MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DISERTAČNÍ PRÁCE

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DISERTAČNÍ PRÁCE BRNO 2010 LENKA BARTOŠOVÁ

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrosystémů a bioklimatologie Detekce odezvy změny klimatu v přírodních ekosystémech v kukuřičné výrobní oblasti Disertační práce Školitel Prof. Ing. Zdeněk Ţalud, Ph.D. Vypracovala Lenka Bartošová Brno 2010 1

Prohlašuji, ţe jsem disertační práci na téma Detekce odezvy změny klimatu v přírodních ekosystémech v kukuřičné výrobní oblasti vypracovala samostatně a pouţila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloţeném seznamu literatury. Disertační práce je školním dílem a můţe být pouţita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího disertační práce a děkana AF MENDELU v Brně. podpis dne 2

Děkuji za odborné vedení, diskusi a podporu školiteli prof. Ing. Zdeňku Ţaludovi, Ph.D. a školiteli specialistovi Doc. Mgr. Ing. Miroslavu Trnkovi, Ph.D. Za poskytnutí cenných dat, předání veškerých zkušeností a systematickou pomoc a podporu velice děkuji Doc. Ing. Zdeňku Bauerovi a jeho ţeně RNDr. Janě Bauerové. Bc. Janu Balkovi patří poděkování za spolupráci při sestavování modelu FenoClim. Doktorská práce byla zpracována s podporou výzkumného záměru č. MSM6215648905 Biologické a technologické aspekty udrţitelnosti řízených ekosystémů a jejich adaptace na změnu klimatu uděleného AF MENDELU v Brně Ministerstvem školství, mládeţe a tělovýchovy České republiky. 3

ABSTRAKT Disertační práce je zaměřena na fenologické projevy několika planě rostoucích rostlin a populaci volně ţijících ţivočichů. Studie vychází z pozorování na třech lokalitách luţních lesů jiţní Moravy a to od roku 1961 do současnosti. V práci jsou sledovány planě rostoucí keře, které svým postupným vývojem pokrývají celé fenologické jaro a dále byly zpracovány fenologické údaje jednoduchého trofického řetězce. Pomocí klíčových meteorologických parametrů byly studovány okamţité reakce druhů na mikroklima stanoviště a současně na vývoj klimatu. Výsledky ukazují na silnou vazbu mezi teplotou a nástupem a trváním fenologických fází a etap organogeneze. Méně výrazný vliv můţeme pozorovat u dalších meteorologických prvků radiace a sráţek. Všechny fenologické fáze, které jsou v práci u sledovaných druhů popisovány, se ve svém nástupu posunuly do dřívějšího data aţ o 14 dní během celého období. Součástí metodiky práce bylo hodnocení dynamiky a variability nástupů fenologických fází. Podstatou bylo vyuţití modelu FenoClim vyvinutého na Mendlově univerzitě v Brně, pomocí kterého byly vypočítány v jednotlivých letech sumy efektivních teplot. Ty vycházely z hodnot biologické nuly, které se sledovanými fenofázemi pozorovaných druhů nejsilněji korelují. Na základě scénářů změny klimatu konstruovaných podle Globálních cirkulačních modelů byly následně vyhodnoceny termíny fenofází pro různé lokality a časové horizonty. Z dosaţených výsledků vyplývá, ţe předpokládané nástupy fenofází se u sledovaných druhů do roku 2050 uspíší ve svém nástupu aţ o 18 dní a do roku 2100 aţ o 43 dní. Klíčová slova: fenologie, teplota, sumy efektivních teplot, FenoClim, scénáře změny klimatu 4

ABSTRACT Submitted thesis is focused on phenological development of several wild plants and free-living animal population. Phenological observations took place at three different experimental sites (typical flood plain forests of southern Moravia in Czech Republic) during 1961 and 2010. Variability and response on microclimate of each experimental sites of plants and animals were observed using key meteorological parameters. The collected phenological data were analysed together with local meteorological observations for trends and periodicity by software AnClim and PhenoClim developed by Czech Hydrometeorological Institute and Mendel University in Brno. The onset of each phenophases for various sites were modelled by means of model PhenoClim (which use sum of effective units for calculating start and end of each phenological stages). Date of phenophases were also calculated for future climate using global circulation models. The mean annual temperature showed a significant increase of 0.33 C per decade, with almost the same magnitude of change during spring. These changes of temperature profound influence on the length of phenological changes which advanced by almost 14 days during the whole period of observations. Some of the results indicate uneven shift between early and late spring species that might potentially have effect on the trophic chains of this key ecosystem. Results show supposed dates of phenophases on 2050 a 2100. Phenophases will probably advanced by 18 days till 2050 and by 43 days till 2100. Key words: phenology, temperature, sum of effective temperatures, Phenoclim, climate change scenarios 5

OBSAH ABSTRAKT... 4 OBSAH... 6 SUMMARY... 7 1. ÚVOD... 8 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED... 10 2.1 FENOLOGICKÁ TERMINOLOGIE... 10 2.2 FENOLOGIE JAKO VĚDNÍ DISCIPLÍNA... 14 2.3 HISTORIE FENOLOGIE... 15 2.4 FENOLOGIE A KLIMA... 16 2.5 TROFICKÉ VAZBY A FENOLOGIE... 20 2.6 ZEMĚDĚLSKÁ FENOLOGIE... 22 2.7 STAV FENOLOGIE V SOUČASNOSTI... 24 2.7.1 Fenologická síť spolupráce... 24 2.7.2 Mezinárodní fenologické zahrádky... 25 2.7.3 Evropská fenologická platforma... 25 2.8 KLIMATICKÁ ZMĚNA... 26 3. CÍL PRÁCE... 28 4. MATERIÁL A METODIKA... 29 4.1 POPIS FENOLOGICKÝCH FÁZÍ A LOKALIZACE... 29 4.2 PROMĚNLIVOST DÉLKY FENOFÁZÍ... 34 4.2.1 Fenologická data... 34 4.2.2 Meteorologická data... 34 4.2.3 Zpracování dat... 35 4.3 MIKROFENOLOGIE... 36 4.3.1 Rostlinná mikrofenologie... 36 4.3.1.1 Meteorologická data... 37 4.3.1.2 Zpracování dat... 37 4.3.2Mikrofenologie ptačí populace... 38 4.4 ZPRACOVÁNÍ FENOLOGICKÝCH DAT POMOCÍ MODELU FENOCLIM... 40 4.4.1 Fenologická data... 40 4.4.2 Meteorologická data... 40 4.4.3 FenoClim... 40 4.4.3.1Vstupní meteorologická data modelu FenoClim... 41 4.4.3.2 Vstupní fenologická data modelu FenoClim... 41 4.4.3.3 Zpracování dat modelem FenoClim... 42 4.4.3.4. Statistické veličiny... 45 4.5 FENOLOGIE TROFICKÉHO ŘETĚZCE... 46 4.5.1 Fenologická data... 46 4.5.2 Meteorologická data... 47 4.5.3 Zpracování dat... 47 4.6 FENOLOGIE POLNÍ PLODINY... 48 4.7 POTENCIÁLNÍ TERMÍNY FENOFÁZÍ V PODMÍNKÁCH ZMĚNY KLIMATU... 49 5. VÝSLEDKY A DISKUSE... 52 5.1 KLIMATICKÉ PARAMETRY... 52 5.2 DYNAMIKA DÉLKY FENOFÁZÍ... 54 5.3 MIKROFENOLOGIE... 59 5.3.1 Rostlinná mikrofenologie... 59 5.3.2 Mikrofenologie ptačích populací... 62 5. 4 VYHODNOCENÍ FENOLOGICKÝCH DAT POMOCÍ MODELU FENOCLIM... 64 5.4.1 Základní fenologické informace sledovaných druhů... 64 5.4.2 Stanovení sum efektivních teplot pro kalibraci modelu FenoClim... 66 5.4.3 Validace modelu FenoClim... 69 5.4.4 Potenciální modelované termíny fenofází na lokalitách Lednice a Lanžhot... 74 6

5.5 FENOLOGIE TROFICKÉHO ŘETĚZCE... 78 5.5.1 Stanovení sum efektivních teplot a validace modelu FenoClim... 81 5.6 FENOLOGIE OZIMÉ PŠENICE (TRITICUM AESTIVUM, L.)... 85 5.7 POTENCIÁLNÍ NÁSTUPY FENOFÁZÍ V PODMÍNKÁCH ZMĚNY KLIMATU... 87 5.7.1 Potenciální nástupy fenofází keřů v roce 2050 a 2100... 87 5.7.2 Potenciální nástupy fenofází trofického řetězce v roce 2050 a 2100... 91 6. ZÁVĚR... 96 7. POUŢITÁ LITERATURA... 98 SUMMARY This doctoral thesis is focused on phenological analyses of several wild plant populations and free-living bird population. The aims are analyze and compare the relationship between phenological phases and key meteorological parameters in detail; 7

introduce and use model PhenoClim for calculating the sum of effective temperatures and temperature threshold for each phenophases; modeled onset of phenophases for various experimental sites and finaly calculate dates of phenological phases in future climate conditions (with using PhenoClim). Observation took place at three experimental sites located in floodplain forests of the Czech Republic (southern Moravia) during 1961-2010. The study areas are dominated by full-grown, multi-aged floodplain forest with no forestry management. All sites display almost the same temperature conditions and differ relatively little in amount of precipitation. As none of the experimental sites has its own meteorological station, daily meteorological data were interpolated using the ProClimDB software package. For each shrub and its phenological phases the sum of effective units above the given threshold were calculate by means of PhenoClim. The values of sum of effective units for weather variables parameters (e. g. mean temperature, maximum temperature) and above given threshold (e. g. range of baseline mean temperature values from 1 to 10 C with step of 0.1 C) were assess using statistical variables (RMSE = Root Mean Square Error and MBE = Mean Bias Error). By means of this values the dates of given phenophases were modeled and onset og phases were also modeled for future climate. The mean annual temperature showed a significant increase of 0.33 C per decade, with almost the same magnitude of change during spring. These changes of temperature profoun d influence on the length of phenological changes which advanced by almost 14 days during the whole period of observations. Phenological phases and stages correspond with mean and maximum temperature most significantly. PhenoClim evaluated sum of effective temperatures and temperature threshold for each phenophases of each species and assessed predictors for them. Sum of effective mean and maximum temperatures were used for modeling onset of phenophases in future climate. Supposed date of phenophases will shifted to the earlier time by 20 days till 2050 and by 59 days till 2100. 1. ÚVOD Fenologie, jako věda zabývající se načasováním vývojových a růstových fází rostlin a ţivočichů, se během posledních několika let dostává stále více do popředí zájmu vědecké veřejnosti. Dříve spíše samostatný obor je dnes vnímám jako nedílná 8

součást klimatologie a to zvláště díky poznatkům, které přináší při studiu vývoje a změny klimatu. Chmielewski et al. (2004) uvádějí, ţe výrazné zvyšování teploty vzduchu v mnoha částech severní hemisféry od konce 80. let a zvyšující se poptávka o indikátory změny klimatu, zapříčinily rostoucí zájem o fenologická data. Ta jsou od té doby více a více akceptována vědci a to zvláště klimatology. Z ekonomického i společenského pohledu je důleţité, aby se vědecká společnost v dnešní době zaměřila zvláště na řízené ekosystémy a jejich reakce, výši produkce a následné adaptace v podmínkách změny klimatu. Současná zemědělská produkce je silně ovlivněna člověkem a zemědělská půda je vnímána jako umělý ekosystém, do jehoţ procesů zasahuje člověk a ovlivňuje jeho vývoj a následně produktivitu. Přirozenou reakci rostlin, ale také ţivočichů můţeme proto sledovat pouze skrze neřízené ekosystémy, do jejichţ vazeb a sloţitých vztahů člověk nezasahuje nebo ne tak silně, jako je tomu u zemědělských plodin. Cenným zdrojem informací při studiu a navrhování adaptací při pěstování kulturních plodin jsou proto poznatky o reakcích na měnící se klima planě rostoucích rostlin a volně ţijících ţivočichů. Tato disertační práce je zaměřena na sledování fenologických fází a fenologických projevů právě neřízených ekosystémů luţních lesů jiţní Moravy. Práce je součástí výzkumného záměru Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně, který nese název "Biologické a technologické aspekty trvalé udrţitelnosti řízených ekosystémů a jejich adaptace na změnu klimatu." A právě zde přispívá studie svými výsledky ke zkvalitnění a prohloubení studia zemědělských systémů a jejich odezvy v podmínkách budoucího klimatu. Disertační práce sleduje fenologii několika rostlinných společenstev. Zaměřuje se nejdříve na dynamiku fenofází u stromu, keře a byliny luţního lesa. Dále sleduje mikrofenologii planě rostoucího keře a ptačí populace. Podrobně studuje pět volně rostoucích keřů, které svým postupným vývojem pokrývají téměř celou první polovinu kalendářního roku (od měsíce února do poloviny měsíce června) a na závěr se věnuje fenologickým vazbám v jednoduchém trofickém řetězci. Fenologické záznamy jsou v dnešní době také vyuţívány při rekonstruování historických teplotních řad. Moţný et al. (submitted) uvádějí, ţe fenologická data patří mezi nejdůleţitější historické dokumenty tvořící biofyzikální řady, které jsou schopny uchovat i nízkofrekvenční klimatické signály. A dále uvádí, ţe nejuţitečnějšími informacemi jsou pozorovaná data právě planě rostoucích rostlin, které nejsou signifikantně ovlivněny lidskou činností. 9

