Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie Simona Čerevková Lokomoce, termoregulace a růstové faktory v proporcích dolní končetiny v evoluci člověka Locomotion, thermoregulation and growth factors in lower limb proportions in human evolution Bakalářská práce Školitel: doc. Mgr. Vladimír Sládek, Ph.D. Praha, 2015

Poděkování Ráda bych poděkovala školiteli doc. Mgr. Vladimíru Sládkovi, Ph.D. za vedení práce a cenné rady poskytované během konzultací. Dále děkuji Elišce S. a Veronice S. za podnětné připomínky a korekce při vzniku této práce. V neposlední řadě děkuji mamince za trpělivost a pomoc a H. Charlesovi za podporu. Prohlášení: Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. V Praze, 14. 5. 2015 Podpis:

SEZNAM ZKRATEK AMČ BML CLCA EUP Fe 1 Fe 2 HF IM KI LUP MES MT I V Ti 1a anatomicky moderní člověk biomechanická délka kosti chimpanzee/human last common ancestor: poslední společný předek šimpanzů a člověka Early Upper Paleolithic: raný svrchní paleolit maximální délka stehenní kosti bikondylární délka stehenní kosti humerofemorální index intermembránový index krurální index Late Upper Paleolithic: pozdní svrchní paleolit Mesolithic: mezolit první až pátá nártní kost maximální délka holenní kosti

Abstrakt Cílem práce bylo uvést přehled vlivu lokomoce, klimatu, prostředí a růstových faktorů na proporce dolní končetiny v kontextu evoluce člověka. V práci zkoumáme způsob lokomoce raných homininů (Orrorin, Ardipithecus), australopitéků a plio-pleistocenních zástupců rodu Homo ve vztahu k morfologii a proporcím dolních končetin. Dále uvádíme poznatky o energetické náročnosti bipední lokomoce neandrtálců a raných zástupců anatomicky moderního člověka. U minulých a současných populací člověka byl pozorován vliv klimatu a prostředí na hodnotu krurálního indexu. Dopad růstových faktorů na parametry lidského těla ukazujeme na příkladech vztahujících se k sekulárnímu trendu, efektu kraniokaudálního gradientu a subsistenční strategii. Práce byla doplněna praktickou částí zabývající se intersexuální variabilitou v nejdistálnějším segmentu kostry dolní končetiny. Výsledky ukázaly, že nenacházíme signifikantní rozdíly v relativních délkách nártních kostí mezi pohlavími. Klíčová slova: lokomoce, termoregulace, klima, proporce dolní končetiny, homininé, neandrtálci, anatomicky moderní člověk

Abstract The aim of this thesis was to introduce the influence of locomotion, climate, environment and growth factors on lower limb proportions in the context of human evolution. In this work, we examine the manner of locomotion in relation to morphology and lower limb proportions in early hominins (Orrorin, Ardipithecus), australopithecines and the Plio-Pleistocene representatives of the genus Homo. Furthermore, we mention findings about the energetic costs of bipedal locomotion of the Neanderthals and anatomically modern human. An influence of climate and environment on crural index values of past and present human populations was observed. We also show an impact of growth factors on human body parameters using examples related to secular trend, the effect of craniocaudal gradient and subsistence strategy. The thesis was enhanced with a practical part focussed on intersexual variability of the most distal part of lower limb skeleton. The results showed that there was not a significant difference in relative metatarsal lengths between men and women. Key words: locomotion, thermoregulation, climate, lower limb proportions, hominins, Neanderthals, anatomically modern human

Obsah 1. ÚVOD... 1 2. CÍL PRÁCE... 2 3. TEORETICKÁ ČÁST... 3 3.1. Obecné biologické aspekty proporcí lidského těla... 3 3.2. Lokomoce... 4 3.2.1. Přechod k bipedii... 4 3.2.2. Australopitéci a vybraní zástupci plio-pleistocénních homininů... 6 3.2.3. Neandrtálci a pleistocenní zástupci Homo sapiens... 8 3.3. Termoregulace... 11 3.3.1. Vliv klimatu a prostředí na proporce dolní končetiny... 11 3.3.2. Klima, prostředí a proporce dolní končetiny v evoluci člověka... 13 3.4. Růstové faktory... 14 3.4.1. Sekulární trend a kraniokaudální gradient... 15 3.4.2. Subsistence... 16 4. PRAKTICKÁ ČÁST... 17 4.1. Úvod... 17 4.2. Materiál a metody... 17 4.3. Výsledky... 18 5. DISKUZE... 19 6. ZÁVĚR... 21 Použitá literatura... 22 Přílohy... 30

1. ÚVOD Variabilita v rámci lidského rodu je očividná. Lidé se od sebe liší zbarvením kůže, tělesnou hmotností, tvarem těla, výškou postavy. Stejně vysocí lidé se různí v délkách jednotlivých částí těla, jako jsou hlava, trup, horní a dolní končetiny. Jedinci se stejně dlouhými dolními končetinami mohou mít rozdílně dlouhá stehna a holeně, a tudíž se mohou lišit v proporcích dolních končetin. Ne jinak tomu bylo u našich předchůdců v minulosti. Rozdíly v proporcích dolní končetiny jsou sledovány u předchůdců člověka jak v rámci druhu (např. Australopithecus afarensis; Haile-Selassie et al., 2010), tak mezi druhy (např. Australopithecus africanus a Australopithecus afarensis; Green et al., 2007). Jaké příčiny a důsledky mohly a mohou mít rozdíly v proporcích dolní končetiny? Rozdílné proporce dolní končetiny jsou jednou z rozlišovacích charakteristik typu pohybu, který jedinec za svého života převážně používal. Moderní lidé, pohybující se bipedně, mají horní končetinu kratší než dolní končetinu, zatímco gorily, pohybující se kvadrupedně, disponují delší horní končetinou než dolní končetinou (Aiello and Dean, 1990). Bipední pohyb vyžadoval rozdílnou energetickou náročnost u různých druhů homininů (např. Australopithecus afarensis a Homo sapiens; Crompton et al., 1998). Proporce dolních končetin odráží přizpůsobení klimatu a prostředí. Lidé žijící v tropických oblastech mají dlouhé dolní končetiny v poměru k výšce postavy, naopak lidé obývající polární oblasti mají dolní končetiny v poměru k výšce postavy krátké (Trinkaus, 1981; Holliday, 1997a). Variabilita v proporcích dolních končetin je u lidí dána kombinací faktorů, jako jsou výživa, intenzita a četnost pohybu, nemoci, stres a dědičnost (Bogin and Varela-Silva, 2010). Změny těchto faktorů se mohou proporcemi dolních končetin projevit na lidech s podobným dědičným základem žijících v odlišných socioekonomických podmínkách (Bogin and Rios, 2003). 1

2. CÍL PRÁCE Cílem této práce je shrnout stěžejní poznatky týkající se proporcí tělesné stavby člověka se zaměřením na dolní končetiny. Tělesné proporce budeme vztahovat k taxonomii skupiny homininů od nejstarších zástupců v miocénu až po současné populace anatomicky moderního člověka. V práci se zaměříme na vliv lokomoce a termoregulace na proporce dolní končetiny člověka. Dále uvedeme příklady příčin a důsledků růstových faktorů na dolní končetinu. Práce bude doplněna praktickou částí, kterou bude tvořit statistické srovnání relativních délek kostí nártních u mužů a žen. 2

