Botanika cévnatých rostlin Lubomír Hrouda
Místo úvodu aneb co nás čeká Zamlčené předpoklady Anatomie a morfologie rostlin nejlepší domluva je po latinsku znalost geologické minulosti Země (budeme hovořit též o vykopávkách) Současné nutnosti Cvičení včetně testíku Doporučené následky Terénní cvičení z botaniky (Dobronice) Vyvrcholení neboli examen Poznávačka Písemný test Prezentace http://botany.natur.cuni.cz/pdf/hrouda
Doporučená literatura Hendrych R. (1977): Systém a evoluce vyšších rostlin. SPN Praha popisy skupin, zástupci, systém překonaný Novák F.A. (1972): Vyšší rostliny. Academia Praha. Nejobsáhlejší česká příručka cévnatých zmiňující i mnoho tropických skupin, vlastní klasifikace neobvyklá a překonaná Mártonfi P. (2006): Systematika cievnatých rastlín. Ed. 2 UPJŠ Košice Slovenské skriptum zohledňující molekulární fylogenetickou klasifikaci Deyl M., Hísek K. (2002): Naše květiny. Academia Praha Asi nejlepší současný atlas běžných rostlin Stewart W.N., Rothwell G.W. (1992): Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge Univ. Press Vynikající učebnice fosilních rostlin a jejich vztahů k současným Heywood V.H. (2007): Flowering plants of the world. Ed.3 London Klasický celosvětový přehled čeledí krytosemenných Pro knihomoly Kubitzki K. /ed./ (1990-dosud): The Families and Genera of Vascular Plants. Springer Berlin etc. Kompendium světové flóry do úrovně rodů, dosud vyšlo 10 svazků (ca 75%) Pro fajnšmekry Tachtadžjan A.A. (1976-1982): Žizň rastěnij. Díl 4-6. Moskva Jedno z nejzajímavějších a nejobsáhlejších povídání o rostlinách celého světa, bohužel v azbuce
Současné učebnice number one 2002 - Ed. 2, Sinauer, Mass., USA 2006 Ed. Elsevier, Amsterdam
A další hity..
Kytka pro začátek Eranthis hyemalis
Náplň: fylogeneze, klasifikace a biodiversita cévnatých Fylogenetický strom recentních i fosilních skupin charakterisovaný pokud možno vývojově ve světle posledních poznatků Biodiversita: kostra systému v celosvětovém měřítku se zvláštním zřetelem ke střední Evropě Pojmy, které se často překrývají: Systematika: věda o diversitě organizmů a vztazích mezi nimi => taxonomie + fylogeneze (fylogenetika) Taxonomie: popis, identifikace, nomenklatura, klasifikace Taxonomická hierarchie, taxonomické jednotky, taxon, rank Základní taxonomické jednotky: oddělení (-phyta), třída (-opsida, -atae), řád (-ales), čeleď (-aceae), rod, druh Fylogeneze: evoluční historie a její rekonstrukce Fylogenetický strom kladogram
Příklady fylogenetických stromů Tachtadžjan 1980 Bessey 1915
Hlavní kriteria fylogenetické klasifikace Původ taxonu z evolučního hlediska monofyletický parafyletický polyfyletický Evoluční vážení znaků: homologie x homoplázie Evoluční polarita znaků znaky pleziomorfní x apomorfní (primitivní x odvozené) sympleziomorfie synapomorfie
Evoluční polarita znaků Evoluční polarita znaků typy kladogramů