Odezva rostlin na změnu klimatu nepřináší jen cenné informace o minulosti a současnosti, ale můţe být také zdrojem poznání budoucího vývoje. K tomu slouţí celá řada modelů, které jsou vyvíjeny na mnoha pracovištích a v mnoha vědeckých odvětvích. Fenologické modely se snaţí objasnit zvláště rozšíření druhů v závislosti na klíčových meteorologických parametrech a také načasování fenologických fází v budoucím klimatu. Tato práce vyuţívá model FenoClim, který byl vyvinut na Mendelově univerzitě v Brně a pomocí něj předpovídá načasování fenofází na různých lokalitách a také v podmínkách změny klimatu. 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Fenologická terminologie Uznávanou definici tohoto vědního oboru ve své německé práci popsal F. SCHNELLE (1995), který fenologii popisuje jako vědní obor, který studuje roční rytmy biologických jevů zvláště v závislosti na klimatu. Jednotnou definici fenologie, která by 10

byla neměnná a stále stejně uţívaná, není však moţné v historickém kontextu dohledat. V řadě publikací je fenologie jako vědní disciplína popsána odlišnými slovy, ale vyznění je stejné nebo velmi podobné. HAVLÍČEK et al. (1986) uvádí, ţe fenologie je nauka zabývající se studiem časového průběhu periodicky se opakujících ţivotních projevů fenologických fází rostlin a ţivočichů a studiem vazeb fenologických fází na střídání povětrnostních a půdních podmínek během ročních období. Často je uváděna definice dle F. SCHNELLE (1955), který fenologii popisuje jako vědní obor, který studuje roční rytmy biologických jevů zvláště v závislosti na klimatu (např. SCHLEIP, 2009). Další uţívaná definice je dle H. LIETH (1974), který fenologii popsal jako tradiční vědu zabývající se sezónní aktivitou rostlin a ţivočichů (např. MENZEL, 2000). CLELAND et al. (2007) uvádí, ţe fenologie je věda o periodicky se opakujících událostech v ţivotních cyklech rostlin a ţivočichů a mírou ovlivnění ţivotním prostředím (zvláště mezisezónní variabilitou teplot a sráţek). Fenologická fáze (fenofáze) je poté dle HAVLÍČKA et al. (1986) určitý na pohled dobře rozeznatelný a zpravidla kaţdoročně se opakující projev vývoje orgánů sledovaných plodin (stébla, listy, květy, plody). Uvádí také, ţe výjimečně se za fenofázi povaţuje téţ technická fáze, např. setí či sklizeň. CLELAND et al. (2007) popisuje fenologickou fázi jako specifickou etapu vývoje, jako např. vyrašení pupenů, kvetení, dozrání plodů, opad listů či senescence, a uvádí, ţe tento termín je ekvivalentní k pojmu fenologická událost, který je také pouţíván v některých publikacích. Ve vědeckých pracích se můţeme setkat také s termínem fenologický kalendář. AHAS et al. (2000) jej definuje jako seznam nástupních termínů vybraných fenologických fází, jejich trvání a intervaly mezi nimi. AHAS et al. (2000) dále jmenuje autory, kteří se zabývali fenologií a stanovením fenologického kalendáře, na závěr ale shrnuje, ţe neexistuje jednotná metodika pro sestavení fenologického kalendáře, určení sezónních projevů nebo analyzování mezisezónní variability. Dle COUFAL et al. (2005) se u lesních dřevin určuje aţ dvanáct fenologických fází a je moţné je rozdělit na fenofáze vegetativních orgánů a generativních orgánů. Mezi vegetativní fenofáze jsou řazeny: - Pupen v zimním stavu - Rašení - Začátek olisťování (10 %, 50 % a 100 %) - Plné olistění dospělý list 11

- Tvorba pupenů - Tloustnutí listů (10 %, 50 % a 100 %) - Opad listí U generativních orgánů jsou pozorovány tyto fenofáze: - Butonizace - Kvetení (10 %, 50 % a 100 %) - Odkvět (10 %, 50 % a 100 %) - Počátek fruktifikace - Zralost plodů (10 %, 50 % a 100 %) Sledování fenologických fází volně rostoucích rostlin je podle Českého hydrometeorologického ústavu řízeno tzv. Návodem pro činnost fenologických stanic. V případě lesních rostlin se jedná o metodický předpis č. 10 (ČHMÚ, 1987). Tento metodický návod sleduje pro lesní rostliny následující fenofáze: - Rašení - Začátek olisťování - Plné olistění - Butonizace - Kvetení - Odkvět - Tvorba pupenů - Počátek fruktifikace - Janské výhony - Letní ţloutnutí - Dřevnatění výhonů - Ţloutnutí listí - Opad listí - Zralost plodů 12

V zemědělské oblasti jsou fenologické fáze rozděleny detailněji. V průběhu organogeneze vzrostného vrcholu je moţné zachytit určité etapy, kdy se formují jednotlivé orgány, které jsou důleţité z hlediska tvorby výnosu. Tyto etapy je moţné definovat určitým významným morfologickým stavem a sestavit je ve stupnici, která zachytí podstatnou část ontogeneze rostlin. Pro oblinina byla nejdříve pouţívána mikrofenologická stupnice dle Kupermanové (PETR et al., 1989). V USA je nejvíce pouţívaná Feekesova stupnice, která rozlišuje jedenáct hlavních růstových fází obilnin začínajících vzcházením zrna a končící dozráním zrna. Feekesova stupnice je často vyuţívána pro určení optimálního termínu aplikace agrotechnických ošetření a není tak detailní jako stupnice dle Zadokse (MILLER, 1999). Zmíněná stupnice dle Zadokse poskytuje kompletní popis vývojových fází obilnin označených DC 0-99. Tvoří ji deset hlavních růstových etap, které jsou následně rozděleny do dalších fází (ZADOKS et al., 1974). Dekadická stupnice je sestavena pomocí následujících etap: 0. Klíčení 1. Vzcházení 2. Odnoţování 3. Sloupkování 4. Naduření listové pochvy 5. Metání 6. Kvetení 7. Mléčná zralost 8. Vosková zralost 9. Zrání V současné době je pouţívána rozšířená stupnice BBCH (MEIER, 2001), která vychází z předcházející stupnice dle Zadokse. Tvoří systém pro jednotné kódování fenologicky shodných vývojových fází všech jedno- a dvouděloţných rostlinných druhů. BBCH stupnice je označována jako dekadická stupnice, která je tvořena deseti základními vývojovými etapami a kaţdá tato etapa je dělena do dalších deseti podetap. Stupnice je také vhodným nástrojem, kterým je moţné definovat vývojové fáze různých plevelných druhů. Zkratka BBCH je odvozena od názvů institucí, které se na vzniku dekadické stupnice podílely (HESS et al., 1997). 13

2.2 Fenologie jako vědní disciplína Podle poslední zprávy IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) je fenologie povaţována za relativně jednoduchý a přitom velmi spolehlivý nástroj, kterým je moţné dokazovat změny ve vývoji rostlin a ţivočichů v závislosti na vývoji klimatu (ROSENZWEIG et al., 2007). Fenologie se během posledních dvaceti let postupně přesunula do popředí zájmu a stala se nedílnou součástí vědních oborů a jedním z hlavních nástrojů při studiu změny klimatu. Je to z části proto, ţe reakce fenologických projevů, zvláště rostlin, na zvyšující se teplotu je velmi silná a odezva na měnící se klima je zcela evidentní. Fenologické změny jsou relativně jednoduše rozpoznatelné například v porovnání s rozšířením druhů, populačním vývojem či morfologií (SPARKS, 2009). Fenologie byla také častým nástrojem při popisování klimatické změny v poslední zprávě IPCC (ROSENZWEIG et al., 2007). Vědecké internetové stránky ISI Web of Knowledge uveřejnily zprávu, ve které uvádí počet publikací obsahující slovo phenolog* v názvu. Počet těchto článků vzrostl z 162 v roce 1990 na 1099 v roce 2008 (ovšem s poklesem na pouhých 70 článků v roce 2001). Podíl těchto publikací, které ve svém názvu obsahovaly také slovo climate rostl v podobném trendu a stejně výrazně (obr. 1), čímţ je zdůrazňována spojitost fenologie s klimatickými studiemi. Obr. 1 Procentické vyjádření počtu článků podle internetových stránek ISI Web of Knowledge, které ve svém názvu obsahují slovo phenolog* a zároveň slovo climate. Počet článků rapidně narůstá až do roku 2009 (přičemž konečný počet publikací v tomto roce není na tomto grafu uveden). Výrazně vysoké procento pro rok 14

2001 je považováno za tzv. outlier také vzhledem k tomu, že celkový počet článků pouze se slovem phenolog* v názvu byl v tomto roce naopak výrazně nízký. Výhoda fenologie spočívá také v tom, ţe zaznamenávání fenologických projevů je relativně jednoduchý proces. To způsobilo, ţe je v současné době moţné v rámci Evropy dohledat poměrně rozsáhlé fenologické archivní materiály, ovšem s rozdílnými způsoby archivování, zapisování a zaznamenávání dat. Mnoho údajů také ještě nebylo digitalizováno a existují pouze v papírové podobě (SPARKS, 2009). 2.3 Historie fenologie Původ fenologie by bylo moţné dosledovat aţ do starověku, ale nejstarší existující fenologické záznamy pocházejí z Japonska z období 705 našeho letopočtu, kdy bylo sledováno kvetení třešní (KALVANE et al, 2009). V Evropě jsou udávány nejstarší záznamy z let 1370. Obsahují informace o dozrávání révy vinné ve Francii (CHUINE et al., 2004). Fenologické záznamy o sklizni ţita je moţné dohledat pro Baltskou oblast (zvláště Estonsko) jiţ od 17. století (AHAS, 1999). Botanik Carl von Linné zaloţil fenologickou pozorovací síť ve Švédsku v roce 1750. V 19. století uţ pak existovala evropská pozorovací síť a fenologické projevy druhů byly zaznamenávány v Belgii, Holandsku, Itálii, Francii, Velké Británii a Švýcarsku (SCHNELLE, 1955). Během 20. století se poté fenologická pozorování prováděla široce po celé Evropě v návaznosti na zakládání klimatických a meteorologických observatoří a sledování klimatických veličin (DEFILA, 2001). V roce 1957 pak byla známým německým fenologem F. Schnellem poloţena myšlenka mezinárodního a metodicky shodného pozorování fenologických fází a byl uveden projekt mezinárodních fenologických zahrádek (IPG International Phenological Gardens), které se postupně rozšířily po celé Evropě. První fenologická zahrádka v České republice byla zaloţena na meteorologické observatoři Doksany v roce 1999. V roce 2000 byly zaloţeny další fenologické zahrádky a to v Kostelci nad Černými lesy a ve Křtinách. První systematické záznamy fenologických pozorování pochází na území České republiky z roku 1923. V předcházejícím roce 1922 poloţil základy fenologie profesor vysoké školy Zemědělské v Brně Václav Novák a vydal Phaenologická pozorování, příručku popisující význam fenologického pozorování rostlin. Pro následující rok uţ byla shromaţďována data pro vydání první ročenky s názvem Fenologická pozorování 15

na Moravě a ve Slezsku v roce 1923 a 1924 obsahující metodické postupy, seznamy pozorovacích míst, sedm mapek a sedm tabulek (NOVÁK a ŠIMEK, 1926). Fenologické fáze byly pozorovány pro polní kultury, ovocné stromy a keře, rostliny divoce rostoucí, stromy okrasné, lesní stromy a luční kultury. Fenologické ročenky byly pod vedením profesora Nováka vydávány do roku 1937. Od následujícího roku 1938 byly vydávány Státním Hydrometeorologickým Ústavem (HMÚ, 1953). Ročenky obsahovaly více tabulek a méně mapek, sledovány byly polní kultury, ovocné stromy a keře, lesní stromy, luční rostliny, rostliny nepěstěné, stromy okrasné a pozorování byla rozšířena o zoofenologická pozorování. Fenologické ročenky byly vydávány do roku 1960. Od roku 1961 shromaţďoval fenologické záznamy Český hydrometeorologický ústav (ČHMÚ) a archivoval výkazy fenologických pozorování. Fenologická pozorování se do roku 1938 řídila metodikou, která byla vytvořena V. Novákem. V roce 1938 byla vydána jejich nová verze s názvem Příručka pro fenologické pozorovatele, jejíţ zásady převzala i stejnojmenná publikace Hydrometeorologického ústavu v roce 1956 (KRŠKA, 2006). Výrazné změny v metodice pozorování fenologie pod záštitou ČHMÚ proběhly v roce 1983, kdy byla pozorovací místa rozdělena na stanice pozorující polní plodiny a na stanice pozorující ovocné dřeviny. Aţ v roce 1987 byly vyčleněny kategorie lesních stanic. Díky těmto změnám se přerušily dlouhodobé řady pozorování, projevily se změny v pozorovacích místech, z části změny pozorovaných rostlin, popisy stanovištních podmínek aj. (KRŠKA, 2006). V roce 2005 pak byl vydán Fenologický atlas (COUFAL et al., 2005). 2.4 Fenologie a klima Fenologie je povaţována za jednoduchý nástroj pro dokazování změn v ekologii druhů v závislosti na změně klimatu. Zejména ptačí populace, hmyz a volně rostoucí rostliny zahrnují oblíbené a poměrně jednoduše pozorovatelné zástupce. Díky tomu vzniklo mnoho obsáhlých databází pozorování. Studie v Evropě a severní Americe odhalily a popsaly fenologické trendy, které jsou velmi pravděpodobně reakcí na současnou klimatickou změnu, jak je konkrétně popsáno v tab. I (např. MENZEL a ESTRELLA, 2001; ROY a SPARKS, 2000; BEEBEE, 1995; CRICK et al., 1997; CRICK a SPARKS, 1999; INOUYE et al., 2000). Běţné změny pozorované v jarních měsících zahrnují události jako například dřívější kladení vajec ptačích populací, dřívější přílet ptačích migrantů, dřívější aktivitu motýlích populací, dřívější hlasové 16

projevy obojţivelníků a tedy jejich dřívější rozmnoţování a časnější pučení a kvetení rostlin. Obecně můţeme konstatovat, ţe jarní projevy se objevují výrazně dříve od šedesátých let současně s vývojem teplot (obr. 2) (WHEELER et al., 2002). Tab. I Fenologické reakce vybraných rostlinných a živočišných organismů v Evropě a severní Americe, data jsou vybrána z několika, výše uvedenách, vědeckých publikací. Druh Lokace Pozorované změny Období pozorování Řada Kvetení a rozvoj listů nastupují rostlinných Evropa dříve o 1,4 3,1 dne za dekádu druhů 1955 2002 Severní Amerika Kvetení a rozvoj listů nastupují dříve o 1,2 3,8 dne za dekádu 1940 2000 18 motýlích Dřívější aktivita o 2,8 3,2 dny Velká Británie druhů za dekádu 1980 2000 Obojţivelníci Velká Británie Dřívější rozmnoţování 1975 2002 Dřívější přílet stěhovavých ptáků Řada ptačích Evropa, Severní o 1,3 4,4 dny za dekádu a populací Amerika dřívější kladení vajec o 1,9 4,8 1940 2001 dnů za dekádu 17