3. TEORETICKÁ ČÁST 3.1. Obecné biologické aspekty proporcí lidského těla Kostra dolní končetiny se skládá z kosti stehenní (femur), čéšky (patella), kosti holenní (tibia), kosti lýtkové (fibula), zánártních kostí (ossa tarsi), nártních kostí (ossa metatarsi) a článků prstů (ossa digitorum) (Čihák, 2011). Stehenní kost se člení na hlavici, krček, tělo a kondyly (Čihák, 2011). Odolnost stehenní kosti vůči mechanické zátěži je důvodem jejího častého objevu v archeologickém a paleontologickém kontextu (White, 2012). Morfologie stehenní kosti slouží při určování bipedních znaků u fosilních nálezů homininů (Reed et al., 1993; White et al., 2009b; Almécija et al., 2013). Například stehenní kost člověka má větší hlavici vzhledem k tělesné velikosti než stehenní kost šimpanze (Jungers, 1988). Dalším z podstatných bipedních znaků člověka na kosti stehenní je velikost bikondylárního úhlu (Obr. 1). Bikondylární úhel je svírán tělem stehenní kosti a vertikálou při umístění obou kondyl na horizontální podložku (Aiello and Dean, 1990). Člověk dosahuje hodnot bikondylárního úhlu 9 10, šimpanz hodnot okolo 0 1 (Heiple and Lovejoy, 1971). Hlavice stehenní kosti se proximálně spojuje s pánví v kyčelní jamce (acetabulum) kosti kyčelní (os ilium) a vytváří kyčelní kloub (White, 2012). Distální část stehenní kosti, proximální část holenní kosti a čéška vytváří kosterní základ kolenního kloubu (Čihák, 2011). Distální část holenní kosti vybíhá na mediální straně ve vnitřní kotník (malleolus medialis) a distální část kosti lýtkové tvoří na laterální straně zevní kotník (malleolus lateralis). Kost hlezenní (talus) patřící mezi ossa tarsi tvoří s distálními částmi bérce hlezenní kloub (Čihák, 2011). Bipední lokomoce má také vliv na zvětšení rozměrů kloubních spojů dolní končetiny vzhledem k tělesné velikosti u člověka oproti ostatním primátům (Jungers, 1988). Kostra nohy je klenutá dle podélné a příčné osy. Na udržení klenby nohy se podílejí plantární vazy a svaly nohy (Čihák, 2011). Na rozdíl od šimpanze nestojí první nártní kost člověka v opozici vůči druhé až páté nártní kosti (Aiello and Dean, 1990). K porovnání rozdílů v rozměrech kostí mezi jedinci slouží standardizovaná měření rozměrů kostí (Martin, 1928; White, 2012). Nejčastěji porovnáváme délkové rozměry kostí a jednotlivé úhly vyjadřující různý stupeň zakřivení či vzájemnou polohu kostí (Aiello and Dean, 1990). Vybrané délkové rozměry kostí dolní končetiny, zkratky a definice jsou uvedeny v Tabulce 1. Srovnáváme absolutní (Trinkaus, 1981; Holliday, 1999) i relativní hodnoty délek kostí, např. adjustované na anatomickou výšku jedince (Porter, 1999) či na výšku trupu jedince (Tanner et al., 1982; Holliday, 1997b). Rozdíly v délkových 3

proporcích mezi současnými i minulými populacemi člověka a jeho nejbližších příbuzných primátů šimpanzů a goril se dají zachytit humerofemorálním, intermembránovým a krurálním indexem (Aiello and Dean, 1990; White, 2012): o humerofemorální index = (délka pažní kosti / délka stehenní kosti) * 100 o intermembránový index = [(délka pažní kosti + délka vřetenní kosti) / (délka stehenní kosti + délka holenní kosti)] * 100 o krurální index = (délka holenní kosti / délka stehenní kosti) * 100. Na základě porovnání humerofemorálního (HF) indexu mezi hominidy (orangutan, gorila, šimpanz, člověk) je u člověka délka stehenní kosti vzhledem k délce pažní kosti relativně nejvyšší. Humerofemorální index se pohybuje v rozmezí 69,8 72,8 pro člověka a 128,4 129,2 pro orangutany. Hodnoty intermembránového indexu (IM) jsou pro člověka nižší (IM = 68 70) než pro ostatní vyšší primáty (Aiello and Dean, 1990), např. pro šimpanze (IM = 106 pro Pan troglodytes; Morbeck and Zihlman, 1989). Avšak krurální index (KI) se mezi vyššími primáty včetně člověka neliší a délka holenní kosti je u všech vyšších primátů relativně kratší vzhledem k délce kosti stehenní (Aiello and Dean, 1990). 3.2. Lokomoce Změna z kvadrupedního pohybu na habituální bipední pohyb vyžaduje ekologické, behaviorální a morfologické změny (Aiello and Dean, 1990). V kontextu evolučního procesu člověka si pokládáme mnohé otázky. Měl poslední společný předek šimpanzů a člověka již predispozice k bipední lokomoci? Pohyboval se terestricky kvadrupedně nebo arboreálně bipedně? U kterého z předchůdců člověka již mluvíme o habituální bipedii? V této kapitole zkoumáme způsob lokomoce prvních homininů, australopitéků a plio-pleistocenních zástupců rodu Homo. Zabývat se budeme i hlavními rozdíly v lokomoci neandrtálců a anatomicky moderních lidí. 3.2.1. Přechod k bipedii Jednou z charakteristických vlastností současného primáta rodu Homo je habituálně terestrický bipední způsob lokomoce se vzpřímeným postojem a extendovanými koleny (Aiello and Dean, 1990). Ke vzniku geneticky separátních druhů paninů a homininů došlo, na základě genetické analýzy, v období před 6,3 až 4 miliony let (Patterson et al., 2006). Předpokládá se, že způsob lokomoce posledního společného předka homininů a paninů 4

