Vliv vybraných agroekologických opatření na carabidofaunu polí

Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie a ornitologická laboratoř Jana Růžičková Vliv vybraných agroekologických opatření na carabidofaunu polí Bakalářská práce v oboru Systematická biologie a ekologie Vedoucí práce: RNDr. Milan Veselý, Ph.D. Olomouc 2012

Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci vypracovala samostatně pod vedením RNDr. Milana Veselého, Ph.D. a všechny citované zdroje uvádím v seznamu literatury. V Olomouci 3. května 2012................ podpis 2

Poděkování Především děkuji RNDr. Milanu Veselému Ph.D. za pomoc, cenné rady a v neposlední řadě za trpělivost při vedení této práce. Dále bych chtěla poděkovat své rodině za podporu a pomoc při práci v terénu. 3

Bibliografická identifikace Jméno a příjmení autora: Jana Růžičková Název práce: Vliv vybraných agroekologických opatření na carabidofaunu polí Typ práce: bakalářská práce Pracoviště: Katedra zoologie Vedoucí práce: RNDr. Milan Veselý, Ph.D. Rok obhajoby práce: 2012 Abstrakt: Tato práce se zabývá vlivem dvou agroekologických opatření (úhoru a neošetřeného pásu plodiny) na společenstvo střevlíkovitých brouků (Carabidae) v polním ekosystému. Výzkum probíhal během roku 2011 na dvou polích na Vyškovsku. Cílem bylo zjistit, zda-li mají tato opatření pozitivní efekt na diverzitu a abundanci střevlíkovitých a jestli tato opatření poskytují vhodné prostředí i pro ohrožené druhy těchto brouků. Pomocí zemních pastí bez návnady bylo uloveno celkem 6523 exemplářů střevlíkovitých brouků ve 38 druzích. Nejpočetněji byly zastoupeny druhy Pterostichus melanarius, Poecilus cupreus, Pseudoophonus rufipes a Anchomenus dorsalis. Obě opatření měla pozitivní vliv na druhovou bohatost střevlíkovitých. Diverzita střevlíkovitých byla vždy vyšší v agroekologickém opatření než v poli. Na obou lokalitách byly zaznamenány i zvláště chráněné druhy. Zejména v úhoru byli přítomni prskavci rodu Brachinus. Mezi další zjištěné druhy patřili svižníci Cicindela germanica a velcí střevlíci Carabus violaceus a Carabus scheidleri. Klíčová slova: střevlíkovití, Carabidae, agroekologické opatření, zemní pasti, Vyškovsko 4

Bibliographical identification Author s first name and surname: Jana Růžičková Title: The influence of certain agroecological measures on carabid beetles in fields Type of thesis: bachelor thesis Department: Department of Zoology Supervisor: RNDr. Milan Veselý, Ph.D. The year of presentation: 2012 Abstract: Presented bachelor thesis determines the influence of two distinct agroecological measures (fallow and cropper without special care) on ground beetles (Carabidae) in comparison to the field ecosystem. The research took place on two fields in Vyskov region in the year 2011. The main aims of the thesis are the search for potential positive effect of agroecological measures on diversity and abundance of ground beetles and determination of possibly positive role of measures on protected species of these beetles. Pitfall traps without the bait were used for capturing of 6523 ground beetles in total number of 38 species. The most abundant species were Pterostichus melanarius, Poecilus cupreus, Pseudoophonus rufipes and Anchomenus dorsalis. Both agroecological measures have positive effect on diversity of carabids. The diversity itself was always higher on agroecologicaly management part than in fields. Protected species were found on both agroecological locallities. Especially in the fallow were found some species of Brachinus. Other protected species were Cicindela germanica, Carabus violaceus and Carabus schneidleri. Key words: ground beetles, Carabidae, agroecological measure, pitfall traps, Vyskov region 5

Obsah Úvod... 7 Obecná charakteristika čeledi střevlíkovitých...7 Vývoj polního hospodaření a ekologické zemědělství...8 Vliv polního hospodaření na carabidofaunu...10 Cíle práce...13 Materiál a metodika... 14 Charakteristika lokalit...14 Sběr zoologického materiálu...16 Zpracování vzorků a determinace...17 Analýza dat...18 Výsledky... 19 Diskuze... 25 Závěr... 29 Literatura... 30 Přílohy... 35 6

Úvod Obecná charakteristika čeledi střevlíkovitých Čeleď střevlíkovitých (Carabidae) s více jak 35000 popsanými druhy (Hůrka 1996) tvoří nejbohatší skupinu masožravých brouků (Adephaga). Na území České republiky je celkem evidováno 518 druhů a podruhů střevlíkovitých, včetně druhů vymizelých. Bohužel z tohoto množství je více jak třetina (174 druhů) bezprostředně ohrožena a je uvedena v Červeném seznamu ohrožených druhů ČR (Farkač et al. 2005). Střevlíkovití obývají většinu stanovišť planety od suchých pouští přes mokřadní plochy až po horské lesy. Dlouhé nohy jim dovolují rychle se pohybovat po zemi, žijí totiž převážně na povrchu půdy či v hrabance, ale existují druhy, které žijí i na nízké vegetaci. Někteří jsou také schopni pronásledovat kořist až do korun stromů (Calosoma). Většina druhů carabidů střední Evropy je vlhkomilná s noční aktivitou, výjimku tvoří svižníci (Cicindela) a někteří příslušníci rodu Calosoma s denní aktivitou. Tito často tmavě zbarvení (ale i zde existují výjimky) či kovově lesklí brouci mají většinou dobře sklerotizovaný povrch těla. Střevlíkovití jsou ve velké většině případů masožravci aktivně lovící kořist či vyhledávající těla uhynulých živočichů. Najdeme však mezi nimi i potravní specialisty, kteří loví chvostoskoky (Leistus, Loricera), housenky motýlů (Calosoma), plicnaté plže (Cychrus), žížaly (některé druhy rodu Carabus) či mšice (Bembidion, Anchomenus). Můžeme však také nalézt druhy všežravé (Amara, Harpalus) či čistě býložravé (Zabrus), patřící k závažným škůdcům na polních plodinách. Křídla jsou u mnoha druhů částečně (druhy brachypterní) či úplně redukovaná (druhy apterní), někde se zase můžeme setkat s různou délkou křídel u různých populací jednoho druhu. Naprostá většina druhů střevlíkovitých žijících v oblasti mírného pásu má pouze jednu generaci ročně (Kromp 1999). Převládají u nich dva základní typy rozmnožování a následného vývoje. U prvního typu přezimují dospělí jedinci, rozmnožování a vývoj larev probíhá na jaře nebo v časném létě. Imaga se líhnou na přelomu léta a podzimu. Těmto druhům říkáme jarní (spring breeders). U druhého typu dochází k rozmnožování na podzim, zimují larvy a nová generace se líhne na jaře či časném létě. Takovéto druhy označujeme 7