Obr. 2 prostorová variabilita ve vývoji ročních teplotních trendů od roku 1976 v porovnání s normálovými údaji za období 1961 1990. Teplota je udávána ve stupních celsia za dekádu (WHEELER et al., 2002) Klimatické faktory, které řídí jarní fenologické projevy, jsou v Evropě dobře popsány a řada autorů se shoduje, ţe téměř všechny fenofáze jsou v úzkém vztahu s teplotami v předcházejících měsících (např. MENZEL, 2000; CLELAND et al., 2007). CHMIELEWSKI et al. (2004) uvádějí, ţe ve středních a vyšších polohách s vegetačním klidem během zimy a s aktivním vegetačním obdobím během léta, je rostlinná vegetace řízena převáţně teplotou a po ukončení dormance je vývoj rostlin silně závislý na teplotě okolního vzduchu. WHEELER et al. (2002) také zmiňují korelaci s indexem severoatlantické oscilace (tzv. NAO index) a vazbu s fenologickými termíny a teplotou dokazují pomocí dat získaných v Německu (obr. 3). Podobnou teplotní a fenologickou vazbu je moţné dohledat i v dalších studiích. Například SPARKS et al. (2000), LUCHT et al. (2002) či MENZEL (2003) uvádějí, ţe jarní a letní fenologické projevy jsou citlivé na klima a místní klimatické podmínky. Obr. 3 Odchylky různých fenologických fází a odchylky průměrné teploty vzduchu během jarních měsíců. Žlutá linka znázorňuje měsíční hodnoty NAO indexu během měsíců únor a březen, modrá linka znázorňuje průměrnou teplotu vzduchu v měsících březen a duben a fialová linka popisuje průběh teploty vzduchu v měsících březen, duben, květen. Další přímky popisují fenologické fáze: jarní přílet ptačích populací, 18

termíny líhnutí lejska bělokrkého a průměrný nástup rozvoje listů u jírovce maďalu a břízy bílé (Wheeler et al., 2002). Řada autorů (např. SPARKS a MENZEL, 2002; WALTHER, 2004; SCHLEIP et al., 2009) popsala posuny fenofází sledovaných druhů. Vzniklo také několik rozsáhlých meta-analýz popisujících rostlinné a ţivočišné druhy a jejich fenologické reakce a posuny. PARMESAN a YOHE (2003) vypracovali detailní průzkum více neţ 1700 druhů a jejich prostorové a časové (fenologické) posuny, obdobně ROOT et al. (2003) vyhodnotili fenologické posuny pro cca 1500 rostlinných a ţivočišných druhů. V České republice fenologii komplexně popisuje NEKOVÁŘ et al., 2007. V pracích MOŢNÝ et al., 2007 nebo BAREŠ et al., 2009 je moţné dohledat informace o provozu a fungování mezinárodní fenologické zahrádky na meteorologické observatoři v Doksanech. Dlouhodobé fenologické řady z oblasti České Republiky zpracovali MOŢNÝ a NEKOVÁŘ, 2008. Vliv teploty na hnízdění ptačích populací v České republice popisuje ADAMÍK a KRÁL, 2007. Fenologická data získaná monitoringem na fenologických stanicích Českého hydrometeorologického ústavu publikovali HÁJKOVÁ et al. (2009). BAUER et al. (2010) studovali fenologické vazby mezi jedinci jednoduchých trofických řetězců a vyhodnocovali vývoj jejich fenologických trendů za posledních téměř 50 let na několika lokalitách luţních lesů jiţní Moravy. BARTOŠOVÁ et al. (2010) se zabývali vlivem různých meteorologických veličin na nástup a dobu trvání fenofáze a sledovali dynamiku délky fenofází v závislosti na průběhu teplot u několika rostlinných druhů typických pro luţní lesy jiţní Moravy. BEDNÁŘOVÁ (2007) se dlouhodobě zabývají fenologií lesních dřevin a měřením teploty u vybraných sledovaných jedinců. Na Ústavu ekologie lesa na Lesnické fakultě Mendelovy univerzity v Brně vznikla disertační práce týkající se fenologie smrku ztepilého a buku lesního a vazby na průběh teplot vzduchu (MERKLOVÁ, 2008). STŘEDA et al., 2009 vyhodnocovali sumy efektivních teplot ovocných dřevin (konkrétně meruňky). Na Slovensku zpracovávají a vyhodnocují fenologii volně rostoucích dřevin ŠKVARENINOVÁ et al., 2009; ŠKVARENINOVÁ et al., 2008. Vlivem délky dormance a počtu mrazivých dnů na nástup vývojových fází ovocných dřevin se zabývali NEJEDLÍK a TEKUŠOVÁ, 2009. 19

V rámci evropského projektu COST 725, na kterém spolupracovali odborníci z několika zemí a který se věnoval zpracování a vyhodnocení fenologických pozorování napříč evropským kontinentem (projekt COST 725 je podrobněji popsán v kapitole 2.7.3), byl zástupcem České republiky Jiří Nekovář, který vedl pracovní skupinu WG1. Ta se zabývala inventarizací dostupných fenologických dat z participujících členských států. V knize historie a současný stav fenologie rostlin v Evropě (NEKOVÁŘ et al., 2008) autoři publikovali s přispěním všech členských států přehled fenologických pozorování. Viera Jakubiková ze slovenského hydrometeorologického ústavu se podílela na zprostředkování dat pro projekt COST 725. Podzimními (a také letními) fenofázemi a jejich vazbou na teplotu se zabývalo méně autorů (např. CHUINE et al., 2004; MENZEL et al., 2006; ESTRELLA a MENZEL, 2006). Pro podzimní změny a reakce vegetace na klima je náročnější určit signifikantní korelaci s konkrétním meteorologickým prvkem. Podzimní fenofáze jsou ovlivňovány více faktory, nejen aktuální teplotou vzduchu, ale také teplotou během léta, sráţkami, časnými mrazíky a silou větru (MENZEL et al., 2006; GANGE et al., 2007). Například GANGE et al. (2007) zjistili, ţe průměrné termíny fruktifikace 315 rostlinných druhů Anglie se objevují dříve, zatímco poslední termíny fruktifikace nastupují později. MENZEL (2000) uvádí, ţe zbarvování listů se posunulo do pozdější doby o 4,8 dne (z dat z mezinárodních fenologických zahrádek za období 1959 1993) a dokazuje tak prodluţování délky vegetačního období. CHMIELWESKI a RÖTZER (2001) ve své práci detailně sledují měnící se délku vegetačního období a popisují změny v nástupech podzimních fenofází. Tyto změny nejsou tak výrazné jako pro jarní fenofáze a autoři potvrzují prodluţování délky vegetačního období (o 3,5 dne za dekádu během období 1969 1998), které je způsobeno hlavně dřívějším začátkem nástupu vegetace. INOUYE et al. (2002) se také zabývali účinkem sněhové pokrývky na vývoj druhů. BUERMANN et al. (2003) a PEŇUELAS et al. (2004) přinesli poznatky o vazbě v mnoţství sráţek a vývoji jarních druhů. 2.5 Trofické vazby a fenologie Průběh teplot, ostatních meteorologických prvků a následně samotná klimatická změna ovlivňují fenologii většiny organismů. Existuje ale teorie (BOTH et al., 2009), ţe ne kaţdý druh reaguje svými fenologickými projevy na měnící se klima shodně a změny 20

v nástupech fenofází tak mohou narušovat jednoduché a zároveň křehké trofické řetězce. V rámci fenologie je nejčastěji studovaná trofická vazba mezi třemi organismy (BUSE et al., 1999), a to termínem kladení vajec a líhnutím ptačích populací (nejčastěji sýkora koňadra Parus major, L., sýkora modřinka Parus caeruleus, L. a lejsek bělokrký Ficedula albicollis, T.), rašením pupenů dubu letního (Quercus robur, L.) a aktivitou housenek motýla píďalky podzimní (Operophtera brumata, L.) nebo obaleče dubového (Tortrix viridana, L.). Interakce mezi těmito druhy je komplexní a vztahy mezi nimi jsou dynamické. Tak, jak se mění nutriční hodnoty listů a housenek, tak se mění nutriční poţadavky housenek a ptačích populací v návaznosti na samotný fenologický vývoj všech výše zmíněných zástupců. BUSE et al. (1999) studovali výše zmíněnou trofickou vazbu mezi ptačími populacemi sýkory koňadry a modřinky, rašením pupenů dubu letního a aktivitou housenek píďalky podzimní. Fenologii těchto druhů sledovali během třiceti let v Anglii a zabývali se také nutričními hodnotami listů a housenek. Ve své práci popisují asynchronii mezi těmito jednotlivými členy trofického řetězce. V roce 2004 publikovali VISSER et al. (2004) studii popisující dopady klimatické změny na ptačí reprodukci. Ve své práci autoři vycházeli z předpokladu, ţe neexistuje ţádný zásadní důvod, na základě kterého by všechny sloţky potravního řetězce reagovaly na měnící se klima shodně a harmonicky. Dále ve své práci vysvětlují, proč očekávají, ţe klimatická změna obecně povede k časovému narušení reprodukčních procesů ptačích populací a diskutují dopady a následky těchto špatně načasovaných fenofází, vedoucí ke změně v počtu populací. V této práci vycházejí ze svých dřívějších studií jednotlivých ptačích populací sýkory koňadry, modřinky a lejska černohlavého. V následujícím roce vydává stejný vědecký tým (BOTH a VISSER, 2005; VISSER a BOTH, 2005) další práce. BOTH a VISSER (2005) se zaměřují na studii migračního druhu lejska černohlavého a vychází z vlastních pozorování z let 1980 2004 ze středního Holandska. Popisují posun termínu prvního nakladeného vejce do dřívějšího data a korelují termín kladení vajec a líhnutí s aktivitou housenek. V druhé práci se VISSER a BOTH (2005) zaměřují na různé trofické řetězce a jejich vzájemné vazby s klimatickou změnou. Shrnují zde různé příklady fenologických projevů různých druhů a jejich posuny do dřívější doby a hlavně jejich posuny do období se stále vhodnými podmínkami pro vývoj populací. Zároveň popisují obecné závěry a snaţí se 21

navrhnout budoucí výzkumné směry v této oblasti. Zaměřují se na fenologii ptačích populací a jejich termíny líhnutí a dále na fenologii migrantů. Opírají se o své starší publikace (BOTH a VISSER, 2001) a popisují asynchronii v příletu lejska černohlavého a dostupnost potravy na území Holandska. Zabývají se interakcí hmyzu (housenky píďalky podzimní) a rašením pupenů dubu letního a vazbou mezi běláskem řeřichovým a jeho hostitelskou rostlinou česnáčkem řapíkatým. Posledním příkladem, který uvádí, je průběh fenologie ve vodních společenstvech (uvádí termíny tření ryb, dostupnost fytoplanktonu a aktivitu členovce garnáta obecného). DURANT et al. (2007) se zabývali několika různými vazbami dvou vybraných druhů, jejichţ nástupy fenofází ovlivňují jejich vzájemné trofické vazby. Sledovali vazby např. mezi rybami a planktonem, treskami a buchankou, zooplanktonem a fytoplanktonem, kraby a ústřicemi, ale také mezi píďalkou lesní a dubem či mezi lejskem a housenkami obecně. V roce 2009 publikovali BOTH et al. studii zahrnující čtyři trofické stupně. Potravní řetězec, který v jejich dřívějších pracích tvořily ptačí populace rodu lejsek a sýkora, dub letní a housenky, doplnili informacemi o fenologii krahujce obecného. Studie probíhala v Holandsku a zahrnovala údaje o fenofázích z let 1985 2005. BAUER et al. (2010) publikovali práci zahrnující fenofáze tří sloţek potravního řetězce dub letní a jeho dvě fenofáze (rašení pupenů a plné olistění), aktivitu housenek píďalky lesní a obaleče dubového a vývoj ptačích populací sýkory koňadry a lejska bělokrkého. Jejich práce zahrnovala data z období 1961 2007 a ve své studii vyvracejí asynchronii v nástupu fenologických fází. 2.6 Zemědělská fenologie Řada vědeckých publikací se zaměřila na fenologii neřízených ekosystémů, ale pouze několik málo studií se zabývalo fenologickými trendy zemědělských a zahradnických plodin, jak uvádí SCHELLING (2000) nebo CHMIELEWSKI et al. (2004). Ten dále popisuje, ţe změny v načasování fenologických fází ovocných dřevin a polních plodin mohou mít významný ekonomický dopad, protoţe mají přímý vliv na proces růstu plodin a následně také na finální výnos plodin. Polní plodiny se stávají předmětem fenologických analýz jen výjimečně, neboť vyvíjející se agrotechnika, ale především pokrok ve šlechtění a nesrovnatelnost vyuţívaných odrůd v dlouhé časové ose neumoţňuje přesné popsání dlouhodobých trendů. 22

Jak bylo popsáno v kapitole 2.4 jarní vývoj rostlin (zvláště v oblastech středních a vyšších poloh) je nejvíce ovlivněn teplotou vzduchu. Nepřímým efektem vzrůstající teploty vzduchu je ale také prolongace vegetačního období (MENZEL, 2000) a modifikace fenologických fází jednotlivých rostlin (např. sekvence vývojových fází). Extenzita vegetačního období pak můţe mít pozitivní vliv na zemědělské hospodaření ve středních a vyšších polohách od okamţiku, kdy delší vegetační sezóna bude vyuţita ke zlepšení moţností výběru vhodných kultivarů, správnému načasování agrotechnických zásahů a vhodnému výběru osevních sledů. Naopak kratší vývojové periody polních plodin mohou mít spíše negativní efekt na formaci jednotlivých výnosových komponent (v případě obilnin se jedná o počet klasů na m 2, počet zrn v klasu a hmotnost zrna) (CHMIELEWSKI et al., 2004). Zda ovocné dřeviny a polní plodiny vykazují podobný fenologický trend, jako neřízené ekosystémy (jak bylo popsáno v kapitole 2.4) a zda jsou tyto trendy ve vztahu ke klimatické změně, se snaţili popsat CHMIELEWSKI et al. (2004). Pro svoji práci pouţili fenologická data z několika regionů Německa v období let 1961 2000 pro ovocné dřeviny jabloň a třešeň a pro zemědělské plodiny ţito ozimé, cukrovku a kukuřici. Následně fenologické údaje těchto plodin porovnávali s daty získanými z mezinárodních fenologických zahrádek v Německu. Termín vegetačního období zemědělských a zahradnických plodin a dřevin poté porovnávali a definovali pomocí průměrných termínů nástupu několika volně rostoucích dřevin, jejichţ fenofáze mezi sebou velmi dobře korelovaly. Ve své práci dokazují vazbu mezi neřízenými a řízenými ekosystémy a jejich shodnou reakci na vývoj klimatu. AHAS et al. (2000) studovali vztah mezi teplotou vzduchu a několika fenologickými fázemi volně rostoucích rostlin a také zemědělských plodin. Jejich práce vycházela z dat napozorovaných v Estonsku a mezi sledované druhy patřily volně rostoucí dřeviny a keře a jedna ovocná dřevina. Fenologické fáze zemědělských plodin byly pozorovány pro plodiny jetel luční, lilek brambor a aţ devět fenologických fází pro obilniny ţito ozimé a ječmen jarní. SCHLEIP et al. (2009) shromáţdili fenologická data z různých stanic po celé Evropě a získali tak údaje o fenologii bylin, zemědělských plodin, ovocných a lesních dřevin. Následně pouţili tři odlišné počítačové modely zaloţené na Bayesově analýze k popsání časových fenologických řad. ESTRELLA et al. (2009) vyhodnocovali fenologická data, která byla získána v rámci projektu COST 725, a tak pouţili velký počet volně rostoucích rostlin, 23