(chimpanzee/human last common ancestor, CLCA) by měl být odvozen od způsobu lokomoce pozorovaného u některého ze zástupců hominidů (Richmond et al., 2001). Způsob lokomoce CLCA se zkoumá například pozorováním lokomoce šimpanzů (Prost, 1980; Stanford, 2006) a orangutanů (Thorpe et al., 2007) nebo analýzou fosilních nálezů homininů z období pozdního miocénu a raného pliocénu (např. Ardipithecus; White et al., 2015). Teorie, vysvětlující jakým způsobem se CLCA pohyboval, lze rozdělit na teorie zastávající terestriální nebo arboreální původ bipedie (Richmond et al., 2001; Thorpe et al., 2007). Původ vývoje bipedie v stromovém prostředí podporuje studie založená na pozorování pohybu orangutanů (Thorpe et al., 2007). Orangutani se pohybovali ve stromovém prostředí podobně jako člověk bipedně s extendovanými dolními končetinami. Zároveň se přidržovali alespoň jednou horní končetinou, což orangutanům umožňovalo efektivnější pohyb po málo stabilních větvích. Kvadrupední lokomoce šimpanzů a goril tak byla, dle autorů, odvozeným znakem afrických primátů, kdežto bipední lokomoce byla původním znakem zachovaným u orangutanů a homininů (Thorpe et al., 2007). Mezi další teorie arboreálního původu bipedie patřil model šplhání ( vertical climbing ) vycházející z antipronográdní (vertikální) pozice trupu primáta při pohybu (Richmond et al., 2001). Kotníkochodectví ( knuckle-walking ) je terestriální kvadrupední pohyb charakteristický přenášením váhy na dorzální stranu mediálních článků prstů ruky. Je typickým pohybem goril a šimpanzů a je označován za původní typ pohybu pro společného předka goril, šimpanzů a člověka (Richmond et al., 2001). Kotníkochodectví se mohlo vyvinout u šimpanzů a goril nezávisle a nemuselo být původním typem pohybu hominidů (Thorpe et al., 2007, 2014; Kivell and Schmitt, 2009). Doklady bipední lokomoce homininů sahají do období miocénu (Senut et al., 2001; Brunet et al., 2002). Z období miocénu a raného pliocénu existují fosilní nálezy tří rodů homininů: Sahelanthropus (Brunet et al., 2002), Orrorin (Senut et al., 2001) a Ardipithecus (White et al., 1994, 2009b). Postkraniální skelet zástupce rodu Sahelanthropus nebyl objeven, bipedie byla doložena na základě pozice týlního otvoru na fosilním nálezu lebky (Brunet et al., 2002). Nálezy stehenních kostí druhu Orrorin tugenensis z období před 6 miliony lety jevily první náznaky bipední lokomoce u homininů (Richmond and Jungers, 2008). Pickford s kolegy (2002) usoudili, že Orrorin musel být habituálně přizpůsoben bipednímu pohybu a ortográdnímu (vzpřímenému) postoji. Mezi vlastnosti kosti stehenní shodné s člověkem patřil například prodloužený krček a anteriorně stočená hlavice (Pickford et al., 2002). Avšak na stehenní kosti byly patrné i morfologické vlastnosti společné s miocenními lidoopy, jako například přítomnost třetího chocholíku nebo mediálně orientovaný malý chocholík (Almécija et al., 2013). První morfologické analýzy fosilních nálezů rodu Orrorin a jejich interpretace 5

naznačily možnou bližší fylogenetickou příslušnost k rodu Homo než k australopitékům (Senut et al., 2001). Recentní morfologická analýza stehenní kosti druhu Orrorin tugenensis ukázala, že tvar proximální části stehenní kosti se pohyboval mezi rozměry typickými pro miocenní lidoopy a australopitéky (Almécija et al., 2013). Postkraniální nálezy druhu Ardipithecus ramidus z lokality Aramis z období před 4,4 miliony lety obsahují kombinaci znaků typických pro šimpanze i člověka (White et al., 2015). Chápavá funkce nohy sloužící ke stabilitě ve stromovém prostředí byla odvozena na základě morfologie kostry nohy a z opozitního umístění první nártní kosti (Lovejoy et al., 2009a). Na základě nálezů kosti pažní a stehenní byl pro druh Ardipithecus ramidus určen humerofemorální index o hodnotě 89 (Lovejoy et al., 2009b). White a kolektiv (2015) se domnívají, že druh Ardipithecus ramidus byl schopen šplhání v rozmezí pronográdního a ortográdního postoje a bipední lokomoce. Terestrická bipední lokomoce druhu Ardipithecus ramidus byla namáhavější než u australopitéků (White et al., 2015). 3.2.2. Australopitéci a vybraní zástupci plio-pleistocénních homininů Studium postkraniálního skeletu australopitéků se zaměřilo jak na individuální morfometrický přístup k jednotlivým fosiliím (Johanson et al., 1982; Reed et al., 1993; Asfaw et al., 1999; Berger et al., 2010), tak na srovnávání skupin fosilií jednoho či více druhů mezi sebou (McHenry and Berger, 1998a; Green et al., 2007; Haile-Selassie et al., 2010). Nálezy Australopithecus afarensis tvořily fosilie především proximálních částí kostí stehenních, části kostí holenních a kostí článků prstů nohy (Ward et al., 2012). Unikátní byl nález ze 40 % kompletního jedince AL 288-1, zástupce rodu Australopithecus afarensis (Johanson et al., 1982). Kostra dolní končetiny Lucy (AL 288-1) zahrnuje téměř kompletní levou kost stehenní, proximální a distální část pravé kosti holenní, pravou kost hlezenní, distální část pravé kosti lýtkové, proximální a intermediální článek prstu nohy (Johanson et al., 1982). Postkraniální skelet dalšího zástupce A. afarensis KSD-VP-1 obsahoval fragmenty pravé horní končetiny, levé distální části stehenní kosti a levé kosti holenní (Haile-Selassie et al., 2010). Z neskeletálních nálezů A. afarensis dokládaly bipední lokomoci stopy chodidel v sopečném popelu (Leakey and Hay, 1979; Raichlen et al., 2010). Fosilní nálezy kostí stehenních a holenních byly nalezeny pro druhy A. africanus (Reed et al., 1993; McHenry and Berger, 1998a), A. sediba (Berger et al., 2010), A. garhi (Asfaw et al., 1999) a A. anamensis (Leakey et al., 1995). 6

Stehenní kost A. afarensis (AL 288-1) měla morfologické znaky charakteristické pro bipední pohyb. Jednalo se například o morfologii bikondylárního úhlu (Obr. 1). Humerofemorální index měl hodnotu 84 (Johanson et al., 1982). Humerofemorální index A. garhi dosáhl hodnoty ~70 (Asfaw et al., 1999). Studium proporcí kloubních spojů horní a dolní končetiny u A. afarensis a A. africanus ukázalo, že evolučně starší druh A. afarensis vykazoval větší podobnost s proporcemi AMČ než A. africanus (McHenry and Berger, 1998b). Signifikantně se v kloubních proporcích horní k dolní končetině lišil druh A. africanus od A. afarensis a anatomicky moderního člověka (Green et al., 2007). Proporce horní k dolní končetině A. africanus podobající se rodu Pan se mohly sekundárně změnit směrem k ancestrálním znakům na základě zvýšené arboreální aktivity (Green et al., 2007). Bipední aspekty proximální části kosti holenní A. anamensis představují např. obdélníková artikulační plocha s antero-posteriorním prodloužením, přibližně stejná plocha obou kondyl a jejich konkávní tvar a patrná malá tibiofibulární kloubní plocha (Leakey et al., 1995). Bikondylární úhel druhu A. sediba byl určen po rekonstrukci proximální části kosti stehenní na hodnotu okolo 9 (DeSilva et al., 2013). Způsob lokomoce australopitéků byl bipední (Jungers, 1982; Crompton et al., 1998; Ward, 2002; Thorpe et al., 2007; Kimbel and Delezene, 2009; Haile-Selassie et al., 2010). Bipedie australopitéků (A. afarensis) vykazovala moderní kinematiku lidské chůze s vyšším stupněm flektovaného postoje než AMČ (Raichlen et al., 2010). U australopitéků byla pozorovaná přibližně stejná hodnota bikondylárního úhlu jako u člověka (Heiple and Lovejoy, 1971; Lordkipanidze et al., 2007; DeSilva et al., 2013). Bipední lokomoce australopitéků nebyla stejně efektivní jako bipední lokomoce člověka (Crompton et al., 1998) a chůze vyžadovala větší výdej energie než chůze člověka (Berge, 1994). Nálezy plio-pleistocénních homininů, které dokumentovaly způsob lokomoce na základě proporcí dolní končetiny a nepatřily do rodu Australopithecus, byly skromné (Brown et al., 1985; Haeusler and McHenry, 2004, 2007; Lordkipanidze et al., 2007). Mezi významné patřily postkraniální nálezy druhů Homo habilis (OH 62; Johanson et al., 1987), Homo ergaster (KNM-WT 15000; Brown et al., 1985) a Homo erectus georgicus (lokalita Dmanisi; Lordkipanidze et al., 2007). Fosilní nález dolní končetiny H. habilis se skládal z proximální části diafýzy levé stehenní kosti a proximálního fragmentu pravé kosti holenní s tuberositas tibiae (Johanson et al., 1987). Postkraniální nález dospělého hominina z Dmanisi obsahoval pravou kost stehenní, čéšku a kost holenní, kostra nohy byla reprezentována zánártními kostmi (levý talus) a nártními kostmi z více jedinců (Lordkipanidze et al., 2007). 7