Klasifikace zohledňující příbuznost taxonů ( fylogenetické ) Fyletická (evoluční) klasifikace: Bessey 1915 Tachtadžjan 1997 uznává monofyletické i parafyletické taxony tvoří evolučně taxonomický systém striktně hierarchizované taxonomické jednotky vše musí být někam zařazeno Fylogenetická (kladistická) klasifikace: Hennig 1950 APG 2003 princip striktní monofylie tvoří fylogenetický systém taxonomické jednotky užívá utilitárně místo vyšších taxonů neformální kategorie
Znaky důležité pro klasifikaci Do poloviny 20. století Morfologické Anatomické Druhá polovina 20. století - přistupují Karyologické (základní chromozomové číslo, karyotyp) Palynologické (typy pylových zrn krytosemenné) Mikromorfologické (mikrochlupy, kutikulární vosky apod.) Fytochemické (sekundární metabolity; barviva; vz. zásobní látky) 1993 první molekulární analýza, zrození molekulárních znaků a molekulární systematiky jako protiklad k molekulárním znakům získávaným sekvenováním se všechny předchozí znaky považují za morfologické
Molekulární systematika Využívá molekulárních dat z DNA a RNA Jejich výhody: (a) molekulárních dat je řádově více (b) jednoduchá a jednoznačná interpretace (adenin je adenin) Původní tvrzení: změny na úrovni genů méně podléhají konvergenci či paralelismu asi není správné Význam molekulárních dat pro klasifikaci samu podpora předpokládané monofyletičnosti skupiny rozhodnutí mezi více hypotézami o zařazení skupin (Urticales, Ericales) zařazení skupin se zcela nejasnými vztahy (vodní, parazitické, masožravé) Nejčastěji užívané genové sekvence chloroplastová DNA rbcl kóduje podjednotku fotosyntetického enzymu RuBisCO; atpb, ndhf, trnk Nukleární ribosomální RNA 18S 26S Mitochondriální DNA atp1, atpa pomalá evoluce, spíše pro původ krytosemenných cíl: kombinace molekulárních a morfologických znaků
Vítejte ve světě cévnatých Vymezení českých pojmů: Zelené rostliny (Plantae, Viridiplantae, Chlorobionta, Green Plants) Zelené řasy + vyšší rostliny Vyšší rostliny (Embryophyta, Land Plants): kormus (tělo) vzniklé z telomů polarita, apikální meristém heteromorfní antigeneze (střídání sporofytu a gametofytu) zygota embryo Bryophyta: 0 kořeny, 0 cévní svazky, G>S Tracheophyta: + kořeny, + cévní svazky, G<S Cévnaté rostliny (Tracheophyta, Vascular Plants) Historicky zahrnují kapraďorosty, výtrusné cévnaté (Pteridophyta) Semenné rostliny: nahosemenné (Gymnospermae) + krytosemenné (Angiospermae) Dnes je základní diverzifikace trochu jinak viz dále
Základní kladogram zelených rostlin
Evoluce vzniku orgánů rostlinného těla
Evoluce vodivých pletiv (stelární teorie)
Evoluce větvení holoblastické / hemiblastické
Evoluce listových orgánů Mikrofyl (lycophyll) Megafyl (euphyll)
Životní cyklus: Haplonti haplodiplonti
Evoluce životního cyklu I od izosporie k heterosporii
Evoluce životního cyklu II redukce gametofytu (haplofáze)
Postavení cévnatých ve fylogenezi organismů
Viridophyta (Chlorobionta) zelené rostliny monofylie podporována kromě molekulárních znaků zejména znaky chloroplastu: tvorba chlorofylu b (ostatní řasy mají jen chlorofyl a) zásobní látky polysacharidy (škrobová zrna) thylakoidy snad i celulóza v buněčných stěnách Chlorophyta většina tradičních zelených řas Streptophyta suchozemské rostliny (Embryophyta) + několik linií zelených řas (Chara atd.)