zemědělských plodin a ovocných dřevin z bohaté databáze tohoto projektu. Sledovali průběh fenologických trendů a odezvu druhů na vývoj teplot. ZIELLO et al. (2009) ve své práci vyuţili také bohatou databázi získanou skrze projekt COST 725 a zaměřili se na druhy alpské oblasti a jejich měnící se fenologické projevy v závislosti na nadmořské výšce. Mezi pozorované druhy zahrnuli také zástupce šířící významné pylové alergeny, a to lísku obecnou a olši lepkavou, trávu srhu laločnatou a ţito ozimé. MOŢNÝ a NEKOVÁŘ (2008) studovali dlouhodobé fenologické řady polních plodin v české republice a jejich odezvu na průběh a vývoj klimatu. Výsledky jejich studie jsou však ovlivněny v úvodu zmíněnými specifiky vývoje řízených ekosystémů. MOŢNÝ et al. (2009) se zabývali reakcí výnosu chmele otáčivého na měnící se klimatické podmínky v České republice. 2.7 Stav fenologie v současnosti 2.7.1 Fenologická síť spolupráce Fenologická data z jediné lokality jsou často nevhodná či působí, jako neucelená informace. Je to z důvodu toho, ţe kvalita pozorovaných fenologických dat závisí na schopnostech a odpovědné práci pozorovatele. Odlišné mikroklimatické podmínky stanoviště různých sledovaných druhů mohou také vést k uspíšení či zpoţdění jarní sezóny. Vhodná metoda, jakou je moţné odstranit výše zmíněné nedokonalosti v zaznamenávání fenologických projevů druhů, je zobecnění pozorování napříč několika stanicemi a místy (CHMIELEWSKI a RÖTZER, 2001). Z tohoto důvodu je jiţ několik let snahou mnoha vědeckých obcí spolupracovat, propojovat fenologická pozorování, sdílet sledovaná data a následně s nimi pracovat a vyhodnocovat je. Odpovědí na tyto potřeby byl vznik různých fenologických sítí buď v rámci Evropy či jednotlivých států nebo v rámci vybraných rostlinných druhů na větších územních celcích. Snad nejznámějším sdruţením je Americká Národní fenologická síť (USA National Phenology Network) zaloţená v roce 2005, ovšem základní kameny a ideje byly v USA pokládány jiţ od roku 1956. Tato národní síť monitoruje vliv klimatu na fenologii rostlin, zvířat a krajinu jako celek. Do tohoto monitoringu jsou zapojeni státní i místní agentury, univerzity a školy různých stupňů, neziskové organizace, dobrovolníci a další. Všichni tito uvedení přispívají svou prací a zvláště dobrovolní terénní pracovníci přinášejí informace o průběhu fenologických fází a sledovaná data 24

shromaţďují a sdílejí. Fenologická databáze je poté vyuţívána a zpracovávána vědeckou komunitou, která navazuje na fenologickou práci v terénu (http://www.usanpn.org/home). 2.7.2 Mezinárodní fenologické zahrádky Od poloviny padesátých let minulého století se v Evropě začaly zakládat Mezinárodní fenologické zahrádky (IPG International Phenological Gardens). Za centrum IPG je povaţována Humboldt-University v Berlíně a hlavním koordinátorem je v současné době Frank M. Chmielewski. IPG nyní tvoří Evropskou fenologickou síť, která byla zaloţena v roce 1957 F. Schnellem a E. Volkertem (CHMIELEWSKI, 1996). Hlavní myšlenkou této pozorovací sítě je snaha získat porovnatelná fenologická data rostlin, jejichţ genetická informace nebyla ţádným způsobem změněna či upravena v rámci celé Evropy. První pozorování na IPG začalo v roce 1959 v Offenbachu v Německu. V současné době je po celé Evropě cca 50 IPG a jsou zde sledována a předávána data o vývoji 23 rostlinných druzích (CHMIELEWSKI a RÖTZER, 2001). V České republice byla první fenologická zahrádka zaloţena v roce 1999 na meteorologické observatoři Doksany. Sledované dřeviny byly pro tuto IPG získány jako dar z Humboldt University v Berlíně (jedná se o geneticky stejnorodý materiál). Od roku 2006 bylo na fenologické zahrádce v Doksanech zavedeno pozorování pomocí kamery, která během celého roku snímá definované body v předem daném časovém kroku (http://www.chmi.cz/meteo/ok/oba/obs/fen.html). Hlavní vizí celého projektu bylo a je získávání porovnatelných fenologických dat. Pro obsluhovatele IPG je proto stanovena jednotná metodika pozorování a pečování o rostliny. Rostliny, které jsou na IPG sázeny a následně pozorovány jsou pěstovány v mateřské zahrádce, odkud jsou do nově vznikajících IPG dodávány. Vyuţití napozorovaných údajů je různorodé. Fenologická data jsou vyuţívána při dokazování vlivu klimatické změny na rostliny, při kalibraci dat získaných dálkovým průzkumem země, data jsou vyuţívána při modelování výnosů, při vytváření růstových či hydrologických modelů, při určování regionů náchylnějších na časné jarní mrazíky ohroţující ovocné dřeviny a pro monitorování environmentálních změn (http://www.agrar.hu-berlin.de/struktur/institute/nptw/agrarmet/phaenologie/ipg/ipg_allg-e). 2.7.3 Evropská fenologická platforma Jedním z nejzávaţnějších projevů potřeby zpracovat a vyhodnotit fenologická data v rámci většího územního celku byl projekt COST 725, který byl financován 25

Evropským vědeckým fondem (ESF European Scientific Foundation) po dobu pěti let a byl ukončen v roce 2009. Celý projekt nesl název Establishing a European phenological data platform for climatological applications. Hlavním cílem tohoto projektu bylo zřízení evropské fenologické databáze, která by měla slouţit pro klimatologické účely, zvláště pro monitoring klimatu a detekci změn. Dalšími cíli bylo: - denominování druhů a jejich fází, které by bylo moţné pozorovat harmonizovaným způsobem; - vytvoření společné metodiky; - vylepšení techniky pro kvalitní kontrolu pozorovatelů a pozorování fenologických fází; - zavedení běţně pouţívaných formulářů pro zaznamenávání; - archivování sledovaných fenologických dat a rozšíření či posílení faktu, ţe fenologie je součástí klimatologie a fenologické projevy druhů jsou ovlivněny klimatem. Součástí tohoto projektu byla od počátku také Česká republika, která poskytovala fenologická data Českého hydrometeorologického ústavu (http://www.cost725.org) a zastupoval ji Jiří Nekovář z ČHMÚ. Projekt spojil dohromady vědce a výzkumníky z 27 evropských zemí. Prvotním výstupem byla rozsáhlá meta-analýza dat z více neţ 125 000 fenologických pozorovacích míst, která zahrnovala 542 rostlinných druhů a 19 ţivočišných druhů z 21 zemí Evropy (MENZEL et al., 2006). Zmíněná publikace vzbudila značnou pozornost a slouţila také, jako zdroj cenných informací při sestavování zprávy IPCC AR4 WG II. Hlavním výsledkem projektu COST 725 je vytvoření evropské databáze fenologických pozorování. Na konci roku 2009 bylo v rámci projektu COST 725 publikováno devět vědeckých článků, jejímiţ autory byli vědci z 11 evropských zemí. 2.8 Klimatická změna Klima a klimatický systém nejsou pouze funkcí atmosféry, ale jsou spíše reakcí na sílu vazeb a propojení mezi atmosférou, hydrosférou, biosférou a geosférou. Tyto jednotlivé oblasti poté ovlivňují sebe navzájem a buď všechny nebo kaţdá zvlášť mohou vést ke změnám ve vývoji klimatu (BRIDGMAN a OLIVER, 2006). Velmi podrobné informace o klimatické změně přináší čtvrtá hodnotící zpráva IPCC z roku 2007. Ta definuje změnu klimatu jako změnu v prostředí klimatu, která můţe být daná (např. s pouţitím různých statistických testů) průměrnou změnou určitých veličin nebo 26

změnou variability jednotlivých parametrů a přetrvává po delší dobu (dekádu či déle). Vztahuje se také k jakékoliv změně klimatu v průběhu času, která byla způsobena přirozeným vývojem nebo jako důsledek lidské činnosti. Člověkem zapříčiněná změna klimatu a její budoucí vývoj je odhadován pomocí klimatických modelů, coţ jsou zjednodušené matematické reprezentace klimatického systému země. Klimatické modely jsou podobné numerickým modelům pro předpověď počasí a stejně jako tyto vycházejí ze základních fyzikálních zákonů zachování hmoty, energie a pohybu (KALVOVÁ et al., 2003). K nejsloţitějším modelům jsou v současné době řazeny globální klimatické modely (GCM). Klimatickým scénářem potom rozumíme přijatelný popis klimatu při zahrnutí předpokládaných důsledků antropogenních vlivů. Představuje rozdíl mezi současným stavem (např. obdobím 1961 1990) a budoucím modelovým klimatem pro určitý časový horizont, který můţe za určitých předpokládaných okolností nastat. Projekce klimatu je odezva klimatického systému na určitý scénář emisí skleníkových plynů a aerosolů stanovená klimatickými modely. V souvislosti s klimatickou změnou je v posledních dvaceti letech stále větší poptávka po nástrojích, pomocí kterých by bylo moţné dokazovat změny průběhu a vývoje klimatu. Jedním z těchto nástrojů je fenologie a její poznatky (CHMIELEWSKI et al., 2004). 27

3. CÍL PRÁCE Disertační práce je zaměřena na fenologii neřízených ekosystémů rostoucích v luţních lesích jiţní Moravy, jejichţ fenologické projevy byly v nepřetrţité řadě sledovány během posledních padesáti let. Práce také sleduje reakci zemědělských plodin a porovnává dostupné fenologické údaje vybraného zemědělského druhu s bohatou databází fenologických dat neřízených ekosystémů. Samotnou odezvu planě rostoucích rostlin a volně ţijících ţivočichů na měnící se klimatické podmínky studovalo jiţ mnoho autorů v rámci Evropy. Tato práce si klade za cíl přinést poznatky z lokalit České republiky a doplnit evropské databáze týkající se nejen fenologického vývoje, ale také nároků rostlin a ţivočichů na teplotní podmínky a fenologické vazby mezi jednotlivými populacemi rostlin a ţivočichů. V úvodních kapitolách si práce klade za cíl porovnat a vyhodnotit meteorologické veličiny a jejich vazbu na nástup a trvání fenologických fází a fenologických etap. Práce dále směřuje k představení modelu FenoClim, jehoţ poslední verze je poprvé představena právě v této disertační práci. Jedním z cílů bylo vytvořit kvalitní a univerzálně vyuţitelný fenologický model, který bude vyhodnocovat a modelovat fenologické fáze v závislosti na klimatických veličinách na různých lokalitách, v podmínkách budoucího klimatu a jeho aktuální verzi v této práci poprvé testovat. Konkrétně se jedná o následující kroky a cíle: Dlouhodobé (1961 2010) zpracování fenologických dat pro 3 rostlinné druhy (bylina, keř, strom) za účelem popisu vazby mezi meteorologickými prvky a rostlinami v přírodních ekosystémech Vyhodnocení vlastního dvouletého (2009 2010) mikrofenologického experimentu pro rostlinu a ţivočicha 28

Zpracování dlouhodobých řad (1961 2009) pro 5 keřů za účelem kalibrace a validace modelu FenoClim Zpracování dlouhodobých řad (1961 2007) jednoduchého trofického řetězce pomocí modelu FenoClim Analýza fenofáze metání u pšenice ozimé v letech 1984 2008 jako zástupce polních plodin Modelování dopadů změny klimatu na 5 keřů a členy jednoduchého trofického řetězce 4. MATERIÁL A METODIKA 4.1 Popis fenologických fází a lokalizace Kapitola se věnuje popisu fenofází všech, v disertační práci sledovaných druhů, které je moţné charakterizovat jednotně. Z toho důvodu jsou fenologické fáze a jejich charakteristiky popsány společně v úvodní části. Metodika pozorování fenologických fází (fenofází) rostlinných druhů v neřízených ekosystémech vychází z Návodu pro činnost fenologických stanic, Lesní rostliny (ČHMÚ, 1987). V této knize je pojem fenologická fáze fenofáze, popsána jako určitý zevně dobře rozpoznatelný, zpravidla kaţdoročně se opakující projev vývinu nadzemních orgánů (zejména pupenů, listů, květenství) sledovaných druhů vyšších rostlin. Nástup fenofáze je potom časový údaj vyjadřující informaci, ţe vývoj dospěl právě do úrovně dané popisem fenofáze a obvykle se vyjadřuje datem nástupu fenofáze (ČHMÚ, 1987). V této práci je potom stanoven rozdíl mezi termínem fenologická fáze a fenologická etapa. Výrazem fenofáze se, pro potřeby této disertace, rozumí určitý vývojový bod daný jedním časovým termínem (konkrétním datem) a fenologická etapa je potom období mezi dvěma fenofázemi. Pro kaţdý druh potom byly sledovány dvě fenofáze, které ohraničují určitou fenologickou etapu vývoje. V disertační práci jsou dále zpracovány fenofáze zemědělské plodiny, které vycházejí z dekadické fenologické stupnice obilnin dle Zadokse. Pozorované fenofáze u rostliných druhů vyšších rostlin: - první květ - plné kvetení - vyrašení pupenů 29