Velmi dobře zachovalý byl nález nedospělého jedince KNM-WT 15000, u kterého byly obě dolní končetiny (stehenní, holenní a lýtkové kosti) přítomny (Brown et al., 1985). Johanson a kolektiv (1987) odhadovali velikost humerofemorálního indexu jedince OH 62 na hodnotu rovnou či větší než 95. Avšak pokud se použil odhad délky stehenní kosti (odhad délky stehenní kosti = 253 404 mm; Haeusler and McHenry, 2004) z porovnání se stehenní kostí OH 34 (Day and Molleson, 1976), HF index (HF = 67 76) naopak spadal k dolní hranici HF indexu pro populace anatomicky moderního člověka (Haeusler and McHenry, 2004). Z hlediska proporcí dolní končetiny spadal dospělý jedinec z Dmanisi do rozsahu hodnot AMČ. Humerofemorální index pro dospělého jedince z Dmanisi měl hodnotu 76 (Lordkipanidze et al., 2007). Krurální index (KI = 79) H. erectus georgicus se výrazně nelišil od krurálních indexů pro ostatní vyšší primáty včetně člověka (KI = 80 83; Lordkipanidze et al., 2007). Humerofemorální index KNM-WT 15000 byl roven hodnotě 74 a spadal do rozsahu hodnot HF pro AMČ. Hodnota krurálního indexu KNM-WT 15000 byla 88 (Ruff and Walker, 1993). Výše zmínění plio-pleistocenní homininé byli bipední (Walker and Leakey, 1993; Steudel-Numbers, 2006; Lordkipanidze et al., 2007; Ruff, 2009). Fosilie patřící Homo erectus georgicus vykazovaly morfologické vlastnosti svědčící o bipední lokomoci podobné lokomoci AMČ (Lordkipanidze et al., 2007). Široká proximální část prvního metatarsu sloužila k připojení plantárních vazů podporujících podélnou klenbu. Proximální kloubní plocha prvního metatarsu byla plochá, tudíž první metatars byl addukovaný (Lordkipanidze et al., 2007). Prodloužení dolních končetin u zástupců Homo erectus mělo za následek nižší výdej energie na lokomoci oproti australopitékům (Steudel-Numbers, 2006). Bipedie druhu Homo habilis byla na základě analýzy parametrů průřezu kostí dolní končetiny odlišná od bipední lokomoce druhu Homo erectus, jedinec OH 62 nejspíše často využíval stromové šplhání (Ruff, 2009). 3.2.3. Neandrtálci a pleistocenní zástupci Homo sapiens Pravděpodobní předchůdci neandrtálců byli zástupci Homo heidelbergensis čítající geograficky různorodou skupinu (Rightmire, 2009; Bae, 2010; Carretero et al., 2012). Celková kraniální i postkraniální robusticita byla charakteristickým znakem neandrtálců odlišující je od archaických a moderních zástupců Homo sapiens (McKee, 2005). Typickým znakem dolní končetiny neandrtálců byly krátké distální segmenty dolní končetiny (Trinkaus, 1981, 2011; Holliday, 1997a). Postkraniální nálezy pro rekonstrukci proporcí dolních 8

končetin přinesla například lokalita Sima de los Huesos, která obsahuje nálezy 27 zachovaných dlouhých kostí druhu H. heidelbergensis (Carretero et al., 2012), a lokalita La Chapelle-aux-Saints (Trinkaus, 2011). Rekonstrukce proporcí dolní končetiny pro muže v lokalitě Sima byla možná ze tří dochovaných stehenních kostí a pěti kostí holenních (Carretero et al., 2012). Krurální index z průměrných hodnot maximální délky kosti stehenní (Fe 1 = 453 mm) a kosti holenní (Ti 1a = 366 mm) měl hodnotu 81 pro Homo heidelbergensis. Hodnota humerofemorálního indexu byla 73 (Carretero et al., 2012). Kostra dospělého jedince z La Chapelle má zachovalé obě strany dolních končetin (Trinkaus, 2011). Původní odhad bikondylární délky pro pravou kost stehenní byl 420 mm (Boule, 1912; dle Trinkaus, 2011), avšak relevantní odhad bikondylární délky stehenní kosti dle porovnání s levou stehenní kostí by měl dosahovat hodnoty minimálně 430 mm (Trinkaus, 2011). Rozmezí hodnot 350 370 mm dosahovala maximální délka holenní kosti na základě její rekonstrukce. Krurální index jedince z La Chapelle se pohyboval v rozsahu hodnot 80 86 (Trinkaus, 2011). Na základě širokého rozmezí hodnot krurálního indexu nebylo jednoznačně určeno, jestli měl jedinec z La Chapelle relativně krátkou holenní kost a byl přizpůsobený chladnému klimatu, jak bylo uvedeno např. v práci Hollidaye (1997a) s hodnotou KI = 78,5. Hodnota humerofemorálního indexu (HF = 73) znamenala, že jedinec z La Chapelle měl relativně krátkou kost pažní vzhledem k stehenní kosti (Trinkaus, 2011) vzhledem k průměrné hodnotě humerofemorálního indexu (HF = 80) u AMČ (Aiello and Dean, 1990). Nízké hodnoty krurálního indexu pro neandrtálce byly spojovány se zkrácením distální části dolní končetiny (Trinkaus, 1981; Holliday, 1997a; b). Avšak později Holliday (1999) uvedl, že vysvětlení variability v délce dolní končetiny nekorelovalo s krurálním indexem a že neandrtálci měli délku celé dolní končetiny relativně kratší než AMČ. Krurální index u neandrtálců byl signifikantně nižší než u AMČ (konkrétně u populací evropského paleolitu a mezolitu; Holliday, 1999). Jakým způsobem ovlivňovala relativně krátká dolní končetina lokomoci neandrtálců? Dle Steudel-Numbers a kolegů (Steudel-Numbers and Tilkens, 2004; Steudel-Numbers et al., 2007) relativně krátká dolní končetina neandrtálců měla za následek vyšší energetický výdej (+ 30 %) na transport oproti AMČ. Avšak recentní studie vyvrátila tvrzení o relativně vysokém výdeji energie na lokomoci neandrtálců (Hora and Sládek, 2014). Délka dolní končetiny neandrtálců výrazně neovlivnila denní energetický výdej (+ 1 %) na chůzi oproti AMČ (Hora and Sládek, 2014). Studie zkoumající lokomoci a její efektivitu u neandrtálců se zaměřovaly na chůzi či běh po rovinatém terénu, resp. na běhátku 9