jako podzimní (autumn breeders). Existují i různé modifikace výše zmíněných typů, vyskytující se u některých horských druhů rodu Carabus a Pterostichus. Hůrka (1996) uvádí, že samice některých druhů (Molops piceus, M. elatus, Abax parallelus, A. ovallis a také některé druhy rodu Pterostichus) se starají o potomstvo. Snůška relativně malého počtu bílých oválných vajíček je skryta v jamce pod kamenem, samice ji hlídá až do vylíhnutí larev. Larvy jsou oligopodní, kampodeoidního typu, se třemi vývojovými stádii. Většinou se jedná o predátory živící se mimotělně natrávenou potravou. I když i zde nalezneme výjimky. Larvy rodu Lebia parazitují na larvách a kulkách mandelinkovitých a larvy některých nearktických druhů rodu Brachinus, zase parazitují na kuklách vodních brouků z čeledí Gyrinidae, Dytiscidae a Hydrophilidae (Hůrka 1996). Střevlíkovití, jakožto přirození predátoři, se aktivně podílejí na eliminaci škůdců, např. již výše zmíněných mšic nebo plicnatých plžů (Kromp 1999). Jsou velmi citliví na toxické látky, což dělá ze střevlíkovitých dobré a důležité bioindikátory kvality životního prostředí (Hůrka et al. 1996). Vývoj polního hospodaření a ekologické zemědělství Zemědělská činnost výrazně mění středoevropskou krajinu už po několik tisíciletí. Nejzásadnější zlom nastal v 13. až 14. století, kdy vznikají nová sídla a mozaikovitý územní ráz (políčka střídajícími se z pastvinami, úhory, remízky a lesy). Právě tato pestrost středověké krajiny tvoří základ pro dnešní druhovou rozmanitost živočichů i rostlin ve střední Evropě (Šarapatka et al. 2010). V této době také začíná převládat nový systém hospodaření. Původní přílohový systém byl nahrazen trojpolním systémem. V systému přílohovém se nová půda pro pěstování plodin získávala vypalováním původního porostu, poté byla několik let obhospodařována a po vyčerpání živin se nechala ležet ladem, aby se obnovila její úrodnost. Takový systém byl typický pro řídké osídlení. Trojpolní systém efektivněji využívá zdroje zemědělské půdy stálým střídáním úhoru, ozimu a jařin. S rostoucím počtem obyvatelstva na našem území se v průběhu staletí stal klasický trojpolní systém hospodaření nedostačujícím. Intenzivní hospodaření a antropogenní činnost si vyžádaly nahrazení úhoru novými druhy plodin (jetel, cukrovka, okopaniny). 8

Zvrat a obrovský dopad na druhovou diverzitu přineslo nové politické uspořádaní Evropy po druhé světové válce. Na našem území zmizela mozaikovitost prostředí, jednotlivá políčka se sloučila ve velké celky, aby pokryla zvyšující se intenzifikaci zemědělské výroby. Rozšiřování orné půdy mělo taktéž za následek zničení mnoha významných biotopů, např. mokřadů a vegetací porostlých okrajů polí. Hnojiva, pesticidy a nové technologie na podporu a zvýšení výnosů znamenala degradaci půdy, znečištění vodních zdrojů a hlavně markantní snížení biodiverzity a vymizení mnoha druhů rostlin i živočichů (Šarapatka et al. 2010). Po revoluci v roce 1989 se stále více začínaly prosazovat snahy o dlouhodobou udržitelnost zemědělských systémů a ochranu přírody. Avšak v součastném zemědělství stále převládá pěstování pouze několika málo druhů kulturních plodin, což má za následek extrémní genetickou uniformitu a s tím související zranitelnost celého agroekosystému. Zvýšení funkční biodiverzity v těchto systémech je důležitým předpokladem pro zachování hospodářské udržitelnosti (Altieri 1999). Se vstupem České republiky do Evropské Unie se otevírají nové možnosti pro ekologické zemědělství, které se snaží zachovávat druhovou bohatost živočichů i rostlin a posilovat přirozené vazby mezi společenstvy. Biologickou rozmanitost zvyšují různá opatření, mezi která patří například omezení syntetických pesticidů, organické hnojení, pestrý osevní postup, šetrná kultivace půdy nebo zakládání přírodních stanovišť (Pfiffner & Balmer 2009). Půdy v ekologickém zemědělství často vykazují vyšší obsah organické hmoty, vyšší biologickou aktivitu a nepodléhají tolik erozi. Například v České republice je téměř 42% zemědělsky využívané půdy přímo ohroženo vodní erozí (Václavík 2006). Péče o chráněná území, zachovávání stávajících či zakládaní nových určitých krajinných prvků a struktur prospívá různých druhům organismů. Remízky, květnaté a křovinaté pásy, úhory, meze a dokonce i polní cesty mají zejména pro živočichy velký význam, protože rozdělují velké polní celky, které jsou pro ně mnohdy nepřekonatelnou bariérou, na malé bloky (Šarapatka et al. 2010). Hnací silou tohoto ekologického stylu hospodaření v naší zemi jsou dotace vyplácené v rámci různých agroenvironmentálních opatření. Ročně se ekologickým zemědělcům vyplácí více jak miliarda korun. Není proto divu, že 9

počet ekologických zemědělských podniků vzrostl od roku 2004 z 800 na více jak 4000 v roce 2011. V současné době je v ČR obhospodařováno v systému ekologického zemědělství více jak 480 tisíc hektarů, což představuje 11,4 % z celkové výměry zemědělské půdy (Anonymus 2011). Jedním z podporovaným agroekologických programů je zakládání tzv. biopásů. Ty jsou primárně určeny k podpoře biodiverzity. Měly by poskytnou vhodné podmínky pro život různým běžným i ohroženým druhům živočichů a rostlin, které na velkých a intenzivně obhospodařovaných plochách těžko hledají útočiště. Projekt monitoringu přínosu těchto opatření na polní společenstva zpracovává Česká společnost ornitologická a je podporován Ministerstvem zemědělství ČR. Vliv polního hospodaření na carabidofaunu V této bakalářské práci se zabývám dvěma agroenvironmetálními opatřeními a jejich vlivem na diverzitu a abundanci společenstva střevlíkovitých brouků v zemědělské krajině u Vyškova. Prvním ekologickým prostředkem byl chemicky neošetřený pás obilí, druhým úhor na okraji pole. Obě ochranná opatření by měla podporovat rozvoj plevelů a na ně vázaných společenstev hmyzu. Střevlíkovití jsou spolu s pavouky (Araneae) a drabčíky (Staphylinidae) nejvyhledávanější skupinou pro bioindikaci změn životního prostředí (Hůrka et al. 1996). Taxonomie a bionomie jednotlivých druhů střevlíkovitých je dobře známá. Jejich citlivost na různé abiotické a biotické faktory a disturbance (znečištění, antropogenní činnost) ovlivňující prostředí je značná a střevlíci dokáží na tyto změny rychle reagovat (Rainio & Niemelä 2003, Avgin & Luff 2010). Mezi další velké výhody patří dobře vypracovaná metodika sběru (Skuhravý 1957), velké množství literárních zdrojů a podrobných určovacích klíčů (Kult 1947, Hůrka 1996). Střevlíkovití jsou jednou z nejpočetnějších skupin členovců v agroekosystémech (Kromp 1999). Zvyšují heterogenitu polních ekosystémů a snižují jejich labilnost (Novák 1974). Společenstva střevlíkovitých jsou silně ovlivňována monokulturami, které jsou pěstovány na většině orné půdy 10

