30% všech ryb ~ 80% sladkovodních ryb vysunovatelné čelisti požerákové zuby Weberův orgán poplašná látka cykloidní šupiny Acanthopterygii ~ 55% všech ryb moře pohyblivé čelisti ktenoidní šupiny postavení břišních ploutví