- plné olistění Fenofáze první květ je charakterizována otevřením prvního květního poupěte (na celé sledované populaci nebo na skupině jedinců). Fenofáze plné kvetení je stanovena, kdyţ je dosaţeno maximálního kvetení (opět na celé sledované populaci nebo na skupině jedinců), ale ještě nenastal opad květních plátků (ČHMÚ, 1998). Fenofází vyrašení pupenů se rozumí datum, kdy se na sledovaném jedinci otevřou první listové pupeny, pupen je prasklý a jeho obalné šupiny jsou otevřeny a jsou vidět první špičky zelených listů. Vyrašení pupenů se pozoruje na terminálních pupenech. Následuje vývoj a růst listů, který je ukončen fenofází plné olistění, která je stanovena v den, kdy čepel listu je jiţ zcela rozvinutá; způsob, jakým list dosedá na větévku, je zřetelný (je vidět celý řapík, popřípadě báze přisedlého listu); list má charakteristický, dospělosti odpovídající tvar (ČHMÚ, 1987). Pozorované fenofáze u sýkory koňadry: - První nakladené vejce (FLD) - Průměrné první nakladené vejce v celé populaci (MLD) Fenofází první nakladené vejce (FLD z anglického termínu First Laying Date) je definováno pro ptačí populace a vyjadřuje termín, kdy bylo nakladeno první vejce v celé sledované populaci jednoho ptačího druhu. Průměrné první nakladené vejce v populaci (MLD z anglického Mean Laying Date) je poté fenofáze, která udává průměrný termín prvního vejce všech sledovaných hnízdních párů v celé populaci (BAUER et al., 2010). Pozorované fenofáze polní plodiny: - Metání Fenofáze metání pšenice ozimé má číselný kód BBCH59 a označuje konec metání, kdy je klas obilniny celý viditelný. Fenologická data byla sledována na lokalitách Lanţhot, Lednice a Vranovice v oblasti jiţní Moravy. Jejich geografická poloha je znázorněna na mapě České 30

republiky (obr. 4). Pozorovací plocha Lanţhot je lokalizována cca 5km jiţně od vesnice Lanţhot, jedná se o Národní přírodní rezervaci a je to vegetace luţního lesa v oblasti soutoku řek Moravy a Dyje. V případě Lednické lokality byly fenologické projevy rostlin sledovány v oblasti Horní les. Fenologická pozorování ve Vranovicích byla prováděna konkrétně v přírodní rezervaci Plačkův les a říčka Šatava, která je od vesnice Vranovice vzdálena cca 3 km jiţním směrem. Plačkův les je jeden ze zbývajících fragmentů luţních lesů z původně rozsáhlých luţních oblastí jiţní Moravy. Všechny tři plochy jsou od sebe vzdáleny maximálně 20km, mají téměř shodnou nadmořskou výšku a svými klimatickými podmínkami se v období 1961 2007 výrazně nelišily (tab. II). Lokality jsou charakteristické plně vyvinutou a různověkou vegetací typickou pro luţní les a spadají do oblastí bezzásahového managementu, typického pro neřízené ekosystémy. Obě plochy patří do stejné biogeocenologické skupiny Ulmifraxineta carpini (typ luţního lesa habrojilmové jaseniny) a do svazu Alnion incanae (tvoří společenstva xerofilních aţ hygrofilních opadavých listnatých lesů a křovin, luţní lesy představující primární vegetaci zaplavovaných a podmáčených poloh) - (RAUŠER a ZLATNÍK, 1966). Pojmem luţní les se rozumí smíšené, převáţně listnaté lesy a jejich křovitá vývojová stadia na náplavech řek a potoků. Jejich existence je podmíněna výskytem opakujících se záplav, popř. vysoko poloţenou nebo vystupující hladinou podzemní vody (ČHMÚ, 1987). Fenofáze druhů pouţitých v této práci (jak zástupci z rostlinné říše, tak ţivočišné říše) byly od roku 1961 aţ do současnosti sledovány jedním pozorovatelem, bývalým zaměstnancem Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně, panem doc. Ing. Zdeňkem Bauerem, CSc. Tak bylo moţné nashromáţdit kvalitní pozorované údaje, jejichţ výpovědní hodnota je nesporná a v České republice jsou tak cenným a nenahraditelným zdrojem fenologických dlouhodobých dat. Na lokalitě Vranovice je od roku 2007 fenologickou pozorovatelkou autorka předkládané disertační práce, které byly předány veškeré metodické informace a byla detailně seznámena s lokalitou, vegetací a konkrétními pozorovanými zástupci. V práci budou počítány sumy efektivních teplot a k nim příslušné biologické nuly. Sumou efektivních teplot se rozumí součet průměrných denních teplot od určité hranice, která závisí na účelu pouţití teploty jako kritéria. Biologická nula je teplota, při které rostlina začíná (nebo také přestává) růst, omezuje metabolické procesy a transformaci energie (HAVLÍČEK et al., 1986). 31

Obr. 4 Geografická poloha fenologických stanic 32

Tab. II Klíčové meteorologické parametry a geografické informace fenologických stanic; období jara je definováno pro období 80. 172. dne od počátku roku Přírodní rezervace Nadmořská výška (m) Zem. šířka Zem. délka Teplota ( C) Sráţky (mm) Roční Jaro Březen Duben Květen Roční Jaro Březen Duben Květen Lanţhot Ranšpurk 152 48 40 42 16 56 47 9,2 12,4 4,6 9,5 14,2 514 156 28 38 59 Lednice Horní les 161 48 48 22 16 46 32 9,3 12,5 4,6 9,6 14,3 481 152 25 35 58 Vranovice Plačkův les 170 48 56 54 16 35 50 9,3 12,5 4,6 9,6 14,3 501 160 25 34 62 33

4.2 Proměnlivost délky fenofází 4.2.1 Fenologická data Fenologická data, získaná z let 1961 2007, byla pro tuto část studie zpracována pro následující druhy, zastupující dřeviny, keře a byliny: - dub letní (Quercus robur L.) - hloh obecný (Crataegus oxyacantha L.) - česnek medvědí (Allium ursinum L.) Pro dub letní byly sledovány dvě fenofáze, vyrašení listových pupenů a plné olistění. Tato fenologická etapa byla sledována na dvou stále stejných jedincích dubu letního po celou dobu pozorování (47 let). Protoţe nástup fenofází můţe a taky často probíhá na různých částech stromu odlišně (byly zaznamenány dřívější nástupy fenofází v horních částech stromů na rozdíl od dolních částí stromů a naopak), byla sledována stále stejná část stromu v úrovni očí pozorovatele. Pro hloh obecný byla sledována fenologická etapa, ohraničená dvěma fenofázemi první květ a plné kvetení. Fenofáze hlohu obecného byly pro tuto práci sledovány na skupině několika jedinců. Jejich míra kvetení byla během etapy zaznamenávána v procentech (několik květenstvích bylo při kaţdé návštěvě náhodně utrţeno a následně rozpočítáno na kvetoucí a nekvetoucí květní poupata či květy). Pro bylinu česnek medvědí byla sledována fenologická etapa od prvého květu do plného kvetení. Nástup a průběh vývoje byl u česneku sledován na celé populaci dané lokality a byl tedy posuzován u velké skupiny mnoha jedinců. Vývoj druhů byl sledován na dvou lokalitách Lednice a Lanţhot. Na lokalitě Lednice byly sledovány druhy dub letní a hloh obecný. Česnek medvědí byl sledován na výzkumné ploše Lanţhot. Obě plochy byly pozorovatelem navštěvovány cca dvakrát aţ třikrát během týdne v období od března do června. 4.2.2 Meteorologická data Lednická ani lanţhotská lokalita nemá svou vlastní meteorologickou stanici. Denní meteorologická data byla proto interpolována pomocí softwaru AnClim (ŠTĚPÁNEK, 2006) a softwaru ProClim DB (ŠTĚPÁNEK, 2007). Pro interpolaci byl pouţit detailní digitální model terénů v kombinaci s klimatickými daty z cca 130-ti meteorologických stanic z celé České republiky a z 25-ti meteorologických stanic 34

přilehlého regionu v Rakousku. Denní data byla z kaţdé meteorologické stanice odborně kontrolována, homogenizována a následně interpolována s vyuţitím metody váţeného průměru popsané ŠTĚPÁNKEM et al. (2008). Tato metodika byla rozsáhle validována a je pouţívána Českým hydrometeorologickým ústavem v mnoha předcházejících pracích o klimatu v České republice (např. BRÁZDIL a KIRCHNER, 2007; TOLAZS et al. 2007). Meteorologické parametry potřebné pro další práci zahrnují maximální a minimální denní teplotu ( C), denní úhrn sráţek (mm), průměrnou denní rychlost větru (m.s -1 ), tlak vodních par (hpa) a globální radiaci (MJ.m -2.den -1 ) 4.2.3 Zpracování dat Výše popsané fenologické a meteorologické údaje slouţily jako vstupní data pro počítačový program FenoClim (TRNKA et al., 2009). FenoClim byl vyvinut pracovníky Ústavu agrosystémů a bioklimatologie Mendlovy univerzity v Brně pro detailní analýzu vazby klimatických dat na nástup a trvání sledovaných fenofází. Tento program mimo jiné vyhodnocuje klimatické parametry přímo pro sledované období, které řídí začátek a trvání specifických fenofází (např. začátek a konec kvetení nebo začátek rašení pupenů a plné rozvinutí listů). V průběhu práce byl software FenoClim postupně upravován a vyvíjen v počítačový fenologický model a jeho aktuální verze je detailně popsána v kapitole 4.4.3. Pro kaţdý rostlinný druh zvlášť byly určeny délkově podprůměrné a nadprůměrné fenologické etapy. Například pro dub letní tak bylo vyhodnoceno určité mnoţství fenologických etap s průměrnou délkou a dále určité mnoţství fenologických etap s podprůměrnou a nadprůměrnou délkou, které jsou ohraničené fenofázemi vyrašení pupenů a plného olistění (případně první květ a plné kvetení v případě hlohu a česneku). Fenologické etapy byly rozděleny do těchto tří skupin dle doby svého trvání pomocí průměrné hodnoty délky etap a pomocí směrodatné odchylky, která slouţila jako horní či dolní hranice pro nadprůměrně dlouhé či podprůměrně dlouhé etapy. Délkově podprůměrné fenologické etapy (s krátkou dobou trvání) jsou potom ty etapy, jejichţ délka je niţší neţ hodnota směrodatné odchylky všech sledovaných etap jednoho druhu během celého sledovaného období. Délkově nadprůměrné fenologické etapy (s dlouhou dobrou trvání) jsou etapy, jejichţ délka je vyšší neţ hodnota směrodatné odchylky všech pozorovaných etap v rámci jednoho druhu během celé periody pozorování. Tyto etapy byly vyhodnoceny u všech tří druhů, naopak délkově podprůměrné etapy byly zjištěny 35

pouze pro dub letní a u zbývajících dvou druhů (hloh, česnek) se nevyskytly. Pro tyto konkrétně délkově nadprůměrné či podprůměrné etapy byly vypočítány, pomocí modelu FenoClim, průměrné hodnoty minimální, maximální a průměrné teploty ( C), solární radiace (MJ.m -2.den -1 ) a sráţek (mm). Byly určeny hodnoty korelačních koeficientů a hladiny významnosti mezi fenologickými etapami jednotlivých rostlin a meteorologickými veličinami minimální, maximální a průměrné teploty ( C), solární radiace (MJ.m -2.den -1 ), sráţek (mm) a délkou dne. Dále byly vypočítány změny v délce fenologických etap při nárůstu teplot o 1 C a solární radiace o 1 MJ.m -2.den -1. Statistické hodnocení bylo provedeno programem STATISTICA Cz (verze 8.0), pomocí kterého byly analyzovány základní statistické parametry hodnocených souborů a rovněţ byla provedena trendová analýza. 4.3 Mikrofenologie 4.3.1 Rostlinná mikrofenologie Pro podrobnou analýzu fenologických projevů byl pouţit keř svída krvavá (Cornus sanguinea, L.), jehoţ dvě fenofáze první květ a plné kvetení byly detailně sledovány během jarní sezony roků 2009 a 2010. Obě sledované fenofáze ohraničují jednu fenologickou etapu počínající prvním otevřeným květem a končící plným kvetením. Pozorování byla prováděna na lokalitě Vranovice (tab. II). Fenologická etapa od prvého květu do plného kvetení byla sledována na třech stanovištích s odlišnými mikroklimatickými podmínkami. Jako první byla zvolena osluněná plocha, kde je svída krvavá po celý den vystavena sluneční radiaci. Jako druhá sledovaná byla zvolena plocha v polostínu na rozhraní lesa a louky, kdy byl jedinec svídy krvavé ozářen v druhé polovině dne. A jako poslední byla svída krvavá pozorována ve zcela zastíněném porostu luţního lesa v dobře vyvinutém a zapojeném porostu. Stanoviště jsou od sebe vzdáleny maximálně 200m. Nástupy fenofází první květ a následný vývoj fenologické etapy aţ k fenofázi plné kvetení byly kontrolovány dvojím způsobem. Pozorovatelem, při pravidelných návštěvách během sezóny dvakrát aţ třikrát během týdne a pomocí tzv. fenokamer fotografických přístrojů firmy EMS Brno (obr. 5) umístěných na kovové tyči u příslušného jedince a nasměrovaných hledáčkem na vybrané větve svídy krvavé. Obrázky větví byly snímány kaţdou celou hodinu v rozmezí 6:00 aţ 18:00 hodin a z celého dne tak bylo moţné získat třináct obrázků. 36

4.3.1.1 Meteorologická data Teplota byla měřena na zvolených třech stanovištích a to ve třech výškách 0,1m, 1m a 2m. Současně byla měřena teplota půdy ve třech hloubkách 0,02m, 0,05m, 0,1m. Čidla měřila údaje teplot vzduchu a půdy kaţdé tři minuty a ukládala patnáctiminutové průměrné hodnoty. Meteorologická stanice byla vybavena záznamovou jednotkou, na kterou byla napojena čidla. Součástí této jednotky byla baterie, která slouţila jako zdroj energie pro měřící čidla. Meteorologické a fenologické stanice byly umístěny na třech stanovištích svídy krvavé poprvé v roce 2009 na začátku fenologické sezony (konkrétně 21. 2. 2009). Na konci jarní sezony byla jedna ze stanic zcizena a meteorologická a fenologická data byla částečně ztracena. Ostatní stanice byly v této době odinstalovány z důvodu ukončení sledované fenologické etapy. Na začátku sezony 2010 byla všechna tři stanoviště opět vybavena meteorologickými stanicemi (konkrétně 26. 3. 2010) a fenologická a teplotní měření během jarní sezóny pokračovala. První meteorologická stanice byla umístěna na osluněné stanoviště na stejné místo, jako v předcházející sezóně. Druhá stanice na plně zastíněném stanovišti byla přesunuta o cca 30m z důvodu zvolení dokonaleji vyvinutého zástupce svídy krvavé. Poslední meteorologická stanice byla na stanovišti v polostínu také přesunuta o cca 30m do oblasti se sušším podkladem. V případě stanoviště na rozhranní lesa a louky nebylo původní umístění v roce 2009 zvoleno z hlediska zamokření půdy vhodně. Stanoviště bylo během celé fenologické sezóny výrazně zavlhčeno a ovlivňovalo tak nejen průběh teplot, ale také focení větví svídy krvavé, jejíţ části byly ke konci sezóny překryty vzrostlou vegetací kopřiv. Pozorování pomocí fenokamer byla na začátku sezóny 2010 zlepšena, například byly důkladně odřezány větve okolních stromů, které při olisťování těţkly, jejich poloha se měnila a často překrývala hledáček fenokamery. Polohy fenokamer byly také častěji a pečlivěji upravovány a natáčeny na kovových tyčích tak, jak pod váhou vlastních listů a květů klesaly větve sledované svídy. 4.3.1.2 Zpracování dat Fenologické a meteorologické údaje byly naměřeny pro jednu fenologickou sezonu 2009. Data ze sezóny 2010 bohuţel nebylo moţné do této práce zahrnout z důvodu pozdního nástupu fenofází (před tiskem této práce nastoupila fenofáze prvního květu pouze na osluněném stanovišti a to z 10%). Byly porovnány termíny nástupu 37

fenologických fází pozorovatelem a fenokamerou v kontextu s naměřenými meteorologickými údaji. Obr. 5 Umístění fenokamery na zastíněném stanovišti, v porostu lesa 4.3.2Mikrofenologie ptačí populace Od roku 2009 a během fenologické sezóny 2010 byla pomocí odporových teploměrů MinikinTT měřena teplota v ptačích budkách sýkory koňadry (Parus major, L.) a lejska bělokrkého (Ficedula albicollis, T.) a to přímo v hnízdě, kde jsou samičkou kladena vajíčka, v ptačí budce (v její horní části) a v porostu luţního lesa ve výšce 2m v blízkosti ptačí budky (obr. 6, 7). Teplotní čidla byla do hnízda a do budky umístěna v okamţiku, kdy si hnízdní páry stavěly svá hnízda a podle nich bylo moţné určit, o jaký ptačí druh se jedná. Teplota byla měřena ve třech budkách sýkory koňadry a ve třech budkách lejska bělokrkého. Všechny budky byly od sebe vzdáleny max. 200m a vyskytovaly se v dobře zapojeném a dospělém porostu luţního lesa. Měření teploty probíhalo ve třicetivteřinovém intervalu, data se poté ukládala kaţdou jednu minutu. Čidla byla v budkách umístěna po celou dobu kladení vajec, vysezení vajec a po dobu vyvedení mláďat. 38