a každoročními změnami biotických a abiotických podmínek prostředí způsobenými zemědělskou technikou. Ekologické zemědělství, na rozdíl od konvenčního, signifikantně podporuje diverzitu a aktivitu střevlíkovitých, jak dokazuje řada studií (Kromp 1990, Fan et al. 1993, Carcamo et al 1995, Pfiffner & Luka 2003). Bourassa et al. (2008) studoval severoamerickou carabidofaunu na polích s různým typem managementu. Výzkum ukázal pozitivní vliv udržitelného zemědělství na aktivitu a hustotu společenstev střevlíkovitých brouků, i přes to, že největší efekt na jejich diverzitu měla plodina rostoucí na poli. Obdobných výsledků dosáhl i Eyre et al. (2009). S typem pěstované plodiny přímo souvisí hustota porostu. Ta je úzce spjata s mikroklimatickými změnami a má vliv na termoregulaci mnoha druhů. Otevřenější prostředí je obecně sušší a teplejší a je vyhledáváno především xerofilními druhy (Holland & Luff 2000, Bourassa et al. 2008). Druhová pestrost plodin v rotačním systému také podporuje růst biodiverzity, snižuje potřebu doplňovat anorganický dusík z vnějšku pomocí hnojiv a omezuje půdní erozi (O Rourke et al. 2008). Stejný autor ve své studii uvádí, že společenstva střevlíkovitých vykazovala mnohem vyšší druhovou bohatost na polích se čtyřletou rotací, než na polích s pouze dvouletou rotací, která navíc podléhala konvenčnímu stylu hospodaření. Srovnání vlivu různých způsobů hospodaření na střevlíkovité probíhalo i na našem území v chráněné krajinné oblasti Litovelské Pomoraví (Veselý & Šarapatka 2008). Pětiletá studie zkoumala vývoj společenstev na čtyřech polích s konvenčním nebo ekologickým managementem. S přibývajícími roky se objevily signifikantní rozdíly mezi carabidofaunou různých způsobů hospodaření. Taktéž byla zaznamenána preference polí s organickým stylem hospodaření u velkých druhů střevlíků (Carabus granulatus a Carabus scheildleri). Ekologické zemědělství je prospěšné taktéž pro druhy Carabus auratus, Pseudoophonus rufipes, Harpalus affinis a některé druhy rodu Amara (Döring & Kromp 2003). Rozdílných výsledků však dosáhl Melnychuk et al. (2003) z výzkumů na kanadských polích, kde neprokázal žádný zásadní rozdíl mezi organickým a konvenčním hospodařením s vysokými vstupy. Dodává však, že nerozdílnost mezi typy mohla být způsobena nepoužitím insekticidů na žádné z polí během tříletého výzkumu. 11

Mezi další způsoby ekologického zemědělství zvyšující biodiverzitu patří pěstování meziplodin (intercropping). Jedná se o pěstování dvou a více plodin na jednom poli ve stejné době. Používá se zejména jako ochrana před škůdci a chorobami (Václavík 2006). Společenstva střevlíkovitých v meziplodinách jsou obecně početnější než v monokulturách (Kromp 1999). Zajímavé však je, že v agroekosystémech velmi rozšířený Pterostichus melanarius preferuje spíše monokultury než meziplodiny (Hummel et al. 2012). Mezi ekologicky obdělávanou půdou a polopřírodními stanovišti na jejich okrajích (travnaté pásy, úhory, větrolamy, meze nebo živé ploty) panuje úzký vztah mající vliv na abundanci a diverzitu společenstev střevlíkovitých (Pfiffner & Luka 2003). Z ekologického hlediska slouží tyto okrajové biotopy jako zimoviště pro střevlíky a jiné polyfágní predátory polních škůdců (Kromp 1999). Také poskytují potravní zdroje pro větší živočichy či hnízdiště pro některé druhy polních ptáků (Šarapatka et al. 2010). Travou oseté pásy se dají rozdělit na dvě skupiny na trvalé a dočasné (Marshall & Moonen 2002). Permanentní pásy napříč velkými poli vytvořené přirozenou regenerací flóry či osázené travinami se také označují jako tzv. beetle banks. Ty poskytují útočiště zejména druhům, jejichž disperze v krajině není snadná (většina rostlin). Přítomnost banky, a tedy i zdroje polyfágních predátorů, má přímý dopad na populaci mšic v jejím okolí. Collins et al. (1997 a 2002) dokázal, že predátoři z těchto travnatých pásů a bank, jako jsou příslušníci čeledí Carabidae, Staphylinidae, Linyphiidae a Lycosidae, signifikantně redukují počty mšic na polních plodinách v okolí. Po separování zatravněného pásu od pole na jaře, kdy se většina predátorů rozšiřuje ze zimoviště v pásu do okolí, došlo ke snížení počtu predátorů v poli. To mělo za následek výrazné zvýšení početnosti mšic, a to o 34% (dominantním druhem mšice byla Sitobion avenae). Vysoká dostupnost vhodných míst pro přezimování, které poskytují úhory a další okrajové biotopy, zpomalují kolonizaci obdělávaných polí na jaře se rozmnožujícími druhy střevlíkovitých (Wamser et al. 2011). Zajímavá je také preference úhorů u druhů rozmnožujících se na podzim (autumn breeders) a to zejména na konci léta v době rozmnožování (Kinnunen & Tiainen 1999). Autoři také poukazují na to, že se v úhoru zdržuje největší počet jedinců. Silnou vazbu na úhor zjistili u rodu Amara (téměř 80% všech ulovených jedinců tohoto rodu pocházelo z úhoru). Plevele rostoucí v úhoru pravděpodobně poskytují lepší 12

potravní možnosti pro semena požírající rod Amara než obdělávaná pole. Podobná vazba na okraje pole byla zaznamenána i u druhu Bembidion lampros (Holland et al. 1999). Fytofágní rod Harpalus preferuje raně sukcesní úhory kvůli potencionálním zdrojům potravy jako jsou semena trav (Yamazaki et al. 2003). Stejný autor ve své studii však také uvádí, že s postupující sukcesí úhoru se počty carabidů postupně snižují a podobný trend zaznamenal i u dalších hmyzích predátorů. Fournier & Loreau (1999) studovali vazbu střevlíkovitých na nově zakládané živé ploty na okrajích polí. Největší změny v abundanci společenstva byly zjištěny v blízkosti živých plotů a diverzita společenstva se postupně snižovala s rostoucí vzdáleností od okraje pole. Významné bylo také rozlišení jednotlivých druhů na čtyři skupiny podle jejich preference druhy omezené na živý plot, druhy preferující živý plot, druhy preferující otevřené pole a druhy, na které neměl nově založený plot žádný výraznější efekt. Větrolamy, remízky a živé ploty v otevřené krajině vytvářejí systém koridorů a mají přímý vliv na migraci lesních druhů střevlíkovitých. Důležitým předpokladem pro migraci je šíře koridoru, která by neměla klesnout pod 15 metrů. (Šustek 1994). Ekologické zemědělství a s ním spojené prostředky podporující větší mozaikovitost kulturní krajiny a ochranu přírody silně ovlivňují střevlíkovité brouky a další organismy žijící na polích a v okolních biotopech. V dnešní době jsou tyto ekologické hospodářské systémy vnímány jako potencionální řešení pro udržení biodiverzity. Cíle práce V této bakalářské práci se zaměřuji na dvě agroekologická opatření (úhor a neošetřený pás plodiny), která byla vytvořena na polích na Vyškovsku. Z dat získaných během roku 2011 na studovaných plochách je cílem zjistit, jestli tato opatření mají pozitivní efekt na diverzitu a abundanci společenstva střevlíkovitých a zdali tato opatření poskytují útočiště ohroženým druhům těchto brouků. 13