(Steudel-Numbers and Tilkens, 2004; Hora and Sládek, 2014). Další analýza zkráceného distálního segmentu dolní končetiny zaměřená na lokomoci u neandrtálců ukázala, že kratší holenní kost neandrtálce nepřinášela nevýhodu ve skalnatém terénu (Higgins and Ruff, 2011). Vývoj směrem k dnešnímu Homo sapiens v Evropě započal v Africe (např. White et al., 2003; Rightmire, 2009), čemuž nasvědčoval i nález proximální části stehenní kosti v lokalitě Berg Aukas (Grine et al., 1995). Poté došlo k rozšíření raných zástupců AMČ do Evropy, což bylo prokazováno v analýzách proporcí dolních končetin evropských populací žijících v raném a pozdním svrchním paleolitu (EUP a LUP) a mezolitu (MES) (Trinkaus, 1981; Holliday, 1997b). Nálezy raných zástupců H. sapiens byly objeveny také v Asii (Detroit et al., 2004; Shang et al., 2007; Matsu ura and Kondo, 2011) a Austrálii (Thorne et al., 1999). V České republice jsou významné lokality s postkraniálními nálezy Homo sapiens ze svrchního paleolitu, například Dolní Věstonice, Pavlov, Předmostí u Přerova (Matiegka, 1938; Holliday, 2006). Hodnoty krurálních indexů jedinců z období evropského paleolitu se lišily od proporcí dnešních evropských populací. Průměrné hodnoty krurálního indexu (KI = 85,0 pro EUP a KI = 85,1 pro LUP) byly vyšší než hodnota krurálního indexu recentních Evropanů (KI = 82,9). Zároveň byly blízké hodnotám krurálního indexu pro africké populace (KI = 85,0; Holliday, 1997a). Po prozkoumání jednotlivých hodnot krurálního indexu jedinců z populace z lokality Dolní Věstonice (Dolní Věstonice 3, Dolní Věstonice 13 16) se zjistilo, že hodnoty krurálního indexu spadaly jak do hodnot KI subsaharské populace, tak evropské populace. Pouze krurální index jedince Dolní Věstonice 15 dosahoval signifikantně vyšší hodnotu KI oproti evropské populaci (Holliday, 2006). Ačkoli byla dokumentována podobná hodnota krurálního indexu populací z EUP, LUP a MES, absolutní délka dolní končetiny (bikondylární délka kosti stehenní + maximální délka kosti holenní) se snižovala v pořadí EUP, LUP a MES (Holliday, 1999). Experimentální studie zaměřená na relativní délku dolní končetiny vzhledem k tělesné hmotnosti prokazuje, že energetická náročnost chůze a běhu u lidí s kratší relativní délkou dolní končetiny je vyšší než u lidí s delší dolní končetinou (Steudel-Numbers and Tilkens, 2004; Steudel-Numbers et al., 2007). 10

3.3. Termoregulace Kapitola je zaměřená na vztah termoregulace a proporcí dolních končetin u současných populací člověka a na příkladech fosilních nálezů homininů. 3.3.1. Vliv klimatu a prostředí na proporce dolní končetiny Tělesné teplo vzniká jako produkt činnosti zejména vnitřních orgánů a svalů v klidovém stavu (Silbernagl and Despopoulos, 2004). Odvádění tělesného tepla z těla probíhá kůží na povrchu těla především konvekčním prouděním a evaporací (Silbernagl and Despopoulos, 2004). Pro endotermního živočicha žijícího v tropickém a horkém podnebí je výhodné mít povrch těla vzhledem k objemu co největší, protože tak dochází k účinnému ochlazování těla na velké ploše. Naopak u druhů žijících v chladném prostředí je nadměrná ztráta tepla nežádoucí, a proto u nich bývá poměr povrchu těla k objemu nízký (Trinkaus, 1981; Ruff, 1994; Holliday, 1997a; b). Tento ekogeografický trend je známý jako Allenovo pravidlo a bylo založeno na empirickém pozorování populací druhu či poddruhů živočichů rozšířených v teplých a chladných oblastech (Allen, 1877). Další ekogeografický trend, Bergmannovo pravidlo (Bergmann, 1847), je zaměřený na vztah teploty prostředí a velikost endotermních živočichů. Jedinci populace druhu obývající rozsáhlé území mají v chladných oblastech větší tělesnou velikost než populace téhož či blízce příbuzného druhu v teplých oblastech (Bergmann, 1847; dle Ruff, 1994). Ve studiích zaměřených na prověření platnosti ekogeografických pravidel u člověka se jako aproximace klimatu použila průměrná roční teplota nebo zeměpisná šířka (Roberts, 1953; Trinkaus, 1981; Ruff, 1994; Holliday, 1997a; Katzmarzyk and Leonard, 1998; Cowgill et al., 2012). Trinkaus (1981) ve své studii zkoumal variabilitu proporcí končetin populací v závislosti na zeměpisném umístění, resp. na průměrné roční teplotě daných oblastí. Variabilita v proporcích končetin byla zkoumána na základě hodnot humerofemorálního, intermembránového a krurálního indexu u kosterního materiálu. Průměrné hodnoty humerofemorálního indexu se pohybovaly v rozmezí nejnižší hodnoty 69,5 pro Sany (obyvatelé jihoafrických buší) a nejvyšší hodnoty 74,3 pro Laponce (Norsko). Rozmezí hodnot intermembránového indexu bylo 66,8 (Sanové) 73,0 (Laponci). Krurální index se pohyboval v rozmezí průměrných hodnot 78,9 (Laponci) a 86,4 (Bantuové, jihoafrická populace). Hodnoty KI ukazovaly relativní zkrácení distálního segmentu dolní končetiny (kost holenní) u populací se zvyšující vzdáleností od rovníku a se snižující průměrnou roční teplotou (Trinkaus, 1981). Také Holliday (1997b) ve své práci ukázal, že průměrné hodnoty krurálního indexu u současných populací negativně korelovaly se zeměpisnou šířkou. 11