Embryophyta Hlavní apomorfie: embryonální fáze v životním cyklu rodozměna (haplodiplonti) mnohobuněčný sporofyt mnohobuněčné reprodukční struktury (archegonia, antheridia, sporangia) silnostěnné spory kutikula (polymer kutin) vznik parenchymatické tkáně (nespecializované buňky z dělivé apikální buňky nebo meristému)
Embryophyta = Bryophyta + Polysporangiophyta Polysporangiophyta: větvení (mnoho sporangií) + apikální meristém členěna na Protracheophyta + Tracheophyta Protracheophyta nemají pravé tracheidy, vzpřímené postavení jen turgorem buněk Horneophyton (dříve mechorosty), Aglaophyton major, Cooksonia
Protracheophyta Aglaophyton Cooksonia
Tracheophyta monofyletická skupina, apomorfie souvisejí s přechodem na souš lignin v buněčných stěnách sklerenchym xylém + floém (CS) epidermis s průduchy (+ kutikula) endodermis nezávislý sporofyt pravé kořeny diferenciace nadzemního sporofytu (stonek s listy = prýt) monofylie doložena molekulárními daty napřed anatomie, pak kořeny a listy
další fylogeneze Tracheophyt směřuje od nezávislosti gametofytu k závislosti gametofytu na sporofytu k redukci gametofytu k heterosporii Proč zvítězily sporofytní rostliny? diploidní rostliny jsou lépe chráněny proti zhoubným mutacím sporofyt měl lepší možnosti růstu byl konkurenčně výhodnější v boji o světlo oplození nezávislé na vodě Kdy vznikly cévnaté rostliny? obecně se uvádí jako datum ca 420-425 mil. let, tj. střední silur podle některých nálezů triletní spory apod., se úvahy o prvních rostlinách posunují do pozdního ordoviku obecně se uvádí převaha sporofytu, ale v poslední době se objevují poznatky, že některé první suchozemské rostliny byly haploidní rostliny s archegonii a antheridii přinejmenším byly stejně veliké jako sporofyt a mohly tedy nahrazovat sporofytní fázi v životním cyklu
Trimerophyta Základní kladogram cévnatých (Judd 2002)
Totéž okořeněné morfologickými znaky (Simpson 2006)
Tři základní větve
Tracheophyta Rhyniophyta (ochuzené) Lycopodiophyta Euphyllophyta co jsou Rhyniophyta (ryniové rostliny, psilofyty): skupina známá ze siluru a devonu, považovaná za nejpůvodnější skupinu cévnatých rostlin vzniklou ze zelených řas první částečně suchozemské rostliny, rostoucí pravděpodobně v bahnitých, mělkých vodách pojetí: 1) do osmdesátých let 20. století jednolitá skupina, z níž se pak vyvinuly všechny další skupiny 2) donedávna tři skupiny (oddělení) Rhyniophyta (nejstarší), Zosterophyllophyta (od nich plavuně), Trimerophyta (poněkud pozdější, od nich ostatní cévnaté) tak ještě např. kladisti Kenrick et Crane 1997 3) současnost: Aglaophyton, Horneophyton snad Cooksonia nejsou vůbec cévnaté rostliny Rhynia je nejstarší cévnatá Zosterophyllum (Zosteropyllophyta) - bazální články plavuní Lycopodiophyta Trimerophyta (Psilophyton) stojí na bázi všech ostatních cévnatých Euphyllophyta
Postavení ryniových rostlin v současném fylogenetickém stromu R Z T Doyle 1998 Ann. Rev. Syst. Ecol.