Materiál a metodika Charakteristika lokalit Výzkum probíhal ve dvou etapách od začátku června do konce října 2011 na dvou polích na Vyškovsku (obr. 1). První pole leželo u obce Dědice (GPS: 49 18'37.328"N 16 59'18.949"E), druhé u obce Lhota u Vyškova (GPS: 49 19'2.759"N 16 56'37.176"E). Ob ě lokality jsou od sebe vzdáleny asi 3,5 km a leží v nadmořské výšce 319 a 387 m.n.m. Na lokalitě Dědice rostla během sezóny pšenice (Triticum aestivum) a byl zde vytvořen 12 m široký chemicky neošetřený pás obilí (obr. 2). Na druhé lokalitě Lhota bylo realizováno druhé ochranné opatření a to 10 m široký úhor na okraji pole (obr. 3). Pole bylo oseto řepkou olejkou (Brassica napus). Obr. 1: Letecký snímek okolí Vyškova s vyznačenými lokalitami (mapové podklady: Geodis Brno). 14

Obr. 2: Neošetřený pás obilí lokalita Dědice. Obr. 3: Úhor lokalita Lhota. 15

Sběr zoologického materiálu Pro odchyt živočichů byly použity zemní pasti bez návnady (Skuhravý 1957). Zemní pasti byly vytvořeny ze zavařovacích sklenic Omnia o objemu 0,7 l a průměru hrdla 75 mm, do kterých byly pro lepší manipulaci vloženy plastové kelímky o objemu 0,3 l (obr. 4). Obr. 4: Schéma zemní pasti. Kelímky byly asi do 1/3 naplněny konzervačním roztokem 4% formaldehydem, i když Šafář et al. (2009) uvádí, že formaldehyd může působit na některé druhy střevlíkovitých (z běžných druhů např. Poecilus cupresus) jako atraktivní látka. Aby se zabránilo úniku menších živočichů z pastí, bylo do fixačnímu roztoku přidáno několik kapek detergentu (Petruška 1969). Zemina kolem pastí byla při každém výběru zarovnána na úroveň pastí, aby nedošlo k negativní selekci malých druhů členovců. Podle potřeby byla do pastí doplněna fixační tekutina. Na každé lokalitě bylo nainstalováno 12 pastí ve čtyřech liniích. V každé linii byly umístěny tři pasti. Mezi liniemi byl 6 metrů široký rozestup a mezi jednotlivými pastmi v linii byla vzdálenost 10 metrů. První linie pastí byla umístěna v agroenvironmetálním opatření (úhor, chemicky neošetřený pás), druhá na přechodu (úhor pole, neošetřený pás pole) a poslední dvě linie pastí byly pak umístěny v poli (obr. 5). 16

Obr. 5: Schéma rozložení linií zemních pastí na studovaných lokalitách. Zemní pasti byly instalovány 7.června 2011 a následně byly vybírány ve čtrnáctidenních intervalech ve dvou etapách. Po odběrech během června a července (23.6., 6.7. a 19.7.) byly pasti uzavřeny a následně otevřeny na začátku září, kdy proběhly další odběry. V podzimní etapě musely být nakonec provedeny odběry hned čtyři (15.9, 29.9, 13.10 a 27.10), protože během září byla většina pastí zničena zemědělskou technikou a musela být instalována znovu. Zpracování vzorků a determinace Ulovený materiál byl v laboratoři roztřízen na jednotlivé taxocenózy a to na Carabidae, ostatní Coleoptera, Araneae, Opiliones, Diplopoda, Chilopoda, Isopoda a ostatní bezobratlé. Materiál byl konzervován 70% ethanolem. Střevlíkovité brouky jsem poté determinovala až na druhovou úroveň podle určovacího klíče (Hůrka 1996) a spočítala. Determinace obtížněji rozpoznatelných druhů byla konzultována s dr. Milanem Veselým a Bc. Radimem Gabrišem. Nomenklatura determinovaných druhů střevlíkovitých byla použita podle Hůrky (1996). Určený materiál byl následně uložen v entomologicko - hydrobiologické laboratoři Katedry zoologie Př. F. UP 17

Analýza dat Získaná data o carabidofauně jsem zpracovala v programu Microsoft Office Excel. Vypočetla jsem průměrný druhový úlovek na jednu past v linii. Dále jsem hodnotila dominanci, celkovou abundanci a druhovou bohatost v jednotlivých liniích pastí ve vztahu k jejich pozici na studované lokalitě. Také jsem zjišťovala výskyt zvláště chráněných druhů střevlíkovitých. Dominance je významným kvantitativním znakem pro hodnocení zoocenózy. Vystihuje procentuální zastoupení jedinců jednoho druhu ve společenstvu. Výsledná hodnota dominance je ovlivněna počtem druhů ve společenstvu, s rostoucí diverzitou se tedy relativně snižuje (Losos 1985). Vypočítává se ze vztahu: D = n 100 / s, kde n značí počet jedinců daného druhu v populaci a s je celkový počet ulovených jedinců. Podle výsledné hodnoty se druh řadí do jedné ze tříd dominance: více jak 10% - eudominantní druh 5 10% - dominantní druh 2 5 % - subdominantní druh 1 2 % - recedentní druh méně jak 1% - subrecedentní druh 18

Výsledky Během sedmi odběrů v roce 2011 bylo zemními pastmi na studovaných lokalitách uloveno 6523 jedinců střevlíkovitých brouků v celkem 38 druzích. Průměrné úlovky z obou lokalit během jednotlivých odběrů jsou uvedeny v příloze. Lokalita Lhota s vytvořeným úhorem vykazovala mnohem vyšší abundanci než druhá studovaná plocha v Dědicích. Získáno bylo celkem 5578 jedinců ve 28 druzích (viz tabulka č. 1). Z naprosté většiny se jednalo o druhy eurytopní. Tři druhy byly eudominantní a to Pterostichus melanarius (47,4%), Poecilus cupreus (28,9%) a Anchomenus dorsalis (11,2%). Žádný druh nebyl zaznamenán jako dominantní. Mezi subdominantní druhy zjištěné na lokalitě patřili Pseudoophonus rufipes (4,0%) a Harpalus distinguendus (3,0%). Za zmínku stojí ještě výskyt recedentních druhů, chráněného prskavce Brachinus explodens (1,3%) a herbivorníno druhu Amara ovata (1,1%). Dominance ostatních druhů nepřekročila 1%. Na lokalitě byl také zaznamenám výskyt zvláště chráněných druhů střevlíkovitých se vázaných na úhor. Jednalo se od o prskavce z rodu Brachinus, svižníka Cicindela germanica, střevlíka fialového (Carabus violaceus) a zjištěn byl i jeden exemplář druhu Harpalus picipennis. Na druhé lokalitě v Dědicích s vytvořeným chemicky neošetřeným pásem obilí bylo během sezóny uloveno celkem 945 jedinců střevlíků (tabulka č. 2.). Diverzita byla mírně vyšší než ve Lhotě, celkově bylo zjištěno 33 druhů. Z ulovených exemplářů opět velkou většinu tvořily eurytopní druhy. Eudominantní druhy byly Pterostichus melanarius (31,0%), Poecilus cupreus (19,7%), Anchomenus dorsalis (14,9%) a také Pseudoophonus rufipes (14,3%). Dominantní druhy nebyly zjištěny, mezi subdominantní druhy patřili Harpalus affinis (3,4%), Leistus ferrugineus (2,5%), Bembidion lampros (2,4%) a Calathus fuscipes (2,3%). Ze zvláště chráněných druhů se zde vyskytovali zejména svižníci Cicindela germanica, velcí střevlíci Carabus scheidleri a jediném exempláři byl zastižen i prskavec Brachinus explodens. Jejich početnost byla však mnohem nižší a vazba na opatření nevýrazná. 19