Recentní populace rozdělil Holliday (1997b) do čtyř skupin dle zeměpisné šířky: Koniag (Inuité), Evropané, Severní Afričané a subsaharští Afričané. Nejnižší průměrná hodnota krurálního (KI = 80,5) indexu byla zjištěna u skupiny Koniag, naopak nejvyšší (KI = 86,1) u subsaharských Afričanů (Holliday, 1997a). Výše uvedené studie (Trinkaus, 1981; Holliday, 1997a) doložily ekogeografický trend v proporcích dolních končetin u dospělých jedinců. Vztah variability v proporcích dolních končetin a zeměpisném umístění nebyl u nedospělých jedinců široce prozkoumán (Cowgill et al., 2012). Cowgill se svými kolegy (2012) prověřil závislost krurálního indexu na vzdálenosti od rovníku u osmi populací rozdělených do tří věkových skupin nedospělých jedinců. Nedospělí jedinci mezi populacemi vykazovali ekogeografický trend klesající hodnoty krurálního indexu se zvyšující zeměpisnou šířkou. V rámci populace byly věkové kategorie mezi sebou nejednotné v krurálním indexu, což nejspíše bylo odrazem projevu dalších faktorů ovlivňující délku končetin (např. nutrice, rozdílná rychlost růstu mezi populacemi; Cowgill et al., 2012). Výjimky z ekogeografických pravidel mezi populacemi mohly být způsobeny lokálními podmínkami (Roberts, 1953; Katzmarzyk and Leonard, 1998; Weinstein, 2005). Jednou z dokumentovaných výjimek byla vyšší hmotnost Polynésanů než Melanésanů vzhledem k stejné hodnotě průměrné roční teploty (Roberts, 1953). Život přizpůsobený rybolovu a častému pohybu ve vodě byl příčinou zvýšeného termálního stresu Polynésanů (Katzmarzyk and Leonard, 1998). Vliv nadmořské výšky na proporce dolní končetiny byl analogický se zeměpisnou šířkou (Weinstein, 2005). Kosterní nálezy minulých populací žijících ve vysokých nadmořských výškách v Andách (2 000 3 500 m. n. m.) dosahovaly signifikantně nižších hodnot krurálního indexu než pobřežní peruánské populace (Weinstein, 2005). Ekogeografická pravidla a jejich platnost mezi populacemi jsou spjata s poměrem povrchu k objemu těla (Ruff, 1994). Ruff (1991) ve své studii navrhl válcový model ( cylindrical model ) lidského těla, aby porovnal jedince z rozdílných ekogeografických podmínek. K výpočtu poměru povrchu k objemu válce je zapotřebí dvou hodnot: bipelvická šíře (maximální mediolaterální šíře pánve) a výška postavy (Ruff, 1994). Na základě geometrické zákonitosti se podíl povrchu k objemu válce při zachování jednotného průměru se změnou výšky nemění (Ruff, 1994). Válcový model nezahrnoval do výpočtu potenciální efekt relativní délky končetin na poměr povrchu k objemu těla (Ruff, 1994). Kasabova a Holliday (2015) vytvořili model plechového muže ( Tin Man model), který do výpočtů povrchu a objemu těla zahrnoval délky končin. Model plechového muže se skládal z válců 12

(v zastoupení za tělo, horní končetiny a lýtkové části dolních končetin) a komolých kuželů (stehenní části dolních končetin). Autoři modelu plechového muže zaznamenali signifikantní rozdíl mezi chladu a teplu přizpůsobenými skupinami populací u relativní délky dolních končetin ve vztahu k povrchu a k objemu těla. Zároveň bylo ve studii uvedeno, že krurální index ve vztahu k poměru povrchu k objemu těla neměl souvislost s klimatickou adaptací (Kasabova and Holliday, 2015). 3.3.2. Klima, prostředí a proporce dolní končetiny v evoluci člověka Jakou roli hrálo klima a okolní prostředí v evoluci proporcí dolních končetin u homininů? Nález Ardipithecus ramidus přinesl náhled na prostředí prvních homininů (White et al., 2009a). Analýza izotopů uhlíku u fosilních nálezů ptáků, drobných savců, bezobratlých a rostlin z lokality Aramis (naleziště Ar. ramidus) prokázala vyšší zastoupení rostlin s C3 fotosyntetickým metabolismem, což svědčilo o dostatku vody v prostředí. Habitat, který obýval Ardipithecus ramidus, byl uzavřený a stromový (White et al., 2009a). Studie založená na porovnání plio-pleistocenní fauny východní a jižní Afriky uvedla, že australopitéci v obou částech Afriky obývali stromový habitat s dostatkem vody (Reed, 1997). Období výskytu druhu Australopithecus afarensis ve fosilním záznamu (pliocén) bylo provázeno ochlazováním a změnami ve stabilitě a variabilitě klimatu (Bonnefille et al., 2004). Vztah tělesných proporcí druhu Australopithecus afarensis (AL 288-1) k ekogeografickým pravidlům byl analyzován pomocí cylindrického modelu (Ruff, 1994). Podíl povrchu k objemu těla byl u A. afarensis podobný tropicky přizpůsobeným jedincům, což vzhledem k prostředí nebylo výhodné (Ruff, 1994). Období pleistocénu provázel postupný přechod k aridnímu a variabilnímu klimatu. Výskyt aridního klimatu a otevřené savany časově odpovídal výskytu prvních zástupců rodu Homo (Reed, 1997; Bobe et al., 2002; demenocal, 2004). Homo erectus (sensu lato) byl prvním homininem, u něhož bylo dokumentováno široké geografické rozšíření (Brown et al., 1985; Lordkipanidze et al., 2007; Zaim et al., 2011; Chang et al., 2015), ačkoli zařazení fosilií k druhu H. erectus mohlo být sporné (Antón, 2003). Ekogeografické přizpůsobení na základě proporcí se prověřovalo u postkraniálního skeletu KNM-WT 15000. Proporce KNM-WT 15000 ve smyslu cylindrického modelu byly blízké proporcím tropicky přizpůsobeným nilotickým populacím (Ruff and Walker, 1993). Vysoké, lineární tělo H. erectus bylo přizpůsobeno suchému a otevřenému prostředí (Ruff, 1994). Za použití krurálního indexu hodnoty 88 bylo vypočítáno, že průměrná roční teplota prostředí, které obýval KNM-WT 15000 byla 29,5 C (Walker and Leakey, 1993). 13

Poslední glaciální maximum a provázející změny klimatu měly vliv na tělesné proporce populací neandrtálců (Trinkaus, 1981; Holliday, 1997a) a anatomicky moderního člověka (Holt and Formicola, 2008). Krurální index neandrtálců z Evropy a Blízkého Východu dosahoval stejné průměrné hodnoty (KI = 78,9) jako populace žijící v polárních oblastech (Trinkaus, 1981). Holliday (1997b) ve své práci uvedl průměrnou hodnotu KI pro evropské neandrtálce o velikosti 78,7. Proporce neandrtálců byly označeny jako hyperpolární (Holliday, 1997a; Weaver, 2003). Na základě analýzy morfologických vlastností neandrtálců (krurální indexy, relativní délky stehenní a holenní kosti vzhledem k výšce trupu) se ukázalo, že neandrtálci se nejvíce podobali polární populaci Koniag (Holliday, 1997a). Vysvětlení zkráceného distálního segmentu dolní končetiny u neandrtálců nemuselo nutně náležet ekogeografickému trendu, ale mohlo být důsledkem biomechanické adaptace na prostředí, které neandrtálci obývali (Trinkaus, 1981; Holliday and Falsetti, 1995; Weaver and Steudel- Numbers, 2005; Higgins and Ruff, 2011). Průměrné hodnoty krurálního indexu u raných populací AMČ se pohybovaly v rozmezí 83,2 (MES) 85,3 (EUP), což odpovídalo horní hranici variability v krurálním indexu mezi dnešními populacemi (Trinkaus, 1981). Pokud bychom aplikovali ekogeografický trend na rané paleolitické populace AMČ, bylo by třeba připustit, že zpočátku raného paleolitu docházelo u Homo sapiens ke genetickému toku z teplejších oblastí do Evropy (Trinkaus, 1981). Trinkaus (1981) ve své studii na základě hodnot krurálního indexu naznačil, že mohlo docházet k postupné morfologické adaptaci na prostředí v populacích AMČ, a to s různou rychlostí v Evropě a v oblasti Blízkého Východu. Rozdílné proporce neandrtálců a anatomicky moderních lidí z období paleolitu a mezolitu by tedy bylo částečně možné vysvětlit na základě přizpůsobení klimatu (Holliday, 1997a; b; Weaver and Steudel-Numbers, 2005). 3.4. Růstové faktory Proporce dolních končetin u dospělých jedinců jsou výsledkem vlivu několika faktorů uplatňujících se během života jedince. Mezi tyto faktory patří genetické dispozice, nutrice, nemoci, socioekonomický status a psychický stav (Bogin and Varela-Silva, 2010). Níže zmiňujeme sekulární trend a efekt kraniokaudálního gradientu jako výsledky reakce na změnu podmínek populací. Jednou z příčin způsobujících změnu v proporcích lidského těla je změna subsistence. Jednotlivé faktory není možno od sebe jednoznačně oddělit, protože jejich působení na proporce dolní končetiny je komplexní. 14