Rhyniophyta, ryniové rostliny Rhyniophyta Zosterophyllophyta Trimerophyta Rhynia gwynewaughanii Zosterophyllum Psilophyton princeps
Rhyniophyta s.str. 420-380 MYBP telomy rhizomoid s rhizomy dichotomie protostélé endarchní CS sporangia koncová jednotlivá podélně se otevírají dosti velký G! Rhynia gwyne-vaughanii
Lycopodiophyta x Euphyllophyta základní rozdíly synapomorfie mikrofyly x megafyly příčné x podélné pukání výtrusnic exarchní x mesarchní + endarchní xylém (viz obr.!) dichotomie x hemiblastické větvení (mono-, sympodium) dvoubrvé x mnohobrvé spermatozoidy (pozor na Isoëtes, u mnoha Euphyllophyt brvy druhotně ztraceny) specifická inverze (30kilobázová) v chloroplastové DNA u Euphyllophyt naskakovaly postupně viz předcházející kladogram
Pteridophyta Lycopodiophyta + Moniliophyta výtrusné cévnaté společné znaky výtrusných cévnatých primitivní stavba cévních svazků (tracheidy, sítkovice) ve všech odděleních vymřelé dřevinné typy (kambium) a recentní bylinné typy evolučně první skupiny s převahou sporofytu jediný stupeň se souběžným výskytem isosporie a heterosporie typu sporie odpovídá vývoj gametofytu samostatný u izosporických, na blánu výtrusu vázaný u heterosporických setkáváme se se dvěma základními typy sporangií, které se liší ontogenezí i morfologií eusporangiátní leptosporangiátní
Eusporangiátní x leptosporangiátní výtrusnice eusporangiátní z více podpokožkových buněk vícevrstevná stěna přisedlé velký počet spor, vystřelovány nemají ve stěně specifické struktury leptosporangiátní z jedné pokožkové buňky jednovrstevná stěna stopkaté často malý počet spor annulus, stomium
Zosterophyllophyta Zosterophyllum rhenanum znám celý životní cyklus G+S předstupeň plavuní 408-270 MYBP speciální dichotomie exarchní CS sporangia v klasech otevírání příčnou štěrbinou Sciadophyton
Lycopodiophyta Specifika oproti ostatním skupinám cévnatých jen dichotomické větvení listy jen pravé mikrofyly adaxiální sporangia ležící v paždí sporofylů, otvírající se příčnou štěrbinou centrální cévní svazek bez střední dutiny (u recentních), nikdy však nevytvářející listové mezery při odbočování CS do listů exarchní vývoj xylému v ontogenezi archegonia s 10-20 kanálkovými buňkami spermatozoidy (převážně) biciliátní
Isosporická (plavuňová) větev Schematický kladogram plavuní
Drepanophycales Drepanophycus Asteroxylon Baraghwantia
Lycopodiales - plavuňotvaré
Životní cyklus izosporických plavuní
Lycopodiales typy gametofytů
Huperziaceae - vrancovité (1/150) sporofyly asimilující netvoří výtrusnicový klas sporangia krátce stopkatá vegetativní rozmnožování (opadavé pupeny) Převážně epifyty v tropech Huperzia selago Huperzia brevifolia
Lycopodiaceae - plavuňovité (7/100) Sporofyly neasimilující Výtrusnicový klas Sporangia přisedlá Netvoří vegetativní pupeny Lycopodium Lycopodiella Diphasiastrum L. annotinum L. clavatum plavuň vidlačka p. pučivá
Heretosporická větev (vranečky a šídlatky)
Sellaginellales vranečkotvaré první heterosporická větev lingula mikrospor 4 megaspory redukce G od karbonu po recent byliny co přežily
Selaginellales - vranečkotvaré Vývoj gametofytu
Životní cyklus vranečku
Selaginellaceae (1-2/700) Selaginella selaginoides Selaginella helvetica Selaginella denticulata S. apus anizofylie angulární list rhizofor
Lepidodendraceae karbonské uhelné pánve unifaciální druhotné tloustnutí heterosporie, 4 megaspory vývoj G mimo mateř. rostlinu stigmarie, appendices
Lepidocarpaceae heterosporie, 1 megaspora oplození a vývoj G na rostlině primitivní semeno Lepidodendron Lepidocarpon
Isoetales - šídlatkotvaré redukovaný stonek spec. morfologie a anatomie listů (vodní) fovea se sporangii polyciliátní spermatozoidy
Od lepidodendronu k šídlatce Lepidodendron Sigillaria Pleuromeia Nathorstiana karbon perm mezozoikum terciér Isoetes recent Isoetes (Stylites) andicola (objevena 1954)
Časový výskyt jednotlivých skupin kapraďorostů