Tabulka č. 1: Celkový přehled ulovených jedinců jednotlivých druhů v liniích pastí a jejich procentuální dominance na lokalitě Lhota během celé sezóny roku 2011. Tučně jsou vyznačeny zvláště chráněné druhy. (1. linie úhor, 2. linie přechod úhor / pole, 3. a 4. linie - pole) 1.linie 2. linie 3. linie 4. linie Celkem Dominance (%) Amara aenea 2 3 - - 5 0,09 Amara eurynota - - - 2 2 0,04 Amara familiaris 1 - - - 1 0,02 Amara ovata 1 6 9 43 59 1,06 Amara plebeja 29 2 1-32 0,57 Anchomenus dorsalis 148 351 17 106 622 11,15 Bembidion lampros 3 3 2 2 10 0,18 Bembidion properans 1 - - - 1 0,02 Brachinus crepitans 4 1 - - 5 0,09 Brachinus explodens 36 33 2 1 72 1,29 Calathus fuscipes 22 7 4 2 35 0,63 Carabus violaceus - 2 - - 2 0,04 Cicindela germanica 12 2 1 2 17 0,30 Harpalus affinis 15 13 3 7 38 0,68 Harpalus distinguendus 99 45 22 3 169 3,03 Harpalus picipennis - 1 - - 1 0,02 Harpalus rubripes 1 - - - 1 0,02 Harpalus signaticornis 1 5 - - 6 0,11 Leistus ferrugineus 2 2 1-5 0,09 Loricera pilicornis 1 2 1 1 5 0,09 Ophonus azureus - 3 - - 3 0,05 Poecilus cupreus 219 614 314 465 1612 28,90 Pseudoophonus rufipes 50 119 31 23 223 4,00 Pterostichus melanarius 209 875 607 953 2644 47,40 Pterostichus vernalis - 1-1 2 0,04 Synuchus vivalis - - - 1 1 0,02 Trechus quadristriatus - - 1 1 2 0,04 Zabrus tenebrioides - 2-1 3 0,05 Celkem 856 2092 1016 1614 5578 100,00 20

Tabulka č. 2: Celkový přehled ulovených jedinců jednotlivých druhů v liniích pastí a jejich procentuální dominance na lokalitě Dědice během celé sezóny roku 2011. Tučně jsou vyznačeny zvláště chráněné druhy. (1. linie neošetřený pás, 2. linie přechod pás / pole, 3. a 4. linie - pole) 1.linie 2. linie 3. linie 4. linie Celkem Dominance (%) Amara aenea - 1 - - 1 0,11 Amara apricaria 1 - - - 1 0,11 Amara consularis - - 1-1 0,11 Amara eurynota - 1 - - 1 0,11 Amara familiaris - 1 - - 1 0,11 Amara ovata - - - 1 1 0,11 Amara plebeja - 3 - - 3 0,32 Anchomenus dorsalis 52 49 16 24 141 14,92 Anisodactilus binotatus - - 1-1 0,11 Bembidion lampros 11 8 3 1 23 2,43 Bembidion properans 7 - - - 7 0,74 Bembidion quadrimaculatum 3 1 1-5 0,53 Brachinus explodens 1 - - - 1 0,11 Calathus fuscipes 13 2 6 1 22 2,33 Calathus melanocephalus 1 1 1 1 4 0,42 Carabus scheidleri - 1-1 2 0,21 Cicindela germanica 9 3 2-14 1,48 Dolichus halensis 1 2 2 1 6 0,63 Harpalus affinis 16 9 5 2 32 3,39 Harpalus anxius 1 - - - 1 0,11 Harpalus distinguendus 9 2 3-14 1,48 Harpalus froelichi - 1-1 2 0,21 Harpalus rubripes 1 - - - 1 0,11 Harpalus tardus - - - 1 1 0,11 Leistus ferrugineus 13 2 3 6 24 2,54 Loricera pilicornis - - 1-1 0,11 Ophonus azureus 1 1 - - 2 0,21 Poecilus cupreus 78 68 15 25 186 19,68 Pseudoophonus rufipes 44 37 22 32 135 14,29 Pterostichus melanarius 96 75 68 54 293 31,01 Synuchus vivalis 1 - - - 1 0,11 Trechus quadristriatus 9 6 1-16 1,69 Zabrus tenebrioides - - 1-1 0,11 Celkem 368 274 152 151 945 100,00 21

Dále jsem zjišťovala a srovnávala abundanci a diverzitu v jednotlivých liniích pastí ve vztahu k jejich poloze na studované ploše. Na lokalitě Lhota (obr. 6), kde byl vytvořen úhor, vykazovala největší abundanci 2. linie pastí na přechodu úhoru a pole (celkem 2029 jedinců) a 4. linie umístěná v poli (1614 jedinců). Nejmenší počet jedinců byl odchycen v 1. linii, tedy v úhoru (856 jedinců). Ochranná opatření jsou však navržena zejména pro zvýšení biodiverzity a ne abundance, druhová pestrost střevlíkovitých v úhoru byla totiž v rámci lokality mnohem vyšší než v poli (viz dále). Přechodová linie s velkým množstvím ulovených exemplářů naznačuje silnou migraci střevlíkovitých mezi úhorem a polem. Na lokalitě Dědice s vytvořeným chemicky neošetřeným pásem byla zjištěna mnohem vyšší abundance střevlíkovitých v prvních dvou liniích (368, respektive 274 jedinců) než ve zbylých dvou liniích umístěných v poli (152, respektive 151 jedinců). Celková abundance oproti úhoru byla však o několik stovek jedinců nižší (viz obr. 7). Celková diverzita střevlíkovitých byla na obou lokalitách vyšší v agroenvironmentálním opatření než v polích (obr. 8 a 9). Nejvyšší počet druhů byl zaznamenám v úhoru a na jeho přechodu do pole (20, respektive 22 druhů). V Dědicích byl trend obdobný, největší druhová bohatost byla zaznamenána v ochranném opatření a na jeho styku s polem (v obou liniích bylo zaznamenáno 21 druhů). Je zde však možnost, že některé druhy střevlíků mohly do neošetřeného pásu migrovat z přiléhající louky. Diverzita v polích byla na obou lokalitách vždy viditelně nižší než v ochranných opatřeních. 22

Abundance - Lhota 2500 2000 Počet jedinců 1500 1000 500 0 1.linie 2.linie 3.linie 4.linie Obr. 6: Celková abundance v jednotlivých linií pastí ve vztahu k poloze na lokalitě Lhota 1. linie: úhor, 2. linie: přechod úhor/pole, 3 a 4. linie: pole. 400 350 300 Abundance - Dědice Počet jedinců 250 200 150 100 50 0 1.linie 2.linie 3.linie 4.linie Obr. 7: Celková abundance v jednotlivých linií pastí ve vztahu k poloze na lokalitě Dědice 1. linie: neošetřený pás, 2. linie: přechod pás/pole, 3 a 4. linie: pole. 23