Obr. 6 Umístění teplotního čidla v horní části ptačí budky v hnízdě sýkory koňadry. Obr. 7 Vedení teplotního čidla dnem budky k hnízdu s vajíčky sýkory koňadry 39

4.4 Zpracování fenologických dat pomocí modelu FenoClim 4.4.1 Fenologická data Na lokalitě Vranovice (v přírodní rezervaci Plačkův les) byly od roku 1961 do současné doby sledovány fenofáze a fenologické etapy pěti planě rostoucích keřů: - dřín obecný (Cornus mas, L.) - trnka obecná (Prunus spinosa, L.) - hloh jednosemenný (Crataegus monogyna, Jacq.) - hloh obecný (Crataegus oxyacantha, L.) - svída krvavá (Cornus sanguinea, L.) Pro všechny keře byly sledovány fenologické etapy ohraničené dvěma fenofázemi první květ a plné kvetení. Jednotlivé sledované keře jsou od sebe vzdáleny maximálně 100m. V dobře vyvinutém a zapojeném porostu se nachází svída krvavá, hloh jednosemenný a dřín obecný. Hloh obecný se nachází ve vzrostlém porostu luţního lesa na kraji cesty. Trnka obecná je pozorována na okraji lesa (sledovaní jedinci trnky obecné jsou vzdáleny cca 30m od porostu). 4.4.2 Meteorologická data Vranovická lokalita neměla do roku 2008 vlastní meteorologickou stanici. Měření teplot vzduchu a půdy je přímo v porostu luţního lesa od roku 2008 zajištěno během fenologické sezóny tak, jak je popsáno v kapitole 4.3.1.1 Do roku 2008 ale měření teplot neprobíhalo a denní meteorologická data proto byla interpolována s pouţitím software ProClim DB (ŠTĚPÁNEK et al., 2008) jak je popsáno v kapitole 4.2.2. 4.4.3 FenoClim Počítačový model FenoClim byl vyvinut pro detailní analýzu fenologických dat a klimatologických parametrů jako jejich prediktorů. První verze tohoto modelu umoţňovala determinaci klimatologických veličin během konkrétních fenologických etap, dále bylo moţné určit hodnoty sum efektivních teplot nad zvolené biologické nuly opět během fenologických etap. FenoClim byl následně rozšířen a zdokonalen a jeho poslední verze byla pouţita v této disertační práci. 40

4.4.3.1Vstupní meteorologická data modelu FenoClim Vstupní meteorologická data (tzv. meteodata) tvoří denní hodnoty minimální a maximální teploty ( C), sráţky (mm), solární radiace (MJ.m -2.den -1 ), tlak vodních par (hpa) a vítr (m.s -1 ). Meteorologické parametry byly připraveny pomocí software ProClim DB, postup zpracování meteorologických dat je popsán v kapitole 4.2.2. Data se pro model FenoClim připravují, jako textové soubory s koncovkou w6d (obr. 8) pro jednotlivé lokality. Vstupní informací je poté soubor charakterizující konkrétní lokalitu pomocí nadmořské výšky, zeměpisných souřadnic a časovým obdobím, pro které jsou vyhodnocovány výsledky. Obr. 8 Formát vstupních meteorologických dat pro model FenoClim na příkladu lokality Lednice 4.4.3.2 Vstupní fenologická data modelu FenoClim Fenologická data (tzv. fenodata) tvoří informace o termínech fenologických fází uváděných v juliánských dnech v jednotlivých letech. Juliánským dnem se v tomto případě rozumí den od počátku roku. Vstupní textový soubor tvoří buď dva sloupce dat, při čemţ prvním jsou dané roky a druhým jsem termíny fenofází (např. první květ) v juliánských dnech v kaţdém roce nebo model pracuje s celou fenologickou etapou a vstupní soubor potom tvoří sloupce tři, které tvoří roky, termín první fenofáze (např. 41

vyrašení pupenů) a termín druhé fenofáze (např. plné olistění) jednoho konkrétního druhu (obr. 9). Obr. 9 Formát vstupních fenologických dat pro model FenoClim na příkladu fenofází dubu letního vyrašení pupenů a plné olistění pro lokalitu Lednice 4.4.3.3 Zpracování dat modelem FenoClim FenoClim vyhodnocuje a pracuje s meteorologickými parametry, jejichţ výpočet si uţivatel volí podle potřeby: teplota maximální, minimální a průměrná, globální radiace, počet sráţkových dnů a délka dne (doba kdy je Slunce 3 pod ideálním horizontem). Sumy efektivních teplot (SET) či sumy sráţek nebo radiace je poté moţné počítat nad zvolené biologické nuly v libovolném kroku (např. postupně nad 0 C aţ 10 C a to např. v kroku 0,1 C). Počáteční termín pro výpočet SET je moţné volit třemi způsoby jako: - začátek fenologické etapy - zvolený juliánský den - zvolené teplotní podmínky Současně v tomto kroku uţivatel zadává informace o termínu fenofáze či fenologické etapy, kterou vybírá z předem navoleného seznamu (obr. 10). 42

Obr. 10 Uživatelské rozhraní modelu FenoClim. Karta pro zadání fenodat a optimalizaci výpočtu teplotních charakteristik Proces kalkulace meteodat a fenodat probíhá následovně: nejdříve na dostupných meteo a fenodatech probíhá kalibrace modelu. Pro zvolený meteorologický parametr (např. maximální teplota) je vypočítána SET nad vybrané biologické nuly. Kalibrace můţe probíhat buď pouze na sudých letech nebo lichých letech nebo na zvolené časové periodě (obr. 11). Kalibrovaná data jsou pak ověřena během validace dat na termínech fenofází ve zbývajících letech (opět lze zvolit sudé či liché roky nebo časové období). Biologická nula a k ní příslušná suma teplot (resp. radiace či sráţek) potřebná pro dosaţení konkrétní fenofáze, je pak vyhodnocena pomocí statistických veličin koeficient determinace (R 2 ), střední kvadratická odchylka (RMSE) a směrová chyba (MBE). Na obr. 12 je uveden příklad výstupních dat biologických nul a SET řazených dle hodnoty RMSE. 43

Obr. 11 Uživatelské rozhraní modelu FenoClim, záložka pro volbu dat pro kalibraci a evaluaci dat na zvoleném časovém období a na dané lokalitě Obr. 12 Formát výstupních dat, v levém sloupci je řazena hodnota RMSE od nejnižších hodnot a k ní příslušná biologická nula a suma teplot (resp. radiace či srážek) Takto kalibrovaný model je poté vyuţit při modelování termínů fenofází na lokalitách, pro které jsou známa pouze meteodata a to pomocí nejsilnějších prediktorů 44

fenofází (např. pomocí sumy efektivních maximálních teplot) určených statistickými proměnnými v předcházejícím kroku. FenoClim dále vypočítá termín fenofáze v podmínkách očekávaného klimatu a to pomocí konkrétní biologické nuly a přesné hodnoty sumy teplot (případně sumy sráţek nebo radiace) podle toho, jak byly vypočítány pro kaţdou fenofázi zvlášť během validace modelu na několika lokalitách. Uţivatel zadá hodnotu biologické nuly a sumy teplot (případně radiace či sráţek) a model poté vypočítá termín fenofáze podle zadaných kritérií a určí potenciální nástupy fenofází v podmínkách budoucího klimatu. V této práci byly pro pět volně rostoucích keřů vypočítány sumy efektivních teplot nad teplotní prahy 0 aţ 10 C v kroku 0,1 C. SET byly počítány pro průměrnou, maximální a minimální teplotu, byly určeny také sumy globální radiace a sumy sráţek (vyjádřených pomocí počtu sráţkových dnů) na lokalitě Vranovice. SET byly počítány nejdříve pro období fenologických etap. V tom případě byl za počátek kalkulace efektivních teplot určen první den fenologické etapy (termín fenofáze prvého květu) a byla dopočtena suma teplot do termínu ukončení fenologické etapy (termín fenofáze plné kvetení). Dále byly počítány SET pro jednotlivé fenofáze keřů. Počátek sčítání efektivních teplot byl v tomto případě zvolen teplotními podmínkami a to průměrnou teplotou 2,5 C, minimální teplotou 0 C a maximální teplotou 5 C. V případě dřínu obecného byla zvolena pouze hraniční maximální teplota 5 C. Pro kalibraci byla pouţita fenologická data sudých let a pro validaci byly zvoleny liché roky a to z důvodu kalibrace modelu během let se stabilními daty. Extrémní termíny velmi časných nebo velmi pozdních fenofází se nevyskytují tak výrazně právě během sudých let v případě pěti sledovaných keřů na lokalitě Vranovice. Následně byl pomocí statistických veličin vybrán meteorologický prvek, který s fenofází koreluje nejsilněji a pomocí něj byly modelovány termíny fenofází pro lokality Lednice a Lanţhot. Pro kaţdou lokalitu byl určen termín fenofáze a pro všechny společně jedna biologická nula se sumou teplot (radiace či sráţek) charakterizující kaţdou fenofázi zvlášť. Tato biologická nula a hodnota SET byla pouţita pro modelování fenofází v podmínkách očekávaného klimatu. 4.4.3.4. Statistické veličiny Pro hodnocení modelovaných veličin byly vyuţity statistické proměnné koeficient determinace R 2, střední kvadratická odchylka RMSE (Root Mean Square Error), jako parametr náhodné chyby a směrová odchylka MBE (Mean Bias Error), jako 45

indikátor systematické chyby (DAVIES a MCKAY, 1989). Pomocí těchto parametrů byly při zpracování výsledků posuzovány vazby mezi datem nástupu fenofází a konkrétní sumou teplot, radiace či sráţek. Která meteorologická veličina je v nejuţší vazbě s fenofázemi, a která biologická nula je nejvhodnější pro konkrétní fenofáze bylo určováno v prvním kroku pomocí hodnot RMSE. Čím niţší RMSE, tím přesnější hodnota biologické nuly a sumy teplot. Následně byla posuzována hodnota směrové chyby (MBE) a hodnota koeficientu determinace. Všechny tyto veličiny společně určují sílu vazby mezi meteorologickou veličinou, hodnotou biologické nuly a SET (respektive sumou radiace nebo sumou sráţek) a termínem fenofáze. Parametry MBE a RMSE jsou vyjádřeny pomocí vzorců: MBE = RMSE = kde jsou pozorované hodnoty v daném mnoţství a časovém kroku, jsou modelované hodnoty v daném mnoţsví a časovém kroku. 4.5 Fenologie trofického řetězce 4.5.1 Fenologická data Na třech lokalitách jiţní Moravy Lanţhot, Lednice a Vranovice byly sledovány fenologické projevy tří populací druhů, které dohromady tvoří jednoduchý trofický řetězec. Data byla vyhodnocena pro období 1961 2007. Jedná se o tyto druhy a jejich fenofáze: - dub lesní (Quercus robur, L.) vyrašení pupenů, plné olistění - housenky motýlů píďalky podzimní (Operophtera brumata, L.) a obaleče dubového (Tortrix viridana, L.) začátek aktivity housenek, konec aktivity housenek - sýkora koňadra (Parus major, L.) termín prvého nakladeného vejce (v této práci označováno jako FLD z anglického First Laying Date), termín 46

průměrně prvého nakladeného vejce v celé populaci (v této práci označováno jako MLD z anglického Mean Laying Date) Podrobný metodický postup je uveden v práci BAUER et al. (2010). Fenologie ptačí populace byla sledována na třech výše zmíněných lokalitách a to pomocí ptačích budek, které byly umístěny na kmenech stromů ve výšce minimálně 2 m. Na kaţdé lokalitě byly ptačí budky umístěny v počtu od 205 do 220 a to tak, ţe na jednom hektaru jich nebylo více neţ šest. Během celého období bylo sledováno 3 776 hnízdních párů sýkory koňadry. Hnízda a následně počty vajec byly kontrolovány třikrát aţ čtyřikrát za týden během hnízdního období. Analýza zahrnuje pouze první snůšky, případné druhé kladení vajec bylo ze zpracování vyňato. Fenofáze FLD a MLD vyjadřují termíny nakladených vajec a obě fenofáze jsou popsány v úvodní kapitole 4. 1. Dále byla sledována fenologie dominantní dřeviny ekosystémů luţních lesů a to dubu letního. Bylo zaznamenáváno vyrašení pupenů a plné olistění na vhodně zvoleném jedinci na kaţdé lokalitě a přesný termín fenofází byl stanovován také pomocí zástupců vyskytujících se v bezprostřední blízkosti. Vývoj housenek byl sledován nepřímo a to pomocí intenzity spadu trusu (přímé sledování aktivity housenek nebylo moţné a to díky vzrostlým stromům, na kterých se housenky vyskytují). V luţních lesích Ulmi fraxineta carpini se vyskytují dva dominantní zástupci housenek motýlů píďalky podzimní a obaleče dubového (PENKA et al., 1985, 1991). Začátek spadu trusu byl stanoven na den, kdy byla tato událost poprvé zaznamenána. Konečná fáze vývoje housenek píďalky podzimní je poté doprovázena přesunem housenek do niţších pater porostu, kde se kuklí, naopak housenky obaleče dubového vytváří zapouzdřené kukly v listech. 4.5.2 Meteorologická data Pro všechny lokality byla meteorologická data vypočítána způsobem, který je popsán v kapitole 4.2.2, protoţe po dobu sledování fenologických dat neměla ţádná lokalita svou vlastní meteorologickou stanici. 4.5.3 Zpracování dat Aby bylo moţné vyhodnotit teplotní a klimatické poţadavky všech zvolených druhů a zvláště vazby mezi jednotlivými členy trofického řetězce na různých lokalitách, byly pomocí modelu FenoClim vypočítány sumy efektivních teplot průměrných, průměrných maximálních a průměrných minimálních, sumy radiace a sumy sráţek pro 47

