Ryby synapomorfie: anatomie postranní čáry anatomie lopatkového pletence en(do)chondrální kost rozvoj dermálních kostí redukce žaberních přepážek lepidotrichia plynový měchýř rybí šupiny Ryby Osteichthyes (= kostnatí obratlovci Osteognathostomata) 1
Actinopterygii (paprskooploutví) Sarcopterygii Osteichthyes Actinistia (latimérie) Dipnoi (dvojdyšní) Rhipidistia Tetrapoda (čtyřnožci) Polypteriformes (bichiři) Acipenseriformes (jeseteři) Semionotiformes (kostlíni) Neopterygii Amiiformes (kaprouni) Osteoglossomorpha (rypouni, arapaima) Elopomorpha (úhoři, murény) Clupeomorpha (sledi, sardele) Ostariophysi (kaprovití, sumcovití, piraně) Protacanthopterygii (lososovití, štikovití) Paracanthopterygii (treskovití, ďasové) Acanthopterygii (okounovití, platýsi) Holostei (mnohokostnatí) Teleostei (kostnatí) Paprskoploutví Actinopterygii největší skupina obratlovců 38 řádů, 430 čeledí, ~25 000 druhů molekulára odmítá monofylii všech nad-řádových taxonů! recentní diverzita > diverzita fosilní! rychlá speciace (sladkovodní) kladení jiker na dno velké otolity u ryb trendy: redukce kostí volných končetin redukce šupin 2
Klíčové adaptace ryb specializace mechanismů získávání potravy kraniální kineze vysunovatelná ústa suction feeding hltanové čelisti (např. požerákové zuby) Weberovo ústrojí (Ostariophysi) 3
Splanchnocranium Žábry výměna O 2, CO 2, Na +, Cl, NH 3 4
Plynový měchýř primitivní stav: physostomi ductus pneumaticus odvozený stav: physoclisti rete mirabile plynová žláza ovál Plynový měchýř chybí u tuňáka, makrely, mečouna neustále plavou 5% obj.. těla moř. ryby 7% obj.. těla sladk.. ryby plave nahoru ubírá plyn plave dolů doplňuje plyn u paryb tučná velká játra 5
Dýchání vzdušného kyslíku 9 čeledí ryb: bichiři, el. úhoři, lezouni, lezci (+ bahníci) mechanismy: výstelka ústní dutiny střevo prokrvený plynový měchýř stěna žaludku dýchací labyrinty Dýchání vzdušného kyslíku dýchání O 2 ancestrální znak Osteichthyes!!! 6
Pohyb snižování tření: redukce šupin (počet, velikost) sliz kýly na bázi ocasu šířka/délka těla 1/4 ideál nejširší bod těla 2/5 od rostra Stabilita vnitřního prostředí osmot. stav Na +, Cl v těle objem moči rozpuš. látek pijí mořské hypotonické více málo hodně + sladkovodní hypertonické méně hodně málo 7
Termoregulace: mechanismy vs. variabilita ektotermie vs. endotermie poikilotermie vs. homeotermie ektotermie poikilotermie!!! endotermie homeotermie!!! ektotermní mechanismy u teplokrevných skupin (např. hibernace) endotermní mechanismy u studenokrevných skupin (např. krajty) termoregulace u ryb problém s žábry žraloci (např. Lamnidae), tuňák 5 10 C nad okolní teplotou! výhoda velkého těla kožatka 18 C nad okolní teplotou! retia mirabilia lokální heterotermie Termoregulace 8
Ekologie sladká voda = 0.01% vody 40% rybích druhů slaná voda = 99.99% vody 60% rybích druhů Rozmnožování ryb Lophius piscatorius ďasové bioluminiscence mimetizuje plankton? populační hustota ~ 1 / x km 3 sex ratio ~ 30 / 1 zygoty epipelagiální ad nežere 9
Actinopterygii (paprskooploutví) Sarcopterygii Osteichthyes Actinistia (latimérie) Dipnoi (dvojdyšní) Rhipidistia Tetrapoda (čtyřnožci) Polypteriformes (bichiři) Acipenseriformes (jeseteři) Semionotiformes (kostlíni) Neopterygii Amiiformes (kaprouni) Osteoglossomorpha (rypouni, arapaima) Elopomorpha (úhoři, murény) Clupeomorpha (sledi, sardele) Ostariophysi (kaprovití, sumcovití, piraně) Protacanthopterygii (lososovití, štikovití) Paracanthopterygii (treskovití, ďasové) Acanthopterygii (okounovití, platýsi) Holostei (mnohokostnatí) Teleostei (kostnatí) Bichiři Polypteriformes Polypterus bichir 10
~ chrupavčití (Chondrostei) Jeseteři Acipenseriformes jeseterovití (Acipenseridae) chorda aspondylní obratle chybí náhradní kosti (endochondrální) redukovaný dermální skelet (štítky) heterocerkní ocasní ploutev ganoidní šupiny spiraculum plynový měchýř spodní ústa bentická potrava anadromní tah Huso huso Kostlíni Semionotiformes Lepisosteiformes kostlíni: až 4 m heterocerkní masivní šupiny plynový měchýř (pomocné dýchání) S. Amerika predátoři ( sit and wait ) Lepisosteus osseus 11
Kaprouni Amiiformes heterocerkní ocasní ploutev (~ homocerkní) tenčí šupiny (ganoidní) suction feeding S. Amerika do 1 m Amia calva Kostnatí Teleostei proč je 50% obratlovců ve vodě a mají šupiny? proč je ne-kostnatých paprskoploutvých 44 spp. v 5 čeledích a kostnatých paprskoploutvých 23 637 spp. v 425 čeledích? fish-specific specific genome duplication hypothesis kopinatec Tetrapoda 1 Hox shluk, 14 Hox-genů 4 Hox shluky, 39 Hox-genů paprskoploutví 6 77 Hox-shluků molekulární fylogeneze duplikace na bázi b Teleostei Osteoglossomorpha 217 spp. Elopomorpha 37 spp. Hoegg S, Brinkmann H, Taylor JS, Meyer A. 2004: Phylogenetic timing of the fish- specific genome duplication correlates with the diversification of teleost fish.. Journal of Molecular Evolution 59(2): 190 203. 12
Kostnatí Teleostei Donoghue & Purnell 2005: Trends Ecol. Evol. 20: 312 319. Kostnatí Teleostei synapomorfie anatomie lebky leptoidní (elasmoidní)) šupiny chorda amficélní obratle 4 holobranchie plynový měchýř bulbus arteriosus otolity (taxonomie) 13
Osteoglossomorpha tropické sladkovodní Osteoglossum Arapaima 3 (4.5?) m Mormyrus Mormyrus Osteoglossomorpha Gnathonemus petersii 14
Elopomorpha leptocefalní larva většinou mořští katadromní tah Rhinomuraena quesita Anguilla anguilla 15
Clupeomorpha planktonivorní žaberní filtrační aparát mořské sociální rybolov Sardina pilchardus Clupea harengus Diverzita ryb využití potravy u Euteleostei rychlost speciace vyšší než u ptáků či hmyzu! Ostariophysi ~ 30% všech ryb ~ 80% sladkovodních ryb vysunovatelné čelisti požerákové zuby Weberův orgán poplašná látka cykloidní šupiny Acanthopterygii ~ 55% všech ryb moře pohyblivé čelisti ktenoidní šupiny postavení břišních ploutví 16