Diverzita - Lhota 25 20 Počet druhů 15 10 5 0 1.linie 2.linie 3.linie 4.linie Obr. 8: Celkový počet druhů střevlíkovitých brouků v jednotlivých liniích pastí na lokalitě Lhota. 25 Diverzita - Dědice 20 Počet druhů 15 10 5 0 1.linie 2.linie 3.linie 4.linie Obr. 9: Celkový počet druhů střevlíkovitých brouků v jednotlivých liniích pastí na lokalitě Dědice. 24

Diskuze Výzkum probíhal od června do konce října roku 2011 v okolí Vyškova. Celý projekt byl podporován Ministerstvem zemědělství ČR v rámci zjištění efektivity navržených agroekologických opatření. Přepokládalo se, že navrhovaná ochranná opatření podpoří biodiverzitu společenstev rostlin, hmyzu a dalších složek epigeické fauny. Bohatá druhová pestrost jednotlivých polních společenství je správným předpokladem pro udržitelnost rozvoje celého agroekosystému (Pfiffner & Balmer 2009). Dalším úkolem výzkumu bylo zjistit, zda-li tato opatření poskytují útočiště i pro zvláště chráněné druhy. V této práci jsem se zaměřila na střevlíkovité brouky (Carabidae). Jedná se o dobře prozkoumanou skupinu bezobratlých, často využívanou jako bioindikátor kvality prostředí (Hůrka et al. 1996, Rainio & Niemelä 2003, Avgin & Luff 2010). Pro odlov byly požity zemní pasti. Tato metoda sběru poskytuje velice dobrou a ucelenou představu o epigeické fauně dané lokality, i když počty chycených jedinců odrážejí spíše jejich aktivitu než denzitu na biotopu (Bezděk 2001). Velkou výhodou této metody sběru je její jednoduchost a nízká finanční náročnost. Výzkumné plochy zahrnovaly dvě pole s různými agroenvironmentálními opatřeními. Na obou studovaných lokalitách bylo zemními pastmi uloveno celkem 6523 jedinců střevlíkovitých brouků ve 38 druzích. Na lokalitě blízko obce Lhota u Vyškova byl vytvořen úhor na okraji pole. Aplikace jakýchkoliv chemických látek a hnojiv na úhor byla zakázána. Orba takovéhoto neosetého pásu není doporučována, zvláště kvůli negativnímu efektu na půdní faunu (Smith et al. 2008). Na této ploše bylo celkem získáno 5578 jedinců ve 28 druzích. Na druhé lokalitě u obce Dědice byl vytvořen chemicky neošetřený pás obilí. Uloveno zde bylo celkem 945 jedinců střevlíkovitých ve 33 druzích. Podle Hůrky (1996) se zjištěné druhy z obou lokalit řadí mezi typické obyvatele otevřených stanovišť. Jedná se většinou o eurytopní druhy, nemající žádné speciální nároky. V úhoru byl však zastižen i jediný exemplář druhu Harpalus picipennis. Tento druh byl Hůrkou et al. (1996) zařazen do reliktní skupiny, pro kterou jsou typické ohrožené druhy přirozených stanovišť s úzkou ekologickou valencí. 25

Nejvíce jedinců bylo odloveno během vegetační sezóny v létě a na začátku podzimu. Naopak na konci sběrného období v říjnu byly pasti na epigecké živočichy velmi chudé v důsledku špatného počasí. Například během posledního sběru na konci října nebyl na lokalitě Lhota zaznamenám jediný adultní střevlík. Průměrné úlovky jednotlivých druhů střevlíků na jednu past v linii jsou uvedeny v tabulkách v příloze. Nejhojněji byly na obou studovaných plochách zastoupeny druhy Pterostichus melanarius, Poecilus cupreus, Anchomenus dorsalis a zejména v neošetřeném pásu zastoupený Pseudoophonus rufipes. Jejich dominance přesahovala 10%. Holland a Luff (2000) uvádějí, že přes velký počet druhů střevlíkovitých vyskytujících se v agroekosystémech má jen několik málo druhů vysokou abundanci. To dokazuje například i studie Veselého a Šarapatky (2008) z Hané, tedy ze stejného regionu, kde probíhal i tento výzkum. V jejich studii byly eudominantní stejné čtyři druhy, které dohromady tvořily téměř 87% všech ulovených jedinců. V této práci zastupují tyto čtyři druhy téměř 91,5% všech jedinců na lokalitě s úhorem a skoro 80% v poli s neošetřeným pásem. Nejhojnějším druhem ze všech byl Pterostichus melanarius. Na obou lokalitách bylo odloveno celkem 2937 exemplářů tohoto druhu, což tvoří 45 % z celkového počtu všech odlovených jedinců. Abundance tohoto druhu střevlíka byla nejvyšší v řepkové monokultuře, což mohlo být způsobeno zejména preferencí tohoto druhu k více zastíněným stanovištím, které poskytuje řepka na rozdíl od více otevřeného stanoviště s pšenicí. Podobných výsledků dosáhl i Hummel et al. (2012). Jedním z dalších možných vysvětlení je, že P. melanarius zimuje v poli, a proto není tak moc vázán na polní okraje a přilehlé biotopy (Holland & Luff 2000). Östman et al. (2001) uvádí, že většina ostatních predátorů preferuje spíše různorodější stanoviště, která poskytují okraje polí, na rozdíl od jednotvárných polních monokultur. P. melanarius bývá taktéž hojně zastoupen v Americe, kam byl tento druh zavlečen z Evropy (Boussara 2008). V hojném počtu se v řepkové monokultuře vyskytovala také herbivorní Amara ovata, která je však podle Hůrky (1996) indiferentní k zastínění. U mnoha dalších druhů však můžeme vidět preferenci okrajových linií. Další studovanou charakteristikou byla abundance střevlíků v jednotlivých liniích pastí ve vztahu k pozici na lokalitě. První linie pastí umístěná v úhoru ve Lhotě paradoxně vykazovala nejnižší abundanci na 26