kaţdou fenofázi. Výsledky byly vyhodnoceny pro šest fenofází na třech lokalitách a celkem tak bylo určeno osmnáct nejsilnějších prediktorů, které ovlivňují nástup fenofází. Potenciální modelované termíny fází byly počítány vţdy pro lokalitu, na které byly výsledné statistické veličiny nejideálnější. Počátek sčítání sum byl stanoven pomocí teplotních podmínek a to dnem, kdy je dosaţena průměrná teplota 2,5 C, minimální teplota 0 C a maximální teplota 5 C. Biologická nula a k ní příslušná suma teplot (případně radiace a sráţek) byla opět stanovena pomocí statistických veličin RMSE, MBE a R 2. Kalibrace dat probíhala na lichých letech a validace na sudých letech. Byly stanoveny meteorologické veličiny, které s termínem fenofáze nejsilněji korelují a pomocí těchto prediktorů byly modelem FenoClim vypočítány potenciální modelované nástupy fází. Jakákoliv signifikantní vazba mezi stejnými fenologickými fázemi na různých lokalitách a mezi SET nad biologickou nulu 5 C v kaţdém roce na jednotlivých lokalitách byla vyhodnocena pomocí statistického t-testu. Na hladině významnosti p = 0,01 byly porovnány rozdíly středních hodnot mezi stejnými fenologickými fázemi (např. byl proveden párový test pro vyrašení dubu letního na lokalitě Lanţhot a vyrašení dubu letního na lokalitě Lednice). Stejný test byl proveden pro sumy efektivních teplot stejných fenologických fází potřebných pro dosaţení konkrétní fenofáze. Distribuce dat byla určena pomocí Shapiro-Wilksova testu. Průměrné pozorované termíny fenofází byly rozděleny po dekádách, aby bylo moţné sledovat postupný vývoj prvků trofického řetězce a sled fenofází v čase. Stejná analýza termínů během dekád byla provedena s modelovanými daty fenofází, aby bylo moţné porovnat sledované termíny a termíny fenofází vyhodnocené modelem FenoClim. 4.6 Fenologie polní plodiny Pro vyhodnocení fenologických projevů a výpočet SET zemědělských plodin byla zvolena ozimá forma pšenice seté (Triticum aestivum, L.). Fenologická data pochází z maloparcelových odrůdových pokusů v Lednici, ze stanic Ústředního kontrolního a zkušebního ústavu zemědělského (ÚKZÚZ) z období 1984 2008. Byly pouţity termíny fenofází metání, které byly sledovány na dvou odrůdách Samanta a Hana. Pro kaţdou odrůdu byly fenofáze pozorovány pouze po určité období (odrůda Hana v období 1984 1998, odrůda Samanta během let 1992 2008). Byl proveden překryv jednotlivých 48

fenofází, aby bylo moţné vyhodnotit co nejdelší časovou řadu a pro další zpracování byla připravena dvacetičtyřletá řada (1984 2008). Pro termíny fenofází byly pomocí modelu FenoClim vypočítány sumy efektivních teplot a byla určena optimální biologická nula pomocí statistických veličin (RMSE, MBE, R 2 ). Efektivní teploty byly počítány pomocí zvolených teplotních podmínek, a to od okamţiku, kdy průměrná teplota dosáhne hodnoty 2,5 C, maximální teplota 5 C a minimální teplota 0 C. Kalibrace a validace byla prováděna stejně jako u planě rostoucích keřů (kalibrace na sudých letech a validace na lichých letech). Fenofáze metání byly porovnávány s fenofází plné kvetení hlohu obecného z lokality Vranovice, z důvodu nejlepší časové shody těchto dvou fenologických projevů. Byly porovnány termíny fenofází pšenice ozimé a planě rostoucích keřů. Byly vypočítány hodnoty sum efektivních teplot v jednotlivých letech a porovnány se SET průměrných hlohu obecného. 4.7 Potenciální termíny fenofází v podmínkách změny klimatu Scénáře změny klimatu pouţité v této disertační práci jsou zaloţené na simulacích, které byly provedeny pomocí čtyř globálních cirkulačních modelů (GCM Global Circulation Model). Ty byly předloţeny ve Třetí hodnotící zprávě Mezivládního panelu o klimatické změně (Third Assessment Report, IPCC). Výstupní data těchto modelů zahrnují GCM scénáře ECHAM, HadCM a NCAR-PCM a byla pro další vyuţití převzata z Centra distribuce dat IPCC (IPCC Data Distribution Center 3 ). Scénáře odvozené z této sady modelů jsou zobrazeny na obr. 13. Simulace byly prováděny pro emisní scénáře SRES A1b. Tento scénář je charakterizován velmi rychlým ekonomickým růstem, doprovázeným zaváděním nových a citlivých technologií vedoucích ke konvergenci oblastí. Interakce sociální a kulturní jsou významné a rapidně se sniţují rozdíly mezi regiony v hrubém příjmu na osobu. Scénář A1b dále představuje svět, kde nastane rovnováha ve vyuţívání různých zdrojů energie. Pomocí jednoduchého modelu MAGICC (HARVEY et al., 1997; HULME et al., 2000) byly vypočítány změny teplot pro časové periody (2010, 2020, 2030, 2040, 2050 a 2075), byly stanoveny kombinace emisních scénářů a klimatické citlivosti (tab. III). Emisní scénáře byly rozděleny na vysokou a střední citlivost klimatu. Scénář A1-B, pouţitý v této práci, je kombinací scénářů, které zastupují konzervativní odhad budoucího emisního rozvoje se střední citlivostí klimatu. 49

Globální cirkulační modely poskytují jako výstupní data pouze měsíční hodnoty a mají velmi nízké prostorové rozlišení (jeden gridový bod obvykle pokrývá celou Českou republiku). Pro přesný popis budoucích klimatických veličin byl z toho důvodu pouţit stochastický generátor Met&Roll (DUBROVSKÝ, 1997), který byl nejdříve testován na čtyřicetiletých řadách pozorovaných dat z jednotlivých meteorologických stanic. Parametry generátoru (např. průměrná měsíční teplota) byly následně změněny podle příslušného globálního cirkulačního modelu a denní hodnoty byly generovány pro jednotlivé stanice. DUBROVSKÝ a ŢALUD (2002) a DUBROVSKÝ et al. (2004) popisují ve svých studiích proces generování dat výrazně detailněji. Scénáře klimatické změny pouţité v této práci neuvaţují variabilitu klimatických veličin, protoţe pouţité výstupy globálních cirkulačních modelů zahrnují pouze měsíční data, která neumoţňují spolehlivý odhad změn v denním kroku. Pomocí modelu FenoClim byly v této práci stanoveny nejvhodnější biologické nuly a následně sumy efektivních teplot potřebné pro kaţdou studovanou fenofázi. Tyto biologické nuly a jejich sumy teplot byly vyuţity pro modelování budoucího vývoje a pomocí nich byly vypočítány termíny fenofází na pěti zvolených lokalitách v budoucím klimatu v letech 2050 a 2100. Lokality byly zvoleny podle dostupnosti dat a fenofáze budoucího klimatu byly modelovány pro místa Bystřice nad Pernštejnem, Pohořelice, Kroměříţ, Lednice a Brno-Tuřany. Potenciální termíny fennofází byly určeny pro čtyři sledované keře trnka obecná, hloh obecný, hloh jednosemenný a svída krvavá. Dřín obecný byl z výpočtu potenciálního budoucího modelování vyňat kvůli nedostatečnému zjištění přesných prediktorů. Dále byly určeny potenciální termíny fenofází jednoduchého trofického řetězce, který tvoří druhy dub letní, housenky motýlů obaleče dubového a píďalky podzimní a ptačí populace sýkory koňadry. Tab. III Předpokládané změny průměrné globální teploty ( C) pro kombinace dvou emisních scénářů a citlivosti klimatu použitých v této práci 2010 2020 2030 2040 2050 2060 2070 2080 2090 2100 A1b/nízká 0.21 0.34 0.54 0.77 0.96 1.16 1.34 1.47 1.58 1.67 A1b/střední 0.34 0.56 0.87 1.25 1.58 1.94 2.27 2.54 2.77 2.96 A1b/vysoká 0.49 0.81 1.26 1.81 2.33 2.89 3.43 3.90 4.31 4.69 50

Obr. 13 Standardizované scénáře změny srážek (vlevo) a teploty (vpravo) pro Prahu podle GCM modelů z databází IPCC-AR4. 51

5. VÝSLEDKY A DISKUSE 5.1 Klimatické parametry Průměrná roční teplota vzduchu má signifikantní trend v nárůstu teploty o 0,30 0,33 C za dekádu na experimentálních plochách. Velmi podobný trend je moţné pozorovat v období jara (21. březen 21. červen) na všech sledovaných lokalitách v období 1961 2008 (tab. IV). Nejvyšší trend v nárůstu teploty byl zaznamenán pro měsíc květen. Celkově data ukazují pozitivní trend na všech lokalitách od měsíce února do května, přičemţ signifikantní změny byly zaznamenány pro průměrnou, maximální a minimální teplotu pouze v měsíci květnu. Na všech lokalitách pouze maximální teplota a suma efektivních maximálních teplot nad 5 C ukazují na signifikantní změny během období, které je rozhodující pro pozorované fenologické fáze (t. j. období mezi 40. a 130. dnem). Změny v mnoţství sráţek nebyly signifikantní, spíše směřují k negativnímu trendu. Naopak globální radiace se zvyšuje a to nejvíce během jara a v období od 40. do 130. dne, coţ koresponduje s trendy teplot a sráţek. Tyto výsledky se shodují s nedávnou prací BRÁZDIL et al. (2009), kteří publikovali téměř identické trendy klíčových meteorologických parametrů z vysoce kvalitních meteorologických dat pocházejících z meteorologických stanic ve východní části České republiky. 52

Tab. IV Lineární trendy za dekádu pro klíčové meteorologické parametry na lokalitách v období 1961 2008 Meteorologické parametry Časová perioda Lineární trendy na lokalitách Lanţhot Lednice Vranovice Průměrná teplota vzduchu ( C) Únor 0,25 0,24 0,27 Březen 0,28 0,26 0,30 Duben 0,15 0,14 0,16 Květen 0,47*** 0,44** 0,48*** 40. - 130. den 0,26* 0,25* 0,28* Jaro (80. - 172. den) 0,30** 0,28** 0,31** Rok 0,32*** 0,30*** 0,33*** Maximální denní teplota vzduchu ( C) Únor 0,43 0,39 0,43 Březen 0,35 0,31 0,35 Duben 0,28 0,25 0,27 Květen 0,57*** 0,53** 0,57*** 40. - 130. den 0,38* 0,35* 0,38* Jaro (80. - 172. den) 0,39* 0,36* 0,39** Rok 0,36*** 0,33*** 0,35*** Minimální denní teplota vzduchu ( C) Únor 0,07 0,09 0,10 Suma maximálních denních teplot nad 5 C ( C) Březen 0,21 0,20 0,24 Duben 0,02 0,03 0,05 Květen 0,36** 0,35** 0,38** 40. - 130. den 0,15 0,15 0,17 Jaro (80. - 172. den) 0,21** 0,20** 0,23** Rok 0,28*** 0,27*** 0,30*** Únor 9,1* 8,5 9,0* Březen 8,0 7,0 8,1 Duben 8,4 7,6 8,1 Květen 17,5*** 16,4** 17,5*** 40. - 130. den 29,3** 26,8* 29,1** Jaro (80. - 172. den) 36,2* 33,0* 35,9* Rok 109,3*** 98,8*** 106,8*** Suma sráţek (mm) Únor 0,68 0,01 1,23 Březen 3,14 3,07 2,21 Duben 1,80 1,80 0,77 Květen 2,61 4,21 5,8* 40. - 130. den 0.40 0,66 1,10 Jaro (80. - 172. den) 0,42 3,14 6,38 Rok 3.78 11.99 5,82 Suma globální radiace (MJ.m-2) Únor 3,62* 3,31* 7,40*** Březen 0,97 0,64 5,81 Duben 4,13 4,83 7,69 Květen 8,56 7,89 15,25* 40. - 130. den 13,74* 13,72 26,60*** Jaro (80. - 172. den) 15,75 14,41 34,38** Rok 34,52* 29,82 87,22*** *Signifikantní trend na α=0,05, **Signifikantní trend na α=0,01, ***Signifikantní trend na α=0,001 53