3.4.1. Sekulární trend a kraniokaudální gradient Sekulární trend je definován jako změna růstu mezi generacemi v rámci jedné populace s následkem změny fyzických vlastností (např. nárůst nebo pokles výšky postavy či hmotnosti; Malina, 2004; Simsek et al., 2005). Růstový potenciál udává maximální možné tělesné rozměry organismu, které jsou geneticky podmíněné (Leitch, 1951). Efekt kraniokaudálního gradientu se projevuje rozdíly v naplnění růstového potenciálu (Bogin and Rios, 2003). Vlivu sekulárního trendu s ohledem na délku dolních končetin či proporce dolních končetin se věnuje několik studií (Tanner et al., 1982; Jantz and Jantz, 1999; Ali et al., 2000). U japonských dětí byl během let 1943 1978 dokumentován nárůst o 1,5 % v relativní délce dolních končetin rovnoměrně ve věkových kategoriích 7 17 let (Ali et al., 2000). U dospělého jedince dochází v důsledku podvýživy během růstu k relativnímu zkrácení dolních končetin, přičemž hlavová část zachovává normální velikost (Leitch, 1951). Efekt sekulárního trendu je třeba vzít v potaz především u studií používajících pro srovnání populace z časově vzdálených období. Například studie Katzmarzyka a Leonarda (1998) zaznamenala mírnější ekogeografickou závislost BMI (body mass index, poměr hmotnosti v kilogramech a druhé mocniny výšky postavy v metrech) na průměrné roční teplotě prostředí ve srovnání s prací Robertse (1953), což přičítali efektu sekulárního trendu spojeného s vyšší hodnotou BMI u populací z rozmezí let 1953 1996. Jantz a Jantz (1999) ve své studii uvedli, že projev sekulární změny byl vyšší u dolní končetiny než u horní končetiny a zároveň vyšší u distálních segmentů končetin než u proximálních. Variabilitu v distálních částech končetin potvrdila studie na kosterním materiálu 20 geograficky různých populacích člověka (Holliday and Ruff, 2001). Muži vykazovali vyšší variabilitu v délce holenní kosti než v délce kosti pažní. U žen byla variabilita v distálních segmentech končetin přibližně stejná (Holliday and Ruff, 2001). Pohlavní dimorfismus byl pozorován u krurálního indexu (Porter, 1999). Efekt kraniokaudálního gradientu demonstruje příklad mayských dětí žijících v Guatemale a potomků mayských imigrantů žijících ve Spojených státech amerických (Bogin et al., 2002). Průměrně měly mayské děti imigrantů relativně delší dolní končetiny než mayské děti z Guatemaly v poměru k délce trupu a hlavy (Bogin et al., 2002). Změny v proporcích dolní končetiny sloužily jako indikátor kvality prostředí k růstu (Bogin et al., 2002). Avšak nedávná studie s kontrolovaným experimentem neprokázala souvislost relativní délky dolní končetiny s výživou (Kinra et al., 2011). 15

3.4.2. Subsistence Způsob obživy neboli subsistence se v průběhu evoluce člověka měnil a odvíjel se od změn přírodních podmínek i socioekonomických faktorů (Ruff, 1987; Bogin and Rios, 2003). Subsistence ovlivňuje jedince v několika aspektech, např. mobilita a výživa (Ruff, 1987; Bogin and Rios, 2003). Rozdílná intenzita pohybu mužů a žen lovecko-sběračských skupin měla za následek měřitelné rozdíly mezi pohlavími v parametrech průřezu stehenní a holenní kosti (Ruff, 1987). V rámci studie (Ruff, 1987) byl nalezen klesající trend v rozdílu mezi pohlavími se změnou subsistence ve směru od lovecko-sběračských skupin přes zemědělské skupiny až k průmyslovým skupinám. Jako v případě sekulárního trendu a efektu kraniokaudálního gradientu (Bogin et al., 2002), i ve vztahu k subsistenci pozorujeme změny ve výšce postavy (Bogin and Rios, 2003). Děti potomků mayských imigrantů ve Spojených státech amerických jsou vyšší než děti mayských rodičů žijících v Guatemale živících se zemědělstvím a rybolovem (Bogin and Rios, 2003). 16

4. PRAKTICKÁ ČÁST 4.1. Úvod Z literatury vyplývá, že variabilita v distální části dolní končetiny je vyšší u mužů než u žen (Porter, 1999; Holliday and Ruff, 2001). Podobný trend je pozorován i v recentní studii (Sládek et al., n.d.), ve které je relativní délka holenní kosti u mužů signifikantně vyšší než u žen. Rozhodli jsme se proto prověřit relativní délky nártních kostí a sledovat, zda bude signifikance pozorovatelná i na nejdistálnějších segmentech dolní končetiny. 4.2. Materiál a metody Provedli jsme měření délek nártních kostí (MT I V). Délka první nártní kosti byla vzata jako vzdálenost proximální kloubní plochy k nejvíce vystupujícímu bodu na caput ossis metatarsalis I., kolmá na tuto kloubní plochu a rovnoběžná s podélnou osou kosti (Stloukal, 1999). Délky druhé až páté nártní kosti byly určeny přímou vzdáleností středu horního okraje proximální kloubní plochy k distálnímu vyklenutí (Stloukal, 1999). Pro měření délek bylo zvoleno digitální posuvné měřidlo s měřícími hroty s přesností měření na setiny milimetru. Naměřené hodnoty pro každého jedince jsme zaznamenali do protokolu (viz Příloha, Obr. 2). K měření bylo použito 58 koster dospělých jedinců ze sbírky Katedry antropologie a genetiky člověka z lokality Pohansko z období raného středověku. Porovnali jsme relativní délky nártních kostí vzhledem k odhadu anatomické výšky postavy (Sládek et al., n.d.) mezi pohlavími. Nulová hypotéza předpokládala, že relativní délky jednotlivých metatarsů mezi pohlavími se nebudou statisticky odlišovat. K ověření hypotézy jsme vypočítali p-hodnotu neparametrického Mann-Whitneyova U testu pomocí programu STATISTICA (StatSoft, Inc., version 12). Do výpočtu jsme zahrnuli průměr délek obou stran nártních kostí, v případě že byly přítomny. Pro vypočtené relativní délky nártních kostí (MT I V) v procentech jsme vytvořili graf. 17