lokalitě. K rapidnímu snížení diverzity však nedošlo (viz obr. 8). Ochranná opatření jsou koncipována hlavně pro zvýšení biodiverzity a ne abundance. Z druhé linie na přechodu mezi úhorem a polem se odlovilo naopak nejvíce exemplářů střevlíkovitých. Přechod tedy mohl sloužit jako silný migrační koridor mezi úhorem a polem. Zvýšení abundance v poslední linii v poli bylo způsobeno zejména druhy Pterostichus melanarius a Poecilus cupreus, kteří v této linii představovali téměř 90% ze všech odlovených jedinců. Preference polních monokultur u druhu P. melanarius je diskutována výše. Poecilus cupreus je druh vázaný spíše na okrajové biotopy (Fournier & Loreau 1999). V jejich studii abundance tohoto střevlíčka postupně klesala s rostoucí vzdáleností od okraje pole až do vzdálenosti 110 m. V této práci byla studována plocha mnohem menší a vzdálenost od okraje pole nepřesáhla 20 metrů, proto se pravděpodobně snížení početnosti P. cupreus nemohlo plně projevit. Abundance carabidofauny na lokalitě Dědice s vytvořeným neošetřeným pásem je znázorněna na obr. 7. Početnost společenstva postupně klesala se zvyšující se vzdáleností od okraje pole. Celková abundance však zdaleka nedosahovala tak vysokých hodnot jako na ploše s úhorem. Obě opatření podporovala celkovou diverzitu střevlíkovitých (viz obr. 8 a 9). Nejvyšší diverzita byla zaznamenána na přechodu úhoru a pole (22 druhů). Diverzita přímo v úhoru, tedy v první linii, byla jen nepatrně nižší (20 druhů), i když početnost všech ulovených jedinců nebyla vysoká. Úhor tedy pozitivně ovlivňuje druhovou bohatost společenstva střevlíkovitých v agroekosystémech, a to zejména díky omezení orby a jiných mechanických zásahů. Hatten et al. (2007) sledoval vliv intenzity orby na společenstva střevlíkovitých. Studie prokázala pozitivní vliv na diverzitu carabidofauny u neoraných ploch a také, že tato neobdělávaná stanoviště jsou vyhledávána druhy většími než 14 mm. Zvýšení diverzity společenstev střevlíkovitých v rámci různých agroekologických programů uvádí i Geiger et al. (2010). Diverzita na lokalitě Dědice dosáhla 21 druhů v prvních dvou liniích umístěných v ochranném opatření. V poli se druhová bohatost společenstva postupně snižovala. Je však možné, že ke zvýšení diverzity v neošetřeném pásu došlo sekundárně. S neošetřeným pásem totiž přímo hraničila louka, která mohla plnit funkci úhoru. Střevlíkovití tedy mohli migrovat z louky do pole. 27

Na obou lokalitách byly zaznamenány také zvláště chráněné druhy uvedené ve vyhlášce č. 395/1992 Sb. Jejich početnost byla mnohem vyšší v úhoru než v neošetřeném pásu. Dobrým bioindikátorem úhoru se ukázali být prskavci rodu Brachinus (zejména Brachinus explodens) a svižník Cicindela germanica. Mezi další ohrožené druhy vyskytující se na studovaných lokalitách patřili velcí střevlíci rodu Carabus (Carabus violaceus zaznamenaný v úhoru a Carabus scheidlerii zjištěný v poli s neošetřeným pásem) a drobný Harpalus picipennis. Cicindela germanica je uvedena v Červeném seznamu ohrožených druhů ČR jako zranitelný druh a Harpalus picipennis jako druh téměř ohrožený (Farkač et al. 2005). 28

Závěr Tato práce se zabývala vlivem vybraných agroekologických opatření na střevlíkovité brouky (Carabidae). Výzkum probíhal na dvou polích v okolí Vyškova. Jako ochranné opatření byl zvolen úhor a chemicky neošetřený pás plodiny. Cílem bylo zjistit, zda-li mají tato opatření pozitivní vliv na diverzitu a abundanci střevlíkovitých a jestli se v nich vyskytují i ohrožené druhy těchto brouků. Na obou lokalitách byly rozmístěny zemní pasti ve čtyřech liniích po třech pastech. První linie byla umístěna v agroekologickém opatření, druhá na rozhraní opatření a pole a poslední dvě linie ležely v poli (10 a 20 metrů od kraje). Během roku 2011 bylo uloveno celkem 6523 jedinců střevlíkovitých brouků ve 38 druzích. Nejvíce dominantní byly druhy Pterostichus melanarius, Poecilus cupreus, Pseudoophonus rufipes a Anchomenus dorsalis. Jednalo se o běžné eurytopní druhy typické pro otevřená stanoviště. Lokalita s vytvořeným úhorem vykazovala nejnižší abundanci v první linii, tedy v ochranném opatření. Naopak nevyšší početnost byla zaznamenána na styku úhoru s polem. Na druhé lokalitě s realizovaným neošetřeným pásem celková abundance střevlíkovitých postupně klesala s rostoucí vzdáleností od okraje pole. Obě opatření měla pozitivní vliv na diverzitu společenstva. I když abundance v první linii v úhoru byla nízká, na celkovou diverzitu to nemělo výrazný vliv. Obdobný trend byl zaznamenám i v neošetřeném pásu, kde druhová bohatost v poli značně klesla oproti ekologickému opatření. Avšak vliv na diverzitu na této lokalitě mohla mít přiléhající louka, která plnila funkci úhoru. Silná preference úhoru byla vidět u zvláště chráněných druhů střevlíkovitých, a to zejména u prskavců rodu Brachinus a svižníka Cicindela germanica. V obou opatřeních byly taktéž přítomni velcí střevlíci rodu Carabus (Carabus violaceus a Carabus scheidleri). Obě opatření se zdají být smysluplná, jak z ekologického, tak z ochranářského hlediska. Výsledky je však ještě třeba otestovat na větším souboru polí a ve více letech, což by mělo být předmětem mé diplomové práce. 29

Literatura Anonymus (2011): Akční plán ČR pro rozvoj ekologického zemědělství v letech 2011 2015. Ministerstvo zemědělství ČR, Praha. 36 pp. Altieri M.A. (1999): The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agriculture,Ecosystems & Environment 74: 19 31. Avgin S.S. & Luff M.L. (2010): Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators of human impact. Munis Entomology & Zoology 5: 209-215. Bezděk A. (2001): Význam střevlíků (Carabidae) jako indikátorů ekologických změn. Sborník konference Aktuality šumavského výzkumu 2001: 176 177. Bourassa S., Cárcamo H.A., Larney F.J. & Spence J.R. (2008): Carabid Assemblages (Coleoptera: Carabidae) in a Rotation of Three Different Crops in Southern Alberta, Canada: a Comparison of Sustainable and Conventional Farming. Environmental Entomology, 37(5): 1214-1223. Cárcamo H.A., Niemala, J.K. & Spence J.R. (1995): Farming and ground beetles: effects of agronomic practice on populations and community structure. Canadian Entomologist 127: 123 40. Collins K.L., Wilcox A., Chaney K., Boatman N.D. & Holland J.M. (1997): The influence of beetle banks on apsid population predation in winter wheat. Aspects of Applied Biology 50, 341 6. Collins K.L., Boatman N.D., Wilcox A., Holland J. & Chaney K. (2002): Influence of beetle banks on cereal aphid predation in winter wheat. Agriculture, Ecosystems and Environment 93 (2002) 337 350. 30