5.2 Dynamika délky fenofází Podrobný rozbor fenologických fází a etap všech tří sledovaných druhů je zpracován v tab. V. Doba trvání fenologických etap dubu lesního, hlohu obecného a česneku medvědího nejlépe koreluje s denní maximální a průměrnou teplotou sledovanou v období fenologických etap. Méně výrazná vazba mezi délkou fenologické etapy a klimatickou veličinou byla zaznamenána pro minimální teplotu a solární radiaci. Sráţky a délka dne (fotoperioda) statisticky nekorelují s průběhem fenologických etap. Fakt, ţe sráţky nemohou být povaţovány za určující faktor ve vývoji jarních druhů na severní polokouli, popisují také BUERMANN et al. (2003). PEŇUELAS et al. (2004) uvádějí, ţe mnoţství sráţek a dostatečná vlhkost jsou určující spíše pro oblasti aridní a semiaridní, kde jsou vodní zdroje limitovány. FALUSI a CALAMASSI (1996) uvádějí, ţe úloha fotoperiody je ve fenologii stromů rozporná a závisí na jednotlivých druzích a jejich poloze. Rozdílné hodnoty klimatických veličin, sledovaných během dlouhých a krátkých etap a zprůměrované pro kaţdý druh, jsou popsány v tab. VI. Rozdíly v maximálních teplotách dosahují aţ 9 C, průměrná teplota se během krátkých a dlouhých etap liší aţ o 6,5 C a průměrná hodnota sráţek je rozdílná aţ o téměř 1,5mm. Vztahem mezi teplotou a nástupem a načasováním fenologických fází se zabývalo více autorů. Dle SCHWARZe (2003) je teplota hlavní klimatický prvek, ovlivňující nástupy fenofází. SPARKS et al. (2000) studovali 11 rostlinných druhů, mimo jiné i hloh jednosemenný, během dlouhého časového období (58 let sledování) a uvádějí, ţe fenofáze jsou v úzkém vztahu s teplotami v měsících, předcházejících sledované fenofázi kvetení. CHMIELEWSKI a RÖTZER (2001, 2002) se ve svých dvou pracích zabývali vývojem nástupu vegetačního období a uvádějí, ţe průměrné teploty v měsících únor aţ duben ovlivňují nástup vegetačního období a vyšší průměrné teploty posouvají nástup vegetačního období aţ o osm dní do dřívější doby (během období 1969 1998). MENZEL (2003) se ve své práci zabývá fenologickými anomáliemi a fenologickými fázemi (také fenologií dubu letního) obecně ve vztahu k průměrné teplotě a dokazuje silnou vazbu fenofází na teplotu vzduchu, zvláště v jarních měsících, které předcházejí sledovaným fenologickým fázím. Tento fakt, ţe průběh počasí ovlivní další nástup fenologických projevů, je v této práci popsán pomocí dvou příkladů, kdy se fenologické etapy sledovaných druhů liší ve svých začátcích a průběhu od průměrných termínů. Teplé počasí, zaznamenané v jarních měsících předcházejících pozorovaným fenologickým projevům, způsobí dřívější nástup vývoje. Následné ochlazení prodlouţí 54

dobu trvání fenoetap (zde je uveden příklad průběhu etapy v roce 1974). Naopak velmi pozdní nástup fenologických projevů a velmi chladné počasí v měsících předcházejících je popsáno na příkladu roku 1980, kdy fenofáze všech tří pozorovaných druhů probíhaly za celé sledované období nejpozději. Vazbu mezi teplotou a délkou fenologických etap popisují také údaje o rozdílných teplotách během konkrétních krátkých a dlouhých etap (u kaţdého druhu zvlášť). Například průměrná teplota je během krátké fenoetapy hlohu obecného (začínající prvým květem a ukončená plným kvetením) vyšší, aţ o 6,6 C. Výsledky prezentované v této práci se tedy shodují s poznatky, ke kterým dospěli výše zmínění autoři a dokazují statisticky významnou vazbu mezi průměrnou a maximální teplotou vzduchu a průběhem fenofází. Krátké fenologické etapy byly u všech tří druhů pozorovány současně v letech 1967, 1977 a 2000. Maximální a průměrné teploty jsou během fenologických etap v těchto letech vyšší a liší se aţ o 10 C v případě maximální teploty a aţ o 8 C v případě průměrné teploty v porovnání s teplotami zaznamenanými během dlouhých etap. Sráţky se v období od jedné fenofáze k druhé nevyskytovaly nebo byly jen velmi nízké (max. 0,3 mm sráţek během fenologické etapy dubu letního v roce 2000). Dlouhá fenologická etapa se u všech tří sledovaných druhů současně vyskytuje v roce 1974. Maximální, minimální i průměrné teploty jsou během fenoetap v roce 1974 nejniţší. Sráţky jsou během těchto etap nízké a dosahují průměrných hodnot. Všechny sledované fenofáze (vyrašení pupenů a první květ) začaly v tomto roce nejdříve za celé sledované období. Dle Synoptického přehledu počasí (HMÚ, 1974) byly první čtyři měsíce roku 1974 teplotně vysoce nadprůměrné, výrazně se lišící od průměru a sráţkově podnormální. Leden roku 1974 byl nadprůměrně teplý (jeden z nejteplejších za posledních 200 let). Během února proudil do střední Evropy teplý vzduch od jihu související s tlakovou níţí nad Středomořím. Teploty vzduchu nad tehdejším územím Československa byly výrazně nad normálem. Během března byly sráţky nad Moravou výrazně podnormální, celkově byl březen mimořádně teplý a kladná odchylka od měsíčního normálu činila místy aţ 5 C. V měsíci dubnu proběhly fenofáze všech tří sledovaných druhů (dubu letního, hlohu obecného a česneku medvědího). Během měsíce dubna se počasí nad střední Evropou výrazně ochladilo. Díky proudění ze severu se na sledované území dostával několik dní studený mořský aţ arktický vzduch, který za bezoblačných nocí podpořil výskyt jarních mrazíků, coţ přineslo ve střední Evropě výrazné ochlazení a místy i sráţky. 55

Nejpozdější začátek a konec fenologických etap u všech tří druhů současně byl zaznamenán v roce 1980. Fenoetapy tohoto roku spadají svým trváním do normální délky a významně je ovlivnily klimatické poměry před jejich začátkem. Fenofáze se v roce 1980 opoţďují ve svém nástupu aţ o 17 dní. Dle Synoptického přehledu počasí (HMÚ, 1980) z roku 1980 byly měsíce leden a březen teplotně podnormální. Během měsíce dubna byly zaznamenány vysoké sráţkové úhrny (nad 200% měsíčního normálu zaznamenaly některé stanice ve střední Evropě a také na území dnešní ČR). Meridionální cirkulaci během dubna odpovídaly i teplotní poměry, kdy se ve střední a jiţní Evropě projevily opakované vpády studeného vzduchu od severu. Sledované fenofáze dubu letního, hlohu obecného a česneku medvědího probíhaly aţ během května 1980. Ten byl v roce 1980 v Evropě charakteristický častými výraznými vpády studeného arktického vzduchu ze severu a severovýchodu se sněţením na horách a byl téměř v celé Evropě teplotně podnormální. Nad střední Evropou a tedy i nad územím ČR, se střídala cyklonální cirkulace s anticyklonální a mnoţství sráţek bylo velmi rozdílné. Výrazně studené a suché bylo v ČR třetí (11. 16. 5.) a páté (22. 26. 5.) synoptické období s nočními mrazy. Celkově byl květen teplotně i sráţkově podnormální. Výstupem této úvodní kapitoly je konstatování, ţe nárůst teplot průměrných, maximálních a minimálních způsobuje zkrácení délky etap u všech tří druhů (tab.v) a stanovení změn v délce fenologických etap při změně denních teplot (průměrných, maximálních a minimálních) a solární radiace. Zde pro porovnání uvádíme, o kolik dní se zkrátí délka fenofáze při zvýšení průměrné denní teploty o 1 C a to o 2,3 dne v případě dubu letního, 0,8 dne v případě hlohu obecného a o 1,3 dne pro česnek medvědí. Více autorů (např. MENZEL, 2003) uvádí změny v načasování fenofází a jejich dřívější nástup při nárůstu teplot v jarních měsících o 1 C, a to od 1 do 12 dnů. Např. CHMIELEWSKI a RÖTZER (2001) uvádějí dřívější nástup fenofází o 6,7 dne. Konkrétní hodnoty rozdílnosti délky fenofáze uvádí A. ZLATNÍK (1978) na základě pozorování v Giessenu, v Německu. Zde se podle třicetiletých pozorování délky fenofáze rozvoje listů u běţných dřevin liší díky klimatický podmínkám o čtyři týdny, konkrétně u buku aţ o pět týdnů. WHEELER et al. (1996) uvádějí ve své práci, ţe délka fenofáze, kdy se klasy plní obilím, je určována hlavně teplotou a je kratší v podmínkách s vyššími teplotami. Dalším ze základních výstupů kapitoly je konstatování, ţe fenofáze dubu letního, hlohu obecného a česneku medvědího se během pozorovaných 47 let posunuly do 56

dřívějšího data aţ o 10 dní. Stejný trend ve vývojových fázích rostlin a ţivočichů byl popsán v několika fenologických meta-analýzách a studiích (PARMESAN a YOHE, 2003; ROOT et al., 2003; LEHIKOINEN et al., 2004; IPCC, 2007). Tab. V Změny v délce fenologických etap při změnách teplot a solární radiace, FE = fenologická etapa + T prům o 1 C + T max o 1 C + T min o 1 C + S rad o 1 MJ.m -2.den -1 Délka FE dubu letního 2,3 dny 1,8 dny 2,5 dny 1,5 dny Délka FE hlohu obecného 0,8 dny 0,6 dny 0,8 dny 0,4 dny Délka FE česneku medvědího 1,3 dny 1,0 dny 1,2 dny 0,8 dny 57

Tab. VI Fenologické údaje sledovaných druhů pro fenofáze dubu letního, hlohu obecného a česneku medvědího, FE = fenologická etapa průměrná délka FE nejkratší FE za celé období nejdelší FE za celé období průměrný termín začátku FE průměrný termín konce FE trvání krátké FE trvání průměrné FE trvání dlouhé FE posun počátku FE do dřívějšího data posun konce FE do dřívějšího data Dub letní (Quercus robur) 20 dní 13 dní 32 dní 17. 4. (107. den) 6. 5. (126. den) 13 14 dní 15 25 dní 26 32 dnů o 9,4 dne o 10,0 dne Hloh obecný (Crataegus oxyacantha) 6 dní 4 dny 17 dní 3. 5. (123. den) 8. 5. (128 den) nevyskytuje se 4 8 dní 9 17 dní o 9,4 dne o 9,5 dne Česnek medvědí (Allium ursinum) 11 dní 8 dní 22 dní 1. 5. (121. den) 11. 5. (131. den) nevyskytuje se 8 14 dní 15 22 dní o 9,6 dne o 9,9 dne Tab. VII Průměrné hodnoty klimatických veličin během délkově podprůměrných a nadprůměrných fenologických etap jednotlivých druhů, FE = fenologická etapa T prům ( C) T max ( C) T min ( C) S rad (průměr) Sráţky (průměr) FE dlouhá / FE krátká FE dlouhá / FE krátká FE dlouhá / FE krátká FE dlouhá / FE krátká Dub letní 9,2/15,3 14,7/22,1 3,6/8,5 14,8/17,6 1,3/0,8 Hloh obecný 10,4/17,0 15,3/24,5 5,6/9,4 15,1/20,2 1,9/0,6 Česnek medvědí 10,5/16,9 15,5/24,0 5,4/9,7 14,4/20,7 2,0/0,5 FE dlouhá / FE krátká 58

5.3 Mikrofenologie 5.3.1 Rostlinná mikrofenologie Podrobný rozbor nástupu fenologických etap svídy krvavé na lokalitě Vranovice během roku 2009 ukázal na rozdílný termín fenofáze prvého květu na odlišných stanovištích. Fenofáze první květ na osluněné lokalitě byla pozorovány nejdříve; následoval nástup fenofáze na stanovišti v polostínu a na závěr v plném stínu (obr. 14). Počátek květu se lišil o 6 dní mezi osluněným a zastíněným stanovištěm a v případě osluněné plochy a plochy v polostínu o 4 dny. Mezi prvým květem v polostínu a prvým květem v zastíněném porostu byl rozdíl 2 dny. KRUSI a DEBUSSCHE (1988) se zabývali dozráváním plodů svídy krvavé na třech různých klimatických stanovištích a zaznamenali odlišné termíny nástupů. Rozdíly v dozrávání plodů ale studovali z odlišného pohledu (zabývali se např. poškozením hmyzem a ptactvem, suchem nebo přirozeným opadem plodů). Teplota je ale kaţdopádně povaţována za hlavního činitele ovlivňujícího nástupy fenofází (SCHWARZ, 2003). Samotná stanoviště se liší i ve vývoji teplot vzduchu během jarní sezóny. Nejvyšších denních teplot vzduchu, jak v 1m tak ve 2m bylo dosahováno na osluněné lokalitě. Zde proběhla fenofáze nejdříve. Teploty v polostínu a plném stínu se příliš neliší; průměrná teplota během fenofáze se liší o 0,25 C (tab. VIII), ale přesto se zde nástup a vývoj fenofází neshoduje. Klimatická data z osluněné lokality z období fenoetapy nejsou uvedena z důvody zcizení meteorologické stanice a ztráty dat. Tab. VIII Průměrné hodnoty teploty na třech stanovištích svídy krvavé během fenologické etapy a během jarní sezóny roku 2009, FE = fenologická etapa Osluněné stanoviště Polozastíněné stanoviště Zastíněné stanoviště T prům/fe ţádná data 17,25 17,00 T prům/jaro 9,36 8,77 9,09 Fenofáze prvého květu a plného kvetení byly na všech třech stanovištích sledovány pomocí tzv. fenokamer. Podle vyhodnocení fotografií je nástup fenofází odlišný od termínů, které zaznamenal pozorovatel (obr. 15). Prvý květ nastupuje na zastíněném stanovišti o 3 dny dříve (17. 5. v 6:00) a plné kvetení je dosaţeno také o 3 dny dříve (21. 5. v 7:00), neţ jak zaznamenal pozorovatel. Fenofáze na polozastíněném 59

procenta kvetení procenta kvetení 100 80 60 40 20 0 14. 5. 15. 5. 16. 5. 17. 5. 18. 5. 19. 5. 20. 5. 21. 5. 22. 5. 23. 5. 24. 5. datum Obr. 14 Postupný nástup fenofází prvý květ a dosažené plné kvetení svídy krvavé, jak bylo zaznamenáno pozorovatelem na třech odlišných stanovištích lokality Vranovice v roce 2009; žlutou barvou je označen vývoj rozkvětu na osluněné ploše, modrou barvou je označen vývoj fenofází v polostínu, zelenou barvou je označen vývoj fenofází v plně zastíněném porostu lesa 100 80 60 40 20 0 14. 5. 15. 5. 16. 5. 17. 5. 18. 5. 19. 5. 20. 5. 21. 5. 22. 5. 23. 5. 24. 5. datum Obr. 15 Postupný nástup fenofází prvý květ a dosažené plné kvetení svídy krvavé, jak bylo zaznamenáno fenokamerou na dvou odlišných stanovištích lokality Vranovice v roce 2009; modrou barvou je označen vývoj fenofází v polostínu, zelenou barvou je označen vývoj fenofází v plně zastíněném porostu lesa stanovišti začala o 3 dny dříve (15. 5. v 10:00) a plné kvetení bylo dosaţeno o 5 dní dříve (18. 5. v 6:00) v porovnání s termíny určenými pozorovatelem (obr. 14). Fotografie z osluněného stanoviště nejsou uvedeny z důvodu zcizení metetorologické stanice společně s fenokamerou. Fotografické přístroje zachycují konkrétní skupinu větví (jednu část keře), a proto mohou vznikat rozdíly v určení plného květu. Pozorovatel označí fenofázi plné 60

kvetení aţ v okamţiku, kdy jsou na celém keři otevřena květní poupata, ale ještě nezačal opad květních listů. Plné kvetení na konkrétní větvi, která je zachycena fenokamerou, ale můţe být dosaţeno o několik dní dříve. Záběry zachycující prvý květ pouze na jedné větvi (obr. 16) jsou ale hodnotným důkazem o dřívějším nástupu fenofází, neţ jak zaznamenal pozorovatel. Obr. 16 Fotografie svídy krvavé z fenokamery z plně zastíněného stanoviště. Na prvních dvou obrázcích jsou fotografie zachycující fázi krátce před rozkvětem. Obrázek v levém dolním rohu znázorňuje fenofázi první květ. Obrázky jsou doplněny daty a časovými údaji. Pro zlepšení fenologického pozorování pouţívají digitální fotografický přístroj na Observatoři v Doksanech, kde je vegetace, která je součástí Mezinárodní fenologické zahrádky, snímána od roku 2001. Přístroj je propojen síťovým kabelem s počítačem 61