4.3. Výsledky Změřili jsme délky nártních kostí a následně je vyhodnotili. Souhrn průměrných hodnot délek nártních kostí je uveden v Tabulce 2. Porovnali jsme naměřené hodnoty pomocí neparametrického Mann-Whitneyova U testu. Nejvyšší p-hodnoty (p-hodnota = 0,94) dosáhla skupina první nártní kosti. Naopak u páté nártní kosti byl rozdíl mezi pohlavími nejvyšší (p-hodnota = 0,22). Hodnoty mediánů pro relativní délky MT I V u mužů a u žen jsme vynesli do grafu (Graf 1). Nulovou hypotézu, že skupiny relativních délek nártních kostí (MT I V) tříděných dle pohlaví se statisticky neodlišují, jsme ani u jedné z nártních kostí (MT I V) nevyvrátili. 18

5. DISKUZE V teoretické části práce jsme se zaměřili na porovnávání a zhodnocení proporcí dolních končetin v evoluci člověka. Porovnávání proporcí dolní končetiny (humerofemorální index, krurální index) mezi druhy homininů i mezi hominidy s sebou nese několik úskalí. V rámci definice humerofemorálního a krurálního indexu (viz výše) není blíže specifikována použitá délka kostí, tudíž k výpočtu HF a KI lze použít např. maximální, bikondylární nebo biomechanickou délku stehenní kosti (viz Tab. 1). Ačkoli rozdíly ve vypočteném humerofemorálním nebo krurálním indexu při srovnání použití bikondylární a maximální délky stehenní kosti nejsou zásadní (Aiello and Dean, 1990), při porovnávání hodnot indexů (HF, KI) mezi studiemi může docházet k mylným závěrům ve vztahu ke stupni bipední lokomoce (HF) nebo odhadu přizpůsobení jedince na okolní prostředí (KI). Také odhady délek kostí jsou zatíženy chybou, která může vést k širokému intervalu hodnot proporcí dolní končetiny (Haeusler and McHenry, 2004) a následné možnosti nesprávné interpretace proporcí dolní končetiny, kupříkladu vzhledem k termoregulaci jedince (např. Holliday, 1997a). V praktické části jsme prověřili vztah relativních délek nártních kostí vzhledem k efektu kraniokaudálního gradientu. Variabilita v distálních segmentech (kosti holenní) dolních končetin je vyšší než v segmentech proximálních a zároveň je vyšší u mužů než u žen (Holliday and Ruff, 2001). Navzdory očekávání, nejdistálnější segment dolní končetiny reprezentován nártními kostmi nevykazoval signifikantní rozdíly v relativních délkách mezi pohlavími. Pro srovnání, relativní délky dlouhých kostí dolní končetiny (kost stehenní a holenní) se u stejné skupiny jedinců lišily mezi pohlavími výrazněji. Pro kost stehenní dosahovala p-hodnota Mann-Whitneyova U testu hodnoty 0,072. Rozdíl mezi pohlavími u kosti holenní byl signifikantní (p-hodnota < 0,01). Relativní délka holenní kosti byla u žen nižší než u mužů (Sládek et al., n.d.). Vysvětlení by mohlo ležet v oblasti odlišné biomechanické zátěže stehenních a holenních kostí a nártních kostí. Tlak těla působí na kosti stehenní a holenní v kraniokaudálním směru, kdežto na nártní kosti působí dorso-plantárním směrem (Shefelbine et al., 2002). Další možné vysvětlení v absenci signifikance variability u nártních kostí může spočívat v oblasti genetické kontroly v ontogenezi kosti holenní a nártních kostí. Růst a vývoj jednotlivých segmentů dolní končetiny (stehno, holeň a noha) jsou v ontogenezi pod kontrolou Hox genů. Ve vývoji stehenní kosti dominuje exprese genu Hox10, holenní a lýtková kost jsou ovlivňovány především genem Hox11. Na kostru nohy má silný vliv gen Hox13 (Wellik 19

and Capecchi, 2003). Podstata nalezené nižší variability mezi pohlavími v relativních délkách nártních kostí než v kostech holenních by tedy mohla být vysvětlená např. biomechanickou zátěží nebo vlivem rozdílných genů Hox. Praktická část práce by mohla být v navazujícím studiu rozšířena o prověření efektu vnějších podmínek (míra pohybu, nutrice) na vliv relativních délek nártních kostí. 20

6. ZÁVĚR Teoretická část práce byla zaměřená na shrnutí poznatků týkajících se proporcí dolních končetin mezi populacemi člověka na příkladech zástupců homininů od miocénu po současnost. Zaměřili jsme se na vliv lokomoce, termoregulace a růstových faktorů na proporce dolních končetin. Rozdíly mezi jedinci a populacemi v proporcích dolních končetin byly nejčastěji vyjádřeny hodnotami humerofemorálního a krurálního indexu. Lokomoce člověka je bipední. Známky bipedie na kostře dolní končetiny byly patrné již u nejstarších zástupců homininů (Orrorin, Ardipithecus). Analýzy morfologie kostí dolních končetin australopitéků ukazují, že jejich bipední lokomoce vyžadovala vyšší energetický výdej než lokomoce anatomicky moderního člověka. Hodnoty proporcí dolních končetin (hodnoty humerofemorálního a krurálního indexu) druhu Homo erectus (sensu lato) spadaly do rozsahu hodnot pro AMČ. Lokomoce neandrtálců byla bipední, ale v proporcích dolních končetin se neandrtálci lišili od AMČ. Nízká hodnota krurálního indexu neandrtálců neovlivňovala energetický výdej na bipední lokomoci. Hodnota krurálního indexu paleolitických a mezolitických populací se nelišila, avšak absolutní délka dolních končetin se od paleolitu snižovala. Klima a prostředí má vliv na proporce dolní končetiny člověka. Hodnoty krurálního indexu se snižují se zvyšující se vzdáleností od rovníku a se snižující se teplotou prostředí. Vztah krurálního indexu a prostředí v evoluci člověka jsme posoudili u zástupců rodu Homo. Zástupce druhu Homo erectus KNM-WT 15000 vykazoval na základě hodnoty krurálního indexu přizpůsobení tropickému klimatu. Nízké hodnoty krurálního indexu neandrtálců byly blízké hodnotám polárně přizpůsobených populací anatomicky moderního člověka. Vzhledem k africkému původu raných zástupců Homo sapiens mohlo k přizpůsobení proporcí dolních končetin na chladné klima docházet postupně. Hodnoty krurálního indexu paleolitických a mezolitických populací odpovídaly tropickému přizpůsobení dnešních populací. Změny proporcí dolních končetin dnešních i minulých populací mohly být způsobeny faktory souvisejícími se subsistenční strategií (např. intenzita mobility, dělba práce mezi pohlavími). Variabilita proporcí dolních končetin v rámci populace i mezi populacemi se dá sledovat na základě efektu sekulárního trendu a kraniokaudálního gradientu. V praktické části práce jsme zjistili, že variabilita v nejdistálnějších částech dolních končetin reprezentována relativními délkami nártních kostí se v rámci pohlaví neliší. 21