Döring T. & Kromp B. (2003): Which carabid species benefit from organic agriculture? a review of comparative studies in winter cereals from Germany and Switzerland. Agriculture, Ecosystems and Environment 98: 153 161. Eyre M.D., Labanowska-Bury D., Avayanos J.G., White R. & Leifert C (2009): Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in an intensively managed vegetable crop landscape in eastern England. Agriculture, Ecosystems & Environment 131: 340 346. Fan Y., Liebman M., Groden E. & Alford A.R. (1993): Abundance of carabid beetles and other ground-dwelling arthropods in conventional versus low-input bean cropping systems. Agriculture Ecosystems and Environment 43, 127 39. Farkač J., Král D. & Škorpík M. (eds.) (2005): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp. Fournier E. & Loreau M. (1999): Effects of newly planted hedges on groundbeetle diversity (Coleoptera, Carabidae) in an agricultural landscape. Ecography 22: 87-97. Geiger F., Bengtsson J., Berendse F., Weisser W.W., Emmerson M., Morales M.B., Ceryngier P., Liira J., Tscharntke T., Winqvist C., Eggers S., Bommarco R., Pärt T., Bretagnolle V., Plantegenest M., Clement L.W., Dennis C., Palmer C., Onate J.J., Guerrero I., Hawro V., Aavik T., Thies C., Flohre A., Hänke S., Fischer C., Goedhart P.W. & Inchausti P. (2010): Persistent negative effects of pesticides on biodiversity and biological control potential on European farmland. Basic and Applied Ecology 11: 97 105. Hatten T.H., Bosque-Pérez N.A., Labonte J.R., Guy S.O. & Eigenbrode S.D. (2007): Effects of Tillage on the Activity Density and Biological Diversity of Carabid Beetles in Spring and Winter Crops. Environmental Entomology 36(2): 356-368. 31

Holland J.M., Perry J.N. & Winder, L. (1999): The within-field spatial and temporal distribution of arthropods in winter wheat. Bulletin of Entomological Research 89: 499 513. Holland J.M & Luff M.L. (2000): The effects of agricultural practices on Carabidae in temperate agroecosystems. Integrated Pest Management Reviews 5: 109 129. Hummel J.D., Dosdall L.M., Clayton G.W., Harker K.N. & O'Donovan J.T. (2012): Ground Beetle (Coleoptera: Carabidae) Diversity, Activity Density, and Community Structure in a Diversified Agroecosystem. Environmental Entomology 41(1): 72-80. Hůrka K. (1996): Střevlíkovití České a Slovenské republiky. Kabourek, Zlín, 565 pp. Hůrka K., Veselý P. & Farkač J. (1996): Využití střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) k indikaci kvality prostředí. Klapalekiana 32: 15 26. Kinnunen H. & Tiainen J. (1999): Carabid distribution in a farmland mosaic: the effect of patch type and location. Annales Zoologici Fennici 36: 149 158. Kromp B. (1990): Carabid beetles (Coeloptera, Carabidae) as bioindicators in biological and conventional farming in Austrian potato fields. Biology and Fertility of Soils 9: 182 187. Kromp B. (1999). Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control, efficacy, cultivation impacts and enhancement. Agriculture, Ecosystems and Environment 74: 187 228. Kult K. (1947): Klíč k určování brouků čeledi Carabidae Československé republiky. Československá entomologická společnost, Praha. 198 pp. Losos B. (1985): Ekologie živočichů. SPN Praha, 320 pp. 32

Marshall E.J.P. & Moonen A.C. (2002): Field margins in northern Europe: their functions and interactions with agriculture. Agriculture, Ecosystems and Environment 89: 5 21. Melnychuk N.A., Ofert O., Youngs B. & Gillott C. (2003): Abundance and diversity of Carabidae (Coleoptera) in different farming system. Agriculture, Ecosystems and Environment 95: 69 72. Novák B. (1974): K ekologii epigeické složky v polních zoocenózách Hané. Acta Universitatis Palackianae Olomucensis, Facultas Rerum Naturalium 47: 189-193. O'Rourke M.E., Liebman M. & Rice M.E. (2008): Ground beetle (Coleoptera: Carabidae) assemblages in conventional and diversified crop rotation systems. Environmental Entomology 37(1): 121-130. Östman Ö., Ekbom B. & Bengtsson J. (2001): Landscape heterogeneity and farming practice influence biological control. Basic and Applied Ecology 2: 365 371. Petruška F. (1969): k možnosti úniku jednotlivých složek epigeické fauny polí z formalínových zemních pastí (Coleoptera). Acta Universitatis Palackianae Olomucensis, Facultas Rerum Naturalium 31: 99 124. Pfiffner L. & Luka H. (2003): Effects of low-input farming systems on carabids and epigeal spiders a paired farm approach. Basic and Applied Ecology 4: 117 127. Pfiffner L. & Balmer O. (2009): Biolandbau und Biodiversität. Ekologické zemědělství a biodiverzita. Bioinstitut, Olomouc, 4pp. Rainio J. & Niemela J. (2003): Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as Bioindicators. Biodiversity and Conservation 12: 487 506. 33

Skuhravý V. (1957): Metoda zemních pastí. Die Fallenfangmethode. Časopis Československé Společnosti Entomologické 54: 27 40. Smith J., Potts S.G., Woodcock B.A. & Eggleton P. (2008): Can arable field margins be managed to enhance their biodiversity, conservation and functional value for soil macrofauna? Journal of Applied Ecology 45: 269 278. Šafář J., Hula V., Šťastná P. & Vítková Z. (2009): The influence of pitfall traps on the soil epigeal fauna. MendelNet 09 Agro - Proceedings of International Ph.D. Students Conference. MZLU, Brno, 836 pp. Šarapatka B. a kolektiv (2010): Agroekologie: východiska pro udržitelné zemědělské hospodaření. Bioinstitut, Olomouc. 440 pp. Šustek Z. (1994): Windbreaks as migration corridors for carabids in an agricultural landscape. In: Desender K., Dufréne M., Loretu M., Luff M.L., Maelfait J.P. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution, Kluwer Academic Publishers, 377 382. Václavík T. (2006): Ekologické zemědělství a biodiverzita. Ministerstvo zemědělství ČR, Praha. 16pp. Veselý M. & Šarapatka B. (2008): Effects of conversion to organic farming on carabid beetles (Carabidae) in experimental fields in the Czech Republic. Biological Agriculture & Horticulture 25: 289-309. Wamser S., Dauber J., Birkhofer K. & Wolters V. (2011): Delayed colonisation of arable fields by spring breeding ground Beatles (Coleoptera: Carabidae) in landscapes with a high availability of hibernation sites. Agriculture, Ecosystems and Environment 144: 235 240. Yamazaki K., Suigura S. & Kawamura K. (2003): Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) and other insect predators overwintering in arable and fallow fields in central Japan. Appl. Entomol. Zool. 38 (4): 449 459. 34

Přílohy Tabulka č. 3: Přehled průměrných úlovků na jednu past - Lhota 23.6.2011 Průměrný počet ulovených jedinců na jednu past 1.linie 2. linie 3. linie 4. linie Amara aenea (DeGeer, 1774) - 0,3 - - Amara ovata (Fabricius, 1792) - 0,3-11,7 Amara plebeja (Gyllenhal, 1810) - 0,3 - - Anchomenus dorsalis (Pontopiddan, 1763) - 80,3 0,7 33,7 Bembidion lampros (Herbst, 1784) - - - 0,7 Brachinus crepitans (Linnaeus, 1758) - 0,3 - - Brachinus explodens Duftschmid, 1812 0,3 6,3 - - Harpalus affinis (Schrank, 1781) 0,7 1,7-1,0 Harpalus distinguendus (Duftschmid, 1812) 0,7 2,0 - - Harpalus picipennis (Duftschnimd, 1812) - 0,3 - - Harpalus signaticornis (Duftschmid, 1812) - 1,3 - - Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) - - - 0,3 Ophonus azureus (Fabricius, 1775) - 1,0 - - Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) 0,7 54,7 9,0 75,7 Pseudoophonus rufipes (DeGeer, 1774) 3,7 21,3 1,7 3,0 Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) 8,0 122,0 16,3 82,0 35